WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 11 |

«ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ ...»

-- [ Страница 8 ] --

Далее, по уменьшению богатства видами лапчатки следуют районы: Даурский, ВерхнеЗейский (в каждом - по 16 видов, из них заносных видов 3 и 2, соответственно); Рудненский, Комиссаровский, Спасский (по 15 видов, заносных видов: 3, 0, 2; в Комиссаров ском районе заносных видов лапчатки нами на сегодняшний день не выявлено); острова залива Петра Великого (14 видов, из которых 2 заносных); Буреинский (13) и Бикинский (11 видов).

Повышенное количество видов в Даурском и Верхне-Зейском районах, по-видимому, можно объяснить наличием на этих территориях открытых пространств, а также большой долей представителей синантропного комплекса (6 и 4 видов, соответственно).

Богатство видами лапчаток в Биджанском районе определяется разнообразием здесь лугово-степного, скального и синантропного комплексов, а в Комиссаровском и Спасском районах оно связано с климатическими условиями этих территорий. Следует отметить, что Рудненский район, хотя и располагается севернее от двух предыдущих районов, но представлен большим количеством видов лапчатки (15), за счет синантропного комплекса (6 видов), что указывает на высокий уровень техногенной нагрузки на территорию.

В целом, видовое богатство рода на территории Приам и ПК уменьшается в более северных, холодных районах: в Приам – это Удский (7 видов) и Нюкжинский (5 видов), в ПК – это Самаргинский (9 видов), Малиновский (6) и Ольгинский (5 видов). Бедность видового состава лапчаток в этих районах, вероятно, объясняется и малообследованностью этих территорий. Тумнинский район представлен 8 видами рода лапчатка. Бедность видового состава этого района, видимо, связана с влиянием холодного течения в северной части Татарского пролива.

Путем статистической обработки на компьютере списков видов рода Potentilla для бассейновых районов Приам и ПК рассчитаны матрицы пересечений, включений и сходства.

При статистической обработке данных использовались работы Б.И. Смкина [1987, 2009] и кластерный анализ пакета программ «STATISTICA». На диагонали матрицы пересечений приведено число видов в каждом районе, а также общее число видов для каждой пары бассейновых районов (таблица 7.3.). Данные по видовому разнообразию лапчаток флоры Приамурья и Приморья отражают общую тенденцию уменьшения видового богатства с юга на север.

На основании матрицы пересечений рассчитана матрица мер включения (таблица 7.4.).

В пределах территории Приам и ПК меры включения составляют от 6 до 100 %.

Максимальные показатели включения (100%) свойственны в основном для районов ПК:

Матвеевского в Суйфунский; Матвеевского в Хасанский; Комиссаровского, Спасского, Суйфунского, Матвеевского, Ольгинского, Хасанского в Владивостокский; Ольгинского в Спасский; Ольгинского в Суйфунский; Ольгинского в Партизанский, а также Нюкжинского в Верхне-Зейский район на территории Приам.

В бассейновых районов Приам и ПК высокие показатели включений характерны для следующих районов: Даурского в Хорский (94%), Даурского в Владивостокский (94%), островов залива Петра Великого в Владивостокский (93%), Бикинского в Амгуньский (91%) и Бикинского в Хорский (90%).

Рассмотрим результаты обработки материала при использовании мер сходства (таблица 7.5.). Иерархическое упорядочение бассейновых районов Приам и ПК приведено на дендрограмме (рисунок 7.1.), которая строилась на основе матрицы мер сходства по методу «полной связи». На дендрограмме сходства видового состава лапчаток бассейновых районов Приам и ПК выделяется два основных кластера, которые разделены на ряд подкластеров, состоящих из кластероидов (Нюкж-Тум-Мал-Урм-Сам-Бик-Матв-Ольг-Руд-Комис-Парт-ОЗПВВерхне-З-Бур-Удск-Даур-Зейск-Благ-Хор-Амг-Бид-Ан-Спас-Суйф-Влад-Хас).

Первый кластер (I) объединяет три подкластера: (Нюкж-Ольг), (Руд-ОЗПВ), (ВерхнеУдск). Первый подкластер Нюкж-Ольг на расстоянии объединения 3,75 распадается на две части.

Таблица 7.3.

– Матрица мер пересечения видового состава лапчаток бассейновых районов (БР) Приамурья и Приморья БР 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Таблица 7.4. – Матрица мер включения видового состава лапчаток бассейновых районов (БР) Приамурья и Приморья БР 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1 - 0,25 0,31 0,18 0,21 0,23 0,17 0,14 0,14 0,15 0,24 0,25 0,18 0,09 0,11 0,17 0,20 0,13 0,13 0,10 0,00 0,14 0,11 0,17 0,11 0,14 2 0,80 - 0,63 0,76 0,74 0,54 0,56 0,71 0,43 0,50 0,71 0,75 0,68 0,64 0,66 0,50 0,60 0,67 0,67 0,60 0,57 0,54 0,59 0,50 0,59 0,64 3 1,00 0,63 - 0,53 0,47 0,54 0,39 0,14 0,71 0,40 0,59 0,63 0,50 0,45 0,33 0,17 0,47 0,40 0,40 0,35 0,29 0,32 0,41 0,33 0,29 0,36 4 0,60 0,81 0,56 - 0,74 0,62 0,61 0,86 0,14 0,50 0,76 0,86 0,68 0,73 0,66 0,50 0,53 0,60 0,60 0,60 0,71 0,50 0,53 0,50 0,59 0,50 5 0,80 0,88 0,56 0,82 - 0,62 0,67 0,86 0,43 0,60 0,76 0,63 0,68 0,82 0,66 0,67 0,73 0,73 0,80 0,70 0,71 0,61 0,65 0,50 0,65 0,57 6 0,60 0,44 0,44 0,47 0,42 - 0,22 0,43 0,71 0,40 0,41 0,63 0,45 0,45 0,44 0,50 0,40 0,20 0,33 0,25 0,29 0,29 0,35 0,33 0,24 0,21 7 0,60 0,63 0,44 0,65 0,63 0,30 - 0,86 0,14 0,60 0,76 0,63 0,50 0,73 0,56 0,83 0,47 0,40 0,27 0,25 0,29 0,25 0,35 0,33 0,35 0,43 8 0,20 0,31 0,06 0,35 0,32 0,23 0,33 - 0,29 0,20 0,18 0,38 0,18 0,27 0,44 0,00 0,27 0,07 0,07 0,05 0,00 0,07 0,18 0,17 0,06 0,07 9 0,20 0,19 0,31 0,06 0,16 0,38 0,06 0,29 - 0,20 0,18 0,38 0,18 0,27 0,44 0,00 0,27 0,07 0,07 0,05 0,00 0,07 0,18 0,17 0,06 0,07 10 0,60 0,63 0,50 0,59 0,63 0,62 0,67 0,57 0,57 - 0,71 0,75 0,59 0,91 0,78 0,67 0,60 0,53 0,60 0,55 0,57 0,54 0,53 0,50 0,65 0,57 11 0,80 0,75 0,63 0,76 0,68 0,54 0,72 0,43 0,43 0,60 - 0,75 0,68 0,82 0,56 0,67 0,60 0,67 0,67 0,60 0,71 0,54 0,59 0,67 0,18 0,21 12 0,40 0,38 0,31 0,41 0,26 0,38 0,28 0,43 0,43 0,30 0,35 - 0,32 0,36 0,44 0,50 0,27 0,20 0,27 0,25 0,43 0,21 0,24 0,33 0,24 0,29 13 0,80 0,94 0,69 0,88 0,79 0,77 0,61 0,57 0,57 0,65 0,88 0,88 - 0,90 0,66 0,50 0,67 0,67 0,73 0,70 0,86 0,64 0,71 0,67 0,65 0,64 14 0,20 0,44 0,31 0,47 0,47 0,38 0,44 0,43 0,43 0,50 0,53 0,50 0,45 - 0,66 0,50 0,53 0,47 0,53 0,45 0,71 0,36 0,47 0,67 0,47 0,43 15 0,20 0,38 0,19 0,35 0,32 0,30 0,28 0,57 0,57 0,35 0,29 0,50 0,27 0,55 - 0,50 0,47 0,33 0,40 0,30 0,43 0,25 0,35 0,67 0,24 0,29 16 0,20 0,19 0,06 0,18 0,32 0,23 0,28 0,00 0,00 0,20 0,24 0,38 0,14 0,27 0,33 - 0,20 0,27 0,27 0,20 0,43 0,18 0,24 0,33 0,29 0,29 17 0,60 0,56 0,44 0,47 0,58 0,46 0,39 0,57 0,57 0,45 0,53 0,50 0,45 0,73 0,78 0,50 - 0,60 0,53 0,45 0,57 0,43 0,65 0,83 0,41 0,57 18 0,40 0,63 0,38 0,53 0,58 0,23 0,33 0,14 0,14 0,40 0,59 0,38 0,45 0,64 0,56 0,67 0,60 - 0,80 0,65 0,71 0,54 0,70 0,83 0,71 0,64 19 0,40 0,63 0,38 0,53 0,63 0,38 0,22 0,14 0,14 0,45 0,59 0,50 0,14 0,73 0,67 0,67 0,53 0,80 - 0,75 0,86 0,54 0,65 1,00 0,59 0,50 20 0,40 0,75 0,44 0,71 0,74 0,38 0,28 0,14 0,14 0,55 0,71 0,63 0,64 0,82 0,67 0,67 0,60 0,87 1,00 - 1,00 0,71 0,65 1,00 0,59 0,57 21 0,00 0,13 0,44 0,29 0,26 0,15 0,17 0,00 0,00 0,20 0,29 0,38 0,27 0,45 0,33 0,50 0,27 0,33 0,40 0,35 - 0,25 0,29 0,67 0,76 0,36 22 0,80 0,94 0,56 0,82 0,89 0,62 0,39 0,29 0,29 0,75 0,88 0,75 0,82 0,90 0,78 0,83 0,80 1,00 1,00 1,00 1,00 - 0,82 1,00 1,00 0,93 23 0,40 0,63 0,44 0,53 0,58 0,46 0,33 0,43 0,43 0,45 0,59 0,50 0,55 0,73 0,67 0,67 0,73 0,80 0,73 0,55 0,71 0,50 - 1,00 0,59 0,64 24 0,20 0,19 0,13 0,18 0,16 0,15 0,11 0,14 0,14 0,15 0,24 0,25 0,18 0,36 0,44 0,33 0,33 0,33 0,40 0,30 0,57 0,21 0,35 - 0,24 0,29 25 0,40 0,63 0,31 0,59 0,58 0,30 0,33 0,14 0,14 0,55 0,18 0,50 0,14 0,73 0,44 0,83 0,47 0,80 0,67 0,65 1,00 0,61 0,59 0,67 - 0,71 26 0,40 0,56 0,31 0,41 0,42 0,23 0,33 0,14 0,14 0,40 0,18 0,50 0,41 0,55 0,44 0,67 0,53 0,60 0,47 0,40 0,71 0,46 0,53 0,67 0,59 Таблица 7.5. – Матрица мер сходства видового состава лапчаток бассейновых районов (БР) Приамурья и Приморья БР 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1 0,00 2 3,61 0,00 3 3,32 3,46 0,00 4 4,00 2,65 3,87 0,00 5 4,00 2,65 4,12 2,83 0,00 6 3,46 3,87 3,61 4,24 4,00 0,00 7 4,12 3,74 4,47 3,61 3,61 4,80 0,00 8 3,16 3,61 4,58 3,74 3,74 3,74 3,61 0,00 9 3,16 4,12 3,61 4,24 4,47 3,16 4,80 3,16 0,00 10 4,36 4,00 4,47 4,12 3,87 4,12 3,74 3,87 4,36 0,00 11 3,74 3,00 3,61 2,83 3,16 4,00 3,00 3,46 4,24 3,61 0,00 12 3,00 3,46 3,74 3,32 4,12 3,32 4,00 3,00 3,00 4,00 3,61 0,00 13 4,36 2,83 4,00 3,00 3,32 3,87 4,24 4,36 4,58 4,00 3,00 4,00 0,00 14 3,74 3,61 4,12 3,46 3,46 3,74 3,61 2,83 3,46 3,32 3,16 3,32 3,61 0,00 15 3,46 3,61 4,36 3,74 4,00 3,74 4,12 2,45 2,83 3,87 4,00 2,65 4,36 2,83 0,00 16 3,00 4,00 4,47 4,12 4,12 3,61 3,74 2,65 3,61 4,24 3,87 2,83 4,69 3,32 3,00 0,00 17 3,74 3,61 4,12 4,00 3,46 4,00 4,36 3,74 3,74 4,12 3,74 3,61 4,12 3,16 3,16 3,87 0,00 18 4,00 3,32 4,36 3,74 3,46 4,69 3,32 3,74 4,47 4,36 3,46 4,12 4,12 3,46 3,74 3,61 3,46 0,00 19 4,00 3,32 4,36 3,74 3,16 4,24 3,61 3,46 4,47 4,12 3,46 3,87 3,87 3,16 3,46 3,61 3,74 2,45 0,00 20 4,58 3,46 4,69 3,61 3,32 4,80 3,46 4,12 5,00 4,24 3,61 4,24 3,74 3,61 4,12 4,24 4,12 3,00 2,24 0,00 21 3,46 3,87 4,36 3,74 4,00 4,00 3,87 3,16 3,74 4,36 3,74 3,00 4,12 2,83 3,16 2,65 3,74 3,46 3,16 3,61 0,00 22 5,00 3,74 5,10 4,12 3,61 5,00 4,00 4,80 5,57 4,24 3,87 4,90 3,74 4,36 4,80 4,90 4,36 3,61 3,61 2,83 4,58 0,00 23 4,24 3,61 4,36 4,00 3,74 4,24 4,12 3,74 4,24 4,36 3,74 4,12 3,87 3,46 3,74 3,87 3,16 2,83 3,16 3,87 3,74 4,12 0,00 24 3,00 4,00 4,24 4,12 4,36 3,87 4,24 3,00 3,32 4,47 3,87 3,16 4,47 3,00 2,65 2,83 3,32 3,32 3,00 3,74 2,24 4,69 3,32 0,00 25 4,24 3,61 4,80 3,74 3,74 4,69 3,32 3,74 4,69 3,87 3,74 4,12 4,12 3,46 4,00 3,61 4,24 2,83 3.46 3,32 3,16 3,32 3,74 3,87 0,00 26 3,87 3,46 4,47 4,12 4,12 4,58 3,74 3,61 4,36 4,24 3,61 3,74 4,24 3,61 3,87 3,46 3,61 3,32 3,87 4,24 3,32 4,00 3,61 3,46 3,32 0,00 Первая часть объединяет Тумнинский и Малиновский районы, которые схожи по бедности видового состава лапчаток (8 и 6 видов). Бедность видового состава лапчаток в этих районах, вероятно объясняется и малообследовательностью этих территорий. Низкое видовое разнообразие лапчаток Тумнинского района, видимо связана с влиянием холодного течен ия в северной части Татарского пролива. На расстоянии объединения 3,0 к ним присоединяется кластероид Нюкжинского района (Нюкж), в котором видовое разнообразие лапчаток, как и в предыдущих районах отличается бедностью (5 видов).

Рисунок 7.1.

– Дендрограмма сходства видового состава лапчаток бассейновых районов Приамурья и Приморья Примечание. Обозначение бассейновых районов: Нюкж – Нюкжинский; Тум – Тумнинский; Мал – Малиновский; Урм – Урмийский; Сам – Самаргинский; Бик – Бикинский;

Матв – Матвеевский; Ольг – Ольгинский; Руд – Рудненский; Комис – Комиссаровский; Парт – Партизанский; ОЗПВ – острова залива Петра Великого; Верхне-З – Верхне-Зейский; Бур – Буреинский; Удск – Удский; Даур – Даурский; Зейск – Зейский подрайон Нижне-Зейского района; Благ – Благовещенский подрайон Нижне-Зейского района; Хор – Хорский; Амг – Амгуньский; Бид – Биджанский; Ан – Анюйский; Спас – Спасский; Суйф – Суйфунский; Влад

– Владивостокский; Хас – Хасанский.

Вторая часть объединяет следующие бассейновые районы: Урмийский, Самаргинский, Бикинский, Матвеевский и Ольгинский. Урмийский и Самаргинский бассейновые районы на расстоянии 2,5 объединяются в один подкластер (Урм-Сам), они связаны со среднегорными районами Урмийского района (Куканский хребет) и Южного Сихотэ-Алиня. На расстоянии 2,8 этот подкластер объединяется с Бикинским бассейновым районом, на который оказывают влияние среднегорные районы системы Сихотэ-Алиня. Ольгинский и Матвеевский районы на расстоянии 2,25 связаны между собой бедностью видового состава лапчаток, соответственно 6 и 7 видов, что вероятно объясняется слабой обследованностью этих территорий. Второй подкластер (Руд-ОЗПВ) объединяет Рудненский, Комиссаровский, Партизанский и острова залива Петра Великого районы, среди которых в единый подкластер (Комис-Парт) выделяются Комиссаровский и Партизанский бассейновые районы. Их объединение основано на количественных данных видового состава лапчаток, соответственно 15 и 17 видов, а также связано с наличием здесь открытых пространств, где преимущественно обитают лапчатки. На расстоянии 3,4 к подкластеру (Комис-Парт) присоединяется Рудненский район (Руд), для которого указывается нами 15 видов лапчатки, а на расстоянии 3,6 подкластеры (Руд-КомисПарт) связываются с районом острова залива Петра Великого. Это объединение Руд-КомисПарт-ОЗПВ связано с наличием на этих территориях открытых пространств, а также большей представленностью видов лапчатки, соответственно 15, 15, 17 и 14 - за счет видов синантропного комплекса.

В третьем подкластере (Верхне-З-Бур-Удск) в отдельный подкластер (Бур-Удск) выделяются Буреинский и Удский бассейновые районы, которые связаны со среднегорными районами Буреинского нагорья и влиянием отрогов Джугджурского и Майского хребтов. На расстоянии 3,6 подкластер (Бур-Удск) объединяется с Верхне-Зейским бассейновым районом, который связан с отрогами Станового хребта. На расстоянии 4,7 все три перечисленных выше подкластера объединяются в единый первый кластер.

Второй кластер (II) на расстоянии 4,25 распадается на две части. Первая часть включает подкластер (Даур-Амг), а вторая – (Бид-Хас). В первой части подкластера (Даур-Амг) второго кластера выделяется в отдельный подкластер (Даур-Зейск) Даурский и Зейский бассейновые районы. На расстоянии 2,85 они объединяются с Благовещенским бассейновым районом.

Общими для них являются наличие на этих территориях открытых пространств АмурскоЗейской равнины, а также большой долей видов синантропного комплекса (по 6 видов для каждого района). На расстоянии 3,3 подкластер (Даур-Благ) объединяется с Хорским бассейновым районом, а на расстоянии 4,1 подкластер (Даур-Хор) связывается с Амгуньским районом. Для Хорского и Амгуньского бассейновых районов сходным является высокое разнообразие лапчаток, соответственно 22 и 20 видов, что можно объяснить разнообразием представленных здесь флористических комплексов: лугово-степного, скального, лесного (особенно неморально-лесной группы) и лугового, а также повышенным количеством представителей синантропного комплекса. Особенностью второй части (Бид-Хас) второго кластера является выделение в отдельные подкластеры бассейновых районов: первый подкластер (Бид-Ан) представлен Биджанским и Анюйским районами, которые связаны со среднегорными отрогами хребтов Малого Хингана, Помпеевского, Щуки-Поктой, с южными отрогами Буреинского хребта, а также с горными территориями Анюйского бассейнового района; второй подкластер (Спас-Суйф) - Спасский и Суйфунский районы, которые связаны с равнинными территориями Приханковья, и третий подкластер (Влад-Хас) - Владивостокский и Хасанский районы, схожесть которых определяется наличием только в этих районах Potentilla reptans – редкого адвентивного вида. Все три отдельные подкластеры второй части второго кластера на расстоянии 4,0 объединяются в единый подкластер, а на расстоянии 4,25 происходит объединение первой и второй части второго кластера.

В целом, выделенные два основных кластера видового разнообразия лапчаток в бассейновых районах Приамурья и Приморья дают наглядную картину. Первый кластер (Нюкж-Удск) на расстоянии 4,7 объединяет бассейновые районы в основном с низкими (10 из 15 бассейновых районов этого кластера) числовыми показателями видового разнообразия лапчаток в этих районах, что объясняется слабой обследованностью этих территорий, а также расположением некоторых территорий в более северных, холодных районах. Второй кластер (Даур-Хас) на расстоянии 4,25 объединяет бассейновые районы в основном с высокими числовыми показателями видового состава лапчаток в этих районах, что объясняется лучшей изученностью флоры в этих районах, разнообразием представленности здесь флористических комплексов: лугового, скального и лесного (особенно неморально-лесной группы), а также повышенным количеством видов лапчатки синантропного комплекса. На расстоянии 5,55 первый и второй кластеры связываются в единый кластер. Это объединение показывает, что в большинстве случаев один и тот же вид лапчаток отмечается в бассейновых районах как Приамурья, так и Приморья.

Мы провели оценку распространения видов рода в различных Potentilla биоклиматических зонах Приам (ХК, ЕАО) и ПК. При этом использовалась карта-схема биоклиматического районирования ХК и ЕАО В.И. Волкова и соавт. [2005] и карта-схема биоклиматических зон ПК Л.В. Веремчук [2006]. Для территории Приморского края характеристики трех биоклиматических зон - континентальной, переходной и прибрежной (зона морского побережья) взяты из работы П.

Ф. Кику и соавт. [2006]. Континентальная зона охватывает центральные и северо-западные районы ПК, она характеризуется муссонным климатом с теплым, умеренно влажным летом и суровой зимой с устойчивым погодным режимом. Отличительной особенностью умеренно влажного лета континентальной зоны является преобладание западных сухих ветров, значительно понижающих влажность воздуха. В переходной зоне, располагающейся в 50-70 км от береговой черты, климат имеет сходное с континентальным - теплое, умеренно влажное лето и суровую зиму, но здесь климат несколько мягче, за счет более высокой влажности в течение всего года. В прибрежную зону входят портовые населенные пункты, располагающиеся по всему побережью Приморского края.

Муссонный климат прибрежной зоны характеризуется теплым влажным летом и, в отличие от двух предыдущих, умеренно суровой зимой.

При изучении распространения видов рода Potentilla в различных биоклиматических зонах Приам и ПК мы отметили для Приам: в континентальной зоне – 34 вида, в переходной зоне – 21, в прибрежной зоне – 13. Для ПК картина оказалась прямо противоположной: в континентальной зоне – 17 видов, в переходной – 20, в прибрежной – 34. Таким образом, наибольшее количество видов лапчатки (34) в ПК представлено в прибрежной биоклиматической зоне, а в Приам – в континентальной зоне (34 вида) (таблица 7.6). Таким образом, выявились две области концентрации видов рода Potentilla - в континентальной (Приам) и в прибрежной (ПК) биоклиматических зонах.

Таблица 7.6.

- Распределение видов рода Potentilla по биоклиматическим зонам на территории Приамурья (ХК, ЕАО) и Приморья (ПК)

–  –  –

Хозяйственная деятельность на морских побережьях РДВ гораздо более разнообразная и интенсивная, чем в континентальных районах. Анализ распределения адвентивных видов рода Potentilla по биоклиматическим зонам показал, что из 34 видов, отмеченных в прибрежной зоне ПК, 11 видов являются адвентивными, а из 34 видов в континентальной части Приам – 7 видов адвентивные.

При выделении географических элементов и хорологических групп разных рангов мы стремились, по возможности, отразить их соответствие определенным территориям, однородным в природном отношении – физико-географическом, биогеографическом, ботаникогеографическом и т.п. Такие территории отличаются специфическим набором природных условий и общностью естественно-исторического развития, которые и определяют наличие видов, присущих только данной территории или имеющих здесь область основного распространения.

Принцип объединения видов в различные долготные элементы связан со сходством их распространения в секторах Голарктики. Для хорологического анализа была применена иерархическая схема классификации географических элементов, которая позволяет выявить общие географические черты флоры и ее специфические признаки. Подобная схема была разработана ранее Б.А. Юрцевым [1968, 1982, 1992]. Этот принцип был использован С.Д.

Шлотгауэр при анализе флоры субокеанических высокогорий Дальнего Востока [1990] и уточнен С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюковой и Л.А. Антоновой при классификации геоэлементов флоры сосудистых растений Хабаровского края [Шлотгауэр и др., 2001]. Объединение видов в группы мы провели с учетом преимущественного распространения 36 видов лапчатки, исключая заносные виды (таблица 7.7).

Анализ структуры хорологических групп показывает, что преобладающей группой по видовому составу лапчаток является азиатская, представленная 24 видами (66,7% от аборигенных видов лапчатки на территории Приам и ПК). Она неоднородна и подразделяется на крупные подгруппы, в которых доминирует сибирско-дальневосточная (8 видов; 22,2%). Эта подгруппа объединяет виды, распространение которых связано с Западной и Восточной Сибирью и Дальним Востоком (P. conferta, P. flagellaris,P. fragarioides, P. longifolia, P. omissa, P. sawiczii, P. semiglabra, P. tergemina).

Второе место по числу видов лапчатки в азиатской группе разделяют сибирско-амурская и дальневосточная подгруппы, каждая из них представлена шестью видами (16,7% от аборигенных видов лапчатки на территории Приам и ПК). Сибирско-амурская подгруппа объединяет виды, распространение которых связано с Западной и Восточной Сибирью и с бассейном р. Амур: P. acaulis, P. acervata, P. asperrima, P. leucophylla, P. tanacetifolia, P.

verticillaris. Дальневосточная подгруппа представлена двумя геоэлементами: амуро-японский, объединяет виды, распространенные в бассейне р. Амур, в ПК, на Сахалине и в Яп онии (5 видов; 13,9%): P. amurensis, P. chinensis, P. centigrana, P. cryptotaeniae, P. freyniana; амурокорейский – виды бассейна Амура, ПК и п-ва Корея (1 вид; 2,8%): P. discolor. В состав дальневосточной подгруппы входит P. amurensis – вид, распространенный преимущественно на Нижнем Амуре, а также он известен из единственного местонахождения в ЕАО (см. Главу 5, 5.2.).

Таблица 7.7.

- Соотношение долготных элементов у видов рода Potentilla во флоре Приамурья и Приморья (исключая заносные)

–  –  –

Восточноазиатская подгруппа азиатской группы представлена четырьмя видами (11,1%)

– виды, распространенные на территории Китая, Японии, Кореи и Дальнего Востока России: P.

ancistrifolia, P. anemonifolia, P. tranzschelii и P. vorobievii.

Следующей хорологической группой по богатству видов лапчатки является азиатскосевероамериканская (7 видов; 19,5%). Она разделяется на подгруппы, в которых выделяется северопацифическая (4 вида; 11,1%), основной областью распространения видов являются побережья и острова Северной Пацифики. В этой подгруппе выделяется северопацифический геоэлемент (3 вида; 8,4%): P. fragiformis, P. pacifica и P. vulcanicola, которые представлены на западном и восточном побережьях Северной части Пацифики, и западнопацифический геоэлемент (1 вид; 2,8%): P. stolonifera, область распространения которого приходится на побережье Северо-Западной Пацифики.

Относительной бедностью видами характеризуются группы – евразиатская, виды ее представлены в разных секторах Евразии, и почти космополитная - виды, которые встречаются на большей части земного шара. Эти группы насчитывают по два вида (5,5%): первая - P.

arenosa и P. gelida, вторая – P. anserina и P. norvegica. Самая малочисленная - голарктическая группа: один вид – P. nivea.

Адвентивные виды лапчатки имеют в основном евросибирский (P.bifurca, P. argentea, P.

canescens, P. intermedia, P. erecta) и европейский (P. collina, P. heidenreichii, P. reptans) ареалы.

На территории Приам и ПК встречаются 33 вида лапчатки, находящиеся здесь у границ своих ареалов. Нами выделены:

- виды у северной границы ареала (8 видов): P. acervata, P. cryptotaeniae, P. discolor, P.

fragarioides, P. freyniana, вероятно, также P. anserina, P. anemonifolia и P. paradoxa;

- виды у северо-восточной границы ареала (9 видов): P. amurensis, P. chinensis, P.

centigrana, P. flagellaris, P. semiglabra, P. tranzschelii и P. tanacetifolia, вероятно, также P.

leucophylla (пока известен из единственной точки) и P. vorobievii (пока известен из трех точек);

- виды у восточной границы ареала (7 видов): P. acervata, P. asperrima, P. discolor, P.

longifolia, P. tergemina и P. verticillaris, а также, возможно, P. conferta;

- виды у юго-восточной границы ареала (1 вид): P gelida;

- виды у западной границы ареала (3 вида): P. fragiformis, P. freyniana, P. pacifica;

- виды у южной границы ареала (5 видов): P. sawiczii, возможно, также P. arenosa, P.

biflora, P. elegans, P. fragiformis.

Анализ хорологической структуры видового состава лапчаток на территории Приам и ПК показал достаточно высокий уровень разнообразия разных по генезису ареалогических групп и позволил выявить закономерности их пространственной структуры, которые определяются сложным сочетанием климатических условий, орогра фических, гидрографических и исторических факторов. Географически видовой состав лапчаток территории Приам и ПК тесно связан с остальной территорией РДВ и Восточной Азией, а также с Сибирью.

–  –  –

В основу эколого-ценотического анализа лапчаток флоры Приам и ПК положена схема, предложенная Л.И. Малышевым и Г.А. Пешковой [1984] для Байкальской Сибири, с учетом модификаций, внесенных А.П. Хохряковым [1989], А.Е. Кожевниковым [1997] и В.Ю.

Баркаловым [2009], М.В. Крюковой [2013] при анализе флор Дальневосточного региона. Флора той или иной территории образована более или менее однородными комплексами видов, сходными по генетическим или эколого-географическим особенностям, что, по мнению Л.И.

Малышева [1976а, 1984], позволяет при исследованиях иногда ограничиться рассмотрением флористических комплексов, а не отдельных видов растений.

Флористические комплексы объединяют эколого-ценотические группы, элементы, приуроченные к сообществам различных типов, соответственно совокупности экологических факторов в пределах экотопов [Галанин, 1973; Юрцев, Камелин, 1991].

Ценотическая приуроченность видов определялась нами по результатам полевых исследований, с учетом информации из литературных источников.

Видовой состав лапчаток Приам и ПК нами разделен на 7 флористических комплексов:

горнотундровый, лесной, скальный, луговой, степной, прибрежно-отмельный и синантропный, с подразделениями на эколого-ценотические группы (таблица 7.8.). В одну группу объединялись виды со сходным распределением в пределах изучаемой территории - по поясам, типам местообитаний и растительным сообществам, по преимуществу занимаемых ими экологических ниш.

Самый крупный флористический комплекс по количеству видов (за исключением видов синантропного комплекса) – луговой (12 видов; 25,5%), объединяющий две экологоценотические группы: лугово-степную, из девяти видов (19,1%), обитающих преимущественно на сухих разнотравных лугах, остепненных склонах и в зарослях кустарников: P. discolor, P.

flagellaris, P. tanacetifolia, P. tergemina и др. и луговую (3 вида; 6,4%): P. anemonifolia, P.

fragarioides и P. freyniana, которые обитают на разнотравных, злаково-разнотравных, осоковоразнотравных и закустаренных лугах.

Таблица 7.8.

- Флористические комплексы и эколого-ценотические группы видов рода Potentilla Приамурья и Приморья

–  –  –

Большая доля лугово-степных видов лапчатки во флоре Приам и ПК связана с наличием подходящих для них местообитаний в долинах рек Кия, Хор, Шивки, Зея, Архара, Добрая, Большой Невер, Биджан, Бира (Приам), Кедровая, Барабашевка, Раздольная (ПК). К луговостепной группе относятся: P. acervata, P. chinensis, P. conferta, P. flagellaris, P. discolor, P.

longifolia, P. semiglabra, P. tanacetifolia и P. tergemina.

На втором месте находится скальный комплекс, объединяющий восемь видов (17,0%), которые распределены по эколого-ценотическим группам: скальная - три вида (6,4%: P.

fragiformis, P. tranzchelii и P. vulcanicola), обитающие преимущественно в трещинах и на поверхностях скальных обнажений), и группа каменистых склонов и осыпей – пять видов (10,6%: P. acaulis, P. ancistrifolia, P. asperrima, P. biflora и P. sawiczii).

Третье место в Приам и ПК занимает прибрежно-отмельный комплекс (четыре вида;

8,5%), который разделен на прибрежноморскую и отмельную группы. Прибрежноморская группа (2 вида; 4,3%) объединяет виды, произрастание которых приурочено к морским побережьям: это P. pacifica, обитающий на солонцеватых лугах и галечниках вдоль морского побережья, и P. stolonifera, который встречается преимущественно на приморских лугах, каменистых луговых склонах морского берега, на песках. Отмельную группу (2 вида; 4,3%) представляет P. amurensis, который обитает на илистых, песчаных и галечных отмелях, обнажающихся в период межени на реках и крупных пойменных озерах системы Амура и P.

paradoxa, который часто встречается на песчаных и галечных отмелях.

Четвертое место по числу видов разделяют горнотундровый и лесной комплексы, каждый из них представлен тремя видами (6,4%). Горнотундровый комплекс представлен собственно горнотундровой группой, которая объединяет виды, обитающие в каменистых горных тундрах, каменистых россыпях, скалах, щебнистых склонах, в высокогорьях до 2.000 м над ур. моря: P. elegans, P. gelida и P. nivea. Лесной комплекс разделен на две экологоценотические группы: неморальнолесная и бореальнолесная. Неморальнолесная группа объединяет два вида (4,3%: P. centigrana и P. cryptotaeniae), приуроченных к хвойношироколиственным и широколиственным лесам. Бореальнолесная группа представлена одним видом (2,1%) - P. arenosa, приуроченным, главным образом, к елово-лиственничным и сосновым лесам.

Относительной бедностью видами лапчаток отличается степной комплекс, который представлен собственно степной группой и объединяет два вида (4,3%): P. leucophylla и P.

verticillaris – виды, приуроченные к сухим каменистым и щебнистым склонам и шлейфам сопок, реже – к песчанистым участкам [Старченко, 2009].

Синантропный комплекс рода Potentilla на изучаемой территории представлен 15 видами (31,9%), которые встречаются в местах постоянного или временного проживания населения, причем виды этого комплекса частью являются аборигенными (апофиты). Апофиты способны расти и в дикой природе, но все же тяготеют к антропогенным ландшафтам.

Синантропный комплекс состоит из двух групп: апофитной (местной) и адвентивной.

Апофитная группа рода Potentilla объединяет четыре вида (8,5%): P. anserina, P. norvegica, P.

omissa и P. vorobievii, а адвентивная – 11 видов (23,4%): P. approximata, P. argentea, P. bifurca, P. canescens, P. collina, P. erecta, P. heidenreichii, P. intermedia, P. multifida, P. reptans, P.

tobolensis.

Некоторые представители рода Potentilla (P. acervata, P. arenosa, P. chinensis, P.

fragarioides, P. longifolia) имеют широкую эколого-ценотическую амплитуду и занимают различные экологические ниши. Так, например, P. acervata встречается на сухих разнотравных лугах, остепненных участках, на скалах, каменистых склонах и осыпях, в разреженных лесах, по песчаным берегам рек; P. arenosa обитает в разреженных сосновых и елово-лиственничных лесах, на остепненных и каменистых склонах и скалах, по песчаным берегам рек, в горных тундрах; P. fragarioides встречается в разреженных лесах: в дубняках, белоберезняках с дубом, дубово-леспедецевых лесах, на суходольных лугах, в зарослях кустарников, на скалах, каменистых склонах и осыпях, на залежах, на ж.-д. насыпях; P. chinensis обитает на сухих лугах и остепненных участках, а также на каменистых склонах, скалах и осыпях, по песчаным и галечниковым берегам, на склонах морских террас, в разреженных лесах и зарослях кустарников, по обочинам дорог; P. longifolia встречается на сухих разнотравных лугах, степных участках, а также на скалах, каменистых склонах и осыпях, лесных опушках, песчаных речных террасах.

Таким образом, изучение видов лапчатки в Приам и ПК показало их широкий экологоценотический диапазон. При этом, около половины видов относятся к луговому (12 видов;

25,5%) и скальному (8 видов; 17,0%) комплексам.

–  –  –

Анализ литературных источников показывает, что конкретных данных, касающихся экологических групп этого рода, нет. Приводятся общие данные по экологическим группам растений А.Е. Васильевым, Н.С. Ворониным [1978], Т.К. Горышиной [1979], М.С.

Двораковским [1983]. А.М. Гасанов проводил эколого-анатомическое изучение двух видов этого рода - Potentilla reptans и P. supina L. с горного склона Талыша и из Мугамской степи:

автор сравнивал эти виды, обитающие в различных экологических нишах - на открытом поле, на склоне горы и в глубине леса. Исследованные виды, как он писал, могут быть отнесены к группе мезофитов, но с широким экологическим диапазоном, так как они способны произрастать при очень большой амплитуде колебаний условий внешней среды [Гасанов, 1962].

По мнению Б.А. Юрцева [1968], экологические спектры могут быть построены по отношению видов флоры к любому экологическому фактору. В нашем анализе в качестве главного фактора выделена обеспеченность влагой. Выделение экологических групп нами было сделано на основе собственных наблюдений в природе во время проведения полевых работ 2004-2012 гг. на территории Приам и ПК, и с учетом литературных данных [Васильев, Воронин, 1978; Горышина, 1979; Двораковский, 1983]. По отношению к увлажнению мы выделяем 5 экологических групп (таблица 7.9.).

1. Ксерофиты – растения засушливых местообитаний, которые способны переживать продолжительную атмосферную и почвенную засуху, оставаясь физиологически активными: P.

acaulis, P. ancistrifolia, P. asperrima, P. biflora, P. elegans, P. gelida, P. fragiformis, P. nivea, P.

sawiczii, P. tranzchelii, P. vulcanicola.

2. Ксеромезофиты – растения местообитаний с временным недостатком увлажнения: P.

acervata, P. anemonifolia, P. arenosa, P. argentea, P. bifurca, P. canescens, P. chinensis, P. collina, P. conferta, P. discolor, P. erecta, P. flagellaris, P. heidenreichii, P. intermedia, P. leucophylla, P.

longifolia, P. omissa, P. reptans, P. semiglabra, P. tanacetifolia, P. tergemina, P. tobolensis, P.

verticillaris.

3. Мезофиты – растения, обитающие в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения: P. approximata, P. cryptotaeniae, P. fragarioides, P. multifida, P. norvegica, P.

vorobievii.

Таблица 7.9.

- Экологические группы видов рода Potentilla флоры Приамурья и Приморья

–  –  –

4. Мезогигрофиты – растения, приспособленные к перенесению переувлажнения, но не застойного: P. anserina, P. freyniana, P. pacifica, P. paradoxa, P. stolonifera.

5. Гигрофиты – растения постоянно влажных местообитаний: P. amurensis, P. centigrana.

Анализ соотношения экологических групп лапчаток во флоре Приам и ПК показал, что самой многочисленной группой по количеству видов являются ксеромезофиты (23 вида; 48,9% от всех видов лапчатки Приам и ПК). На втором месте находятся ксерофиты (11 видов; 23,4%).

Лапчатки в основном – обитатели открытых пространств, поэтому, мы считаем, что высокий процент растений этих экологических групп связан с наличием на исследованной территории растительных группировок с сухими разнотравными, злаково-разнотравными и закустаренными лугами, а также со скальными обнажениями, каменистыми и остепн енными склонами и осыпями. Следующие позиции (3 и 4 места) по количеству видов в экологических группах занимают мезофиты (6 видов; 12,8%) и мезогигрофиты (5 видов; 10,6%). Растения этих экологических групп встречаются в лиственничных и широколиственных лесах, в зарослях кустарников по склонам (P. cryptotaeniae), у жилья и у дорог, на откосах ж.-д. насыпей (P.

approximata, P. multifida), на нарушенных лугах, пастбищах, пустырях, у дорог и жилья, по берегам водоемов, на песчаных и галечных отмелях рек (P. norvegica), на солонцеватых лугах вдоль морских побережий (P. pacifica); на приморских лугах, на песках и каменистых луговых склонах морского берега (P. stolonifera); у дорог и жилья, а также по песчаным и галечным берегам рек, на отмелях, где часто формируют чистые группировки (P. anserina, P. paradoxa).

Самой малочисленной экологической группой лапчаток в Приам и ПК являются гигрофиты (2 вида; 4,3%), которые представлены P. amurensis и P. centigrana. Это связано с незначительным количеством соответствующих местообитаний на исследуемой территории.

Таким образом, анализ соотношения экологических групп во флоре Приам и ПК показал, что основу видового богатства лапчаток здесь составляют ксеромезофиты (23 вида; 48,9%).

При изучении экологических групп по отношению к увлажнению мы выделяли группу ксерофитов – растений, которые обычно произрастают в сухих и теплых условиях. Однако и в местах с холодным климатом в северных широтах и высоко в горах встречаются местообитания с недостаточным увлажнением. Растения, адаптированные к сухим и холодным местообитаниям, характерным для высокогорий, выделены нами в группу крио-ксерофитов (4 вида; 8,5%) - P. biflora, P. elegans, P. gelida и P. nivea, обитающие в горных тундрах, на каменистых россыпях и скалах, в высокогорьях, где поднимаются до 2000 м над ур. моря.

Кроме рассмотренных экологических групп, нами выделена еще экологическая группа по отношению к солям в почве: галофиты, произрастающие в местах с содержанием солей более 0,5% [Экологический…, 1989]. Галофиты на РДВ населяют субстраты морского происхождения, в той или иной степени увлажняемые морской водой и постоянно испытывающие непосредственное влияние моря. В условиях засоления грунта морскими водами в результате приливно-отливных процессов и действия прибоя, в зоне супралиторали и на отмелях развиваются своеобразные сообщества, в которых ведущие позиции занимают галофильные виды – растения засоленных местообитаний, которые переносят достаточно большие концентрации солей в почве. Лапчатки на изучаемой территории представлены тремя галофильными видами: P. fragiformis, P. pacifica и P. stolonifera, которые обитают на солонцеватых лугах, приморских песках, каменистых склонах и скалах морского побережья.

7.4. Адаптации видов лапчатки к среде обитания

Адаптация растений к окружающей среде является особо важным и насущным вопросом в наше время, нуждающимся во всестороннем изучении, с целью понимания механизмов этих процессов и применения полученных научных данных на практике, в различных областях хозяйственной деятельности человечества, для гармоничного развития современного общества, требующего все более высоких стандартов уровня жизни, а одним из первостепенных требований его является экология.

По мнению австрийского эколога В. Лархера [1978], задача экологии состоит в том, чтобы вскрыть многочисленные взаимосвязи между организмами и факторами среды, объяснить, обобщить и отобразить эти связи во всей их сложности и изменчивости.

Окружающая растение среда состоит из многих элементов, однако не все они одинаково влияют на живые растения и последние неодинаково относятся к различным элементам среды.

Адаптация - это развитие любого признака, который способствует выживанию вида и его размножению. В процессе своей жизнедеятельности растения адаптируются к: загрязнению атмосферы, засолению почвы, различным биотическим и климатическим факторам, и т.д. Все растения и животные постоянно адаптируются к окружающей среде. В популяции организмов любого вида всегда присутствуют небольшие изменения генетического материала и, следовательно, вариации признаков отдельных особей. Именно из этих разнообразных генетических вариаций процесс приспособления отбирает те признаки, которые благоприятствуют развитию таких признаков, которые в наибольшей степени увеличивают шансы на выживание и, тем самым, на сохранение генетического материала. Адаптация, таким образом, может рассматриваться как процесс, посредством которого генетический материал повышает свои шансы на сохранение в последующих поколениях в условиях изменяющейся окружающей среды. Формы приспособлений у растений бесконечно разнообразны.

Растительный мир совершенствуется по пути целесообразных приспособлений даже к самым сложным условиям обитания.

В ходе полевых наблюдений, а также на основе литературных данных [Горышина, 1979;

Антропова, 1981а, б; 1990; Двораковский, 1983; Васильев, Воронин, 1988; Якубов, 1996 и др.] нами были выявлены морфологические, анатомические и биологические особенности лапчаток, которые позволяют им адаптироваться к среде обитания.

К морфологическим адаптациям мы относим вариации размеров и формы роста растений, характер опушения растения, его отдельных органов и тип корневой системы; к анатомическим адаптациям – степень развития механических тканей, число и распределение устьиц; к биологическим адаптациям – способы вегетативного размножения, увеличение продуктивности семян. Среди морфологических адаптаций растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сближенные междоузлия и мелкие листья (явление карликовости). Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании низкорослых форм в холодных районах немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Однако, независимо от способа образования, карликовые формы дают преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный приток тепла из глубины почвы (таковы Potentilla nivea, P. elegans, P. gelida). Низкорослость лапчаток, по-видимому, связана с адаптацией к низким температурам, так и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра, которая тормозит ростовые процессы. Еще в конце прошлого века классические опыты французского ботаника Боннье показали, что многие растения с «обычной» формой роста - имевшие длинные цветоносные стебли после пересадки в горы приобретали розеточную форму [Горышина, 1979].

Другой адаптивной особенностью лапчаток является видоизмененная форма роста – подушковидная, способствующая выживанию растений в холодных местообитаниях. Эта форма образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по перифери и подушки.

Благодаря компактной структуре, растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам.

Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Такая форма роста встречается у Potentilla nivea и P. elegans, обитающих в высокогорьях [Антропова, 1981а, б; 1990].

Potentilla nivea, P. elegans, P. gelida – представители горнотундрового комплекса, по экологической группе они относятся к криофитам, это растения сухих и холодных местообитаний: сухих участков горных тундр, скал и осыпей. Показатели экологических факторов в высокогорьях часто приближаются к пределам существования живых организмов.

Поэтому эволюция криофитов шла в направлении сохранения положительного углеродного баланса не только благодаря устойчивости как к низким, так и к относительно высоким температурам, но и благодаря способности сохранять влагу в условиях разреженной атмосферы и сильной инсоляции, частого физиологического недостатка влаги в результате ее замерзания и иссушающего действия ветров [Волков, 2005]. Среди физиологических способов защиты растений от холода следует отметить повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе [Горышина, 1979] и повышение концентрации клеточного сока, глав ным образом за счет повышенной концентрации сахаров, что, в свою очередь, снижает замерзание клеточного сока и предохраняет воду от вымерзания. Гемицеллюлозы, вследствие способности к набуханию, обеспечивают растениям устойчивость к обезвоживанию, тем самым помогая им переносить как недостаток влаги, так и пониженные температуры [Тихомиров, 1963].

Этому способствует слабый отток продуктов фотосинтеза из листьев, благодаря чему содержание сахаров и крахмала в листьях высокое, особенно в периоды длительных понижений температуры [Рейнус, 1964], что способствует их устойчивости к заморозкам. Кроме того, для этих растений характерна устойчивость к перегреву, который возможен у них на прогреваемых солнечными лучами каменистых местообитаниях. Из анатомических адаптаций криофитов следует отметить усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам [Горышина, 1979] и накопление в клеточном соке защитных веществ, способствующее морозостойкости.

Для лапчаток в городских условиях (Potentilla anserina, P. argentea, P. norvegica, P.

paradoxa, P. tergemina и др.) весьма существенно дневное нагревание асфальта и каменных стен домов, а ночью – усиленное тепловое излучение от них. Это делает города более теплыми по условиям местообитаний для растений, по сравнению с естественным зональным фоном.

Поэтому виды лапчатки появляются в городах раньше, чем в условиях дикой среды. Водный режим растений в городах характеризуется ограниченным поступлением воды в почву, из-за асфальтовых покрытий (хотя нередко в черте города осадков выпадает больше, чем в пригородах). Большая часть влаги атмосферных осадков теряется для растений, поступая в канализационную среду. Почвенные факторы в городских условиях весьма своеобразны.

Ежегодная уборка листвы для растений - отсутствие возврата питательных веществ в почву.

Кроме того, удаление подстилки в 2-4 раза увеличивает глубину промерзания почвы. В городских посадках использование насыпных почв, строительного мусора ухудшают качество почвы, кроме того, недостаточная мощность почвенных горизонтов, ограничение площади питания растений при посадках в лунки и при асфальтовых покрытиях делают невозможным нормальное развитие корневых систем. Наконец, небезразличны для растений и такие особенности городских почв, как плохая аэрация их под асфальтом, ослабление деятельности микроорганизмов, просачивание в почву солевого раствора с дорожных покрытий [Горышина, 1979]. Виды лапчатки, обитающие вблизи асфальтовых покрытий, а иногда и в их трещинах, имеют характерные морфологические особенности, которые позволяют им выжить в этой среде: небольшие размеры как результат недостатка влаги и питательных веществ, необходимых им для роста и развития (P. argentea, P. intermedia, P. norvegica, P. paradoxa, P.

tergemina и др.); мощную стержневую корневую систему, которая позволяет получать воду и питательные вещества из более глубоких слоев почвы (P. argentea, P. multifida, P. norvegica, P.

paradoxa, P. tergemina и др.); развитие мощных покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего выросты и волоски, которые образуют покрытие из простых, коротких или длинных прижатых или оттопыренных жестких или мягких волосков, а также густое «войлочное» опушение на нижней стороне листа. Эти особенности ярко выражены у P. argentea, P. multifida, P. tergemina. Образованный волосками шерстистый войлочный покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию [Васильев, Воронин, 1988].

Кроме того, для лапчаток лугово-степной группы лугового комплекса Приам и ПК, относящихся к ксеромезофитам (P. acervata, P. chinensis, P. discolor, P. longifolia, P. semiglabra, P. tanacetifolia) характерны признаки, позволяющие им хорошо адаптироваться к перенесению более или менее продолжительной засухи. Они имеют глубокую корневую систему, которая позволяет использовать влагу глубоких почвенных горизонтов; мощное развитие покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего волоски, которые образуют покрытие из простых коротких (P. semiglabra) или длинных (P. acervata, P. chinensis) волосков, прижатых (P. semiglabra) или оттопыренных (P. acervata, P. tergemina, P. chinensis), а также густое «беловойлочное» опушение всего растения (P.

discolor) или только нижней стороны листовой пластинки (P. chinensis, P. tergemina). Устьица у ксеромезофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, располагаясь в специальных углублениях в ткани листа («погруженные» устьица), иногда снабженных волосками. Клетки тканей листовой пластинки у ксеромезофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, т.е. малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа (см. Главу 4, 4.2).

Следует отметить ряд адаптаций у P. leucophylla – вида, приуроченного к степным участкам и сухим разреженным лесам, он хорошо адаптирован к обитанию в составе сухих растительных сообществ. У этого вида относительно небольшие листовые пластинки, относительно мелкие цветки (7-12 мм в диам.), собранные в рыхлые немногоцветковые соцветия. Кроме того, у P. leucophylla хорошо развиты покровные ткани, представленные толстостенным, иногда многослойным эпидермисом, часто несущим волоски, образующие покрытие из длинных тонких прямых волосков и беловойлочного опушения на нижней стороне листа. Опушение позволяет защитить растение от больших потерь влаги на транспирацию.

Волоски образуют светлый покров на поверхности органов растений, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.