WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – ...»

-- [ Страница 3 ] --

Большинство образцов плиоценовых раковин отличается лёгким изотопным составом углерода (Приложение 1). По-видимому, это связано с олиготрофным статусом населяемых ими рек в плиоцене. Необходимо отметить невысокие значения отношения Mn/Fe в большинстве раковин из отложений р. Прут в сравнении с образцами из депозитов Днестра. Учитывая характер изученных отложений обеих рек можно допустить влияние условий 72 конкретного биотопа, который населяли моллюски. Несмотря на это, отчетливо прослеживается тренд увеличения содержания органики в воде и нарастание процессов эвтрофикации.

3.2.3. Пресноводные двустворчатые и брюхоногие моллюски популяций плиоцен-плейстоценовых рек Днестр и Прут на различных временных этапах, как индикатор изменения условий среды.

Рисунок 3.16.

Доминирующие виды пресноводных двустворчатых моллюсков в изученных тафоценозах: 1- Margaritifera cf. flabellatiformis, 2Potomida sp., 3- Margaritifera cf. auricularia, 4a, 4б- Unio crassus.

На рисунке 3.16 представлены ископаемые раковины, доминирующих в изученных тафоценозах, видов двустворчатых моллюсков.

Двустворчатые моллюски (Bivalvia). Unionoida (сем.

Margaritiferidae, Unionidae). Представители Margaritiferidae обитают в реках с высоким содержанием кислорода в воде и являются индикатором условий олиготрофных рек. Моллюски семейства Unionidae осваивают более разнообразные местообитания, чем жемчужницы. Представители рода Potomida также расселяются преимущественно в реках, но иногда встречаются и в крупных озерах. Моллюски рода Unio являются более выраженными эврибионтами среди изученных представителей Unionoida и способны расселяться также в мезоэвтрофных водотоках и озерах. Исходя из этого, процентное соотношение представителей Margaritiferidae и Unionidae в тафоценозе характеризует уровень эвтрофикации водоема на определенном этапе его палеогеографического развития.

Жемчужница Крупная толстостенная Margaritifera auricularia.

раковина уховидной формы.

На внутренней поверхности раковины, в её передней части расположен ярко выраженный отпечаток аддуктора. Под макушкой на левой створке расположены два кардинальных зуба пирамидальной формы и два длинных отростка позади них – латеральный зуб. На правой створке расположен один кардинальный зуб, который, меньше тех, что находятся на левой, и один латеральный зуб, который находится между двумя в левой створке. Этот зуб расширяется только под макушкой, также как и на другой створке.

Раковина гораздо толще в передней части, задняя часть - тонкая и хрупкая (Araujo, Ramos, 2000).

Толстая перловица (Unio crassus). Раковина удлинённая, овальной формы, с низкой, сдвинутой вперед макушкой и массивными кардинальными зубами. Верхний край растянуто выгнутый, нижний край почти прямой.

Макушка выступающая. Замочный край довольно широкий, зубы массивные.

Кардинальный зуб правой створки треугольно-пирамидальный, зазубренный, перед ним узкая пластинка дополнительного зуба. В левой створке два косо расположенных кардинальных зуба: задний треугольно-призматический, передний удлиненный. Латеральные зубы прямые, слабо изогнутые.

Отпечаток аддуктора вдавлен внутрь створки и не скульптурирован, в отличие от Margaritifera.

Семейство Корбикуловые (Corbiculidae). Небольшие двустворчатые раковины, покрытые четкими концентрическими линиями, передний и задний боковые зубы с многочисленными зубцами. Обитает на дне пресноводных озер, ручьев, рек, прудов.

Семейство Живородки (Viviparidae). Раковина низкоконическая с округлым основанием, состоящая из четырех равномерно возрастающих оборотов, разделенных глубоким швом. Последний оборот большой, составляющий более 70% всей высоты раковины. Наружная поверхность раковины покрыта неравномерно расположенными следами нарастания, которые наиболее отчетливы на последнем обороте. Устье округлое, суженное кверху.

Семейство Меланопсиды Раковина маленькая, (Melanopsidae).

усеченно коническая, состоящая из пяти быстро возрастающих в ширину оборотов, разделенных отчетливым швом. Последний оборот большой, составляющий более 70% высоты раковины. Основание выпуклое. Устье вверху с резким заострением. Париетальный и коллумелярный края его утолщенные. Поверхность оборотов нескульптурирована.

Семейство Нериты (Neritidae). Раковина маленькая, шаровидной формы, с очень низким завитком. Последний оборот большой, внутренняя губа широкая, толстая.

Для реконструкции палеообстановки в изучаемых реках необходимо упомянуть об экологии изученных пресноводных моллюсков.

Моллюски семейства Viviparidae населяют реки и каналы. Viviparidae могут обитать как в быстротекущих, так и в стоячих водоемах, хотя они предпочитают хорошо окисленные воды с высоким уровнем кальция.

Присутствие Viviparidae в тафоценозе характеризует нарастание процессов эвтрофикации в древнем водоеме, что сопровождается сменой малакокомплекса.

Виды Neritidae живут в реках, каналах и озерах. Они предпочитают богатые кислородом воды с высоким уровнем кальция. Neritidae могут жить как в стоячих, так и в быстротекущих водоемах.

Представители семейства Melanopsidae являются эврибионтами и расселяются в водоёмах с различным трофическим статусом и гидрологическими условиями. Они имеют тропическое происхождение и чувствительны к низким температурам, что согласуется с представлениями о климате в бассейне Днестра и Прута в позднем плейстоцене.

Представители Corbiculidae обитают в диапазоне температур от 2 до 34°С. Они предпочитают богатые кислородом водоемы. В изученных отложениях они представлены на позднеплейстоценовом этапе развития речных экосистем.

По итогам проделанной работы можно сделать вывод, что в составе изученных тафоценозов представлены, главным образом, крупные двустворчатые моллюски (Рис. 3) от носящиеся к таксону Unionoida, и населяющие, как правило, крупные олиготрофные реки (Araujo et al, 2009).

Это пресноводные жемчужницы, относящиеся к плиоценовому виду Margaritifera flabellatiformis. В плейстоценовых местонахождениях нами были определены раковины жемчужниц, относящиеся к роду Pseudunio, выделенному А.Л. Чепалыгой (1964), и унионид.

Полученные малакофаунистические данные позволяют сделать предположение об относительном геологическом возрасте исследованных местонахождений. Так, наиболее древними среди них являются Брынза и Джурджулешты, в которых представлены виды Margaritifera flabellatiformis (Margaritiferidae) и Potomida littoralis (Unionidae). Такой видовой состав тафоценозов в древнеаллювиальных отложениях соответствует нижнепоратскому малакофаунистическому комплексу (поздний плиоцен).

Рисунок 3.17.

Доминирующие виды пресноводных брюхоногих моллюсков в изученных тафоценозах: 1- Viviparidae, 2- Melanopsidae, 3а, 3б- Neritidae.

В местонахождении Суклея представлены как стенобионты жемчужницы Margaritifera cf. auricularia, так и эврибионтный вид – Unio Видовой состав тафоценозов моллюсков соответствует crassus.

тираспольскому фаунистическому комплексу (рис. 3.17). Малакофауна из этого разреза характеризует среднеплейстоценовый этап развития речной системы Днестра. Тафоценозы моллюсков из местонахождений ГураБыкулуй и Слобозия-Маре по своему видовому составу соответствуют позднеплейстоценовым малакокомплексам р. Днестр. Здесь обильно представлены моллюски семейств Viviparidae, Melanopsidae, Neritidae, Corbiculidae, а доминирующими являются представители семейства Unionidae, в частности эврибионтный вид Unio crassus.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Эволюция природной среды субарктических гидротерм в голоцене (на примере источников урочища Пымвашор).

Рисунок 4.1.

Область нахождения травертинов урочища Пымвашор по данным изотопного состава углерода и кислорода (по: Лаврушин и др., 2006;

–  –  –

На диаграмме (рис. 4.1) изображено положение травертинов урочища Пымвашор по изотопному составу углерода и кислорода относительно карбонатных туфов и травертинов различного генезиса и местонахождения.

В области положительных значений находятся, главным образом, травертины, формировавшиеся в областях активного развития эндогенных процессов в земной коре, интенсивного магматизма. За счет поступления эндогенного CO2, участвующего в образовании травертина, изотопный состав углерода в нем утяжеляется.

Травертины урочища Пымвашор расположены в области 13C, отрицательных значений что характеризует их как породы, формировавшиеся в районе, менее активным протеканием геологических процессов, чем в описанных выше областях. Лёгкий изотопный состав углерода указывает на участие в формировании этих карбонатных пород атмосферного CO2 и свидетельствует о развитии бактериально водорослевых матов и мхов в древнем термальном источнике.

Значения 18O в травертинах урочища Пымвашор характеризуют относительно невысокую температуру вод отлагавшего их источника.

Однако, в экстремальных климатических условиях тундровой зоны контраст температур изученной термы с зональными водотоками достаточно велик.

Это обусловило формирование специфических сообществ пресноводных моллюсков в условиях термального источника, который таким образом стал своеобразным рефугиумом для населявшей его малакофауны.

Температурный фактор является одним из ключевых в развитии сообществ пресноводных моллюсков, поэтому повышение температуры вод источника в течение голоцена обусловило морфологические преобразования раковины у особей Lymnaea lagotis (Любас и др., 2013).

Температура воды, С

–  –  –

Рисунок 4.2.

График изменения температуры воды в источниках урочища Пымвашор по данным изотопно-кислородной палеотермометрии и сокращение размеров раковины прудовик Lymnaea lagotis в период обитания в термальных источниках урочища Пымвашор: 1 - раковина моллюска из

–  –  –

На рисунке можно наблюдать сокращение размеров и 4.2 морфологические различия у раковин прудовика Lymnaea lagotis на различных этапах адаптации к условиям обитания в высокотемпературных водотоках, с константным температурным режимом. Обращает на себя внимание меньшее количество оборотов раковины у моллюсков из гидротермальной системы и их более быстрое нарастание, которое связано с ускоренным развитием моллюсков вследствие константных высокотемпературных условий гидротерм, что проявляется. Такое строение раковины обусловлено сильно укороченным жизненным циклом, продолжительность которого сокращается до двух месяцев у современных прудовиков в источниках урочища Пымвашор.

Рисунок 4.3.

Изменение высоты раковины прудовика Lymnaea lagotis в ряду от травертиновых отложений до современных гидротерм урочища Пымвашор в Большеземельской тундре (1 – минимальное значение, 2 – среднее значение, 3 – максимальное значение).

Кроме сокращения размера вследствие резко укороченного жизненного цикла происходит угнетение развития различных частей раковины, таких как коллумелярный отворот и завиток раковины, что также связано с меньшей продолжительностью жизни моллюсков.

На рисунке 4.3 видно, что размеры раковины у прудовика Lymnaea lagotis сокращаются за период обитания в гидротермальной системе, а по сравнению с особями этого вида из зональных водотоков урочища Пымвашор размер раковины на 30-40 %, что может свидетельствовать об адаптации моллюска к экстремальным условиям гидротерм.

Ранее отмечено (Болотов и др., 2012), что «термальные популяции различных видов гастропод отличаются круглогодичным размножением и мелкими размерами особей – фактически, это карликовые формы.

Полученные результаты позволяют заключить, что сокращение размеров особей – весьма длительный процесс, который идет постепенно, видимо, начиная с момента вселения моллюсков из прилегающих водотоков в термальную экосистему. Этот механизм прослеживается в популяциях моллюсков, обитающих в термах разных регионов». Так, для терм Байкала, Камчатки и Чукотки описано несколько эндемичных видов Lymnaea и Anisus, обладающих мелкими размерами (Круглов, 2005).

Итак, в термальных популяциях гастропод достаточно активно протекают микроэволюционные процессы, основой для которых служит адаптация к жизни в условиях высокотемпературных водотоков, практически не подверженных сезонной динамике.

Ускорение микроэволюционных процессов характерно для популяций, осваивающих экстремальные среды обитания (Чернов, 2008). Однако, время активного существования гидротермальных аномалий относительно невелико и не превышает n104 – n105 лет (Смирнов, 1980). Кратковременность существования гидротерм в геологических масштабах времени, их эволюционная «эфемерность», обусловила низкий уровень эндемизма их фауны в пределах Северной Евразии и шельфовых островов, увязанный в первую очередь с таксонами внутривидового и видового уровня (Болотов и др., 2012).

4.2. Эволюция речных систем: от олиготрофного водотока к мезоэвтрофному (на примере плиоцен-плейстоценовых рек Днестр и Прут).

Морфология раковин двустворчатых моллюсков, как индикатор условий их среды обитания.

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

–  –  –

Рисунок 4.4.

Отношение выпуклости раковин к их длине у плейстоценовых моллюсков родов Unio и Margaritifera из отложений рек Днестр и Прут.

Соотношения размеров раковин двустворчатых моллюсков, несмотря на широкие пределы их изменчивости (Bolotov et al., 2015б), могут служить индикатором условий обитания (рис. 4.4). В некоторых работах отношение этого показателя к длине раковины использовано для реконструкции относительной температуры. В нашем случае, рассматривается выпуклость раковин жемчужниц и перловиц, как индикатор изменения температурных условий в реках Днестр и Прут в плейстоцене, и, как следствие – нарастания темпов эвтрофикации водоема. Этот показатель ниже у раковин из наиболее древних исследованных нами тафоценозов из плейстоценовых отложений р.

Днестр, а в направлении более молодых местонахождений он увеличивается.

Это указывает на повышение температуры вод реки в рассматриваемый период и нарастание процессов эвтрофикации в водоеме.

Рисунок 4.5.

Диаграмма кластерного анализа данных о концентрациях Fe, Mn, и изотопных соотношениях 13С и 18O в раковинах из местонахождений различного возраста с указанием таксономического состава тафоценозов ископаемых моллюсков.

На рисунке 4.5 показано распределение ископаемых моллюсков различных семейств в тафоценозах из отложений плиоцена и плейстоцена рек Днестр и Прут относительно палеоэкологических условий в древних биотопах. Рассмотрев совокупность значений исследуемых показателей для каждого местонахождения, мы находим подтверждение выводов сделанных на основании анализа контурных диаграмм, рассматривающих изменение отношения Mn/Fe в ископаемых раковинах относительно значений 13С и 18O.

Плиоценовые местонахождения р. Прут (Джурджулешты, Брынза) характеризуются относительно низким содержанием органики и кислорода в воде, а также низкой температурой в период осадконакопления. Изначально эти водоемы представляли собой крупные реки с ледниковым типом питания.

Опираясь на данные отношения Fe/Mn можно охарактеризовать биотоп, в котором обитали моллюски, как неглубокий участок реки с песчаным дном Результатом такого сочетания факторов стало развитие сообществ Margaritiferiadae, в частности популяций, в которых доминантом являлся вид жемчужниц Margaritifera flabellatiformis.

Плейстоценовые местонахождения Суклея и Гура-Быкулуй отличаются присутствием в разрезе слоя грубообломочных отложений с многочисленными раковинами моллюсков. Высокие значения отношения Mn/Fe свидетельствуют о хорошо обогащенных кислородом водах в период осадконакопления, что, видимо и обусловило развитие здесь сообществ Gastropoda и Bivalvia. Видовой состав тафоценозов коррелирует со значениями 13С, которые выше в местонахождении Гура-Быкулуй, что определяет отсутствие здесь стенобионтных видов семейства Margaritiferidae и наличие разнообразных представителей Gastropoda. В раковинах из местонахождения Суклея показатель 13С ниже, чем в образцах из ГураБыкулуй, и в этих отложениях в большом количестве присутствуют раковины Margaritifera cf. auricularia, характерные для олиготрофных водоемов. Разрез Слобозия-Маре характеризует водоток с мезо-эвтрофными условиями, в сравнении с местонахождением Суклея здесь наблюдается низкие значения отношения которые указывают на малые Mn/Fe, концентрации кислорода в водах палеоводоема, что проявляется отсутствием раковин пресноводных жемчужниц в тафоценозах и их обедненным видовым составом.

Рисунок 4.6.

Раковины среднеплейстоценовых и современных жемчужниц

Margaritifera auricularia:

1, 3, 5, 7 – створки M. auricularia из разреза древнеаллювиальных отложений р. Днестр в карьере села Суклея (Приднестровье, Молдова).

2, 6 – створка раковины M. auricularia, Императорский канал Grisn (Сарагоса, Арагон, Испания) (Araujo et al., 2009).

4, 8 - створка раковины M. auricularia, р. Эбро, Састаго (Сарагоса, Арагон, Испания) (Araujo et al., 2009).

В контексте палеоэкологии жемчужниц Margaritifera auricularia необходимо упомянуть и о морфологии раковины этого моллюска, а также сопоставить плейстоценовые и современные створки. Ранее некоторыми авторами отмечено, что виды семейства Margaritiferidae являются своего рода «живыми ископаемыми» (Любас и др., 2012). Так, в этой работе отмечено сходство внешнего вида, и, в частности контуров раковины современных жемчужниц из бассейна Амура с таковыми у триасовых представителей этого семейства из мезозойских отложений в районе Тибетского плато.

Исходя из этого, мы предполагаем, что изученные ископаемые раковины из плейстоценовых отложений Днестра, представленные на рисунке, вполне можно рассматривать как вид Margaritifera auricularia (рис.

4.6). Учитывая наличие многочисленных данных о рецентных и ископаемых находках этого вида в различных регионах Европы, нельзя исключать его обитание и в плейстоценовых олиготрофных реках Юго-Восточной Европы, которые, к тому же, по своим гидрологическим характеристикам были близки к современным водоемам, населяемым этим видом.

При сравнении зубного аппарата современных раковин Margaritifera auricularia с изученными нами плейстоценовыми представителями из отложений Днестра, также возникают вопросы относительно видовой принадлежности последних. Признаки, по которым ранее этих ископаемых моллюсков разделяли на различные виды и подвиды, подвержены изменчивости. Так или иначе, этот вопрос остается дискуссионным до настоящего времени и требует применения молекулярно-генетических методов к ископаемому материалу.

4.3. Эволюция сообществ пресноводных моллюсков в меняющихся условиях палеосреды неоген-четвертичных водотоков.

Рисунок 4.7.

Динамика биотических абиотических компонентов гидротермальной экосистемы урочища Пымвашор в голоцене (условные обозначения: #_12 – номера террас каскада, А – погребенный аллювий на поверхности XII террасы).

Представленная диаграмма кластерного анализа характеризует распределение значений 13C и 18O по травертиновой постройке в совокупности с соотношением доли моллюсков семейств Lymnaeidae и Planorbidae в тафоценозах из указанных участков отложений (рис. 4.7).

Данные распределяются в две большие группы: непосредственно травертиновые отложения и погребенный аллювий, что характеризует их как разновозрастные депозиты, последовательно характеризующие стадии развития гидротермальной системы и населяющих её сообществ гастропод.

Примечательно, что в это же время наблюдается повышение значения 13C, что, по-видимому, связано с подмешиванием низкотемпературных подземных вод, утяжелявших в конечном итоге изотопный состав углерода, и, в то же время, понижавших температуру источника на раннем этапе его функционирования. В таких условиях несколько видов брюхоногих моллюсков смогли адаптироваться к условиям обитания в термальном источнике. Однако позже наблюдается повышение температуры воды, и обилие некоторых видов, в том числе Anisus laevis, Lymnaea palustris, снижается вплоть до их полного исчезновения в современных термах.

Подмес грунтовых вод менялся на различных этапах развития гидротермальной системы вследствие гляциоэвстатического поднятия территории, которое внесло свой отпечаток в отложение травертина, формировавшегося у уреза воды в ручье. Вследствие такого осадконакопления была сформирована травертиновая постройка, представляющая собой лестницу террас.

Видовой состав моллюсков обитавших в терме менялся в сторону доминирования в нем одного вида – Lymnaea lagotis. Доля видов Lymnaea palustris и Anisus laevis в выборках постепенно снижается вследствие повышения температуры, так как вышеназванные виды не смогли адаптироваться к условиям обитания в высокотемпературном водотоке.

–  –  –

В таблице 4.1 рассмотрены этапы развития изученных водотоков в совокупности со сведениями о содержании некоторых элементов в отложениях и раковинах, изотопном составе кислорода и углерода в них и видовом составе тафоценозов из этих отложений.

Показатели, приведенные для раковин ископаемых двустворчатых моллюсков, свидетельствуют о нарастании процессов эвтрофикации в изученных олиготрофных реках в период с позднего плиоцена до позднего плейстоцена.

Рисунок 4.8.

Содержание основных элементов-индикаторов в отложениях и раковинах на различных этапах развития природной среды изученных водотоков.

Условные обозначения: а) Олиготрофные реки I – плиоцен, Олиготрофные реки II – средний плейстоцен, Олиготрофные реки III – поздний плейстоцен.

б) Термальные ручьи I – ок. 6000 лет BP, Термальные ручьи II – ок. 5500 лет BP, Термальные ручьи III – ок. 2000 лет BP.

Элементный состав раковин характеризует смену грубообломочных отложений и песков, характерных для олиготрофных рек, суглинками, содержащими фауну эврибионтных видов гастропод, характерную для современных водоемов региона (рис. 4.8). На основе геохимических индикаторов температурного режима рек, таких как отношение Ba/Sr и показатель 18O, можно отметить повышение температуры вод в период развития речной экосистемы. Вышеназванные факторы в конечном итоге отразились на видовом составе сообществ моллюсков, населявших эти водотоки. Трофический статус изначально олиготрофных рек с ледниковым питанием под воздействием климатических факторов меняется на мезоэвтрофный. Пресноводные жемчужницы, обитающие в водах с малым содержанием органики, полностью вытесняются перловицами способными успешно существовать в условиях эвтрофикации водоема.

В гидротермальной экосистеме урочища Пымвашор мы также можем наблюдать ключевую роль температурного фактора в развитии сообществ пресноводных моллюсков. Изначально эти водотоки населяли моллюски, видовой состав сообществ которых был близок к зональным водоемам.

Однако, повышение температуры вод в термах обусловило формирование здесь монодоминантных сообществ гастропод с резким преобладанием по численности одного вида.

92

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведена реконструкция развития неоген-четвертичных флювиальных экосистем различного уровня на основе изучения сообществ пресноводных моллюсков, как наиболее чувствительного индикатора изменений условий среды.

Выявлены ключевые факторы, определявшие развитие изученных сообществ моллюсков во флювиальных экосистемах. Температура воды играла первостепенную роль в развитии природной среды изученных водоёмов. Кроме того, заметное влияние на развитие экосистемы оказывают такие факторы среды как общая минерализация и содержание органических веществ в воде, которые также могут косвенно зависеть от температуры.

Среда олиготрофных рек, изменяющаяся медленными темпами, определяет развитие в ней стенобионтых сообществ пресноводных организмов, что наиболее ярко проиллюстрировано на примере наяд (Unionoida). Период существования сообществ этих моллюсков в изученных речных палеобассейнах составляет более 4 миллионов лет. Для таких групп пресноводных моллюсков как семейство Margaritiferidae адаптивная стратегия заключается не столько в постоянном приспособлении к меняющимся условиям среды, сколько в изменении ареалов и расселении в более благоприятных условиях.

Голоценовые брюхоногие моллюски из отложений травертинов в урочище Пымвашор напротив адаптировались к обитанию в изначально несвойственных им условиях термальных источников. Обитание в условиях гидротерм обуславливает наличие ряда адаптаций у таких моллюсков. Это изменения жизненного цикла, обмена веществ и, как следствие, морфологическая отличие представителей термальных популяций от моллюсков этого вида в зональных водоемах.

Развитие природной среды голоценовых термальных источников и населяющих их сообществ гастропод происходит очень высокими темпами вследствие наличия здесь источника эндогенного тепла.

93 В экстремальных условиях среды неоген-четвертичных флювиальных экосистем (олиготрофные реки и термальные ручьи) происходит формирование обедненных сообществ пресноводных моллюсков с резким преобладанием по обилию одного вида.

ВЫВОДЫ

1. Ключевым фактором, определяющим развитие сообществ моллюсков в неоген-четвертичных флювиальных экосистемах, была температура воды.

Кроме того, заметное влияние на малакоценозы оказывали такие факторы среды, как общая минерализация и содержание органических веществ в воде (уровень эвтрофикации), которые также могут косвенно зависеть от температуры.

2. Статус исходно олиготрофных рек на длительных временных отрезках (несколько миллионов лет) существенно изменялся вплоть до обогащенных органикой, эвтрофных водотоков. Помимо глобальных изменений климата (и связанных с ними процессов гляциации и дегляциации), на процессы эволюции речных экосистем существенное влияние оказывали региональные тектонические движения и изменение базисов эрозии.

3. По данным исследования ископаемой травертиновой постройки, доминирующее положение в бентосном сообществе древнего термального источника Пымвашор занимали брюхоногие легочные моллюски (Gatropoda:

Lymnaeiformis), которые преобладают по численности и в современных гидротермах. Они, в силу своей эврибионтности, могут успешно осваивать разнообразные биотопы с экстремальными природными условиями.

4. В бентосных сообществах олиготрофных рек неоген-четвертичного времени в бассейнах Прута и Днестра на юго-востоке Европы доминирующее положение занимали стенобионтные виды моллюсков-жемчужниц сем.

массово представленные в древних аллювиальных Margaritiferidae, отложениях. Однако, по мере изменения климата и эвтрофикации водотоков роль жемчужниц в этих сообществах сокращалась, и шло их замещение более эврибионтными видами моллюсков сем. Unionidae, которые в настоящее время являются единственными представителями крупных двустворчатых моллюсков бассейнов Днестра и Прута.

5. Современная глобальная эвтрофикация водотоков, обусловленная антропогенным загрязнением и изменениями климата в сторону потепления, приводит к процессам замещения моллюсков-жемчужниц сем.

Margaritiferidae более эврибионтными видами сем. Unionidae в бентосных сообществах европейских олиготрофных рек. Эти процессы аналогичны таковым, прослеженным для неоген-четвертичных водотоков бассейнов Прута и Днестра, но протекают гораздо более быстрыми темпами. Именно процессы эвтрофикации водотоков – основной фактор, приводящий к катастрофически быстрому современному сокращению ареалов моллюсковжемчужниц. Полученные данные свидетельствуют о необходимости разработки пан-европейских программ по проблеме эвтрофикации рек олиготрофного типа, иначе есть риск исчезновения сохранившихся популяций жемчужниц в Европе.

95

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Адаменко О.М., Гольберт А.В., Осиюк В.А. и др. Четвертичная 1.

палеогеография экосистемы Нижнего и Среднего Днестра. – Кишинев:

Феникс, 1996. – 200 с.

Антропоген и палеолит молдавского Приднестровья. Научное 2.

издание. Путеводитель экскурсий 6 всесоюзного совещения по изучению четвертичного периода. – Кишинев. Штиинца. 1986 г. – 156 с.

Барбот-де-Марни Н. Геологический очерк Херсонской губернии.

3.

– СПб. 1869. – 180 с.

Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Махров А.А. Состояние популяции 4.

европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (L.) (Mollusca, Margaritiferidae) на северо-восточном краю ареала (р. Солза, бассейн Белого моря) // Экология. – 2007. – № 3. – Т. 38. – С. 222-229.

Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Усачева О.В.. Население 5.

моллюсков субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период // Зоологический журнал. – 2011. – № 11. – Т. 90. – C. 1304–1322.

Билинкис Г.М., Селиверстов Ю.П.. Геодинамика крайнего югозапада Восточно-Европейской платформы в эпоху морфогенеза. – Кишинев:

Бизнес-элита, 2004. – 184 с.

Болотов И.Н., Беспалая Ю.В., Усачева О.В. Экология и эволюция 7.

гидробионтов в горячих источниках Субарктики и Арктики: формирование аналогичных сообществ, адаптации видов и микроэволюционные процессы // Успехи современной биологии. – 2012. – №1. – Т. 131. – С. 77–86.

Бычков А.Ю., Костенко О.Е., Лаврушин В.Ю., Кулешов В.Н 8.

Физико-химическая модель формирования изотопного состава карбонатных травертинов источника Тохана (Приэльбрусье, Северный Кавказ) // Геохимия. – 2007. – № 3. – С. 269-281 Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А., Тесаков А.С. Возраст границ и 9.

положение в магнитохронологической шкале русциния и нижнего виллафранка // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2005. – № 5. – Т.

13. – С. 78-95.

Вениамин, архимандрит. Самоеды Мезенские. А.

10.

Географическое описание. 2. Кочевья ижемских самоедов // Архангельские губернские ведомости. – 1849. – Отдел второй. Часть неофициальная к № 4. – С. 25–26.

Воллосович К.К., Князев С.А. Геологические исследования в 11.

северной части гряды Чернышева летом 1954 г. // Материалы к государственной геологической карте СССР масштаба 1 : 200000. – 1956. – Воркута. – Трест Печорауглегеология. – 212 с.

Гожик П.Ф. Регрессивные этапы в позднекайнозойской истории 12.

Черного моря и их отражение в развитии гидросети // Изучение геологической истории и процессов современного осадкообразования Черного и Балтийского морей. – К.: Наукова думка, Ч. 1. 1984. – С. 100-102.

Гожик П.Ф. Строение и условия формирования 13.

позднеплейстоценового аллювия в низовьях рек Причерноморья // Материалы по изучению четвертичного периода на территории Украины. – К.: Наукова думка, 1982. – С. 132-138.

Данукалова Г.А. Двустворчатые моллюски и стратиграфия 14.

акчагыла. – М.: Наука, 1996. – 132 с.

Деревянко И.В., Жарков В.А. и др. Отчет по 15.

аэрофотогеологическому картированию масштаба 1:200000 территории листов Q-40-XII, XVII; Q-41-I, II. – Воркута. Воркутинская ГПЭ ПГО Полярноуралгеология. – 1987.

Жадин В.И., Старостин И.В. Тропический моллюск Melanoides 16.

tuberculatus // Доклады Академии наук СССР. – 1948. – № 1. – T. 60. – С. 179– 180.

Интерпретация геохимических данных: Учебное пособие / Е.В.

17.

Скляров и др.; Под ред. Е.В. Склярова. – М.: Интермет Инжиниринг, 2001.

288 с.

Карандашев В.К., Туранов А.Н., Орлова Т.А., Лежнев А.Е., 18.

Носенко С.В., Золотарева Н.И., Москвина И.Р. Использование метода массспектрометрии с индуктивно связанной плазмой в элементном анализе объектов окружающей среды // Заводская лаборатория. Диагностика материалов. 2007. № 1. Т. 73. С. 12-22.

Крокос В.И. Некоторые данные по геологии Тираспольского 19.

уезда Херсонской губернии // Геологический вестник. – 1916. – №2. – С. 7-16 Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и 20.

Северной Азии. – Смоленск. – 2005. – 507 с.

Кулик Н.А. Источники «Пымвашор» // Известия Архангельского 21.

общества изучения Русского Севера. – 1909. – С. 22-34.

Кулик Н.А. Поездка в Большеземельскую тундру летом 1910 22.

года // Труды общества землеведения при Императорском СанктПетербургском университете. – 1914. – Т. 3. – С. 10-11.

Лаврушин В.Ю., Кулешов В.Н., Киквадзе О.Е. Травертины 23.

Северного Кавказа // Литология и полезные ископаемые. – 2006. – № 2. – С.

1–30.

Любас А.А., Аксёнова О.В., Беспалая Ю.В., Пальцер И.С., 24.

Гофаров М.Ю., Болотов И.Н., Кряучюнас В.В. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) в древних и современных термальных источниках Пымвашор (Большеземельская тундра) // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. – 2013. – № 2. – С. 75–83.

Любас А.А., Болотов И.Н., Кряучюнас В.В. Изменения фауны и 25.

ареалов пресноводных жемчужниц (Bivalvia, Unionoida, Мargaritiferidae) в мезозое. // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. –

– 2012. – №4. – С. 75–81.

Мадерни У.Н. Новые палеогеновые пресноводные двустворки 26.

Казахстана // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. – М.:

Наука. – 1972. – Ч. IV. – С. 138-140.

Максимов Ф.Е., Кузнецов В.Ю. Новая версия 27. Th/U датирования верхне– и средненеоплейстоценовых отложений // Вестник СПБГУ. – 2010. – Сер.7. – Вып. 4. – С.94-107.

Митюшева Т.П., Силаев В.И., Лаврушин В.Ю. Травертины как 28.

результат современного минералообразования (на примере источников минеральных вод Пымвашор) // Минералогические перспективы: Материалы Международного минералогического семинара. – Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. – 2011. – С. 236-238.

Михайлеску К.Д., Маркова А.К. Палеогеографические этапы 29.

развития фауны юга Молдовы в антропогене. – Кишинев: Штиинца. – 1992. – 310 с.

Морозов Д.А. Палеогеоэкологические реконструкции озерных 30.

систем южного обрамления Фенноскандии. Автореф. дис.... канд. геогр.

наук. – СПб. – 2014. – 23 с.

Никитин М. Ю. Травертиногенез Ижорского плато в голоцене.

31.

Автореф. дис.... канд. геогр. наук. – СПб. – 2015. – 23 с.

Никоара И.Н. Стратиграфическое положение и ископаемая фауна 32.

континентальных отложений терминального миоцена Молдавской плиты.

Дисс. … докт. геол.-мин. наук. – Кишинэу. – 2013. – 180 с.

Петтиджон Ф. Дж. Осадочные породы. М.: Недра, 1981. 751 с.

33.

Полевая геология. Справочное руководство. В 2 кн. /Под ред.

34.

В.В.Лаврова, А.С.Кумпана. – Л.: Недра. – 1989. – Кн.1. – 400 с.

Рошка В.Х. Моллюски меотиса Северо-Западного 35.

Причерноморья. – Кишинев: Штиинца. – 1973. – 284 с.

Рудюк В.В. Комплекси уніонід четвертинних алювіальних 36.

відкладів південно-західної частини Східно-Європейської платформи // Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. – 2009. – Вип. 2. – С. 210-215.

Свиточ А.А. Палеогеография: теория и актуальные вопросы. – 37.

М.: Изд-во МГУ. – 1995. – 146 с.

Сергеева И.С., Болотов И.Н., Беспалая Ю.В., Махров А.А., 38.

Буханова А.Л., Артамонова В.С. Пресноводные жемчужницы рода Margaritifera (Mollusca: Bivalvia), выделенные в виды M.elongata (Lamarck,

1819) и M.borealis Westerlund, 1871, принадлежат к виду M. margaritifera (Linnaeus, 1758) // Изв. РАН. Сер. биол. – 2008. – Т. 35. – № 1. – С. 119-122.

Силаев В.И., Чайковский И.И., Митюшева Т.П., Хазов А.Ф.

39.

Современные карбонатные минерализации на испарительных и седиментационно-диагенетических изотопно-геохимических барьерах. – Сыктывкар: Геопринт. – 2008. – 68 с.

Смирнов Н.Н. Области применения методов исследования 40.

субфоссильных остатков и живых биоценозов пресных вод // Биол. внутр.

вод. – 2011. – № 4. – С. 5–8.

Смирнов, Н.Н. Историческая экология пресноводных зооценозов.

41.

– М.: Т-во науч. изд. КМК. – 2010. – 225 с., Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое 42.

районирование континентальных водоемов земного шара. – Л.: Наука. – 1970. – 372 с.

Субетто Д.А. Донные отложения озер: палеолимнологические 43.

реконструкции. – СПб.: Издательство РГПУ им. А.И.Герцена. – 2009. – 348 с.

Тесаков А.С. Биостратиграфия среднего плиоцена 44. эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим). Тр. Геол.

ин-та. – Москва: Наука. – 2004. – Т. 554.– 247 с.

Титов В. В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена СевероВосточного Приа- зовья / Отв. ред. акад. Г. Г. Матишов. – Ростов-на-Дону:

Изд-во ЮНЦ РАН. – 2008. – 264 с.

Ферронский В.И., Поляков В.А. Изотопия гидросферы Земли. – 46.

М. Научный Мир. – 2009. – 616 с.

Фролов, П.Д. Стратиграфическое, палеоэкологическое и 47.

палеоклиматическое значение пресноводных и солоноватоводных моллюсков плейстоцена юга Восточной Европы. Автореф. дисс.... канд. геол.-мин. наук.

Москва. – 2013. – 25 с.

Функционирование субарктической гидротермальной 48.

экосистемы в зимний период / Под ред. К.Г. Боголицына, И.Н. Болотова.

Екатеринбург: УрО РАН. – 2011. – 252 с.

Хоменко И.П. К вопросу о возрасте песчано-галечных отложений 49.

окрестностей г. Тирасполя // Зап. Новоросс. об-ва естествоиспыт. – Одесса, – 1908. – №32. – С. 1-24.

Чепалыга А.Л. Антропогеновые пресноводные моллюски юга 50.

Русской равнины и их стратиграфическое значение. – М.: Наука. – 1967. – 222 с.

Чепалыга А.Л. О смене фауны в аллювии террас Днестра и ее 51.

палеонтологическом значении // Доклады АН СССР. – 1962. – Т. 140. C. 437Чепалыга А.Л. Об ископаемых Margaritifera Молдавии и югозапада Украины // Палеонтологический журнал, №3. 1964. C. 35-46.

Чепалыга А.Л., 1983. К проблеме развития пресноводной 53.

малакофауны на рубеже плиоцена и плейстоцена // Геология четвертичных отложений Молдавии. Академия наук Молдавской ССР. – Кишинев, Штиинца. – С. 19-35.

Чернов Ю.И. Экология и биогеография. – М. – 2008. – 580 с.

54.

Четвертичный период. Палеонтология и археология. Под ред.

55.

А.Л. Яншина. – Кишинев: Штиинца. – 1989. – 240 с.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Пространственно-временная 56.

неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений. – Екатеринбург: Изд-во УрО РАН. – 2008. – 263 с.

Шварцман Ю.Г., Игловский С.А., Горшков Д.П. Выявление 57.

гидрогеологических особенностей гидротермального урочища Пымвашор (гряда Чернышева) методом георадиолокации // Известия Коми научного центра УрО РАН. – 2013. – № 3(15). – С. 81-86.

58. Allen M.R., Mitchell J.F.B., Stott P.A. Test of a decadal climate forecast // Nature Geoscience. – 2013. – № 6(4). – P. 243-244.

59. Araujo R., Ramos M. A. A critic revision of the historical distribution of Margaritifera auricularia (Spengler, 1793) (Mollusca: Margaritiferidae) based on museum specimens // Journal of Conchology. – 2000. – № 37(1).– P. 49-59.

60. Araujo, R., Moreno, R. Former Iberian Distribution of Margaritifera auricularia (Spengler) (Bivalvia: Margaritiferidae) // Iberus. – 1999. – № 17(1). – P. 127-136.

61. Araujo R., Reis J., Machordom A., Toledo C., Madeira M. J., Gomez I., Velasco J.C., Morales J., Barea J.M., Ondina P., Ayala I. Las nyades de la pennsula Ibrica // Iberus. – 2009. – Vol. 27(2). – P. 7–72.

62. Arslanov Kh.A., Tertychnaya T.V., Chernov S.B. Problems and methods of dating of low-activity samples by liquid scintillation counting // Radiocarbon. – 1993. – Vol. 35. – P. 393-398.

63. Astakhov V.I., Svendsen J.I., Matiouchkov A., Mangerud J., Maslenikova O., Tveranger J. Marginal formations of the last Kara and Barents ice sheets in northern European Russia // Boreas. – 1999. – Vol. 28. – P. 23-45.

64. Auler A.S., Smart P.L. Late Quaternary paleoclimate in semiarid northeastern Brazil from U-series dating of travertine and water-table speleothems // Quaternary Research. – 2001. – Vol. 55. – P. 159-167.

65. Bischoff J.L., Fitzpatrick J.A. U-series dating of impure carbonates:

an isochron technique using total-sample dissolution. Geochim. Cosmochim. Acta.

– 1991. – Vol. 55. – P. 543-554.

Bazejowski B., Racki G., Gieszcz P., Makowski K., Kin A., 66.

Krzywiecka K. Comparative oxygen and carbon isotopic records of Miocene and recent lacustrine unionid bivalves from Poland // Geological Quarterly. – 2013. – Vol. 57(1). – P. 113–122.

67. Bogan A.E. Global diversity of freshwater mussels (Mollusca, Bivalvia) in freshwater, in: Balian E.V., Lvque C., Segers H., Martens K. (Eds.), Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer Netherlands. – 2008. – P. 139– 147.

68. Bolotov I.N., Bespalaya Y.V., Vikhrev I.V., Aksenova O.V., Aspholm P.E., Gofarov M.Y., Klishko O.K., Kolosova Y.S., Kondakov A.V., Lyubas A.A., Paltser I.S., Konopleva E.S., Tumpeesuwan S., Bolotov N.I., Voroshilova I.S.

Taxonomy and Distribution of Freshwater Pearl Mussels (Unionoida:

Margaritiferidae) of the Russian Far East // PLoS ONE. – 2015. – Vol. 10(5). – e0122408.

69. Bolotov I.N., Pokrovsky O.S., Auda Y., Bespalaya J.V., Vikhrev I.V., Gofarov M.Y., Lyubas A.A., Viers J., Zouiten C. Trace element composition of freshwater pearl mussels Margaritifera spp. across Eurasia: Testing the effect of species and geographic location // Chemical Geology. – 2015. – Vol. 402. – P.

125–139.

70. Carrara C., Ciuffarella L., Paganin G. Inquadramento geomorfologico e climaticoambientale dei travertini di Rapolano Terme (SI) // Il Quaternario. – 1998. – Vol. 11. – P. 319-329.

71. D'alessandro W., Giammanco S., Bellomo S., Parello F. Geochemistry

and mineralogy of travertine deposits of the SW flank of Mt. Etna (Italy):

relationships with past volcanic and degassing activity // Journal of Volcanology and Geothermal Research. – 2007. – Vol. 165. – P. 64-70.

72. De Paula S.M., Silveira M. Microstructural characterization of shell components in the mollusc Physa sp. // Scanning. – 2006. – Vol. 27(3). – P. 120Dodonov A.E., Zhou L.P., Markova A.K., Tchepalyga A.L., Trubikhin V.M., Aleksandrovski A.L., Simakova A.N. Middle–Upper Pleistocene bio-climatic and magnetic records of the Northern Black Sea Coastal Area // Quaternary International. – 2006. – Vol. 149. – P. 44-54.

74. Frank N., Braum M., Hambach U., Mangini A., Wagner G. Warm period growth of travertine during the Last Interglaciation in southern Germany // Quaternary Research. – 2000. – Vol. 54. – P. 38–48.

75. Gao J., Zhou X., Fang B., Li T., Tang L. U-series dating of the travertine depositing near the Rongma hot springs in northern Tibet, China, and its paleoclimatic implication // Quaternary International. – 2013. – Vol. 298. – P. 98Garnett E.R., Gilmour M.A., Rowe P.J., Andrews J. E., Preece R.C.

230 Th/234U dating of Holocene tufas: possibilities and problems // Quaternary Science Rewiews. – 2004. – Vol. 23. – P. 947-958.

77. Geyh M.A. Reflections on the Th/U dating of dirty material // Geochronometria. – 2001. – Vol. 20. – P. 9-14.

78. Graf, D.L., Cummings, K.S. Review of the systematics and global diversity of freshwater mussel species (Bivalvia: Unionoida). Journal of Molluscan Studies 73(4). 2007. P. 291-314.

79. Gray J. Evolution of the Freshwater Ecosystem: The Fossil Record // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. – 1988. – Vol. 62. – P. 1– 214.

Th/234U dating of travertine

80. Harmon, R.S., Glazek, J., Nowak, K.

from the Bilzingsleben archaeological site // Nature. – 1980. – Vol. 284. – P. 132Harzhauser M., Tempfer, P.M. Late Pannonian Wetland Ecology of the Vienna Basin based on Molluscs and Lower Vertebrate Assemblages (Late Miocene, MN 9, Austria) // Courier des Forschungs-Instituts Senckenberg. – 2004.

– Vol. 246. – P. 55-68.

82. Haugen, J.E., Sejrup, H.P. Isoleucine epimerization kinetics in the shells of Arctica islandica // Norsk Geologisk Tidsskrift. – 1992. – Vol. 72. – P.

171-180.

83. Hennig, G.J., Grun, H., Brunnacker, K. Speleothems, travertines, and paleoclimates // Quaternary Research. – 1983. – Vol. 20. – P. 1-29.

Juli R., Bischoff J.L. Radiometric dating of Quaternary deposits and 84.

the Hominid mandible of Lake Banyolas, Spain // Journal of Archaeological Science. – 1991. – Vol. 18. – P. 707-722.

85. Kaufman, A., Broecker, W. Comparison of C and Th ages for carbonate minerals from lakes Lahontan and Bonneville // Journal of Geophysical Research. – 1965. – Vol. 70. – P. 4039–4054.

86. Kaufman, D.S. Amino acid racemization in ostracodes. In:

Perspectives in Amino Acid and Protein Geochemistry. Eds. G. Goodfriend, M.

Collins, M. Fogel, S. Macko, J. Wehmiller. Oxford University Press. – New York.

– 2000. – P. 145-160.

87. Kaufman, D.S., Manley, W.F. A new procedure for determining DL amino acid ratios in fossils using reverse phase liquid chromatography // Quaternary Geochronology. – 1998. – Vol. 17. – P. 987-1000.

88. Kele, S., Breitenback, S.F.M., Capezzuoli, E., Meckler, N.A., Ziegler, M., Millan, I.M., Kluge, T., Deak, J., Hanselmann, K., John, C.M., Yan, H., Liu, Z., Bernasconi, S. Temperature dependence of oxygen- and clumped isotope fractionation in carbonates: a study of travertines and tufas in the 6-95°C temperature range // Geochimica et Cosmochimica Acta. – 2015. – Vol. 168. – P.

172-192.

Kele, S., Korps, L., Demny, A., Kovcs-Plffy, P., Bajnczi, B., 89.

Medzihradszky, Zs. Paleoenvironmental evaluation of the Tata Travertine Complex (Hungary), based on stable isotopic and petrographic studies // Acta Geologica Hungarica. – 2006. – Vol. 49(1). – P. 1-31.

90. Kovanda, J. Bemerkungen zur Geologie der Susswasserkalke Nordungarns (N. Hungary) // Sborn. Geologick. Ved. Antropozoikum. – 1974. – Vol. 10. – P. 91-109.

Krolopp, E. Die jungpleistozne 91. Molluskenfauna von Tata (Ungarische VR) // Berichte der Deutschen Gesellschaft fr Geologische Wissenschaft, Reiche A., Geologie und Paleontologie. – 1969. – № 14. – P. 491– 505.

92. Ku, T.-L., and Liang, Z. C. The dating of impure carbonates with decay-series isotopes // Nuclear Instruments and Methods in Physics Research. – 1984. – Vol. 223. – P. 563–571.

Libes. S.M. An introduction to marine biogeochemistry. Wiley. – New 93.

York. – 1992. – 734 p.

94. Luo, S., Ku, T.L. U-series isochron dating: a generalised method employing total-sample dissolution // Geochim. Cosmochim. Acta. – 1991. – Vol.

55. – P. 555-564.

95. Ma Q.-H. Revision of Mesozoic Margaritiferidae in China and their Development: in Chinese with English summary // Acta Palaeontologica Sinica. – 1996. – Vol. 35 (4). – P. 408–429.

96. Mallick, R., Frank, N. A new technique for precise uranium-series dating of travertine micro-samples // Geochimica et Cosmochimica Acta. – 2002. – Vol. 66. – P. 4261–4272.

97. Malov A.I., Bolotov I.N., Pokrovsky O.S., Zykov S.B., Tokarev I.V., Arslanov Kh.A., Druzhinin S.V., Lyubas A.A., Gofarov M.Y., Kostikova I.A., Kriachiunas V.V., Chernov S.B., Maksimov F.E., Bespalaya Yu.V., Aksenova O.V. Modeling past and present activity of a subarctic hydrothermal system using O, H, C, U and Th isotopes // Applied Geochemistry. – 2015. – Vol. 63. – P. 93– 104.

98. Mangerud, J., Jakobsson, M., Alexanderson, H., et al. Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern. Eurasia during the Last Glaciation // Quaternary Science Review. – 2004. – Vol. 23. – P. 1313-1332.

99. Martin-Algarra A., Martin-Martin M., Andreo B., Julia R., GonzalezGomez C. Sedimentary patterns in perched spring travertines near Granada (Spain) as indicators of the paleohydrological and paleoclimatological evolution of a karst massif. Sedimentary Geology. – 2003. – Vol. 161. – P. 217–228.

100. Marwick, B., Gagan M.K. Late Pleistocene monsoon variability in northwest Thailand: an oxygen isotope sequence from the bivalve Margaritanopsis laosensis excavated in Mae Hong Son province // Quaternary Science Reviews. – 2011. – Vol. 30(21-22). – P. 3088-3098.

101. Matoshko A.V., Gozhik P.F., Danukalova G. A. Key Late Cenozoic fluvial archives of eastern Europe: the Dniester, Dnieper, Don and Volga // Proceedings of the Geologists’ Association. – 2004. – Vol. 115. – P. 141-173.

102. Modell H. Die fossilen Najaden Nordamerikas // Archiv fr Molluskenkunde. – 1957. – Vol. 86. – P. 183-200.

103. Modell H. Die najaden der oberbayerischen cyrenenschichten // Palaeontographica. – 1931. – Vol. 75. – P. 63-80.

104. Modell H. Die tertiren Najaden des ungarischen Beckens // Geol. Jb.

Geol. – 1958. – Vol. 75. – P. 197-250.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |
 

Похожие работы:

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.