WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 11 |

«ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ ...»

-- [ Страница 7 ] --

Проведенный анализ групп видов лапчатки, входящих в состав флоры Приам и ПК, дает больше оснований считать, что первичное развитие рода было приурочено, в первую очередь к области Центральной Азии, где встречаются древнейшие группы: близкие к лапчаткам роды Potaninia, Dasiphora, Comarum, а также подроды рода Potentilla – Micropogon, Schistophyllidium, Chenopotentilla. С Центральной Азией, видимо, связаны своим распространением и наиболее древние - диплоидные представители секций Multifidae, Niveae и Tanacetifoliae.

Наши данные подтверждают мнение Р.В. Камелина [1969] о ведущей роли Центральной Азии в развитии рода Potentilla и близких к нему родов. Обособленность многих таксонов свидетельствует в пользу политопного происхождения рода, но основной территорией, где происходило перв ичное формирование рода Potentilla, все же следует считать Центральную Азию. Происхождение секции Aureae мы связываем с районами Северо-Восточной Азии и прилегающей части Северной Америки. Происхождение диплоидных групп Fragarioides, Amurenses, а также некоторых видов секции Rivales связано с Восточной Азией - областью Тихоокеанского муссона.

–  –  –

Число хромосом – один из важнейших видовых признаков, эти данные не устаревают, если они, в соответствии с современными требованиями, документированы гербарным образцом исследованного растения, с указанием происхождения, условий обитания, коллектора и обязательно - места хранения такого образца. Хромосомные числа нередко оказываются полезными при исследованиях по систематике и эволюции растений, так что современные таксономические монографии и ревизии, «флоры» и даже - некоторые современные определители растений включают данные по числам хромосом и используют эту информацию при анализе взаимоотношений видов или родов, путей их эволюции. Исследование хромосомных чисел позволяет: выявить таксоны кариологически полиморфные; установить возможные диплоидные расы в пределах ареала полиморфных видов или выявить диплоидных представителей в группе близкородственных видов и, таким образом, обнаружить - с большой долей вероятности - древнюю часть ареала вида или группы видов; разобраться в ряде спорных вопросов систематики и филогении; отслеживать возможные корреляции чисел хромосом (уровней плоидности) с экологией видов; проводить карио-флористический анализ, сопоставляя количество диплоидов и полиплоидных видов во флоре и на этом основании сделать заключение об относительной молодости этой флоры; прогнозировать поведение видов при антропогенных изменениях среды [Пробатова, 1999, 2003, 2014]. Отсюда видна перспективность, эффективность и многогранность использования данных по хромосомным числам в ботанических исследованиях.

Лапчатки Приморья изучаются в кариологическом отношении с конца 1960-х гг., начиная с первой публикации по числам хромосом флоры Приморского края А.П. Соколовской [1966]; первые же данные по числам хромосом лапчаток из Приамурья появились на 20 лет позднее [Соколовская, Пробатова, 1986]. Числам хромосом и значению их для систематики у лапчаток Северо-Востока Азии была посвящена специальная работа П.Г. Жуковой и В.В.

Петровского [1985]. В дальнейшем были опубликованы многие данные по числам хромосом у лапчаток Приам и ПК; впоследствии ряд этих работ были включены в сводку Н.Д. Агаповой и соавт. «Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Moraceae – Zygophyllaceae» [1993].

Исследовались и лапчатки на сопредельной территории - Байкальской Сибири [см. сводку:

Агапова и др., 1993, а также: Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011, 2012; Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012; Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2013; Probatova, Verkhozina, Rudyka et al., 2013 и др.].

Род Potentilla эволюционировал при одном основном, или базовом, числе хромосом x = 7, которое многими авторами считается первичным (анцестральным); в родах широко представлены виды - полиплоиды, гибридогенные виды и спонтанные гибриды, что показывает важную роль гибридизационных процессов в эволюции. Примечательно, что, несмотря на очень далекое положение друг от друга в системе цветковых растений, род Potentilla и род злаков Poa L. (оба они были описаны Линнеем), во многих аспектах сходны, и в частности, в том, что касается кариотаксономической ситуации и эволюционных отношений видов в этих родах. Оба рода эволюционировали при основном числе хромосом x = 7. Оба рода - крупные (около 500 видов) и широко распространены на Земном шаре, в северном полушарии, особенно в умеренных и субтропических областях; оба рода - несомненно, прогрессирующие, представлены большим разнообразием видов, т.е. обнаруживают широкую таксономическую и эколого-географическую дифференциацию; оба рода богато представлены на РДВ [Пробатова, 2007; Гнутиков, Моторыкина, Пробатова и др., 2008].

Числа хромосом для нашего исследования определяли на временных давленых препаратах из кончиков корешков, преимущественно у проростков, полученных из природных семян. Методика представлена в Главе 3.

Ниже приводим числа хромосом, выявленные в Приам и ПК нами и коллегами, а также (в необходимых случаях) по литературным сведениям, вызывающим доверие, в т.ч. за пределами района исследования и вне РДВ. Подроды, секции и виды ниже расположены по алфавиту.

Подрод Chenopotentilla Focke Секция Leptostylae (Th. Wolf) Janch P. anserina L., 2n = 28 - Пробатова, Соколовская, 1995; Korobkov, Kotseruba, Probatova et al., 2012; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - ж.д. ст. Ерофей Павлович; ХК Приамурская, Хабаровск. В Байкальской Сибири (Иркутская обл., Забайкаль ский край) и в других регионах России и за ее пределами было также установлено 2n = 28 [см. сводки:

Хромосомные числа…, 1969; Index…, 1984, 1985, 1988, 1994, 1998, 2000, 2003; Агапова и др., 1993, а также: Пробатова, Соколовская, 1981, 1995; Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012]. Тетраплоид (4 x), число хромосом константно.

P. pacifica Howell, 2n = 28 - Пробатова, Соколовская, 1981; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: ХК - Де-Кастри (Ульчский р-н); ПК - Шкотово (Шкотовский р-н), о-ва Попова и Русский в зал. Петра Великого; Probatova et al., 2014: ХК – Шантарские острова (Тугуро-Чумиканский р-н). На РДВ вид был также исследован на Северном Сахалине: 2n = 28 [Соколовская, 1960; Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007] и на п-ове Камчатка: 2n=28 [Соколовская, 1963]. Тетраплоидное число хромосом (4x) константно.

Подрод Closterostyles (Torr. et Gray) Juz.

Секция Closterostyles Torr. et Gray P. sawiczii Schischk. et Kom. (P. inquinans Turcz.). Из Приам и ПК нет данных. Вид был исследован неоднократно (как P. inquinans) в Восточной Сибири, особенно в Забайкалье: 2n = 14 - Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012 (как P. inquinans), см. также сводку Н.Д.

Агаповой и др. [1993]. Диплоид (2х), число хромосом константно. Очевидной ошибкой является 2n = 20, приведенное в вышеупомянутой сводке, оно явно не относится к этому роду.

Подрод Fragariastrum (Heist. ex Fabr.) Reichb.

Секция Ancistrifoliae Sojk P. ancistrifolia Bunge (P. rugulosa Kitag.; P. dickinsii Franch. et Savat.). Из Приам и ПК нет данных. 2n = 14 - Probatova, Barkalov et al., 2009 (как P. dickinsii): Южные Курилы, о-в Шикотан; Kawano, 1963: Япония, Y.N. Lee [цит. по: Index..., 1984]: Китай. Диплоид (2 х).

Подрод Hypargyrium Fourr.

Секция Amurenses Prob. et Motorykina, sect. nova, provis.

P. amurensis Maxim., 2n = 14 - Пробатова, Рудыка, Шатохина и др., 2006: ХК - с. Ачан близ станции Эльбан (оз. Болонь), о-в Бандарен (Нанайский р-н). Диплоид (2x). P. amurensis – высокоспециализированный диплоидный вид, как и многие виды уникальной флоры амурских отмелей. Отношение P. amurensis к описанному из Индии P. heynii Roth (2n = ?), а также достоверность сведений о произрастании P. amurensis в Японии, нуждаются в специальном изучении.

Секция Argenteae (Th. Wolf) Juz.

+P. argentea L., 2n = 28 - Korobkov, Kotseruba, Probatova et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - Архара; ХК Хабаровск; ПК - Вагутан (Дальнереченский р-н), Совхозная (Надеждинский р-н). 2n = 42 Пробатова, Соколовская, 1995: ПК - Горнотажное (Уссурийский р-н). Тетраплоидное (4 х) число хромосом 2n = 28 встречается наиболее часто у этого вида на РДВ, оно же было выявлено и в Байкальской Сибири, Иркутская обл.

[Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012]. Очень полиморфный вид, также и в кариологическом отношении: 2n = 28 [см сводки: Index…, 1984, 1985]; 2n = 42 [см. сводки: Index…, 1981, 1985, 1988, 1994, 1998, 2000, 2003]. Возможно, что его тетраплоидная раса в нашем районе исследования проявляет наибольшую агрессивность, а, судя по Н.Д. Агаповой и соавт. [1993], в Восточной Европе преобладает гексаплоидная (с 2 n = 42). Большое разнообразие данных по числам хромосом (разные уровни плоидности) для P.

argentea находим в сводке Хромосомные числа... [1969]: 2n = 14, 28, 35, 42, 56, однако у нас есть сомнения, что 2n = 14 относится именно к этому виду. Кариотаксономическая ситуация в группе P. argentea с близкими видами требует специального изучения.

+P. canescens Besser, 2n = 42 - Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012: ПК - пос.

Горный (Михайловский р-н). Такое же число хромосом 2n = 42 было недавно установлено в Байкальской Сибири, Республика Бурятия (цит. соч.), его же приводили и в более ранней литературе из разных регионов и стран [см.: Хромосомные числа..., 1969; Index..., 1981;

Агапова и др., 1993]. Гексаплоид (6 х). Число хромосом, возможно, константно.

+P. collina Wib. Из Приам и ПК нет данных. Вид был исследован неоднократно, в мировой литературе для него приводятся 2n = 35, 42, 56, 63, 70, 84 [см.: Хромосомные числа…, 1969; Index…, 1990, 1994, 1996]. Для вида характерна переменная плоидность (5х - 12х).

P. omissa Sojk. Число хромосом для вида не известно. Указание 2n = 14 [Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012], как мы выяснили на ваучерном образце (VLA) из Владивостока, относится не к этому виду, а к P. approximata Bunge.

Секция Asperrimae Kurbatsky.

P. asperrima Turcz. Из Приам и ПК нет данных. Вид был исследован в Якутии: 2n = 14 [Жукова, 1966; Жукова, Петровский, 1985], а также в мировой литературе для него приводится 2n = 14 [см.: Index…, 1988]. Диплоид (2х).

Секция Multifidae (Rydb.) Juz.

P. discolor Bunge, 2n = 14 - Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009, 2010: ПК Турий Рог (Ханкайский р-н), Фадеевка - Новогеоргиевка (Октябрьский р-н). 2n = 28 Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009: АО - Муравьевский природный парк (Михайловский р-н). Необходимы новые подтверждения тетраплоидного числа хромосом 2n = 28 в ареале вида.

+P. multifida L., 2n = 28 - Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - с. ВерхнеБлаговещенское, ж.-д. ст. Ерофей Павлович. Также в ПК, пос. Новошахтинский (Михайловский р-н) было получено 2n = 28 (Н.С. Пробатова, личн. сообщ.). Вид был исследован на о-ве Врангеля [Жукова, Петровский, 1971], а также в Байкальской Сибири, Республика Бурятия: 2 n = 28 [Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013]. Вид с переменной плоидностью: обычно для него приводятся числа хромосом 2n = 28 и 42 [см.: Хромосомные числа…, 1969; Index..., 1984, 1985, 1994, 1998; Агапова и др., 1993], однако приведенное однажды в старой литературе диплоидное число хромосом 2n = 14 - сомнительно, оно явно относится к какому-то другому виду.

P. terge mina Sojk, 2n = 28 - Пробатова, Рудыка, Павлова и др., 2006; Korobkov, Kotseruba, Probatova et al., 2012; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - р. Зея близ урочища Мухинка; ПК - Терней (Тернейский р-н), заповедник «Ханкайский» (Ханкайский р-н), Тавричанка (Надеждинский р-н). Это же число хромосом было установлено у вида в Магаданской обл., Сеймчан [Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2012], а вне РДВ - в Байкальской Сибири, Республика Бурятия [Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011; Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012]. В сводках также находим 2n = 28 [см. Хромосомные числа…, 1969;

Index..., 1984; Агапова и др., 1993]. Тетраплоидное (4 х) число хромосом константно.

P. verticillaris Stephan ex Willd., 2n = ? Сведений о числе хромосом нет. Это один из редких на РДВ реликтовых видов – степняков, а местонахождения его в АО обо значают северовосточную границу его ареала [Старченко, 2009 в; Якубов, 1996]. Можно ожидать, что он окажется диплоидом, с 2n = 14.

Секция Niveae (Rydb.) Juz.

P. arenosa (Turcz.) Juz. Из Приам и ПК данных нет. Недавно этот вид исследовали с Камчатки: 2n = 28 [Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012]. В других субрегионах РДВ (Чукотка; окр. Магадана) и в Якутии у P. arenosa были установлены числа хромосом 2 n = 28, 42, 49, 56, 70 [см.: Index…, 1984, 1985, 1988, 1990; Агапова и др., 1993]. Очень полиморфный вид, также и в кариологическом отношении. Характеризуется переменной плоидностью.

P. leucophylla Pall., 2n = ? Сведений о числе хромосом у вида нами не найдено.

P. nivea L., 2n = 42 - Пробатова, Соколовская, 1995: ПК - Дальнегорск. В Приам и ПК это очень редкий вид. На РДВ он был исследован в последнее время с Сахалина - 2n = 28, с о-ва Шикотан (Южные Курилы) - 2n = 42 и с Камчатки - 2n = 56 [Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007; Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012]. Из анализа обширных литературных и оригинальных данных по этому виду, проведенного Н.С.

Пробатовой [Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007], был сделан вывод, что наибольшее количество определений хромосом у P. nivea показали 2n = 28, в т.ч. с Чукотки и о-ва Врангеля, однако оттуда для вида известны также 2 n = 56 и 70; из Сев. Корякии - 2n = c.70; японские авторы приводили 2n = 70. Таким образом, у P. nivea (исследованного преимущественно российскими авторами) известны числа хромосом 2n = 14, 28, 42, 49, 56, 63, 70 [см. сводки:

Хромосомные числа..., 1969; Агапова и др., 1993; Index …, 1991]. Диплоидное число хромосом 2n = 14 привел Р.Е. Крогулевич [1978] из Восточного Саяна: оно, возможно, указывает на наиболее древнюю часть ареала этого сложного вида - «комплекса» (если только оно не относится к другому таксону этого родства). Ярко выражена переменная плоидность.

P. vulcanicola Juz. Из Приам и ПК нет данных. Вид дважды исследовали с Камчатки:

2n = 14 [Соколовская, Пробатова и др., 1985], и имеются определения числа хромосом (2n =

14) еще для двух других камчатских образцов (Н.С. Пробатова, личн. сообщ.). C Южной Чукотки было приведено тетраплоидное число хромосом 2n = 28 [Жукова, Петровский, 1985], однако В.В. Якубов [1996] отмечает, что с Чукотки имеется немало образцов, по внешнему облику сходных с P. vulcanicola Juz.: растения неподушковидные, стеблекорень без остатков прошлогодних листьев, но точное определение их затруднительно, из-за отсутствия зрелых плодиков. Диплоид ? Константно ли число хромосом у вида - должны показать дальнейшие исследования.

Секция Pensylvanicae Poeverl.

+P. approximata Bunge, 2n = 14 [Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012, как «P.

omissa»]: ПК - Владивосток. 2n = 28 - Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012: ХК - между Бычихой и Казакевичево. Вид с переменной плоидностью.

P. conferta Bunge. Из Приам и ПК нет данных. Вид исследовали (впервые для России) в Байкальской Сибири, Республика Бурятия: 2n = 56 [Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012]. Это число хромосом у вида было известно и в литературе [см.: Хромосомные …, 1969;

Агапова и др., 1993]. Октоплоид (8 х).

Секция Ranunculoides (Th. Wolf) Juz.

P. fragiformis Willd. ex Schlecht. Из Приам и ПК данных нет. Вид был исследован в ХК на Шантарских островах (о-в Малый Шантар): 2n = 28 [Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013]. Очень полиморфный вид, для которого известны несколько чисел хромосом: кроме 2n = 28, также (по многочисленным определениям) - 2n = 42 и 56 [см.: Хромосомные числа…, 1969; Крогулевич, Ростовцева, 1984; Index…, 1988; Агапова и др., 1993]. В.В.

Якубов [1996] считает, что P. fragiformis на РДВ представлен двумя подвидами: subsp.

fragiformis, который распространен по континентальным побережьям от Приморья до Чукотки, и subsp. megalantha (Takeda) Hult. (P. megalantha Takeda), который распространен на Сахалине, Курильских и Командорских островах, а также на Алеутских островах и в Японии. Однако очень многие авторы [в их числе - В.Ю. Баркалов, 2009; В.И. Курбатский, 2012] считают эти таксоны самостоятельными видами, тем более, что число хромосом у P.

megalantha - 2n = 70, и оно, против ожиданий, константно [Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2000; Probatova, Barkalov, Rudyka, 2007].

Секция Rivales (Th. Wolf) Juz.

P. ane monifolia Lehm. (P. kleiniana Wight et Arn.), 2n = 14 - Соколовская, 1966;

Хромосомные числа…, 1969 (как P. kleiniana): ПК – зал. Посьет (Хасанский р-н) - VLA). В литературе (в т.ч. из Японии) для вида сообщаются числа хромосом 2 n = 14 и 28 [см. Index…, 1990, 1991, 2010]. Требуются дополнительные исследования.

P. centigrana Maxim., 2n = 14 – Соколовская, 1966; Пробатова, Соколовская, 1981;

Шаталова, 2000; Probatova, Seledets, Gnutikov et al., 2008; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013; Probatova, Seledets, Rudyka et al., 2013: ХК – Бойцово и р. Бархатная (Бикинский р-н), пос. Солонцовый (р-н им. Лазо); ПК – Владивосток, острова Попова и Русский, бухта Муравьиная (Уссурийский залив), Вольно-Надеждинское (Надеждинский р-н). Диплоид (2n = 14), число хромосом константно.

P. cryptotaeniae Maxim., 2n=14 – Пробатова, Соколовская, 1983; Шаталова, 2000;

Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013; Probatova, Seledets, Rudyka et al., 2013: ПК – острова Русский, Попова и Рейнеке (залив Петра Великого), бухта Муравьиная (Уссурийский залив), Душкино (Партизанский р-н). В мировой литературе также приводится 2n = 14 [см.: Index…, 1985, 1996; Агапова и др., 1993]. Диплоид (2n = 14), число хромосом константно.

+P. heidenreichii Zimmeter, 2n = ? Сведений о числе хромосом у вида нет. Н.Н. Цвелв [2000], как и более ранние авторы, предполагают, что P. heidenreichii произошел от гибридизации P. argentea и P. intermedia. Отсюда у него следует ожидать полиплоидное число хромосом, и возможна переменная плоидность.

+P. interme dia L., 2n = 28 - Пробатова, Рудыка, Павлова и др., 2006; Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2012: ПК - Монакино (Партизанский р-н), Романовка (Шкотовский р-н). 2n = 42 Рудыка, 1990: ПК - Дальнегорск. Вид характеризуется переменной плоидностью (4x, 6x). В литературе для P. intermedia приводятся числа хромосом 2n = 28, 42, 56, и чаще других, - 2n = 28, его же указывали и японские авторы [см.: Хромосомные числа..., 1969; Index..., 1984, 1994;

Агапова и др., 1993].

P. norvegica L., 2n = 56 - Соколовская, Пробатова, 1986; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011, 2013; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - ст. Архара (Архаринский р-н);

ХК - Чегдомын (Верхнебуреинский р-н), р. Мачтовая (Комсомольский р-н); ПК - заповедник «Ханкайский» (Ханкайский р-н), Таежное (Надеждинский р-н). Этот вид известен переменной плоидностью: в ареале P. norvegica выявлены числа хромосом 2n = 42, 56, с.63, с.70 и 70, отражающие различные уровни плоидности (6х, 8х, 10х), однако диплоидная раса у этого вида не известна, что может свидетельствовать в пользу его гибридного происхождения. Наиболее часто для P. norvegica приводятся 2n = 56 и 70, остальные числа редки [см. сводки:

Хромосомные числа…, 1969; Index…, 1984, 1985, 1990, 1991, 1994, 2000, 2006; Агапова и др., 1993]. На РДВ у вида постоянно регистрируется октоплоидная (8 x) раса, с 2n = 56: она была выявлена также на Сахалине, Южных Курилах (о-в Шикотан) и в южной части Магаданской обл., а вне РДВ - в Байкальской Сибири: в Иркутской обл., в Республике Бурятия и в Забайкальском крае [Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007; Пробатова, Гнутиков, Рудыка и др., 2008; Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012, 2013;

Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012; Probatova, Verkhozina, Rudyka et al., 2013].

P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray, 2n = 28 - Пробатова, Соколовская, 1981; Probatova, Seledets, Gnutikov et al., 2008; Probatova, Seledets, Rudyka, 2008; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013; Probatova, Seledets, Rudyka et al., 2013: АО

- Варваровка (Октябрьский р-н), Архара (Архаринский р-н), ж.-д. ст. Ерофей Павлович; ХК Хабаровск, Сарапульское; ПК - Лесозаводск (Лесозаводский р-н), ж.-д. ст. Спасск-Дальний (Спасский р-н), с. Новоселище и заповедник «Ханкайский» (Ханкайский р-н), Городечное (Уссурийский р-н), Волчанец (Партизанский р-н), о-в Рейнеке (зал. Петра Великого). 2n = 42 Пробатова, Соколовская, 1981; Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1991: АО - Тында (Тындинский р-н), ХК - Богородское (Ульчский р-н). Вид из родства P. aggr. supina L. В приведенных выше публикациях, а также в другой литературе данные по числам хромосом для P. paradoxa приводятся, в большинстве случаев и особенно - у дальневосточных авторов, находившихся под влиянием «крупного» понимания вида у В.В. Якубова [1996] под названием «P. supina». P. paradoxa недавно исследовали и в Восточной Сибири - в республиках СахаЯкутия, Бурятия, в Забайкальском крае: 2 n = 28 [Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011, 2012; Probatova, Verkhozina, Rudyka et al., 2013], а также из КНР, провинция Хэйлунцзян [Probatova, Seledets, Rudyka, 2008]. Оба числа хромосом (2n = 28 и 42) у «P. supina s. l.» приводятся и в мировой литературе [см.:

Хромосомные числа…, 1969; Index…, 1984, 1985, 1998, 2003, 2010; Агапова и др., 1993].

Распространение 42-хромосомной расы P. paradoxa нуждается в специальном изучении.

+P. tobolensis Th. Wolf ex Pavlov, 2n = ? Сведений о числе хромосом у вида нет. В.И.

Курбатский [1988] предполагает, что P. tobolensis имеет гибридное происхождение: P.

intermedia х P. argentea, или P. canescens. В таких случаях можно ожидать у вида полиплоидное число хромосом или даже переменную плоидность.

P. vorobievii Neczajeva et Sojk, 2n = ? Сведений о числе хромосом для вида нет.

Секция Tanacetifoliae (Th. Wolf) Juz.

P. acervata Sojk, 2n = 14 - Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - Белогорье, Верхне-Благовещенское; ХК - Переяславка (р-н им. Лазо); ПК - Астраханка (Ханкайский р-н).

2n = 28 - Пробатова, Соколовская, 1995: Владивосток. В Байкальской Сибири (Иркутск и р.

Котера в Прибайкалье) было установлено 2n = 14 [см.: Агапова и др., 1993; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012]. В Забайкальском крае были выявлены два числа хромосом: 2n = 14 и 42 - Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012 - как «P. longifolia»; в обоих случаях

- наше переопределение ваучерных образцов, дублеты которых имеются в Гербарии VLA). У вида наблюдается переменная плоидность, но чаще встречается диплоидное (2х) число хромосом 2n = 14.

P. chinensis Ser., 2n = 14 – Пробатова, Соколовская, 1995; Шаталова, 2000; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011, 2012; Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2012; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013: АО - Архара (Архаринский р-н), природный лесопарк «Урочище Мухинка»; ХК - Бойцово (Бикинский р-н); ПК - Рудная Пристань (Дальнегорский рн), бухта Анна (Партизанский р-н), Камень-Рыболов (Ханкайский р-н), Тавричанка и Раздольное (Надеждинский р-н), Славянка и п-ов Краббе (Хасанский р-н). Вне РДВ - также 2n = 14 [см.: Хромосомные числа..., 1969; Index..., 1994]. Диплоид (2n = 14), число хромосом константно.

P. longifolia Willd. ex Schlecht., 2n = 14 - Пробатова, Соколовская, 1995: АО – Новокиевский Увал (Мазановский р-н), Малая Сазанка (Свободненский р-н). Такое же, диплоидное число хромосом 2n = 14 было установлено у вида на Байкале - близ Листвянки, в Якутии [Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2013; Probatova, Verkhozina, Rudyka et al., 2013] и из Западного Саяна [см.: Агапова и др., 1993]. Диплоидное (2х) число хромосом константно.

P. tanacetifolia Willd. ex Schlecht. (P. filipendula Willd. ex Schlecht.). Из Приам и ПК (и в целом - из РДВ) данных нет. В Байкальской Сибири (Республика Бурятия и Забайкальский край) для вида установлено 2n = 28 [Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2013]. В сводке «Хромосомные числа…» [1969] указаны 2n = 28 и 42, однако последнее число сомнительно: очень ранние данные (более поздние авторы приводят 2n = 28: см. Index..., 1998). Скорее всего, тетраплоидное (4х) число хромосом 2 n = 28 у P.

tanacetifolia константно.

Подрод Micropogon Juz.

P. biflora Willd. ex Schlecht. Из Приам и ПК данных нет. Число хромосом у вида - 2n = 14, оно было установлено на РДВ многократными исследованиями на Чукотке, о-ве Врангеля, а в Сибири - с Западного и Восточного Саяна; также и из других регионов [см.: Index…, 1981, 1984, 1988, 1991; Агапова и др., 1993]. Диплоид (2х), число хромосом константно.

–  –  –

P. elegans Cham. et Schlecht. Из Приам и ПК данных нет. Вид был неоднократно исследован на Чукотке и о-ве Врангеля: преимущественно 2n = 14 и редко - 2n = 28 [см.:

Хромосомные числа..., 1969; Агапова и др., 1993].

P. gelida C.A. Meyer. Из Приам и ПК данных нет. Вид был недавно исследован на РДВ в Магаданской обл., Ольское плато: 2n = 28 [Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2012]. В литературе имеются многочисленные указания 2n = 28 - с Чукотки и о-ва Врангеля, из Восточной Сибири (с плато Путорана, Восточного Саяна и из Якутии) и 2n = 42 - с Западного Саяна, а также - по самым ранним источникам [см.: Хромосомные числа…, 1969; Агапова и др., 1993]. Таким образом, у вида наблюдается переменная плоидность.

Секция Fasciculato-pilosae R. Kam.

P. acaulis L. Из Приам и ПК нет данных, и само присутствие этого вида во флоре РДВ нуждается в подтверждениях. Исследован в Байкальской Сибири, Республика Бурятия (Ново Селенгинск) и в Забайкальском крае (р. Онон): 2 n = 14 [Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009; Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012]. Диплоид (2х), число хромосом, повидимому, константно (вид еще слабо исследован).

Секция Fragarioides (Th. Wolf) Juz.

P. fragarioides L., 2n = 14 - Пробатова, Соколовская, 1981; Probatova, Seledets, Gnutikov et al., 2008; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011, 2012, 2013; Korobkov, Kotseruba, Probatova et al., 2012; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013; Probatova, Seledets, Rudyka et al., 2013: АО - природный лесопарк «Урочище Мухинка»; ХК - Хабаровск; ПК - Сихотэ-Алинский биосферный заповедник (Тернейский р-н), Рудная Пристань (Дальнегорский р-н), Мельники (Партизанский р-н), Осиновка (Михайловский р-н), пос. Врангель (окр. Находки), пос. Большой Камень (Шкотовский р-н), Тавричанка (Надеждинский р-н), Владивосток, острова Попова, Русский, Наумова, Клыкова, Лисий (залив Петра Великого), бухта Муравьиная (Уссурийский залив). Это же число хромосом 2n = 14 было установлено на РДВ у вида на о-ве Монерон и на Сахалине, а вне РДВ - также в Иркутской обл. [Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2006;

Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012, 2013].

Диплоидное (2х) число хромосом у вида константно.

P. freyniana Bornm., 2n = 14 - Пробатова, Соколовская, 1981; Пробатова, Рудыка, Павлова и др., 2006: ПК - Океанская (п-ов Муравьева-Амурского), мыс Песчаный, о-в Попова.

Из Японии для этого вида также приводили 2n = 14 [см.: Хромосомные числа..., 1969; Index..., 1994]. Диплоид (2х), число хромосом константно.

P. stolonife ra Lehm. ex Ledeb. Из Приам и ПК данных нет. Вид был исследован в Северной Корякии, на Камчатке, Сахалине, Южных Курилах (о-в Кунашир): 2n = 14 [Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2006, 2012; Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007; Probatova, Motorykina, Rudyka et al., 2013], а также см. в сводке Н.Д. Агаповой и др. [1993]. Вне РДВ определений хромосом, по-видимому, не было. Диплоидное (2х) число хромосом у вида константно.

P. tranzchelii Juz. (P. rugulosa auct.), 2n = 14 - Пробатова, Рудыка, Баркалов и др., 2006;

Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011: ПК - Сихотэ-Алинский биосферный заповедник (Тернейский р-н), Староварваровка (Анучинский р-н), ключ Еломовский (Лазовский р-н), Седанка (п-ов Муравьева-Амурского). Во всех упомянутых публикациях вид был представлен как «P. rugulosa». Полиморфный вид. Диплоид (2х), число хромосом константно.

Подрод Schistophyllidium Juz. ex Fed.

Секция Bifurcae (Th. Wolf) Grossh.

+P. bifurca L., 2n = 28 - Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009: ХК - Мачтовый (Комсомольский р-н). Однако из Республики Бурятия (р. Селенга) было получено для вида не это (тетраплоидное, 4x), а октоплоидное (8x) число хромосом 2n = 56 [Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012]. В литературе для вида также приводили 2n = 56 [см. Хромосомные числа… 1969; Index..., 1984; Агапова и др., 1993], но указание 2n = 14 для P. bifurca из Западного Саяна [Красноборов, 1976], вероятно, является следствием опечатки или другого недоразумения.

P. semiglabra Juz., 2n = 28 - Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009; Korobkov, Kotseruba, Probatova et al., 2012: АО - Муравьевский природный парк (Тамбовский р-н), Ленинское (Архаринский р-н), Благовещенск; ПК: Раздольное (Надеждинский р-н). Также 2n = 28 было установлено на материале из КНР, дендропарк г. Харбин [Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009]. 2n = 56 - Пробатова, Соколовская, 1988; Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009: ЕАО - Екатерино-Никольское; ПК - Фадеевка (Октябрьский р-н). Также 2n = 56 было выявлено в Забайкалье [Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012]. Вид с переменной плоидностью, как и близкий к нему P. bifurca.

Секция Potentilla

+P. erecta (L.) Raeusch. Из Приам и ПК нет данных. Число хромосом 2n = 28 приводится для вида из Ленинградской обл. и из Белоруссии, а также из других регионов и стран [см.

сводки: Хромосомные числа…, 1969; Агапова и др., 1993], но, кроме того, там дан еще целый ряд преимущественно анеуплоидных чисел с Кавказа, из них некоторые вызывают сомнения.

P. flagellaris Willd. ex Schlecht., 2n = 14 - Соколовская, Пробатова, Рудыка, 1985;

Probatova, Seledets, Gnutikov et al., 2008: ПК - ж.-д. платформа Спутник (п-ов МуравьеваАмурского), Раздольное (Надеждинский р-н). В Забайкальском крае (Покровка, левобережье Амура) было также получено для вида 2n = 14 [Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2012].

Диплоид (2х), число хромосом константно.

+P. reptans L. Из Приам и ПК (как и в целом - с РДВ) данных нет. Недавно вид исследовали в Краснодарском крае: 2n = 28 [Probatova, Korobkov, Gnutikov et al., 2010]. Это число хромосом совпадает с многочисленными данными, приведенными в сводках [Хромосомные числа… 1969; Index…, 1984, 1988, 1994, 2000, 2003]. Тетраплоидное (4х) число хромосом у P. reptans, по-видимому, стабильно.

Итак, кариологическая изученность рода Potentilla в Приам и ПК довольно высока: у 25 видов – это более, чем половина видов (53,2%) числа хромосом определены с изучаемой нами территории. У 16 видов (P. acaulis, P. ancistrifolia, P. arenosa, P. asperrima, P. biflora, P. collina, P. conferta, P. elegans, P. erecta, P. fragiformis, P. gelida, P. reptans, P. sawiczii, P. stolonifera, P.

tanacetifolia, P. vulcanicola) числа хромосом в Приам и ПК не исследованы, но данные для этих видов и уровни плоидности указаны по исследованиям с других территорий РДВ или за его пределами.

Наконец, нами выделена группа из шести видов рода Potentilla, у которых числа хромосом еще не известны науке: это редкие или редчайшие в Приам и ПК виды - P.

heidenreichii, P. leucophylla, P. omissa, P. tobolensis, P. verticillaris, P. vorobievii.

На материале из Приам и ПК выявлено разнообразие хромосомных чисел у лапчаток: от 2n = 14 до 2n = 56, уровни плоидности - от 2х до 8х.

При анализе данных по хромосомным числам и уровням плоидности у видов лапчатки Приам и ПК, с использованием мировых справочников и сводок [Агапова и др., 1993;

Хромосомные числа…, 1969; Index…, 1981, 1984, 1985, 1988, 1990, 1991, 1994, 1996, 1998, 2000, 2003, 2006, 2010] и ряда других источников [Крогулевич, Ростовцева, 1984; Соколовская, 1963;

Kawano, 1963; Probatova, Kazanovsky, Rudyka et al., 2011; Chepinoga, Gnutikov, Lubogoschinsky et al., 2012; Korobkov, Kotseruba, Probatova et al., 2012; Probatova, Kazanovsky, Shatokhina et al., 2012; Probatova, Barkalov, Rudyka et al., 2013; Probatova, Verkhozina, Rudyka et al., 2013 и др.] нами были выделены следующие кариологические группы видов лапчатки: диплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды, октоплоиды, виды с несколькими уровнями плоидности (переменная плоидность) и группа видов, у которых числа хромосом еще не исследованы.

Группа диплоидов, 2х (2n = 14) у Potentilla в Приам и ПК представлена 15 видами (60% от исследованных видов): P. acaulis, P. ancistrifolia, P. amurensis, P. asperrima, P. biflora, P.

centigrana, P. chinensis, P. cryptotaeniae, P. flagellaris, P. fragarioides, P. freyniana, P. longifolia, P. sawiczii, P. stolonifera, P. tranzschelii; кроме того, у некоторых видов (например, у P. discolor) внутри вида достоверно установлены диплоидная и тетраплоидная расы (цитотипы). Диплоиды

– более древние и часто высокоспециализированные виды. Диплоидный уровень оказывается оптимальным при экологически напряженных, но стабильных условиях, а полиплоидные виды, как правило, имеют более широкую экологическую амплитуду, что является проявлением богатства их генофонда [Пробатова и др., 1984; Пробатова, Селедец, 1996].

Тетраплоиды, 4 х (2n=28) рода Potentilla в Приам и ПК представлены пятью видами (20%): P. anserina, P. erecta, P. pacifica, P. reptans и P. tergemina.

На долю гексаплоидов, 6 х (2n=42) приходится всего один вид (4%) лапчатки Приам и ПК – P. canescens, который на РДВ является заносным.

Октоплоиды, 8 х (2n=56) рода Potentilla в Приам и ПК представлен одним видом (4%) – P. conferta.

Следует отметить, что декcаплоидный уровень, 10 х (2n = 70) представлен за пределами нашего района исследования - у P. megalantha, западнопацифический прибрежноморской (скальный) вид из родства P. fragiformis, галофит, встречается на Курильских островах, но как отдельную кариологическую группу в роде Potentilla Приам и ПК мы не рассматриваем.

Числа хромосом (при разных уровнях плоидности) константны на протяжении ареала у 22 видов лапчатки. Переменная плоидность (полиморфизм по числу хромосом) установлена у 19 видов (76% от изученных видов). Особого внимания заслуживает тот факт, что среди видов полиплоидных, в том числе - с переменной плоидностью, в роде лапчатка обычны антропофиты, а семь видов из них являются заносными на РДВ. У заносных на РДВ видов с переменной плоидностью - P. multifida и P. argentea существование диплоидной расы (литературные данные вне РДВ) вызывает сомнения: возможно, диплоидное число хромосом в действительности относилось к другим видам.

Полиплоидные виды лапчатки, у которых известны по два или несколько полиплоидных цитотипов (разные уровни плоидности): +P. bifurca (2n = 28, 56), P. semiglabra (2n = 28, 56), +P.

collina (2n = 28, 56), P. paradoxa (2n = 28, 42), + P. intermedia (2n = 28, 42, 56), P. fragiformis (2n = 28, 42, 56), P. norvegica (2n = 42, 56, с.63, с.70, 70).

Виды лапчатки, у которых известны два или несколько цитотипов - диплоидный и полиплоидные: P. discolor (2n = 14, 28), P. anemonifolia (2n = 14, 28), P. nivea (2n = 14, 28, 42, 49, 56, 63, 70), +P. argentea (2n = 14, 28, 35, 42, 56). Полиплоидные виды - более молодые, тоесть, более поздние по времени возникновения и становления, в сравнении с близкими диплоидными видами [Favarger, 1967; Kupfer, 1974]. На примере P. discolor можно предположить, что в бассейне оз. Ханка находится более древняя часть ареала вида (2 n = 14), а тетраплоидная раса (с 2n = 28), выявленная на Верхнем Амуре, возможно, приурочена к нарушенным местообитаниям [Пробатова, Кожевникова, Рудыка и др., 2009].

Полиплоидные виды (P. arenosa, P. argentea, P. intermedia, P. norvegica и др.) имеют не только обширные ареалы, но и более широкую экологическую амплитуду, а также инвазионную активность, в сравнении с диплоидами, что, несомненно, является следствием богатства их генофонда [Пробатова, 2003]. Полиплоидия облегчает миграцию видов на новые территории. Полиплоиды обычно более агрессивны и чаще вторгаются в нарушенные (синантропные) растительные сообщества. Среди заносных видов большая часть - полиплоиды, так как для освоения новых территорий и условий существования им необходимы повышенная устойчивость и пластичность за счет увеличения числа геномов [Kupfer, 1974; Крогулевич, 1976, 1978; Дмитриева, Парфенов, 1991]. Более того, полиплоиды являются показателями изменчивости природных условий: если диплоиды преобладают в более стабильных, а полиплоиды – в изменяющихся условиях среды, то можно, по состоянию нарушенности растительного покрова, прогнозировать нахождение полиплоидов и, наоборот, по обилию полиплоидов в растительном сообществе судить о произошедших изменениях в растительном покрове [Пробатова, 2003].

На РДВ выделяется группа диплоидных видов лапчатки, которая сформировалась, скорее всего, в зоне Тихоокеанского муссонного климата; тогда, к примеру, приокеаническую часть обширного ареала P. fragarioides следует считать более древней, в сравнении с континентальной (и с сибирской). На морских побережьях ПК, Сахалина и Курильских островов P. fragarioides отличается выраженным полиморфизмом, встречаются приморские экотипы [Пробатова, Рудыка, Баркалов и др., 2006], что вполне согласуется с представлениями о морских побережьях РДВ как о зоне формо- и видообразования [Пробатова, Селедец, 1999].

один из древних восточноазиатских видов, P. cryptotaeniae (2n = 14) высокоспециализированный, он хорошо адаптирован к зоне муссонного климата. Многие диплоидные (и не только) виды лапчатки нашего субрегиона связаны с приокеаническими территориями.

–  –  –

Изучение ареалов и экологии видов является необходимым условием для разностороннего познания видов. Оно позволяет глубже понять признаки видов, их сходства и различия, филогенетические связи и взаимоотношения между ними, а также предположить историю становления отдельного вида или группы видов на определенной территории [Грант, 1984; Тахтаджян, 1984; Скворцов, 2005; Цвелв, 2005].

Характер географического распространения таксона любого ранга и, в особенности, вида

– один из важнейших ботанико-географических параметров, дающих ключ к пониманию его формирования и развития. Общие очертания ареала вида и положение границ его на отдельных участках ареала, особенности распределения вида на занимаемой территории находятся в определенной и сложной зависимости от геоисторических и физико-географических условий его развития, имеющих, наряду с общими, и определенные региональные закономерности [Кожевников, 2001].

Мы рассмотрели видовой состав Potentilla Приам и ПК в контексте всего региона РДВ, а также провели сравнение видовых списков лапчаток с соседними территориями: Сахалин, Курильские острова, Байкальская Сибирь и Северо-Восток КНР (провинция Хейлунцзян) (таблица 7.1.).

Исследуемая территория (в пределах РДВ) включает 47 видов лапчатки, что составляет 58,8% от всего видового состава рода Potentilla на РДВ. В связи с этим, можно говорить, что видовое разнообразие рода Potentilla на изучаемой территории в значительной степени сосредоточено на РДВ.

Из 15 видов лапчатки флоры Сахалина 11 видов (23,4%) - общие с Приам и ПК: P.

arenosa, P. elegans, P. fragarioides, P. nivea, P. norvegica, P. pacifica P. stolonifera, P. vulcanicola, а также заносные: P. argentea, P. canescens, P. intermedia.

Из 12 видов лапчатки Курильских островов 7 видов (15,0%) - общие с Приам и ПК: P.

cryptotaeniae, P. fragarioides, P. nivea, P. norvegica, P. pacifica, P. vulcanicola, а также заносный вид P. intermedia.

Таблица 7.1.

- Видовое богатство рода Potentilla в Приамурье и Приморье, в сравнении с соседними территориями

–  –  –

Из 27 представителей рода Potentilla Байкальской Сибири 20 видов (43,0%) –являются общими с Приам и ПК: P. acaulis, P. acervata, P. anserina, P. arenosa, P. biflora, P. conferta, P.

elegans, P. gelida, P. flagellaris, P. fragarioides, P. longifolia, P. nivea, P. norvegica, P. paradoxa, P.

semiglabra, P. tanacetifolia, P. tergemina, P. verticillaris и 2 заносных у нас вида - P. bifurca и P.

multifida. Байкальская Сибирь - это сопредельная территория с Амурской обл., она включает Иркутскую обл., Республику Бурятия и Забайкальский край.

Из 21 вида рода Potentilla на Северо-Востоке КНР (провинция Хейлунцзян) 17 видов (36,2%) являются общими с Приам и ПК: P. acaulis, P. ancistrifolia, P. anserina, P. asperrima, P.

bifurca, P. centigrana, P. chinensis, P. conferta, P. cryptotaeniae, P. discolor, P. flagellaris, P.

fragarioides, P. freyniana, P. longifolia, P. multifida, P. tanacetifolia и P. verticillaris.

Итак, установлено, что видовое разнообразие рода Potentilla на РДВ в значительной степени сосредоточено в Приам и ПК (58,8% видов). По видовому составу лапчаток территория Приам и ПК наиболее близка к Байкальской Сибири: 43,0% видов являются общими для этих территорий, а второй по степени общности видов с Приам и ПК выступает Северо-Восток Китая (провинция Хейлунцзян) (36,2%). Менее всего общих видов, как и ожидалось, - на Курильских островах (15,0%). Сахалинский же состав лапчаток гораздо ближе с нашим субрегионом, чем Курилы (23,4% общих видов).

Выявление особенностей географического распространения видов лапчатки на территории Приам и ПК, уровня их разнообразия в отдельных районах позволяет определить закономерности их произрастания.

Вопросы районирования Дальнего Востока были рассмотрены А.Ф. Будищевым [1898].

В.Л. Комаров [1898, 1917] выделил на Дальнем Востоке четыре флористические области.

Наиболее полно районирование Дальнего Востока произвел Б.П. Колесников [1955, 1961]. По Б.П. Колесникову, территории Приам и ПК находятся в пределах 3-х геоботанических областей: частично – в Евразиатской хвойнолесной (таежной) области (в Восточносибирской таежной подобласти светлохвойных лесов), в Восточноазиатской хвойно-широколиственной области и в Даурско-Маньчжурской лесостепной области. Геоботанические области и подобласти он разделил на геоботанические округа. Таким образом, изучаемая территория, по

Б.П. Колесникову [1961], находится в ряде следующих округов:

I. Евразиатская хвойнолесная (таежная) область. Восточноcибирская таежная подобласть светлохвойных лесов, округа: 1. Верхне-Зейский; 2. Селемджинско-Буреинский. II.

Восточноaзиатская хвойно-широколиственная область, округа: 1. Мало-Хинганский; 2.

Уссурийско-Амурский; 3. Тернейский; 4. Ольгинско-Тетюхинский; 5. Верхне-Уссурийский; 6.

Пограничный; 7. Сучанско-Владивостокский; 8. Хасанский; 9. Амурско-Зейский. III. ДаурскоМаньчжурская лесостепная область, округа: 1. Зейско-Буреинский; 2. Приханкайский.

В настоящее время проблемами районирования территории Дальнего Востока занимается ряд исследователей. Так, В.М. Урусов [1996] предложил выделять группы бассейнов по особенностям локальных флор. В изучаемом субрегионе им были выделены следующие речные бассейны: 1. Светлая - Самарга; 2. Джигитовка - Максимовка; 3.

Аввакумовка - Рудная; 4. Реки залива Америка; 5. Реки залива Петра Великого; 6. Хасанский.

Убежища биоразнообразия сосредоточены вдоль побережья моря на участках, куда внедрились виды из затопленных на территории современного шельфа и материкового склона древних ландшафтных зон и на путях древних контактов соседних флор, а именно – вдоль таких рек, как р. Раздольная [Урусов, 1996].

С.А. Шаталова [2001], анализируя водно-прибрежную флору Япономорского бассейна, предложила свой вариант бассейнового районирования: семь бассейнов - Самаргинский, Рудненский, Ольгинский, Сучанский, Владивостокский, Суйфунский и Хасанский.

Д.Ю. Цыренова [2007], при изучении распространения видов рода Geranium в бассейне Амура, использовала ботанико-географические районы, предложенные в многотомном издании «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [Харкевич, 1985], а также в работах M.

Kitagawa [1979], В.И. Грубова [1982] и Г.А. Пешковой [1996]. Она выделила следующие флористические районы бассейна Амура: Нюкжинский; Даурский; Верхне-Зейский; НижнеЗейский; Буреинский; Амгуньский; Уссурийский; Каларский и Шилко-Аргунский;

Монгольский регион; Даурский регион; Маньчжурский регион и Восточная Монголия.

Мы предлагаем свой вариант бассейнового районирования Приам и ПК, в основу которого положено флористическое районирование, принятое для многотомного издания «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», тт. 1-8 [1985-1996] и районирование С.А.

Шаталовой для Япономорского бассейна [Шаталова, 2001], с учетом работы В.М. Урусова [1996] и с некоторыми изменениями. Выделенные районы представлены в Главе 5.2.

Распространение видов рода Potentilla по выделенным районам Приам и ПК показано в таблице 7.2.

Цифрами в таблицах 7.2., 7.3., 7.4., 7.5. обозначены выделенные нами на территории Приам и ПК бассейновые районы: 1 – Нюкжинский; 2 – Даурский; 3 – Верхне-Зейский; 4 – Зейский подрайон Нижне-Зейского района; 5 – Благовещенский подрайон Нижне-Зейского района; 6 – Буреинский, 7 – Биджанский; 8 – Урмийский; 9 – Удский; 10 – Амгуньский; 11 – Анюйский; 12 – Тумнинский; 13 – Хорский; 14 – Бикинский; 15 – Самаргинский; 16 – Малиновский; 17 – Рудненский; 18 – Комиссаровский; 19 – Спасский; 20 – Суйфунский; 21 – Матвеевский; 22 – Владивостокский; 23 – Партизанский; 24 – Ольгинский; 25 – Хасанский; 26 – острова залива Петра Великого. Нижне-Зейский район нами рассматривался как район, состоящий из двух подрайонов - Зейского и Благовещенского.

Используя таблицу 7.2. нами подсчитано общее число видов лапчатки в районах Приам и ПК: Нюкжинский – 5; Даурский – 16; Верхне-Зейский – 16; Нижне-Зейский: Зейский подрайон

– 17; Благовещенский подрайон – 19; Буреинский – 13; Биджанский – 18; Урмийский – 7;

Удский – 7; Амгуньский – 20; Анюйский – 17; Тумнинский – 8; Хорский – 22; Бикинский – 11;

Самаргинский – 9; Малиновский – 6; Рудненский – 15; Комиссаровский – 15; Спасский – 15;

Суйфунский – 20; Матвеевский – 7; Владивостокский – 28; Партизанский – 17; Ольгинский – 6;

Хасанский – 17; Острова залива Петра Великого – 14.

Наиболее богаты видами лапчатки следующие районы: Владивостокский (28 видов, из которых 7 - заносные), Хорский (22 вида, из которых 6 - заносные), Суйфунский и Амгуньский (по 20 видов: в Суйфунском районе 5 видов, а в Амгуньском – 4 вида заносные), что можно объяснить не только лучшей изученностью флоры в этих районах, но и разнообразием представленных здесь комплексов: лугово-степного, скального, лесного (особенно неморальнолесной группы) и лугового. Кроме того, высокий уровень видового разнообразия лапчаток в этих районах объясняется повышенным количеством представителей синантропного комплекса: во Владивостокском районе - 12 видов, Хорском – 9, в Суйфунском и Амгуньском Таблица 7.2. - Распространение видов рода Potentilla по районам, выделенными на основе бассейнового районирования

–  –  –

P. acaulis P. acervata P. amurensis P. ancistrifolia P. anemonifolia P. anserina P. approximata P. arenosa P. argentea P. asperrima P. biflora P. bifurca P. canescens P. centigrana P. chinensis P. collina P. conferta P. cryptotaeniae P. discolor P. elegans P. erecta P. flagellaris P. fragarioides P. fragiformis P. freyniana P. gelida P. heidenreichii Продолжение таблицы 7.2.

–  –  –

по 7 видов. Обилие синантропных видов показывает, что территория подвержена антропогенному прессу, а на нарушенных местообитаниях обычно поселяются адвентивные виды: например, во Владивостокском районе их 7 видов, в Хорском – 6, и только в первом из них встречаются очень редкие заносные виды: P. collina и P. omissa.

Несмотря на то, что Амгуньский район (20 видов лапчатки) находится намного севернее по отношению к Суйфунскому (также 20), а Анюйский (17 видов) – севернее Хасанского (17), богатство лапчаток в Амгуньском и Анюйском районах, видимо, также можно объяснить разнообразием флористических комплексов на данных территориях – лугово-степного, лугового, лугово-отмельного, отмельно-лугового и синантропного (последний включает по 7 видов в каждом из этих районов).

Нижне-Зейский район представлен двумя подрайонами: Зейским (17 видов) и Благовещенским (19 видов). Богатство лапчаток в Благовещенском подрайоне Нижне-Зейского района, видимо, связано с климатическими условиями этой территории, так как она расположена южнее по отношению к Зейскому подрайону.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.