WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


«МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ И НЕКОТОРЫХ МАЛОИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ КЛАССА KARYORELICTEA ИЗ БЕЛОГО И ЖЕЛТОГО МОРЕЙ ...»

На правах рукописи

Есаулов Антон Сергеевич

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ

МАССОВЫХ И НЕКОТОРЫХ МАЛОИЗУЧЕННЫХ

ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ КЛАССА KARYORELICTEA

ИЗ БЕЛОГО И ЖЕЛТОГО МОРЕЙ

03.02.10 – гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2011

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный доктор биологических наук, руководитель: профессор Бурковский Игорь Васильевич Официальные доктор биологических наук, оппоненты: профессор Бобров Анатолий Александрович кандидат биологических наук Тихоненков Денис Викторович Ведущая Институт океанологии им. П.П.

организация: Ширшова РАН

Защита состоится «____» __________ 2011 г. в _____ часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, Биологический факультет, ауд.389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «_____»______________ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Свободноживущие одноклеточные организмы, населяющие морские прибрежные пески, образуют весьма сложные и относительно автономные биологические системы, включающие бактерий, грибы, микроводоросли, жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий (так называемый микропсаммон).

Основу сообществ псаммофильных инфузорий составляют виды наиболее древнего класса Karyorelictea (Dragesco, 1960; Бурковский, 1967; 1984; 1992;

2006; Fenchel, 1967; 1968; 1969; Агамалиев, 1983; Alekperov et al., 2007 и др.).

Они характеризуются, как правило, удлиненным, червеобразным или лентовидным телом, хорошо приспособленным к жизни в тонких капиллярных пространствах морского песка, и наличием примитивных диплоидных макронуклеусов, в отличие от всех остальных представителей типа Ciliophora, имеющих полиплоидные ядра (Райков, 1958; 1978; Corliss, 1974, 1979;

Янковский, 2006; Lynn, 2008). Доля кариореликтид в мезопсаммоне достигает 80% численности и 90% биомассы всех инфузорий (Бурковский, 1984; 1992). К настоящему времени известно 17 родов и около 130 морфовидов кариореликтид (Lynn, 2008; Mazei et al., 2009). Среди них выделяется наиболее крупное семейство Trachelocercidae (по: Lynn, 2008), имеющее почти 200-летнюю историю изучения. Известно около 70 названий таксонов, выделенных, главным образом, на основе прижизненных наблюдений и строения ядерного аппарата (Carey, 1992). В последнее время предложены новые стандарты описания родов и видов данного семейства, базирующиеся на особенностях околоротового ресничного аппарата (Foissner, 1996), как это требуется в отношении других групп инфузорий. В результате недавно начавшейся ревизии семейства Trachelicercidae появились переописания некоторых старых и описания новых таксонов (видов и родов). Однако более 2/3 всех видов трахелоцерцид по-прежнему нуждаются в изучении современными цитологическими методами.

Отсутствие ясности в видовой принадлежности тех или иных морфотипов трахелоцерцид серьезно отражается на корректности соответствующих экологических исследований, учитывая, что это фундаментальная группа организмов микропсаммона (Бурковский, 1984; 1992; Бурковский, Мазей, 2009;

2010). Особенно важна точная идентификация организмов при изучении механизмов освоения (использования) ими пространственно-временных и пищевых ресурсов экосистемы, лежащих в основе организации сообществ одноклеточных организмов.

Цель исследования: осуществить морфологическую характеристику с использованием современных методов диагностики наиболее массовых видов инфузорий класса Karyorelictea Белого и Желтого морей, а также изучить их экологию на литорали Белого моря.

Задачи:

1) провести морфологические описания наиболее массовых видов инфузорий семейства Trachelocercidae, населяющих песчаные биотопы в Белом и Желтом морях, определить их таксономическую принадлежность и уточнить филогенетическую схему семейства;

2) оценить вклад инфузорий класса Karyorelictea в структуру сообщества беломорских псаммофильных инфузорий и определить связь структуры сообщества с многолетними изменениями в среде обитания;

3) изучить способы разделения ресурсов между инфузориями класса Karyorelictea на литорали Белого моря по пище и в разных пространственновременных масштабах;

4) изучить устойчивость сообщества морских псаммофильных инфузорий как целого к понижению солёности и Eh (полевой эксперимент); определить границы толерантности разных видов кариорелектид, имеющих морское происхождение, к опреснению (в природе и полевом эксперименте).

Научная новизна.

Впервые на основе современных требований систематики даны морфологические описания инфузорий семейства Trachelocercidae Белого и Желтого морей. Описаны один новый род и один новый вид, переописаны два вида трахелоцерцид. С учетом новых данных предложена схема филогенетических связей в семействе Trachelocercidae. Количественно оценен вклад кариореликтид в структуру сообщества псаммофильных инфузорий Белого моря. Обнаружены закономерные флуктуации обилия видов в ряду лет, обусловленные факторами среды. Установлено, что организация ассоциаций интерстициальных инфузорий на литорали Белого моря основывается на разделении пищевых ресурсов, времени и пространства (в масштабе биотопа) при более второстепенной структурирующей роли микропространства (в масштабах сантиметров-дециметров). Показано, что повышенная устойчивость морских псаммофильных видов к понижению солености в полевом эксперименте, по сравнению с наблюдаемой в природе, определяется существующим синергизмом в ассоциациях массовых видов кариореликтид.

Научно-практическая значимость.

Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения инфузорий в составе морских донных сообществ и раскрывают механизмы формирования и организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу прибрежных экосистем. Полученные данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов по зоологии беспозвоночных, протозоологии и экологии морских сообществ.

Апробация работы.

Материалы работы были представлены на: Всерос. науч. конф. «Проблемы изучения и охраны животного мира на севере» (Сыктывкар, 2009), XXVIII конф. молод. ученых, посв. 100-летию со дня рожд. М.М. Камшилова «Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера» (Мурманск, 2010), Межд. науч.-практ. конф. «Современные научнопрактические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 2011), 4 межд. симп. «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), Межд. науч. конф. студ., асп. и мол. уч.

«Ломоносов-2011» (Москва, 2011), заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (2009–2011 гг.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК РФ (2 из них приняты в печать).

Декларация личного вклада автора.

Автор лично участвовал в сборе, обработке и интерпретации данных по фауне, морфологии и экологии беломорских инфузорий. Данные по морфологии инфузорий Желтого моря получены в ходе двухмесячной стажировки автора в лаборатории протозоологии Океанологического университета КНР (г. Циндао) в результате выполнения совместной работы с Yuan Xu. В совместных публикациях вклад автора составил 40–60 %.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 5 глав и выводов.

Список литературы включает 192 источника, в том числе 134 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 63 рисунками и 25 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе рассматривается история изучения инфузорий отряда Karyorelictea. Приводятся краткие сведения об особенностях экологии этой группы как основы микробентосных сообществ литорали морей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал был собран в 2008–2010 гг. Работы по изучению морфологии инфузорий были проведены в губе Грязной (лаб. в дер. Черная река Лоухского р-на Карелии) и в проливе Великая Салма Кандалакшского залива Белого моря (лаб. Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова), а также в заливах окрестностей г. Циндао в Желтом море (лаб. протозоологии Океанологического университета КНР). Клетки изучали in vivo с использованием методов микроскопии в светлом поле и интерференционного контраста. Инфрацилиатуру выявляли с использованием метода импрегнации кинетома протарголом (Wilbert, 1975; Foissner, 1991), с использованием фиксатора, предложенного в работе (Foissner, Dragesco, 1996a). Измерения импрегнированных особей проводили при увеличении x1250. Измерения инфузорий in vivo осуществляли при увеличениях x40–1000. Рисунки импрегнированных особей делали при помощи рисовального аппарата.

Терминология морфологических структур приводится согласно работе (Foissner, Dragesco, 1996a).

Работы по изучению экологии инфузорий проводили в эстуарии реки Черной Кандалакшского залива Белого моря в течение летних сезонов 2008–2010 гг. При изучениисезонного и макропространственного распределения инфузорий (в масштабе целого биотопа на сетке станций с шагом 20 м), брали пробы, представляющие собой объединение 15 меньших образцов грунта (1 см2 высотой 3 см, каждый), взятые на соответствующих станциях с площадью 50х50 см. При изучении пространственной организации ассоциаций инфузорий в микро- и мезомасштабе отбирали такие же пробы из 9 образцов грунта. При изучении распределения инфузорий в толще осадка пробы вырезали стеклянной трубкой с сечением 10 см2, и затем полученную колонку грунта делили на слои 0–0.5, 0.5– 1.0, 1–2, 2–3 см.

Инфузорий из грунта выделяли модифицированным методом Улига, количественный учет проводили прижизненно сразу после доставки проб в лабораторию методом полей зрения (Бурковский, 1978) Для выявления роли кариореликтид в структуре псаммофильного сообщества инфузорий использовали данные по многолетней динамике на протяжении 1991–2010 гг. на постоянной фиксированной станции (сборы И.В. Бурковского).

Эксперименты по изучению толерантности морских инфузорий к опреснению и другим факторам среды включали методику трансплантации. Для этого на литорали в губе Грязной, отличающейся относительно высокой и постоянной соленостью, вырезали бруски грунта (размером 15х15х5 см), богато населенные организмами, и в течение 15–20 минут переносили и монтировали их (замещая соответствующий объем грунта) в более опресненные биотопы, отстоящие на 500 и 1000 м от исходного места. Эксперименты по влиянию изменений в физической структуре биотопа (гранулометрический состав грунта) на псаммофильное сообщество заключались в том, что весной и осенью каждого года на выделенные участки литорали вносили дополнительный объем более крупного безжизненного песка (в отношении 1:1). Затем регулярно отбирали пробы с модифицированного участка, наблюдая за изменениями в структуре псаммофильного сообщества.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОСНОВНЫХ ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ СЕМЕЙСТВА TRACHELOCERCIDAE

БЕЛОГО И ЖЕЛТОГО МОРЕЙ

В главе приводятся описания морфологии 11 видов инфузорий Белого моря (Trachelocerca incaudata, T. cf. sagitta, T. cf. gracilis, Tracheloraphis phoenicopterus, T. oligostriata, T. longicollis, T. margaritatus, T. drachi, T. cf. sarmatica, T. cf.

conformis, Apotrachelocerca arenicola) и 7 видов инфузорий Желтого моря (Trachelocerca ditis, T. incaudata, Tracheloraphis huangi, T. colubis, T.

phoenicopterus, T. oligostriata, Apotrachelocerca arenicola), включая описание нового вида Tracheloraphis huangi sp. n., переописание с выделением нового рода Apotrachelocerca arenicola (Kahl, 1933) comb. n., переописание с переносом в другой род Tracheloraphis colubis (Kahl in Raikov, 1963) comb. n. Приводим краткие описания новых таксонов.

Рис. 1. Сравнение околоротовых ресничных структур трахелоцерцид.

A – Trachelocerca, B – Apotrachelocerca, C – Prototrachelocerca, D – Trachelolophos, E – Kovalevaia, F – Tracheloraphis, G – Sultanophrys А – ориг., B–F – по: Foissner, 1997, G – по Foissner, 1999. B – щеточки; BK – щетинковые кинеты; CT – ресничный пучок;

CK – циркуморальные кинеты; GS – безресничная полоска; SK – соматические кинеты.

–  –  –

Apotrachelocerca gen. n.

Диагноз: трахелоцерциды с двумя циркуморальными рядами дикинетд, без щеток или пучка ресничек в околоротовой области.

Типовой вид: Apotrachelocerca arenicola (Kahl, 1933) comb. n. [basionym Trachelocerca arenicola Kahl, 1933] Этимология: название образовано от греческого корня apo (образованный из) и родового имени Trachelocerca.

Сопоставление с другими родами: согласно работе (Foissner, Dragesco, 1996) главными признаками, определяющими различия родов в семействе Trachelocercidae, являются околоротовые структуры. На рис. 1 показаны основные представители семейства. От наиболее просто устроенного рода Trachelocerca идут ветви: 1) с удвоенной циркуморальной кинетой (Apotrachelocerca–Prototrachelocerca); 2) с одинарной циркуморальной кинетой и ресничным пучком (Trachelolophos) и 3) с одинарной циркуморальной кинетой и щеточками (Kovalevia–Tracheloraphis).

Apotrachelocerca arenicola (Kahl, 1933) comb. nov.

Морфологическая характеристика Basionym: Trachelocerca arenicola Kahl, 1933.

Длина клеток in vivo около 300–600 10–20 мкм; тело сильно сократимое (рис. 3A, C, D; 4A–F) сплющенное, лентовидное (отношение длина/ширина 3:1) включая околоротовую область (рис. 4G). Тело одной ширины на протяжении тела от головного конца, нет шейки и головы, задняя четверть постепенно сужается, образуя posterior quarter gradually narrowed forming a изогнутый хвост (рис. 3A, C; 4A–C, E).

Рис. 3. Apotrachelocerca arenicola прижизненно (A–E, I) и после импрегнации протарголом (F–H, J–M). A – вид типичной особи с правой стороны, показан ядерный комплекс. B – Trachelocerca arenicola (по: Kahl, 1933). C – показана изменчивая форма тела. D – сократившаяся особь. E – распределение кортикальных гранул.

F–H – ядерный комплекс, образованный 1–3 макронуклеусами (с ядрышками) и 1 микронуклеусом. I – средняя часть клетки с эллипсоидными цитоплазматическими гранулами и ядерным комплексом. J, K – правая (J) и левая (K) стороны передней части клетки; видны непрерывные циркуморальные кинеты, образованные двумя рядами дикинетид, безресничная полоска и щетинковая кинета.

L, M – инфорацилиатура правой и левой сторон; видно отсутствие секущих систем. BK – щетинковые кинеты; CK – циркуморальные кинеты; E – эллипсоидные гранулы; GS – безресничная полоска; Ma – макронуклеусы; Mi – микронуклеусы; N – ядерный комплекс; SK – соматические кинеты. Масштабные линейки = 150 m (A, C); 100 m (B, D); 10 m (J, K); 40 m (L, M).

Рис. 4. Фотомикрографии Apotrachelocerca arenicola прижизненно (A–K) и после импрегнации протарголом (L–Q). A–C – типичные особи. D – сильно сокращенная особь. E, F – различные формы тела. G, H – вид сбоку (G) и справа (H) передней части тела. I – детали цитоплазмы в районе расположения ядерного комплекса.

J – кортикальные гранулы в районе безресничной полоски. K – средняя часть тела:

видна неровная поверхность клетки. L, M – левая (L) и правая (M) стороны передней части тела. N, O – ядерный комплекс. P – вид сбоку в средней части тела; указаны соматические кинеты, щетинковая кинета и одна ядерная группа.

Q – инфрацилиатура левой стороны клетки. CK – циркуморальные кинеты;

GS – безресничная полоска; SK – соматические кинеты. Масштабные линейки = 150 m (A–C); 100 m (D–H); 10 m (L–M); 20m (Q).

Цитоплазма бесцветная и прозрачная за исключением темной передней четверти и средней части, где находятся эллипсоидные (1–5 мкм в длину) цитоплазматические гранулы (рис. 3I; 4A, C, E). Кортикальные гранулы округлые, бесцветные менее 0.5 мкм в диаметре, разбросаны между ресничными рядами по всему телу (рис. 3E; 4J). Поверхность клетки неровная (рис. 4G, H, K). Сократительной вакуоли нет.

Инфрацилиатура тела состоит из дикинетид (рис. 3L, M). Только правая сторона клетки покрыта ресничками (7 рядов); левая сторона занята безресничной полосой (рис. 3M; 4Q). Реснички длиной 8 мкм образуют продольные ряды (рис. 3L). Передний край ресничных рядов не загибается и укорачивается как у других трахелоцерцид (рис. 3J; 4M). В результате передняя и задняя секущие системы отсутствуют (рис. 3J–M; 4L, M). Безресничная полоска окружена щетинковой кинетой, образованной нерегулярно расположенными кинетидами (рис. 3K, M; 4L, P, Q). Ротовая инфрацилиатура образована двумя рядами непрерывных циркуморальных кинет, образованными тесно прижатыми дикинетидами; дикинетиды обоих рядов повернуты в разные стороны (рис. 3J, K; 4L, M, Q).

Обычно 2 или 3 макронуклеуса и один микронуклеус образуют ядерную группу, расположенную практически посередине тела (рис. 3A, F, G, I, M; 4I, N, O). Изредка встречаются особи с 1 макронуклеусом или вообще без них (рис. 3H;

4P). Макронуклеусы диаметром 3–5 мкм, содержат большое количество ядрышек (рис. 3F–H, 4P).

Сопоставление с другими популяциями Этот организм был впервые описан в работе (Kahl, 1933), где было дано краткое описание и схематический рисунок (рис. 3B): «размер около 300 мкм;

тело сплющено, широкая голова, без четкой шеи, сужающийся и закручивающийся задний конец, одна ядерная группа». Исследованные нами популяции из Белого и Желтого морей хорошо соответствуют этому описанию.

Tracheloraphis huangi spec. nov.

Морфологическая характеристика Размер полностью вытянутой инфузории in vivo 500–1200 60–100 мкм, тело гибкое и хорошо сократимое (рис. 5А–D; 6А–D); сильно уплощённое дорсовентрально (рис. 6Е). Полностью вытянутые клетки нитевидные с хорошо отличимыми от туловища шеей и хвостом (рис. 5А; 6А,B). Сероватые и непрозрачные в светлом поле микроскопа из-за многочисленных преломляющих свет (кристаллических?) включений размером около 2 4 мкм (рис. 5F; 6A–E);

голова заметная, булавовидная содержит те же эллипсоидные включения (рис.

5А; 6G). Сократительной вакуоли нет.

Вся инфрацилиатура состоит из дикинетид. Реснички около 10 мкм длиной располагаются продольными рядами на всей поверхности клетки, кроме узкой пустой зоны безресничной полосы, растянутой по всей длине тела с левой стороны. Ширина безресничной полосы соответствует примерно одной трети ширины тела (рис. 5А). Передний конец ресничных рядов изгибается вправо, дикинетиды в этом месте располагаются теснее (рис. 5I,J; 6K,М). Передняя и задняя секущие системы формируются на левой стороне безресничной полосы, где некоторые ресничные ряды примыкают к щетинковым кинетам (рис. 5I,К;

6P). Безресничная полоса граничит с щетинковыми рядами, которые более неравномерно расположены, чем обычные соматические ресничные ряды (рис.

5I,K; 6K,L,P). Оральная инфрацилиатура состоит из околоротового ряда, который не образует цельного кольца, а имеет разрыв, на месте которого располагается щёточка (рис. 5I,J; 6K,М). Кортикальные гранулы круглые, мелкие (около 0.5 мкм в диаметре), бесцветные формируют узкую полосу между ресничными рядами и густо расположены в зоне безресничной полосы (рис. 5E,H; 6F).

Ядерный аппарат (капсула) в центре тела, содержит около 25–30 круглых макронуклеусов (рис. 5G; 6H,I). Ядра формируют плотный кластер диаметром около 30–40 мкм (рис. 6O). Микронуклеусы обнаружить трудно.

Рис. 5. Tracheloraphis huangi spec. nov. прижизненно (A–H) и после импрегнации протарголом (I–K) особей. A – типичный экземпляр, стрелка указывает на ядерный аппарат; B, C – различные варианты формы тела; D – полностью сократившаяся инфузория; E, H – часть середины тела (E) и передний конец (H), стрелки указывают на распределение кортикальных гранул между ресничными рядами, вокруг ротового отверстия и в зоне голой полосы (двойная стрелка); F – овальные (кристаллические?) включения; G – ядерная группа, включающая около тридцати макронуклеусов; I, J – передний конец клетки с левой и правой стороны, стрелки указывают на переднюю секущую систему; K – середина тела клетки, стрелки указывают на переднюю секущую систему. B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, С – белковый кристалл, CK – околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, Ma – макронуклеус, NG – ядерный аппарат, NU – ядрышко. Масштабные линейки: 400 m (A – C), 200 m (D), 30 m (I, J).

Рис. 6. Фотомикрографии Tracheloraphis huangi spec. nov. прижизненно (A–I) и после импрегнации протарголом (J–P). A–B – полностью вытянутые экземпляры;

С – слегка сократившаяся и D – полностью сократившаяся клетка; E – делящиеся клетки; F – стрелки указывают на кортикальные гранулы между ресничными рядами;

G – передний конец; H, I – ядерная группа, стрелки указывают на макронуклеусы; J – общий вид; K, M –– передний конец слева (K) и справа (M);

L, N– средняя часть тела слева (L) и справа (N), стрелки указывают на щетинковые дикинетиды; O – ядерная группа; P – левая часть безресничной полосы, стрелки указывают на переднюю секущую систему. B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, CK – околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, SK – ресничные ряды. Масштабные линейки: 400 m (A–C), 150 m (D, E, J), 30 m (M).

Tracheloraphis colubis (Kahl in Raikov, 1963) comb. nov.

Морфологическая характеристика Basionym: Trachelocerca coluber Kahl in Raikov, 1963 ("Tracheloraphis" имеет женский род, и для того, чтобы название вида согласовывалось с полом рода, оно должно быть изменено). Каль (Kahl, 1933) описал этот вид лишь на основе прижизненных наблюдений и не представил никаких дополнительных данных, поэтому данное название является nomen nudum согласно Международному коду зоологической номенклатуры. Каль (Kahl, 1933) отнёс этот вид к роду Trachelocerca на основе изогнутости его дистального конца.

Позже Райков (1963) переописал и оставил этот вид в его первоначальном роде из-за наличия узкой безресничной полосы. Однако эти признаки, используемые в качестве классификации родов трахелоцерцид, оказались недостаточными (Foissner, Dragesco 1996). В соответствии с новым стандартом классификации родов, предложенным в работе (Foissner, Dragesco, 1996), незамкнутый околоротовой ресничный ряд со щёточкой, делает необходимым перенос этого вида в род Tracheloraphis. Хотя этот вид был переописан Райковым (1963), более подробной информации о инфрацилиатуре приведено не было. Таким образом, описание ресничного аппарата приводится в нашей работе впервые.

Рис. 7. Tracheloraphis colubis comb. nov. прижизненно (A–E, J–M), после импрегнации протарголом (F–H) и окраской гемелауном (I). A, В – типичные экземпляры; C – задний конец тела; D – передний конец тела, стрелки указывают на кортикальные гранулы; E – кортикальные гранулы, вид сбоку; F, G – передний конец тела, левая сторона (F) и правая сторона (G); H – средняя часть тела, стрелки указывают на переднюю секущую систему; I – ядерный аппарат (по: Raikov 1963); J, K – показано распределение кортикальных гранул (по: Raikov 1963);

L, M – общий вид (по: Raikov 1963). B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, CK

– околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, Ma – макронуклеус,

Mi – микронуклеус, NG – ядерный аппарат, NU – ядрышко. Масштабные линейки:

200 m (A, B, L, M), 50 m (C, D, F, G), 10 m (I).

Рис. 8. Фотомикрографии Tracheloraphis colubis comb. nov. прижизненно (A–I) и после импрегнации протарголом (J–N). A, B – типичные экземпляры; C – задний конец; D – ядерный аппарат, стрелки указывают на белковые кристаллы;

E, F, I – передний конец тела, стрелки указывают на кортикальные гранулы (вид сбоку E, I и сверху F); G, H – кортикальные гранулы между ресничными рядами;

J, L, M – передний конец тела, левая сторона (J, L) и правая сторона (M);

K – средняя часть тела, стрелки указывают на переднюю секущую систему;

N – ядерный аппарат. B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, CK – околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, NU – ядрышко.

Масштабные линейки: 200 m (A, B), 50 m (L, M).

Размер полностью вытянутой инфузории in vivo 500–1000 20–40 мкм; тело уплощенное, гибкое и хорошо сократимое (рис. 6A,B; 7A,B), шея и хвост отделены от тела неявно. Головка треугольная, хвост пальцевидный (рис. 6C;

7B). Цитоплазма бесцветная и прозрачная с большим количеством бесцветных цитоплазматических гранул, имеющих форму эллипса размером около 1–3 мкм.

Сократительная вакуоль отсутствует.

Вся инфрацилиатура состоит из дикинетид. Реснички около 10 мкм. Обычно одна или две щёточки (рис. 7F; 8J,L). Голая спинная полоска узкая, шириной около одного ресничного ряда, по краям её расположены щетинковые кинеты (рис. 7H; 8K). Передняя и задняя секущие системы формируются на левой стороне безресничной полосы, где некоторые кинеты примыкают к щетинковымы ресничкам (рис. 7H; 8K). Кортикальные гранулы 1.5–22,5 мкм, в ярком свете при большом увеличении бесцветные; имеющие круглую форму при рассмотрении сверху, а при рассмотрении сбоку овальную; расположены в ряд между соматическими рядами и редко расположены в зоне безресничной полосы (рис. 7D,E; 8E–I).

Одна ядерная группа, в составе которой около 4 макронуклеусов (рис.

8D,N); микронуклеусы обнаружить трудно.

Сопоставление с другими популяциями Популяция из Желтого моря схожа с популяцией, описанной Райковым (1963), в большинстве главных характеристик, в частности: пальцевидный хвост, хорошо заметные овальные кортикальные гранулы и одна ядерная группа. Небольшое различие между этими двумя популяциями в числе соматических ресничных рядов: 23–31 в популяции из Циндао, 28–30 в популяции, описанной Райковым (1963).

ГЛАВА 4. МЕСТО В СООБЩЕСТВЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ АССОЦИАЦИИ ВИДОВ КЛАССА KARYORELICTEA

В течение 1991–2010 гг. в акватории Белого моря обнаружено 142 вида интерстициальных инфузорий (из них 11 – массовые кариореликтиды).

Наиболее постоянными структурообразующими компонентами сообщества являются Remanella margaritifera, Apotrachelocerca arenicola и Trachelocerca incaudata. В целом, кариореликтиды составляют от 23 (в 1998 г.) до 82 % (в 2007 г.) от численности всего сообщества (рис. 9). Видовая структура перманентно модифицируется на протяжении многих лет (соответствует смене многих тысяч поколений организмов!) под влиянием направленных изменений среды в прибрежной экосистеме (Бурковский, Мазей, 2008).

Рис. 9. Изменение относительной представленности кариореликтид в сообществе инфузорий на протяжении многолетнего ряда.

Увеличивающееся заиление грунта (главный тренд изменения) приводит к возрастанию в сообществе доли видов-микроаэрофилов из класса Karyorelictea, которые легко переносят дефицит кислорода. При этом наиболее существенно возрастает численность трахелоцерцид, тогда как представители родов Kentrophoros и Geleia практически исчезают из проб. Отчетливые направленные тенденции в изменении сообщества обнаруживаются, начиная с 2003 г, в то время как до этого преобладали разнонаправленные структурные флуктуации в сообществе, обусловленные другими факторами. Именно с этого времени в сообществе массово развиваются кариореликтиды Apotrachelocerca arenicola, Remanella margaritifera, Trachelocerca incaudata, Tracheloraphis kahli, T. oligostriatus, T. phoenicopterus.

Структура сообщества псаммофильных инфузорий обновляется в ходе годовой сукцессии: за один годичный цикл оно проходит путь от крайне упрощенного и вариабельного состояния в самом начале весны до весьма сложного и устойчивого – в конце лета (Бурковский, 1992; Бурковский и др., 2003). При этом в последние годы, с ухудшением условий обитания аэрофильных видов, сукцессионные изменения становятся все более канализированными (Бурковский, Мазей, 2008).

Основная задача настоящего раздела состояла в определении условия сосуществования близкородственных видов трахелосерцид и других массовых кариореликтид, составляющих основу данного сообщества. Наиболее доступный способ достижения этой цели – изучение взаимного распределения видов в пространстве, во времени и по пище.

Всего в изучаемом сообществе обнаружено 11 видов трахелосерсид, из которых наиболее массовым является Apotrachelocerca arenicola (69.7%), а следующими за ним по значимости Tracheloraphis oligostriata (8.4%), Trachelocerca incaudata (6.4%), Tracheloraphis phoenicopterus (4.1%), Trachelocerca sagitta (0.7%), Tracheloraphis drachi (0.6%). Остальные встречаются при более низкой плотности. Из кариореликтид других семейств наиболее значимым видом является Remanella margaritifera, доля которого в сообществе в разные годы и время сезона составляет 25–55%.

Изучение пространственного распределения инфузорий возможно в горизонтальной и вертикальной плоскостях и в неограниченном количестве масштабов.

Основываясь на опыте предшествующих исследований (Бурковский, 1992), мы ограничились наиболее информативными из них:

микро- (3х3; 3х6 см), мезо- (10х10; 10х20 см) и макромасштабах (весь пляж:

50х100 м) – по горизонтали и пошагово: 0–0.5, 0.5–1.0, 1–2, 2–3 см – по вертикали (в толще грунта). Анализ полученных данных показал, что все виды кариореликтид характеризуются весьма сходным распределением в пространстве, что выражается в их совместной встречаемости в пробах. В масштабе всего песчаного пляжа, в наиболее широком диапазоне всех значимых факторов среды (содержание алевропелита, органического вещества, рН, Еh и др), наблюдается и более независимое друг от друга распределение близкородственных видов, чем в микро- и мезомасштабе по горизонтали или в толще грунта, где относительная однородность среды дает меньше возможности для расхождения видов. Среднее перекрывание (индекс Чекановского) распределений всех видов соответственно 0.46, 0.80, 0.80 и 0.71.

В масштабах, соизмеримых с индивидуальными территориями одноклеточных организмов (миллиметры–сантиметры), кариореликтиды показывают сопряженное распределение (образуют устойчивые ассоциации видов).

Наибольшая сопряженность пространственного распределения во всех изученных масштабах обнаружена между самыми массовыми видами R. margaritifera, A. arenicola, T. oligostriata, T. incaudatus, T. phоenicopterus (0.50–0.65 – в макромасштабе и 0.69–0.90 в микро- и мезомасштабе). Виды, имеющие сильно отличное от других (независимое) распределение в пространстве, как правило, малочисленны и, возможно, именно по этой (статистической) причине показывают существенно более низкие коэффициенты перекрывания распределений (0.25–0.35).

Метод картирования данных по пространственному распределению кариореликтид позволяет более наглядно характеризовать особенности отдельных видов. Во всех масштабах распределение инфузорий оказывается сложно агрегированным с выраженными сгущениями и разрежениями численности, в разной мере совпадающими у разных видов. В макромасштабе отчетливо выявляется область, предпочтительная для всех или большинства видов, где сосредотачивается их основная численность. В ее пределах виды делят пространство таким образом, что максимумы их численности более или менее расходятся (рис. 10). Во всех меньших масштабах расхождение максимумов плотности видов в горизонтальной плоскости существенно ниже и наиболее выражено только у самых массовых совместно встречающихся видов (рис. 11).

Рис. 10. Максимумы плотности наиболее массовых видов в губе Грязной (макромасштаб). Масштабная планка 20 м.

–  –  –

Рис. 12. Изменение численности наиболее массовых видов в течение летнего сезона 2010г на одной из станций в губе Грязной.

Все изученные нами кариореликтиды встречаются в течение всего летнего сезона (и даже многие из них были обнаружены нами в активном состоянии зимой, под толстым слоем льда при отрицательной температуре воды). Однако, как и в случае пространственного распределения, при существенном совпадении трендов динамики численности у всех видов, часто наблюдается расхождение во времени максимумов их численности (рис. 12).

Среднее перекрывание сезонных распределений видов составляет 0.30 (в разные годы 0.29–0.31) – виды делят время между собой, благодаря тому, что достигают максимальных численностей в разные интервалы весеннее-летнеосеннего сезона. Наиболее синхронизировано развитие самых массовых видов (R. margaritifera – A. arenicola – 0.68, T. oligostriata – T. incaudata – 0.60), пространственное распределение которых также характеризуется наиболее высокой степенью перекрывания. Другими словами, эти виды постоянно сосуществуют в едином пространственно-временном континууме, образуя устойчивые ассоциации. В этой связи особенно интересны данные по питанию инфузорий. Ранее было показано, что массовые псаммофильные инфузории достаточно сильно расходятся по предпочитаемой пище (Бурковский,1992).

Однако эти исследования не затрагивали многих трахелоцерцид, которые точно идентифицированы были только в данной работе. Проведенное нами изучение питания кариореликтид, с учетом новых данных об их видовой принадлежности, показало, что они также существенно расходятся по пище (среднее перекрывание 0.41) (табл. 1).

–  –  –

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ СООБЩЕСТВА МОРСКИХ ПСАММОФИЛЬНЫХ

ИНФУЗОРИЙ В ПОЛЕВЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ

Проведенные ранее исследования показали, что важнейшими факторами, определяющими видовую структуру сообщества морских псаммофильных инфузорий, являются механический состав осадка, соленость, редокс-потенциал (Еh), рН, пища и конкуренция за ресурсы (Fenchel, 1966; 1969; Бурковский, 1968;

1984; 1992). В этой связи было интересно изучить влияние этих факторов на сообщество инфузорий в условиях полевого эксперимента.

В серии экспериментов изучали влияние комплекса факторов на изоляты (бруски грунта вместе с населением из природной площадки (Д1)-Т1 и экспериментальной площадки (Д2)-Т2, помещенные в разные биотопы эстуария (Р2 и Р3), которые отличались режимом солености, другими факторами среды и составом организмов.

Перемещенные в новые условия изоляты, после 2–3-недельного периода адаптации, оказались способными восстанавливать исходную или несколько модифицированную видовую структуру сообществ и в дальнейшем поддерживать её в новых условиях (при том, что среда в изолятах сближалась с местной в течение 2–3 приливно-отливных циклов!).

Таблица 2. Относительные обилия доминирующих видов (% по численности) и интегральные характеристики сообществ доноров (Д1, Д2), реципиентов (Р2, Р3) и трансплантатов (Т1-2, Т2-2, Т1-3, Т2-3) Обилие Сообщества структурообразующих видов, % Д1 Д2 Т1-2 Т2-2 Т1-3 T2-3 P2a P2б Р3a P3б P3в Remanella

–  –  –

Подтвержден ранее обнаруженный синергический эффект, обусловливающий повышенную устойчивость изолятов в инородной (негативной) среде. Разные виды морских псаммофильных инфузорий отличаются диапазонами толерантности к изменяющимся факторам среды, что находит отражение в их распространении по акватории эстуария, но в составе групп видов (в изолятах) они показывают существенно большую и сходную устойчивость к этим факторам (в пределах физиологического потенциала каждого вида) (табл. 2).

Установлено, что все морские виды могут переносить крайне резкие изменения среды, в первую очередь, солености (понижение до 1–3‰), однако они различались по частоте встречаемости в этих условиях. Наиболее устойчивыми оказались инфузории, образующие высоко связную группу видов (R. margaritifera, T. striatus, T. incaudatus, T. oligostriata, H. marinum, T. phonicopterus, E. moebiusi).

В целом сообщества изолятов оказались способными противостоять не только негативной среде, но и давлению конкуренции со стороны реципиентного сообщества. Эта способность стоит в связи с начальной сукцессионной зрелостью изолята. Проникновение аборигенных видов в изоляты было весьма редким, в то время как инфузории из изолятов часто выходили за пределы своей территории и участвовали в формировании новых структурных вариантов реципиентного собщества.

ВЫВОДЫ

1. Новый для науки род инфузорий Apotrachelocerca из Белого и Желтого морей характеризуется наличием двух непрерывных циркуморальных рядов дикинетид. Новый для науки вид инфузорий Tracheloraphis huangi из Желтого моря отличается от близких форм размерами, количеством соматических кинет, шириной безресничной полоски, количеством макронуклеусов в ядерном комплексе. Дополненная филогенетическая схема родов семейства Trachelocercidae выглядит следующим образом: от наиболее просто устроенного рода Trachelocerca идут ветви: 1) с удвоенной циркуморальной кинетой (Apotrachelocerca–Prototrachelocerca); 2) с одинарной циркуморальной кинетой и ресничным пучком (Trachelolophos) и 3) с одинарной циркуморальной кинетой и щеточками (Kovalevia–Tracheloraphis).

2.Кариореликтиды являются основой сообщества (23–82% по численности, 58–92% по биомассе) морских псаммофильных инфузорий, а их видовой и количественный состав (соотношение эвритопных и интерстициальных видов) может служить индикатором состояния среды обитания (гранулометрического состава грунта, окислительно-восстановительного потенциала). В многолетнем ряду изменение видового, родового составов и относительного обилия кариореликтид обусловлено увеличением доли алевропелита и снижением окислительно-восстановительного потенциала в поверхностном слое осадка.

21

3. Большинство видов кариореликтид, населяющих преимущественно верхний 1.5-см слой песка и встречающихся совместно в микропространстве (пробах), формируют стабильные группы. Однако эти виды заметно расходятся по предпочитаемой пище и достигают максимальной численности в разных локусах макропространства (биотопа) и в разное время. Обнаруженное сокращение области распространения инфузорий в толще грунта и в пределах литорального пляжа в последние годы по сравнению с предыдущими, обусловлено, прежде всего, возрастающим заилением морского песка.

4. Устойчивость морских видов к опреснению и понижению Еh в условиях полевого эксперимента выше и менее видоспецифична, чем в природе, что (вероятно) обусловлено проявлением группового эффекта (синергизма), синхронизирующего реакции инфузорий. Наиболее устойчивы к опреснению и снижению окислительно-восстановительного потенциала – Remanella margaritifera и Apotrachelocerca arenicola, наименее – Tracheloraphis longicollis и Trachelocerca sagitta.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* – публикация в печатном издании перечня ВАК РФ 1. *Mazei Yu., Gao Sh., Warren A., Li L., Li J., Song W., Esaulov A.

Reinvestigation of the marine ciliate Trachelocerca ditis (Wright, 1982) Foissner and Dragesco, 1996 (Ciliophora, Karyorelictea) from the Yellow Sea and an assessment of its phylogenetic position inferred from the small subunit rRNA gene sequence // Acta Protozoologica. 2009. Vol. 48. №3. P. 213–221.

2. Мазей Ю.А., Есаулов А.С., Бурковский И.В., Тихоненков Д.В., Безин Д.А. Интерстициальные инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы литорали южной губы острова Ряжков, Кандалакшский залив, Белое море // Летопись природы Кандалакшского заповедника. 2009. Кн. 55. Т. 1. С. 24–29.

3. Есаулов А.С. Видовой состав и экология псаммофильных инфузорий семейства Trachelocercidae (Ciliophora, Karyorelictida) Белого моря // Проблемы изучения и охраны животного мира на севере. Матер. Всерос. науч. конф. с межд. участием. Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 2009. С. 45–46.

4. Есаулов А.С. Псаммофильные инфузории семейства Trachelocercidae в Белом море: распределение в пространстве и времени // Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера. Матер. XXVIII конф.

молод. ученых, посв. 100-летию со дня рожд. М.М. Камшилова. Мурманск:

ММБИ КНЦ РАН, 2010. С. 68–71.

5. *Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есаулов А.С. Влияние локальных модификаций среды на формирование видовой структуры сообщества морских псаммофильных инфузорий // Биология моря. 2011. Т. 37. № 3. С. 168–175.

6. Есаулов А.С., Мазей Ю.А. Материалы по морфологии некоторых видов псаммофильных инфузорий семейства Trachelocercidae Кандалакшского залива Белого моря // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира. Матер. I Межд. науч.-практ. конф. Брянск: БГУ,

2011. С. 15–19.

7. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есаулов А.С. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем. Матер. 4-го межд. симп. Тольятти:

ИЭВБ РАН, 2011. С 16.

8. Есаулов А.С. Разделение пространственных и пищевых ресурсов в ассоциациях инфузорий семейства Trachelocercidae Белого моря // ЛомоносовМатер. межд. науч. конф. студ., асп. и молод. ученых. М.: МГУ, 2011.

C.103.

9. *Xu Y., Esaulov A., Warren A., Lin X., Mazei Yu., Hu X., Al-Rasheid K.A.S., Song W. Studies on five Trachelocercids from Yellow Sea coast of northern China, with notes on descriptions of Tracheloraphis huangi spec. nov. (Ciliophora, Karyorelictea) // Acta Protozoologica. 2011. Vol. 50. (in press).

10. *Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есуалов А.С. Устойчивость сообщества морских инфузорий к резким изменениям факторов среды: роль физиологических, популяционных и ценотических механизмов (полевой эксперимент) // Биология моря. 2012. Т. 38 (в печати).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю И.В. Бурковскому за чуткое руководство, Ю.А. Мазею за неоценимую помощь и поддержку, коллективу кафедры гидробиологии МГУ им. М.В.Ломоносова и коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ им.

В.Г. Белинского за годы плодотворного общения, А.И. Азовскому за ценные советы по улучшению рукописи, директору ББС им. Н.А. Перцова, А.Б. Цетлину за помощь в проведении лабораторных исследований, коллективу лаборатории протозоологии Океанологического университета КНР (г. Циндао) за ценные советы и плодотворную совместную работу по изучению морфологии инфузорий, РФФИ за финансовую помощь в проведении исследований (проекты № 10-04-00496-а, 11-04-00511-а).

Подписано в печать 5.09.2011 Формат 60х84/16.

Бумага писчая белая. Печать трафаретная. Объем 1,5 п.л.

Тираж 120 экз. Заказ №

–  –  –




Похожие работы:

«АЛЕКСАНДРОВА Антонина Юрьевна РЕОРГАНИЗАЦИЯ АКТИНОВОГО ЦИТОСКЕЛЕТА, ЛЕЖАЩАЯ В ОСНОВЕ ДВИЖЕНИЯ КЛЕТОК 03.03.04 клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии медицинских наук Российском онкологическом научном центре имени Н.Н. Блохина РАМН, Отделе математических методов в биологии НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского, МГУ им....»

«КОЛЕСНИК АНТОНИНА ЮРЬЕВНА КЛИНИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ОТЕЧНО-ИНФИЛЬТРАТИВНОЙ ФОРМЫ РАКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 – Онкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в ФГБУ «Российский научный центр рентгенорадиологии» Минздрава России (директор – член-корреспондент РАН, проф. Солодкий В.А.) Научный руководитель: Доктор медицинских наук, профессор Чхиквадзе Владимир Давидович Научный...»

«Шилкова Татьяна Аркадьевна АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ГОРОДА ПЕРМИ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет» Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«КУРИЛОВА ДИНА АЛЕКСАНДРОВНА ФУЗАРИОЗ СОИ И ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ШТАММЫ (CHAETOMIUM И РSEUDOMONAS) ДЛЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ КУЛЬТУРЫ Шифр и наименование специальности 06.01.07 – Защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург, 2013 Работа выполнена в ГНУ Всероссийский НИИ масличных культур Россельхозакадемии Научный руководитель: Маслиенко Любовь Васильевна доктор биологических наук, старший научный сотрудник, ГНУ...»

«Бельский Евгений Анатольевич ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ ИМПАКТНЫХ РЕГИОНОВ 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Екатеринбург 2010 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор Безель Виктор Сергеевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович доктор...»

«ТУРЛЮН ВИКТОР ИВАНОВИЧ ПРОДУКТИВНЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АЙРШИРСКОГО СКОТА В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар 2010 Работа выполнена на кафедре технологии животноводства ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный...»

«Абдуллоева Елена Юрьевна БИВАЛЕНТНАЯ ВАКЦИНА ПРОТИВ БОЛЕЗНИ МАРЕКА ИЗ ВИРУСА 1 И 3 СЕРОТИПОВ 03.02.02 «Вирусология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» ФГБУ «ВНИИЗЖ» доктор ветеринарных наук Камалова Научный руководитель: Наталья Евгеньевна Еремец Владимир Иванович – доктор Официальные оппоненты:...»

«РАЗУВАЕВА ЯНИНА ГЕННАДЬЕВНА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ИХ ФАРМАКОТЕРАПИЯ РАСТИТЕЛЬНЫМИ СРЕДСТВАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Благовещенск – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки «Институт общей и экспериментальной биологии» Сибирского...»

«Матвиенко Евгений Владимирович БОЛЕЗНИ СОРГО В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И МЕРОПРИЯТИЯ, ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ ИХ РАЗВИТИЕ Шифр и наименование специальности: 06.01.07 – защита растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Самарская государственная сельскохозяйственная академия» Научный руководитель:...»

«ЖИГАДЛОВА Галина Геннадьевна МОРСКИЕ ВОДОРОСЛИ МАКРОФИТЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ (биоразнообразие, систематика, биология, рациональное использование) 03.00.18 гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Петропавловск-Камчатский 2007 Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«ЗАИКА ВАЛЕНТИН ВИКТОРОВИЧ ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA ECTOGNATHA: EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA, ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 03.02.04 — зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Томск-2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл) Официальные...»

«СНЕГИН ЭДУАРД АНАТОЛЬЕВИЧ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (НА ПРИМЕРЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ И НАСЕКОМЫХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ) Специальность 03.02.08 экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Белгород, 2012 Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики Белгородского государственного национального исследовательского университета Научный...»

«Фомина Светлана Григорьевна ПЕЙЗАЖ ЭНТЕРОВИРУСОВ У ДЕТЕЙ С ОСТРОЙ КИШЕЧНОЙ ИНФЕКЦИЕЙ 03.02.02. – вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н. Блохиной» Роспотребнадзора. Новикова Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Надежда Алексеевна...»

«Давидян Юлия Рубеновна “Детекция и мониторинг специфической реаранжировки генов иммуноглобулинов в процессе лечения острых лимфобластных лейкозов”. 14.00.29 Гематология и переливание крови АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва, 2007 Работа выполнена в Государственном учреждении Гематологический Научный центр Российской Академии Медицинских Наук Научный руководитель: доктор медицинских наук Е.Н. Паровичникова Официальные...»

«УДК 333.93+577.4 Сорокин Алексей Николаевич ЭКОЛОГИЯ И СИНТАКСОНОМИЯ ПРИМОРСКИХ СООБЩЕСТВ КЛАССОВ CAKILETEA MARITIMAE И HONCKENYO-ELYMETEA ARENARII ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ Специальность: 03.00.16 – «Экология» Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тольятти – 2007 Диссертация выполнена в группе фитоценологии Института экологии Волжского бассейна Российской академии наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Голуб...»

«КОНОНОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном общеобразовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«Тихонов Максим Васильевич ИССЛЕДОВАНИЕ КОНКУРЕНЦИИ МЕЖДУ СПЛАЙСИНГОМ И ПОЛИАДЕНИЛИРОВАНИЕМ У DROSOPHILA MELANOGASTER Специальность 03.01.07 молекулярная генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва Работа выполнена в лаборатории регуляции генетических процессов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии гена Российской академии наук. Максименко Оксана Геннадьевна, кандидат биологических...»

«ВЕСЕЛОВА АННА ЮРЬЕВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПРИРОДНЫХ ИСТОЧНИКОВ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодовоовощной продукции и виноградарства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата технических наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении...»

«СЛЕПОВА ТАТЬЯНА ВЯЧЕСЛАВОВНА ГИДРОГЕНОГЕННЫЕ КАРБОКСИДОТРОФНЫЕ ПРОКАРИОТЫ В ГОРЯЧИХ ИСТОЧНИКАХ КАМЧАТКИ Специальность 03.00.07. – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН Научный руководитель: кандидат биологических наук От (Р Т.Г. Соколова От (Р Официальные оппоненты: доктор биологических наук От (Р А.Н. Ножевникова От (Р доктор...»

«ГРЕБНЕВ Иван Анатольевич ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОХОТНИЧЬИХ РЕСУРСОВ ЗЕЛЕНЫХ ЗОН ГОРОДОВ 06.02.09 Звероводство и охотоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Киров – 2011 Работа выполнена на кафедре охотоведения ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия». Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент А.А. Шулятьев Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.А. Чащухин кандидат...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.