WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на ...»

-- [ Страница 2 ] --

Бентониты нашли место и в рыбоводном хозяйстве. Так, бентониты позволяют не только восполнить минеральный баланс в пруду, но и связывают ионы тяжелых металлов, пестициды и другие токсические вещества, осаждая их на дне водоема, откуда они попадают в механический фильтр и удаляются при его очистке. Также использование природных цеолитов для кормления рыб приводит к росту продуктивности на 30–80% (Таратухин, 1984; Дацерхоев, 1999; Кулаев, 2002; Кузнецов, 2002; Корягина, 2007; Поляков, Бузмаков, Рассолов, 2009; Бузмаков, 2011).

Установлено положительное действие бентонитовых глин и в биомедицинских исследованиях. Они способствуют выведению избытка тяжелых металлов, нормализуют обмен белков, углеводов, липидов минеральных веществ в организме, что указывает на возможность их широкого использования. Так, в работах сотрудников кафедры нормальной физиологии СОГМА г. Владикавказа на крысах линии Вистар показано, что применение бентонита ирлит 1 снижает накопление тяжелых металлов и активирует их выведение из организма (Засекин, 2002; Кокаев, 2004; Брин, Кокаев, Албегова, Боциева, Бузоева, Гаглоева, Молдован, 2005; Брин, Кокаев, Албегова и др.

2005; Брин, Албегова, Гаглоева, 2006; Брин, Бузоева, Гаглоева, 2007; Гаглоева 2007, 2008; Бузоева, 2007, 2008; Албегова, Брин, 2007).

В работах B. Conception-Rosabal et al. (1997, 2006) продемонстрирована адсорбирующая активность некоторых бентонитовых глин по отношению к глюкозе, что может применяться при лечении сахарного диабета.

Бентониты нашли применение и при реабилитации больных с воспалением придатков матки, при ожогах, при раневых процессах, в хирургии и в косметологии (Полякевич, 2001; Немирович, 2002; Паничев, 2004; Богомолов, 2005; Донченко, 2005; Дзайнуков, Дзагоева, Батманова, 2007). Имеются также исследования по действию бентонитов на иммунную систему (Агафонкина, 2006; Вязова, 2007; Головохвост, 2009 а,б).

В работе S. Ivkovic et al. (2005) показано, что применение внутрь бентонитов приводит к восстановлению в плазме крови онкологических пациентов высокого уровня антиоксидантов и уменьшению количества свободных радикалов. Лечение мышей и собак, страдающих различными видами рака, привело к улучшению общего состояния здоровья, уменьшению размеров опухоли и увеличению выживаемости.

Приведенный обзор литературы свидетельствует о благоприятном воздействии бентонитовых глин на жизнедеятельность растений, животных и их приплода в первом поколении. Сведения о специальных исследованиях относительно влияния бентонитов на эмбриогенез амфибий в литературе отсутствуют.

Глава ІІ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов исследования Объектами исследования служили зародыши и личинки амфибий, распространенных в республике Северная Осетия – Алания: зеленая жаба (Bufo viridis Laurenti, 1768), малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis Boulenger, 1885), и озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas, 1771).

Исследуемые виды амфибий в своем эмбриональном развитии связаны с пресноводными водоемами, откладывают икру, из которой вылупляются головастики. Головастики по своему внешнему и внутреннему строению похожи на рыб. У них имеются жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии. Через некоторое время головастики превращаются (метаморфизируют) в сеголеток, то есть в маленьких лягушат, и выходят на сушу. К этому времени у них появляются задние и передние конечности, они начинают дышать легкими, сердце становится трехкамерным.

Они становятся наземными животными, оставаясь связанными с водной средой.

Спустя некоторое время они достигают половой зрелости, и вновь уходят в воду для размножения.

Икрометание (нерест) каждого вида земноводных начинается в определенный период времени. Начало икрометания каждого вида приурочено ко времени с положительной среднемесячной температурой. Амфибии откладывают неоплодотворенную икру. Оплодотворение происходит в воде и немедленно, так как оболочки икринок быстро уплотняются, что становится препятствием для оплодотворения. В период оплодотворения и дальнейшего развития амфибий существенные влияния оказывают абиотические факторы среды – температура, влажность и т.д.

Зеленая жаба обитает в Евразии и Северной Африке. В Северной Осетии зеленая жаба распространена широко. Более многочисленна в степной (Терско

– Кумская низменность), лесостепной (Осетинская наклонная равнина) и лесной (Пастбищный хребет и северные склоны Скалистого хребта) зонах. В горной части Северной Осетии ее находили в окрестностях селений Саниба (долина р. Куардон), Тменикау (долина р. Геналдон), Джимара, Даргавс (долина р. Гизельдон), Хидикус (долина р. Фиагдон), Абайтикау (долина р.

Закадон), Нар (долина р. Льядон), Згил (долина р. Зымагондон), Дзинага (долина р. Караугомдон), Стур – Дигора (долина р. Харес).

Она населяет широкий спектр биотопов: леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни. Она устойчива к сухим условиям, способна испарять влагу, что позволяет избегать перегревания. Лучше всего зеленая жаба чувствует себя при температуре +33°С. Зеленая жаба, ведет наземный образ жизни, проводя в водоемах лишь период икрометания. Распространена она в наиболее сухих местах обитания. Размножение происходит в апреле – июле, а иногда продолжается и в августе. Икринки в кладке расположены в 1-2 ряда и покрыты, кроме собственной оболочки, общей оболочкой, имеющей вид шнура длиной до 11 метров и содержащей до 12800 икринок (рис. 1). Яйцеклетки сравнительно мелкие. Переходя к активному образу жизни, головастики держатся на дне водоема и в связи с этим отличаются приплюснутой в спиннобрюшном направлении формой тела. Питаются водорослями, гниющими остатками растений и животных, но предпочитают животную пищу.

Адаптационное значение структуры кладки зеленой жабы состоит в том, что удельная поверхность нитчатых образований намного больше, чем у круглых форм. Это, позволяет осуществление более интенсивного газообмена.

Поглощая значительное количество тепловой энергии днём, кладка зеленой жабы сохраняет её в ночное время, поддерживая, таким образом, оптимальные условия для развития зародышей. Зародыши на стадии нейрулы, оставаясь в студенистой оболочке, выклевываются (выталкиваются) из кладки и располагаются не далеко, соединяясь с ней тонкой ножкой. (Писанец, 2007;

Дунаев, 1999; Вершавин, 2007).

Малоазиатская лягушка населяет Малую Азию, Кавказ и Предкавказье.

Малоазиатская лягушка в Северной Осетии малочисленна в степной зоне (Терско – Кумская). Здесь ее находили в пойме р. Терек в окрестностях г.

Моздока. В лесостепной (Осетинская наклонная равнина) зоне она более многочисленна в южной части в окрестностях селений: Сунжа, Гизель, Дзаурикау, Кодахджин, Хаталдон, Суадаг, Бирагзанг, Синдзикау, Дур – Дур, Чикола, Хазнидон и др. В лесном и субальпийском поясах озерная лягушка многочисленнее, чем в лесостепной зоне.

Малоазиатская лягушка распространена в широколиственных, смешанных и хвойных лесах, на болотах, в горных и предгорных лесах и степях, на субальпийских и альпийских лугах. В сухих районах живет у постоянных водоемов: озер, рек, ручьев и т.д., обычно окруженных густой травянистой и кустарниковой растительностью. Размножение у малоазиатской лягушки происходит в марте – мае. Икра откладывается ночью на мелководье единовременно одним общим комком. Одна самка откладывает от 3500 до 5000 икринок. Икринки малоазиатской лягушки погружены в округлую упругую желеобразную массу, сохраняющую свою форму в начальный период эмбриогенеза (рис 2). У малоазиатской лягушки зародыши, лежащие в глубине кладки, развиваются медленнее. К концу эмбриогенеза кладка уплощается, все зародыши приближаются к хорошо прогреваемой водной поверхности (Никольский, 1918).

Озерная лягушка, относящаяся к группе зеленых лягушек, – самый крупный вид среди земноводных нашей фауны. Озерная лягушка распространена по всей Европе и в пределах нашей страны, проникая в Азию, доходит на восток до озера Балхаш. Северная граница ее распространения почти совпадает с южной границей тайги. Встречается озерная лягушка в Казахстане, Средней Азии, на Кавказе, в Крыму, Иране, Малой Азии, Иордании. В Северной Осетии озерная лягушка встречается в степной (Терско

– Кумская низменность), лесостепной (Осетинская наклонная равнина) и лесной (Пастбищный хребет и северные склоны Скалистого хребта) зонах.

Наиболее многочисленна она в районе Осетинской наклонной равнины.

Самки всегда крупнее самцов. Однако в разных местах обитания величина животных заметно отличается. Максимального размера достигают озерные лягушки, обитающие между 45-50° с. ш. и 30-50° в. д. иными словами, самые крупные особи живут в центре ареала, отличающегося, видимо самыми благоприятными условиям и существования для вида. По мере продвижения к границам ареала размеры озерной лягушки уменьшаются.

Озерная лягушка характерна для широколиственных лесов, так и для степей. На юге она проникает и в зону пустынь, а на севере краем ареала заходит в тайгу. Поднимается в горы до 2500м. Жизнь озерной лягушки более связана с вводной средой, чем жизнь жаб. Зимует она на дне водоемов, зарываясь в иле. Икру откладывает в воду, там же происходит развитие личинок. Икра откладывается в виде комка, образовавшегося от склеивания слизистых яйцевых оболочек. Озерные лягушки откладывают икру отдельными порциями (кучками) от 3 до 10. Яйцеклетки в порции могут быть на разных стадиях развития в зависимости от промежутков времени между откладыванием порций кладки. Период икрометания продолжителен. Особенно растянут он у южных популяций. Эта растянутость может определяться откладыванием икры порциями или неодновременным созреванием её особей (рис. 3). Икрометание начинается тогда, когда средняя температура воды достигает 15,6-18,6°С, что свидетельствует о значительной теплолюбивости озерной лягушки. Личинки озерных лягушек первое время остаются на тех местах, где они появились на свет, и держатся кучкой, но затем расплываются по всему водоему. Их можно встретить в толще воды, как на мелких местах, так и на более глубоких, как в зарослях растений, так и в чистой воде. В глубоких и больших водоемах головастики обычно держатся у берегов, где вода теплее и где им, легче добывать корм. Головастики озерной лягушки ведут дневной образ жизни. На ночь головастики опускаются на дно и прячутся под камнями и растительностью. Питаются водорослями (Терентьев, 1950; Наумов 1973;

Наниев, 1983; Кузьмин, 1999; Вершинин, 2007).

Рисунок 1. Кладка жабы зеленой Рисунок 2.

Кладка малоазиатской лягушки Рисунок 3. Кладка озерной лягушки

2.2. Серии исследований и объем исследованного материала Материалом для исследований послужили кладки икры земноводных.

Зародыши на различных стадиях развития собирались в природных водоемах в период икрометания лягушек и жаб в 2007-2009 гг. (окр. г. Владикавказ). На зародышах бесхвостых амфибий были проведены следующие исследования:

1. Были проведены опыты на целых эмбриональных стадиях трех видов амфибий для оценки их морфологической изменчивости на стадии головастиков: опыт 1 – на эмбрионах жабы зеленой, опыт 2 – на эмбрионах лягушки малоазиатской и опыт 3 – на эмбрионах лягушки озерной. Из кладки каждого вида амфибий в лаборатории брали по 70 экз. зигот и помещали в аквариум с 2 л водной вытяжки из бентонитовой глины. Здесь эмбрионы развивались до стадии свободных личинок. Контрольную группу зигот поместили в аквариум с отстоянной водопроводной водой. После выклева личинок фиксировали в 10% растворе формалина. Затем измерялась длина тела, длина туловища, длина хвоста и высота хвоста у основания. Было измерено 4 зародышей из трех кладок.

2. Для определения морфологической изменчивости жабы зеленой после воздействия водной вытяжки из бентонитовой глины на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития была поставлена одна серия опытов. В каждом варианте серии закладывалось по 55 экземпляров зародышей. В первом варианте опыта зародышей помещали в водную вытяжку из бентонитовой глины на период времени от зиготы до первой борозды; во втором варианте опыта – от первой борозды до бластулы; в третьем варианте – от зиготы до бластулы; в четвертом варианте – от бластулы до гаструлы; в пятом варианте – от гаструлы до нейрулы; в шестом варианте – от нейрулы до хвостовой почки; в седьмом варианте опыта – от хвостовой почки до образования задних конечностей.

До и после воздействия вытяжки эмбрионы и личинки развивались в отстоянной водопроводной воде. Полученных личинок кормили листьями крапивы, подвергнутой воздействию кипяченной воды. На стадии образования задних конечностей головастиков фиксировали в 10% водном растворе формалина. Затем у головастиков измеряли длину тела, длину туловища, длину хвоста, высоту хвоста у его основания, горизонтальный и вертикальный размер глаз и расстояние между глазами. Было промерено 440 зародышей из одной кладки.

3. Для характеристики морфологической изменчивости малоазиатской и озерной лягушек после воздействия водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриональный и личиночный периоды были проведены две серии опытов на кладках малоазиатской и озерной лягушек, отложенных в природе. В каждой серии опытов были получены головастики из одной и той же кладки. До воздействия вытяжкой зародыши развивались в отстоянной водопроводной воде. Было поставлено четыре варианта опыта на разных стадиях эмбриогенеза.

Опыты ставились последовательно по мере достижения зародышами следующей стадии эмбриогенеза. В первом варианте опыта зародыши развивались в водной вытяжке из бентонитовой глины от стадии бластулы до образования задних конечностей, втором – от стадии гаструлы до образования задних конечностей, третьем – от нейрулы до образования задних конечностей, четвертом – от стадии хвостовой почки до образования задних конечностей. В каждом варианте опыта и контроле закладывалось по 55 экземпляров зародышей. После выхода из яйцевых оболочек личинкам давали листья крапивы, подвергнутой воздействию кипяченной воды. На стадии образования передних конечностей головастиков фиксировали в 10% водном растворе формалина. У головастиков измеряли длину тела, длину туловища, длину хвоста, высоту хвоста, горизонтальный и вертикальный диаметры глаз и расстояние между глазами. Всего было измерено 550 зародышей из двух кладок.

2.3. Методы исследования Сбор и получение материала. Свежеотложенные кладки икры малоазиатской лягушки, озерной лягушки и зеленой жабы с недробящимися зиготами собирали в местах икрометания из водоемов окрестностей города Владикавказа. Кладки переносили в лабораторию, где наблюдали за влиянием водной вытяжки из бентонитовой глины на зародышевые и личиночные периоды развития исследуемых видов амфибий. Затем головастиков фиксировали в 10% растворе формалина.

Для проведения экспериментов использовалась водная вытяжка из бентонита, которая готовилась следующим образом: 1 кг измельченной глины помещали в стеклянный сосуд, затем туда добавляли 3,5 л отстоянной водопроводной воды. Вытяжку для опыта использовали не ранее чем через 3 суток после помещения глины в отстоянную водопроводную воду.

Исследование и наблюдение за кладками икры, измерение параметров зародышей проводили с помощью стереоскопического микроскопа МБС-1.

С помощью микрометрической линейки, вмонтированной в окуляр микроскопа, у головастиков измеряли:

1 - длину тела головастика (от кончика морды до кончика хвоста), 2 - длину туловища (от кончика морды до начала хвоста) 3 - длину хвоста (от начала хвоста до конца хвоста), 4 - высоту хвоста у корня 5- диаметры правого и левого глаз 6- расстояние между глазами (рис. 4).

Рисунок 4. Измеренные параметры головастиков (Дабагян, 1975) 1-длина тела, 2- длина хвоста, 3- длина туловища, 4- высота хвоста у корня; 5

- диаметры правого и левого глаз; 6 – расстояние между глазами.

–  –  –

Если распределения частот морфологических параметров не отличались от нормального распределения, использовали параметрическими критериями Стьюдента (t) и Фишера (F) для сравнения средних величин и дисперсии. Если распределения частот признаков отличались от нормальных, то для их сравнения между собой использовали непараметрические критерии.

Центральные тенденции распределений (медианы) сравнивали с помощью критериев различия в сдвиге (положения) выборок Вилкоксона (W) и Ван-дерВардена (Х). Для сравнения распределений по широте варьирования применяли критерии различия в масштабе выборок (рассеяния) Ансари-Бредли (Za). Также применяли более мощный критерий для обнаружения произвольных альтернатив (различий) – интегральный критерий Колмогорова – Смирнова (К.С.) (Закс, 1976; Холлендер, Вулф, 1983; Большев, Смирнов, 1983; Боровиков, 2001; Кобзарь, 2006).

Глава III. Влияние избранных факторов среды на морфологическое разнообразие эмбрионального и личиночного развития бесхвостых амфибий Изучение изменчивости морфологических признаков личиночного и эмбрионального развития амфибий, позволяет понять закономерности адаптационных процессов в раннем онтогенезе организмов к условиям существования и оценить их эволюционные последствия в пространстве и времени под влиянием факторов среды. Несмотря на то, что изучению популяций земноводных посвящен ряд работ (Гаранин, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986) до настоящего времени эколого-морфологические особенности эмбрионального и личиночного развития бесхвостых амфибий под влиянием избранных факторов среды, в нашем случае природных бентониты, специально не изучались. Между тем, анализ индивидуальной, внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и вариаций эмбрионального и личиночного развития важен для решения вопросов эволюционного и экологического прогнозирования, экологического мониторинга, оценки динамической устойчивости популяционной структуры вида, основой единицы биологических ресурсов.

3.1. Влияние непрерывного воздействия водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриогенез головастиков трех видов бесхвостых амфибий Были исследованы головастики лягушки малоазиатской (опыт 1), лягушки озерной (опыт 2), жабы зеленой (опыт 3), эмбриональное развитие которых происходило в вытяжке из бентонитовой глины. Для этого из кладки каждого вида амфибий в лаборатории брали по 70 экз. икринок на стадии зиготы и помещали в аквариум с 2 л водной вытяжки из бентонитовой глины. В аквариумах эмбрионы развивались до выхода головастиков из яйцевых оболочек. Контрольную группу зигот помещали в аквариум с двумя литрами отстоянной водопроводной воды в эти же сроки. После выклева всех головастиков фиксировали в 10% растворе формалина. Затем у личинок измеряли длину тела, длину туловища, длину хвоста, высоту хвоста у корня.

В таблицах 1-3 и рисунках 5-7 представлены результаты статистической обработки измеренных параметров головастиков контрольных и опытных групп трех видов бесхвостых амфибий.

Опыт 1. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на морфологию головастиков малоазиатской лягушки У головастиков малоазиатской лягушки распределение частот встречаемости параметров в контроле не отличается от статистически нормального по длине тела, длине туловища и длине хвоста.

В опытной группе распределение частот не отличается от нормального по длине тела и длине хвоста (табл. 1 приложение).

У головастиков малоазиатской лягушки из опытной группы наблюдалось достоверное уменьшение длины тела и длины хвоста. А между дисперсиями, этих же признаков по сравнению с контрольными экземплярами достоверные различия не установлены (табл. 1).

Сравнения медиан распределений по критериям Вилкоксона и Ван-дерВардена, а также разброс значений по критерию Ансари - Бредли не показали достоверных отличий между исследуемыми параметрами головастиков опыта и контроля (табл. 1).

Достоверные интегральные различия между распределениями частот значений длины туловища и высоты хвоста у корня не установлены (табл. 1).

Из рисунка 5 следует, что в контроле и опыте все параметры варьируют в слабой степени.

Во время опыта в контрольной группе погибли 12 (17,1%) зародышей, в опытной группе - 18 зародышей (25,7%).

–  –  –

6,5 6,8 6,6 6,5 6,3 6,4 5,7 4,5

–  –  –

Опыт 2. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на морфологию головастиков озерной лягушки У личинок озерной лягушки распределение частот значений длины хвоста, длины туловища и высоты хвоста у корня в контрольной группе отличается от статистически нормального.

В опытной же группе распределение частот отличается от нормального по всем анализируемым признакам (табл. 2 приложение).

Согласно критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена у головастиков опытной группы линейные размеры всех признаков меньше чем в контроле, а по критерию Ансари - Бредли достоверных различий между дисперсиями относительно этих же признаков не обнаружены. Достоверные интегральные различия отмечены между распределениями частот значений всех измеренных параметров головастиков (табл. 2).

Из рисунка 6 следует, что в контроле все признаки слабо изменчивы. В опытной группе слабо изменчивы длина тела, длина туловища и высота хвоста у корня, а длина хвоста изменчива в средней степени.

В контрольной группе погибло 13 зародышей (18,5%), а в опытной группе

- 20 зародышей (28,5%).

Таблица 2 Статистические сравнения показателей личинок озерной лягушки в контроле и опыте под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

Опыт 3. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на морфологию головастиков жабы зеленой У головастиков жабы зеленой распределение частот всех исследуемых признаков в опыте и контроле отличается от статистически нормального (табл.

3 приложение). Сравнение центральных тенденций распределений по критерию Ван-дер-Вардена не показало отличий по всем анализируемым параметрам (табл. 3).

В соответствии с критерием Ансари – Бредли и критерием Колмогорова Смирнова, достоверные отличия не обнаружены между распределениями частот значений сравниваемых параметров личинок (табл. 3).

Все признаки в контроле и опыте вариабельны в слабой степени (рис. 7).

В опытной группе погибли 8 (11,4%) зародышей, а в контрольной 7 (10%).

Таблица 3 Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и опыте под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

Рисунок 7. Сравнение коэффициентов вариаций в контроле и опыте у личинок жабы зеленой Таким образом, под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины у головастиков лягушки малоазиатской уменьшились линейные размеры признаков длины тела и длины хвоста, у озерной - все параметры, а у жабы зеленой размеры не изменились.

То есть, можно предполагать, что наиболее устойчивыми к воздействию водной вытяжки оказались головастики жабы зеленой, а наиболее дестабилизированными - головастики озерной лягушки, у которых все параметры достоверно меньше контрольных. Но надо заметить, что уменьшение морфологических показателей у головастиков всех трех видов амфибий не привело к дестабилизации дисперсии.

3.2. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития жабы зеленой Для определения морфологической изменчивости жабы зеленой после воздействия водной вытяжки из бентонитовой глины на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития была поставлена одна серия опытов. В каждом варианте серии закладывалось по 55 экземпляров зародышей. В первом варианте опыта зародышей помещали в водную вытяжку из бентонитовой глины на период от зиготы до первой борозды; во втором варианте опыта – от первой борозды до бластулы; в третьем варианте – от зиготы до бластулы; в четвертом варианте – от бластулы до гаструлы; в пятом варианте – от гаструлы до нейрулы; в шестом варианте – от нейрулы до хвостовой почки; в седьмом варианте опыта – от хвостовой почки до образования задних конечностей. До и после воздействия вытяжки эмбрионы и личинки развивались в отстоянной водопроводной воде. На стадии образования передних конечностей головастиков фиксировали в 10% водном растворе формалина. Затем у головастиков измеряли длину тела, длину туловища, длину хвоста, высоту хвоста у его основания, горизонтальный и вертикальный размер глаз и расстояние между глазами.

В таблицах 4-10 и рисунке 8 представлены результаты статистической обработки измеренных параметров головастиков контроля и опытных групп жабы зеленой.

В первом варианте опыта (стадия зиготы) и контроле распределения частот всех анализируемых параметров головастиков отличаются от статистически нормального (табл. 4 приложение).

По критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена у всех измеренных признаков головастиков опытной группы наблюдалось увеличение линейных размеров, за исключением горизонтального размера глаз и расстояния между глазами (табл. 4).

Анализ значений дисперсий параметров личинок у двух анализируемых групп по критерию Ансари - Бредли показал различия по высоте хвоста у корня

–  –  –

Во втором варианте опыта (период дробления) распределения частот всех измеренных признаков отличаются от статистически нормального (табл. 5 приложение).

Сравнение центральных тенденций всех измеренных признаков по критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вандена показало достоверное увеличение линейных размеров головастиков из опытной группы (табл. 5).

По критерию масштаба рассеивания (Ансари – Бредли) различия между параметрами исследуемых групп не обнаружены (табл. 5).

В соответствии с критерием Колмогорова – Смирнова обнаружены интегральные отличия между распределениями частот значений всех параметров головастиков жабы зеленой (табл. 5).

Из рисунка 8 следует, что во втором варианте опыта слабо изменчивы длина тела, длина туловища, длина хвоста и расстояние между глазами.

Остальные исследованные признаки изменчивы в средней степени.

Таблица 5 Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и втором варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

В третьем варианте опыта (от зиготы до бластулы) распределения частот всех исследованных признаков отличаются от статистически нормального, за исключением высоты хвоста у корня (табл. 6 приложение).

У головастиков из третьего варианта опыта высота хвоста у корня достоверно больше по сравнению с контрольными личинками, а достоверных различий между дисперсиями не обнаружены (табл. 6).

Согласно критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена у всех исследуемых признаков двух групп головастиков имеются достоверные различия между медианами, за исключением длины туловища, горизонтального размера глаз головастиков (табл. 6).

Различия между дисперсиями по критерию Ансари – Бредли обнаружены только по признакам расстояния между глазами и вертикальный размер глаз (табл. 6).

Из таблицы 6 следует, что достоверные интегральные различия обнаружены между распределениями частот значений всех признаков головастиков, кроме длины туловища.

Установлено, что в третьем варианте опыта длина тела, длина туловища, длина хвоста и расстояние между глазами колеблются в слабой степени, а высота хвоста у корня и размеры глаз изменчивы в средней степени (рисунок 8).

Таблица 6 Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и третьем варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

Распределения частот всех исследованных признаков в четвертом варианте опыта (процесс гаструляции) отличаются от статистически нормального (табл. 7 приложение).

Сравнительный анализ значений медиан по критериям Вилкоксона и Вандер-Вардена, а также дисперсий по критерию Ансари - Бредли всех сравниваемых параметров головастиков в контроле и четвертом варианте опыта не показал достоверных различий (табл. 7).

Не обнаружены достоверные интегральные различия между распределениями частот значений параметров длина тела, длина туловища и длина хвоста, а по остальным признакам головастиков установлены достоверные различия (табл. 7).

В экспериментальной группе длина тела, длина туловища и длина хвоста изменчивы в слабой степени, а остальные признаки вариабельны в средней степени (рис. 8).

–  –  –

В пятом варианте опыта (процесс нейруляции) все измеренные признаки головастиков жабы зеленой отличаются от статистически нормального распределения частот (табл. 8 приложение).

Между медианами распределения частот значений контрольных и опытных личинок обнаружены достоверные отличия по всем параметрам.

Анализ величин по критерию Ансари-Бредли показал отличия по следующим признакам: длине тела, длине хвоста и горизонтальному размеру глаз, а по остальным признакам различия не обнаружены (табл. 8).

В соответствии с критерием Колмогорова – Смирнова интегральные отличия наблюдались между всеми параметрами сравниваемых групп головастиков жабы зеленой (табл. 8).

Высота хвоста у корня, вертикальный и горизонтальный размеры глаз, расстояние между глазами вариабельны в средней степени, а остальные исследованные признаки изменчивы в слабой степени (рис. 8).

Таблица 8 Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и пятом варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

глазами нет различий X=4,847, - Р0,05 нет различий В седьмой опытной группе (от хвостовой почки до выклева личинок) все измеренные признаки головастиков жабы отличаются от статистически нормального распределения частот (табл. 10 приложение).

Сравнительный анализ медиан по критериям Вилкоксона и Ван-дерВардена у исследованных параметров в опыте показал достоверное уменьшение линейных размеров следующих признаков: длины тела, длины туловища, длины хвоста и высоты хвоста у корня по сравнению с контрольными личинками (табл. 10).

Достоверные различия между дисперсиями по критерию Ансари-Бредли обнаружены по следующим параметрам: длине тела, длине туловища, длине хвоста, высоте хвоста у корня и вертикальному размеру глаз, а по остальным параметрам различия не обнаружены (табл. 10).

В соответствии с критерием Колмогорова – Смирнова обнаружены интегральные отличия между двумя группами сравниваемых личинок по всем признакам, за исключением вертикального размера глаз (табл. 10).

В опыте длина тела, длина туловища, высота хвоста у корня, вертикальный и горизонтальный диаметры глаз варьируют в средней степени, длина хвоста изменчива в сильной степени, а расстояние между глазами слабо вариабельно (рис. 8).

–  –  –

12,8 15 12,4 17,4 11,2 11,2 16,3 10,4 16,3 10,79,9 15,8 15,5 10,5 10,59,5 15,3 9,7 14,5 7,9 8,3 10 7 7,2 6,5 6,8 18,3 11,5 10,8 15,5 14,5 15,1 14,8 9,7 13,4 12,7 12,2 12,8 8,9 11 8,8 11,3 7,9 10,5 5 7,7 10,2 10 8,9 5,2 8,7 4,6 6,3 11 4,8 10,2 12,4 12,3 13 12,6 10,9

–  –  –

Таким образом, воздействие вытяжкой из бентонитовой глины на определенные стадии эмбриогенеза (от зиготы до первой борозды; от первой борозды до бластулы; от зиготы до бластулы; от гаструлы до нейрулы; от нейрулы до хвостовой почки) привело к увеличению линейных размеров на стадии головастика. Во время воздействия от бластулы до гаструлы параметры головастиков не изменились по сравнению с контрольными личинками. А в период воздействия от образования хвостовой почки до образования задних конечностей все измеренные линейные признаки достоверно уменьшились. То есть, этот период является критическим во время, которого происходит уменьшение линейных размеров и увеличение изменчивости параметров головастиков жабы зеленой. То есть, длительное воздействие водной вытяжки из бентонитовой глины выражается в уменьшении линейных размеров головастиков по сравнению с контролем, а кратковременное воздействие на определенных стадиях онтогенеза приводит либо к ускорению развития и роста линейных размеров личинок жабы зеленой, либо параметры не меняются по сравнению с контролем.

3.3. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриональное и личиночное развитие амфибий Для характеристики морфологической изменчивости малоазиатской и озерной лягушек после воздействия водной вытяжки из бентонита на эмбриональный и личиночный периоды были проведены две серии опытов на зародышах их кладок, отложенных в природе. В каждой серии опытов были взяты зародыши из одной и той же кладки. До воздействия вытяжкой зародыши развивались в отстоянной водопроводной воде. Было поставлено четыре варианта опыта на разных стадиях эмбриогенеза. Опыты ставились последовательно, по мере достижения зародышами следующей стадии эмбриогенеза. В первом варианте опыта зародыши развивались в водной вытяжке из бентонитовой глины от стадии бластулы до образования задних конечностей, втором - от стадии гаструлы до образования задних конечностей, третьем - нейрулы до образования задних конечностей, четвертом - стадии хвостовой почки до образования задних конечностей. В каждом варианте опыта и контроле закладывалось по 55 экземпляров зародышей. На стадии образования передних конечностей головастиков фиксировали в 10% водном растворе формалина. У головастиков измеряли длину тела, длину туловища, длину хвоста, высоту хвоста, горизонтальный и вертикальный диаметры глаз и расстояние между глазами.

Результаты статистической обработки полученных нами данных представлены в таблицах 11-18 и рисунках 9 и 10.

Опыт 1. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриональное и личиночное развитие малоазиатской лягушки Распределение частот параметров в контрольной группе у головастиков Rana macrocnemis не отличается от статистически нормального по следующим признакам: длина тела, длина хвоста, высота хвоста у корня.

В первой опытной группе (со стадии бластулы) распределение частот не отличается от статистически нормального по таким признакам, как длина тела, длина хвоста, а распределение других признаков отличается от статистически нормального (табл. 11 приложение).

В первом варианте опыта по критерию Стьюдента обнаружено достоверное уменьшение длины тела и длины хвоста по сравнению с контролем. Также установлены достоверные различия между дисперсиями длины тела и длины хвоста (табл. 11).

Сравнение медиан распределений значений контрольных и опытных зародышей по критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена установило уменьшение всех размеров признаков в опытной группе (табл. 11).

По критерию Ансари - Бредли различия между дисперсиями признаков двух анализируемых групп личинок не установлены (табл. 11).

В соответствии с критерием Колмогорова – Смирнова обнаружены интегральные отличия между сравниваемыми группами личинок (табл. 11).

Из рисунка 9 следует, что в контрольной группе анализируемые признаки варьируют в слабой степени. А в первом варианте опыта в слабой степени варьируют длина туловища и расстояния между глазами, а остальные признаки изменчивы в средней степени, то есть более вариабельны.

Таблица 11 Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и первом варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

Расстояние К.-С.= 0,4082 W=3073, Za=1289, между глазами Р0,001 Р0,05 P0,001 нет различий X=21,69, - Р0,001 В третьем варианте опыта (со стадии нейрулы) распределение частот значений исследованных признаков не отличается от статистически нормального по длине тела и длине хвоста. Для остальных признаков имеются отличия в частотах распределения (табл. 13 приложение).

У личинок из третьей опытной группы по сравнению с контролем, достоверно уменьшились длина тела и длина хвоста. Также обнаружены различия между дисперсиями сравниваемых параметров головастиков (табл.

13).

Между медианами распределений измеренных признаков у головастиков третьего варианта опыта, по сравнению с контрольной группой, наблюдалось достоверное уменьшение всех признаков. В то же время по критерию Ансари – Бредли достоверные различия относительно дисперсий не обнаружены (табл.

13).

В соответствии с критерием Колмогорова – Смирнова обнаружены интегральные отличия между распределениями частот значений параметров сравниваемых групп головастиков малоазиатской лягушки (табл. 13).

Из рисунка 9 следует, что в третьем варианте опыта длина тела, длина туловища, длина хвоста, высота хвоста у корня и горизонтальные размеры правого и левого глаз изменчивы в средней степени. А вертикальный размер глаз и расстояние между глазами варьируют в слабой степени.

Таблица 13 Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и третьем варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

Расстояние Za=1275, Р0,05 К.-С.= 0,4694 W=3397, между глазами Р0,001 нет различий P0,001 - X=31,76, Р0,001 В четвертом варианте опыта (со стадии хвостовой почки) у личинок малоазиатской лягушки распределение частот всех исследованных параметров отличается от статистически нормального, кроме длины тела и длины хвоста (табл. 14 приложение).

В этом варианте опыта, по сравнению с контролем наблюдалось достоверное уменьшение длины тела и длины хвоста. По критерию Фишера также установлены отличия между дисперсиями этих же признаков (табл. 14).

По критерию сдвига положений в контроле и четвертом варианте опыта наблюдались достоверные различия между исследуемыми параметрами головастиков. В то же время по критерию Ансари – Бредли не установлены достоверные различия относительно дисперсий сравниваемых параметров головастиков (табл. 14).

Установлены достоверные интегральные отличия между всеми сравниваемыми признаками головастиков в контроле и в четвертом варианте опыта (табл. 14).

Из рисунка 9 следует, что в четвертом варианте опыта все признаки изменчивы в средней степени, кроме длины туловища.

Таблица 14 Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и четвертом варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

14,9 14,8 14,4 14,3 14,1 14 13 12,8 12,7 15 12,4 12,1 11,4 11,3 11,2 11,2 11 10,5 10,3 10,4 9,4 9,3 9,4 9,2 8,3 7,9 7,8 7,6 10 7,4 7 6,3 6 5,5 5,5 14,4 14 13,5 11,4 11,4 11 10,7 5 10,2 9,3 длина тела длина длига хвоста высота верт. размер гориз.размер верт. размер гориз.размер расстояния Cv, %

–  –  –

Расстояние W=3625, Р0,001 Za=1226, Р0,05 К.-С.= 0,9796 между X=37,11, Р0,001 нет различий P0,001 - глазами Распределения частот всех исследованных признаков головастиков озерной лягушки во втором варианте опыта (со стадии гаструлы) отличаются от статистически нормального, за исключением длины тела (табл. 16 приложение).

Из таблицы 16 видно, что по критерию Стьюдента у головастиков второго варианта опыта наблюдается достоверное уменьшение длины тела по сравнению с контрольными личинками. А между дисперсиями длины тела анализируемых групп не установлены достоверные отличия.

Согласно критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена по всем измеренным признакам установлено достоверное уменьшение линейных размеров головастиков второго варианта опыта. По критерию масштаба рассеивания достоверные отличия обнаружены только в отношении горизонтального размера глаз (табл. 16).

В соответствии с критерием Колмогорова – Смирнова обнаружены интегральные отличия между распределениями частот значений параметров длина туловища, длина хвоста, высота хвоста у корня, вертикальный размер глаз и высота хвоста у корня, а между горизонтальными размерами глаз различия не установлены (табл. 16).

Как в контрольной группе, так и во втором варианте эксперимента все признаки варьируют в слабой степени (рис. 10).

Таблица 16 Статистические сравнения показателей личинок лягушки озерной в контроле и втором варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонитовой глины

–  –  –

15,1 15,1 14,9 14,3 13,2 12 9,9 8,2 8,2 10 7,7 7,6 7,4 7,3 6,5 6,3

–  –  –

5,7 5,2 5,1 4,6 4,4 3,8 4,2 6 4,1 3,9 3,4 8,4 8,3 8,2 4 8,15 6,5 6,5 5,6 4,9 5,3 10,9 4,6 6,5 2 10,9 14,3 11,8 13,9 11,8 9,2

–  –  –

Рис. 10. Сравнение коэффициентов вариаций в контрольных и опытных группах у личинок лягушки озерной Таким образом, по линейным размерам у головастиков озерной лягушки происходит уменьшение всех анализируемых признаков во всех вариантах опыта. То есть, во время непрерывного воздействия бентонитовой глины на эмбрионы и головастиков озерной лягушки все исследованные периоды эмбриогенеза (от бластулы до образования задних конечностей, от гаструлы до образования задних конечностей, от нейрулы до образования задних конечностей, от образования хвостовой почки до образования задних конечностей) оказались чувствительными; особенно в период влияния водной вытяжки из бентонита от образования хвостовой почки до образования задних конечностей.

Анализ результатов двух серий опытов (малоазиатская и озерная лягушки) показали, что все исследованные периоды эмбриогенеза восприимчивые к воздействию водной вытяжки из бентонитовой глины, особенно период от образования хвостовой почки до образования задних конечностей (четвертый вариант опыта). То есть, длительное непрерывное воздействие водной вытяжкой из бентонитовой глины в конечном итоге выражается в задержке линейного роста головастиков, а так же в увеличении изменчивости линейных параметров личинок.

В ходе проведенных нами исследований выявлен ускоренный рост размеров отдельных органов у части личинок бесхвостых амфибий под воздействием избранного фактора среды.

Ускорение скорости роста и развития амфибий, увеличивает вероятность биологической разнородности особей (биоразнообразия), что позволяет популяции адаптироваться к изменяющимся условиям среды в период онтогенеза.

Таким образом, регуляция скорости роста и развития – один из механизмов поддержания разнородности популяции. Выявлено, что генетически родственные особи (микропопуляция сибсов) различно реагирует на один и тот же фактор.

Установлено, что личинки амфибий менее устойчивы к воздействию различных факторов среды, следовательно, эмбриогенез амфибий является адекватной тест-системой для прогноза состояния водных экосистем.

Полученные в работе данные, возможно, экстраполировать на другие группы водных позвоночных животных.

Выводы

1. Изученные нами виды бесхвостых амфибий: Bufo viridis Laurenti, 1768, Rana macrocnemis Boulenger, 1885, Rana ridibunda Pallas, 1771, составляют одну из основных групп в трофической цепи биоресурсов РСО-Алания.

2.Установлена разнонаправленность изменений линейных размеров личинок амфибий при воздействии избранного фактора среды (водной вытяжки из бентонитовой глины). Полученные данные могут быть также экстраполированы на отдельные группы биоресурсного фонда РСО-Алания, в частности рыб.

3.Выявлено различие между длительными кратковременным воздействием избранного фактора среды: на ранних стадиях развития амфибий длительное воздействие приводит к уменьшению линейных размеров головастиков; кратковременное воздействие способствует как ускорению роста линейных размеров, так и стабилизации параметров личинок.

видоспецифичность избранного фактора среды на

4.Выявлена эмбриогенез бесхвостых амфибий на популяционном уровне. Наименее чувствительны к изменениям среды личинки жабы зеленой; более выраженные изменения отмечены у личинок малоазиатской и озерной лягушек, для которых установлено уменьшение морфологических параметров личинок.

5.Влияние избранного фактора среды на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития жабы зеленой привело к разнонаправленным изменениям размеров отдельных параметров личинок.

6.Непрерывное воздействие избранного фактора среды на несколько стадий эмбрионального и личиночного развития малоазиатской и озерной лягушек привело к уменьшению всех линейных размеров головастиков.

7.Воздействие водной вытяжки из бентонитовой глины характеризуется не только уменьшением линейных размеров признаков, но и одновременно увеличением коэффициента вариации некоторых параметров, что способствует увеличению биоразнообразия в раннем онтогенезе земноводных.

Практические рекомендации

1. Изменчивость линейных размеров личинок амфибий можно использовать в качестве тест-систем для прогноза состояния водных экосистем.

2. Эколого-биологические особенности, выявленные в ходе изучения начальных стадий онтогенеза земноводных можно экстраполировать на состояние водных и околоводных экосистем, в конечном итоге данные могут лечь в основу организации мониторинга гидробиогеоценозов.

3. Для ускорения эмбрионального и личиночного развития земноводных рекомендуется кратковременное воздействие (на отдельные стадии раннего развития амфибий) вытяжки из бентонита.

Список использованной литературы Агафонкина Т.В. Морфофункциональные изменения тимуса и 1.

иммунобиохимические показатели крови при воздействии цеолитсодержащим трепелом: автореф. дис. канд. мед. наук / Т.В. Агафонкина. – Москва, 2006. с.

Агильон Гутиеррес Д.Р. Исследование влияния антропогенного 2.

загрязнения нерестовых водоемов на постэмбриональное развитие трех видов амфибий: автореф. дис. канд. биол. наук / Д.Р. Агильон Гутиеррес. – Москва, 2012. - 18 с.

Албегонова Р.Д. Экологически чистые природные минералы в 3.

кормлении овец / Р.Д. Албегонова // Тез. докл. IV международной конф.

«Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов» – Владикавказ:

Изд-во АРТ-Бизнес-Центр, 2001. - С. 617.

Албегонова Р.Д. Выращивание молодняка грубошерстных овец при 4.

круглогодовом горном содержании с использованием в рационах нетрадиционной минеральной добавки - ирлит 1 / Р.Д. Албегонова // Тез. докл.

международной научно-практической конф. «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». - Владикавказ:

Изд-во ГГАУ, 2000. - С.408-409.

Албегова Ж.К. и др. Влияние природного минерала Северной 5.

Осетии Ирлит -1 на электролитоводовыделительную функцию почек при хронической интоксикации хлоридом никеля / Ж.К. Албегова, В.Б. Брин. // Тез. докл. VI межд. конф. «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий». - Владикавказ, 2007. - С.310.

Александрова О.М. Влияние цеолитсодержащих добавок на 6.

продуктивность и обмен энергии молодняка свиней: дис. канд. с/х наук / О.М.

Александрова. – Брянск, 2002. - 104 с.

Алиев М.Р. Влияние цеолитсодержащего минерального сырья 7.

(ирлита 1) на рост, развитие и продуктивность озимой пшеницы в зависимости от способов его применения / М.Р. Алиев, Э.Д. Адиньяев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр Владикавказ. - 2002. - т.2. - С.121-128.

Алиев М.Р. Энергетическая эффективность применения природных 8.

агроруд (ирлит 1) в посевах озимой пшеницы / М.Р. Алиев, Э.Д. Адиньяев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр - 2002. – т.1. - С.94-96.

Алиев М.Р. Рациональное использование природных ресурсов 9.

Северной Осетии для оптимизации биопотенциала озимой пшеницы: автореф.

дис. канд. биол. наук / М.Р. Алиев. - Владикавказ, 2006. - 23 с.

Андроникашвили Т.Г. Применение цеолитсодержащих горных 10.

пород в растениеводстве / Т.Г. Андроникашвили, Т.Ф. Урушадзе // Агрохимия.- 2008.-№12.-с.63-79.

Балахонов А. В. Ошибки развития / А. В. Балахонов // Л.: «Изд-во 11.

Ленинградского университета, 1990.-С. 21-23.

Бадтиев А.К. Об особенностях зародышевого развития амфибий 12.

как модельных объектов для оценки экологического влияния ультрафиолетового облучения / А.К. Бадтиев, З.Г. Хабаева, А.Л. Калабеков // Сельскохозяйственная биология, 2008, №2.-С. 107-110.

Бадтиев А.К. Влияние ультрафиолетового излучения 13.

средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий: автореф. дис.

канд.биол.наук / А.К. Бадтиев. - Москва, 2009. – 131с.

Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся 14.

фауны СССР / А.Г. Банников, И.О. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустанов, Н.Н Щербак // М.: Изд-во Просвещение, 1977.- 415с.

Банников А.Г. и др. Класс земноводные или амфибии / А.Г.

15.

Банников, М.Н. Денисов, И.М. Даревский // Жизнь животных. - М.: Изд-во Просвещение, 1985. - Т.5. - С 5-27.

Басиев С.С. Ирлиты - экологически ценные удобрения для 16.

картофеля / С.С. Басиев, А.В. Самаев, М.В. Марзоев // Тез. докл.

международной научно-практической конф. «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века» - Владикавказ:

Изд-во ГГАУ, 2000. - С. 57-58.

Басиев С.С. Продуктивность различных сортов картофеля в 17.

степной зоне РСО - Алания под действием иритов / С.С. Басиев // Мат.

междун. научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в АПК» - Владикавказ, 2008.- С. 26-28.

Бекмурзов А.Д. Биологический потенциал смешанных и чистых 18.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |
 

Похожие работы:

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.