WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 11 |

«ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ ...»

-- [ Страница 6 ] --

Секция Amurenses Prob. et Motorykina sect. nova, provis. (Potentilla sect. Rivales auct., p. min. p.). – Цветки желтые, мелкие - 4-6 мм в диам., располагаются в пазухах всех или почти всех листьев, а также собраны в облиственное соцветие с укороченными веточками. Плодики мелкие - 0,5-0,8 мм в диам., с резко выступающими крылатыми продольными жилками, без конусообразного выроста на брюшной стороне. Листья мелкие, тройчатые, иногда верхний листочек рассечен на 3 доли почти до самого основания. Нижние листья к концу цикла не сохраняются. Однолетние отмельные растения, с очень коротким жизненным циклом, но растянутым во времени непрерывным цветением и плодоношением.

–  –  –

35. P. amurensis Maxim. 1859, Mm. Prs. Acad. Sci. Ptersb., Div. Sav. 9 : 98 (Prim. Fl.

Amur.); Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 166; Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам.:

222; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 257; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. Fl. Manch. : 369;

Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 344; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн.

Вост. 8 : 194; Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст. Хабар. края и их охр.: 56; Naruhashi, 2001, Fl.

of Jap. 2 : 196; Рубцова и др., 2003, Бот. журн., 88, 10 : 126; Пробатова, Баркалов, 2006, Фл. росс.

Дальн. Вост. (Доп.): 163; Крюкова, 2013, Сосуд. раст. Нижнего Приам. : 134. – P. heynii Roth, Черепанов, 1995, Сосуд. раст. России и сопред. госуд. : 866. – P. supina L. var. egibbosa Th. Wolf f. ternata Th. Wolf, 1908, Biblioth. Bot. 71 : 392. – Л. амурская.

Описан с территории ХК: «Am untern Amur: beim Dorfe Kuegra, unweit Nikolajewsk, sehr selten, 14 Aug. 1854 (flor.); dem Dorfe Dere gegenber, auf Sand, ziemlich selten, 3 Sept. (flor. et frf.); zwischen Tschora und Buri, auf Inseln, 25 Juli (flor.); bei Chads Mare, auf schlammigem Boden, nicht selten, 22 Aug. (flor. et frf.); zwischen Dawunda und Mare, 21 Aug. 1855 (flor. et frf.)».

Синтипы – LE.

ЖФ – однолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с удлиненным прямостоячим побегом.

Встречается на илистых, песчаных и галечных отмелях, обнажающихся в период межени на реках и крупных пойменных озерах системы Амура, единично или небольшими группами.

VI-VIII.

Распр. на РДВ: Уссур. (с.). - Общ. распр.: Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай; Япония?). На РДВ P. amurensis встречается только в Приам: распространен по Амуру, от г. Хабаровска и ниже, а также стало известно единственное местонахождение этого вида в ЕАО.

Распространение в Приам и ПК : Бид., Амг., Анюй. (Карта 2). Т.А. Рубцова и соавт.

[2003] в работе, посвященной новым для ЕАО видам сосудистых растений, впервые приводят P.

amurensis для флоры ЕАО (долина р. Амур, окр. с. Воскресеновка, отмельные берега озера,

21.VII.2002, Т.А. Рубцова, В.М. Старченко). Гербарный образец в Лаборатории флористических и фаунистических исследований и охраны окружающей среды Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН (г. Биробиджан), дублет - в LE. Нами было обнаружено новое местонахождение этого вида в ХК: Нанайский р-н, о-в Гэмдунь напротив с. Малмыж, песчаная отмель, 28.VII.2004, Т.Н. Толмачева и М.В. Крюкова (KHA).

Амуро-японский (?) отмельный вид, гигрофит.

–  –  –

У С.К. Черепанова [1995], а затем и у В.И. Курбатского [2012] P. amurensis Maxim.

синонимизируется с P. heynii Roth, который описан из Индии. В.И. Курбатский [2012] сообщает, что эта синонимизация была осуществлена И. Сояком [Sojk, 2004]. Мы не в идели достоверного материала по P. heynii Roth. С.В. Юзепчук [1941] справедливо называл P.

amurensis Maxim. «превосходным видом». Он поместил его между P. supina (s. l.) и P. norvegica (но с последним - нам трудно согласиться). На РДВ, как мы выяснили, P. supina s. str.

замещается P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray. Ныне известно, что эти виды - гибридогенные аллополиплоиды (с 2n = 28, 42, 56, 70), и они широко расселяются по антропогенным местообитаниям, в то время как P. amurensis (2n = 14) – высокоспециализированный диплоидный вид, как и многие представители своеобразной флоры амурских отмелей [Пробатова и др., 2006]. Отсюда нельзя принять предположение В.В. Якубова [1996] о происхождении P. amurensis в результате гибридизации P. supina s. l. с видом сырых лесов преимущественно юга ПК P. centigrana.

«Крылатость» плодиков у P. amurensis и P. centigrana, несомненно, является приспособлением к обитанию в условиях избыточного проточного увлажнения, так как крыловидные выросты «ленты» на плодиках составлены пробковой тканью, облегчающей плавучесть [Пробатова и др. 2006; Толмачева, 2007; Моторыкина, 2011 а]. Обращает на себя внимание у P. amurensis оригинальная жизненная форма однолетникаэфемера с растянутым во времени - непрерывным генеративным циклом. Нахождение этого вида в Японии нуждается в подтверждениях.

Секция Asperrimae Kurbatsky – Цветки желтые, крупные - 18-25 мм в диам., на длинных цветоносах, в немногоцветковом соцветии. Плодики на спинке с широким килем.

Листья тройчатые. Многолетние растения, сплошь густо покрытые жесткими, очень колючими волосками на бугорках.

Монотипная секция.

–  –  –

36. P. asperrima Turcz. 1843, Bull. Soc. Nat. Moscou, 16 : 609; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 170; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 257; K itagawa, 1979, Neo-Lineam. Fl. Manch. :

369; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 350; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов.

Дальн. Вост. 8 : 195; Старченко, 2001, Комаров. чтения, 48: 28; Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд.

раст. Хабар. края и их охр.: 56; Chaoluan et al., 2003, Fl. of China 9 : 280; Старченко, 2008, Фл.

Амурской обл. и вопр. ее охр. : 89. – Л. колючая, сильношероховатая.

Описан из Восточной Сибири.

ЖФ - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом плотнодерновинный моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.

Обитает в редкостойных лиственничниках, на щебнистых и глинистых осыпях, каменистых склонах и скалах. VI-VIII.

Распр. на РДВ: Кол., Охот., Алд., Нюкж., Верхне-Зей. - Общ. распр.: Вост. Сиб.; Яп.Кит. (Сев.-Вост. Китай).

Распространение в Приам и ПК : Нюкж., Верхне-Зей., Бид. (Карта 7). Очень редко, и только в Приам.: АО, Тындинский р-н, 30 км от пос. Тында, в сторону ст. БАМ, левый берег р.

Тынды, 16.VI.1975, Э.Г. Рудыка; АО, Тындинский р-н, 4 км от пос. Тында, в сторону ст. БАМ, щебнистая осыпь, 10.VI.1975, Н.С. Пробатова, Э.Г. Рудыка, Т.В. Клычкова; АО, Зейский р-н, южный склон крутого берега р. Зеи близ Бомнака, 20.VI.1909, В.В. Стратонович; ЕАО, Облученский р-н, пос. Кульдур, у дороги, 08.V.1984, Т.И. Нечаева (все – VLA).

Восточносибирско-амурский вид каменистых склонов и осыпей; ксерофит.

–  –  –

Секция Ranunculoides (Th. Wolf) Juz. – Цветки желтые, крупные - 20-30 мм в диам., в рыхлых щитковидных соцветиях. Столбики при основании коротко-конусовидные, тонкие, нитевидные, в 2-3 раза длиннее зрелого плодика. Многолетники, с тройчатыми листьями.

37. P. fragiformis Willd. ex Schlecht. 1816, Ges. Naturfl. Freunde Berlin (Mag.), 7 : 294;

Maximowicz, 1859, Mm. Prs. Acad. Sci. Ptersb., Div. Sav. 9 : 96 (Prim. Fl. Amur.); Комаров,

Клобукова-Алисова, 1932, Опред. раст. Дальневост. края, 2: 645; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 :

193; Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам. : 222; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн.

Вост.: 257; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. Fl. Manch. : 372; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов.

Дальн. Вост.: 351; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 198, p. p., excl. syn. P.

megalantha Takeda; Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст. Хабар. края и их охр.: 56; Шлотгауэр, Крюкова, 2005, Фл. охр. террит. побережья росс. Дальн. Вост.: 80; Крюкова, 2013, Сосуд. раст.

Нижнего Приам. : 136. – Л. земляниковидная.

Описан с Алеутских островов.

ЖФ - многолетний зимнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом плотно-дерновинный моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным приподнимающимся побегом.

Обитает на скалах, галечниках, каменистых и луговых склонах по морскому побережью, иногда в поселках, по обочинам дорог на некотором удалении от моря. VI-VIII.

Распр. на РДВ: Чук., Кор., Охот., Амг., Уссур. - Общ. распр.: Яп.-Кит., Сев. Ам.

(Алеутские о-ва).

Распространение в Приам и ПК : Удск., Амг., Тум., Сам. (Карта 21). Распространен гл.

обр. по побережью Охотского моря и Татарского пролива в Приам и очень редок в ПК.

Северопацифический прибрежноморской скальный вид; ксерофит; галофит.

–  –  –

В.В. Якубов [1996] отмечает, что P. fragiformis на РДВ представлен двумя подвидами:

subsp. fragiformis, с б.м. продолговатыми листочками, пестиками 1,3-3 мм дл. и килеватыми плодиками, он распространен по континентальным побережьям Дальнего Востока, от Приморья до Чукотки, и subsp. megalantha (Takeda) Hult. (P. megalantha Takeda), с широкими, почти округлыми листочками, пестиками 2-4 мм дл. и крылатыми по килю плодиками, который распространен на Сахалине, Курильских и Командорских островах, а также на Алеутских островах и в Японии (единичное местонахождение известно и с Южной Камчатки). Однако очень многие авторы, в их числе - В.И. Курбатский [2012] считают эти таксоны самостоятельными видами, тем более, что число хромосом у P. megalantha - 2n = 70, 10х [Пробатова, Баркалов, Рудыка, 2007].

Подрод 7. Potentilla – Цветки собраны в щитковидно-метельчатые, щитковидные соцветия или цветки одиночные на верхушке вегетативных побегов, либо одиночные на длинных тонких цветоносах в пазухах листьев.

Столбик обычно гвоздевидный, равномерно толстый, лишь под рыльцем расширенный, иногда слегка утолщающийся при основании, равный длине плодика или короче его. Многолетники, с листьями, лишенными войлочка, иногда густо опушенными звездчатыми волосками.

Секция Aureae (Th. Wolf) Juz. - Цветки желтые, обычно в щитковидных соцветиях.

Столбики почти верхушечные, гвоздевидные, с расширенным рыльцем, сужи вающиеся книзу, где часто развиваются сосочковидные бугорки (реже бугорки развиты по всей длине столбиков). Низкорослые травы, со слабо развитыми стеблями, реже стебли развиты, но лишь немного превышают прикорневые листья. Листья тройчатые.

Тип: P. aurea Torn.

38. P. elegans Cham. et Schlecht. 1827, Linnaea, 2 : 22; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 :

198; Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам. : 222; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн.

Вост.: 257; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 344; Якубов, 1996, Сосуд. раст.

сов. Дальн. Вост. 8 : 199; Старченко, 2001, Комаров. чтения, 48: 28; Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст. Хабар. края. и их охр.: 56; Старченко, 2008, Фл. Амурской обл. и вопр. ее охр. : 90;

Крюкова, 2013, Сосуд. раст. Нижнего Приам. : 136. – Л. изящная.

Описан из Канады (Бухта Святого Лаврентия). Тип – LE.

ЖФ - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом подушковидный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным приподнимающимся побегом. Для высокогорий характерна подушковидная форма роста P.

elegans. Ее облигатная (закрепленная) подушка как жизненная форма наследственно закреплена и неспособна к трансформации [Антропова, 1990]. Подушковидная форма этого вида образует погруженную систему побегов, это адаптация к экстремальных условиям высокогорий.

Впервые погружение побегов было отмечено для подушек P. elegans Г.Л. Антроповой [1981б].

Обитает на сухих каменистых, лишайниковых и разнотравных горных тундрах, на каменистых россыпях и скалах. VI-VIII.

Распр. на РДВ: Чук., Ан., Анад.-Пенж., Кор., Кол., Охот., Алд., Камч., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур. (с., ц.). - Общ. распр.: Вост. Сиб.; Монг., Сев. Ам.

Распространение в Приам и ПК : Верхне-Зей., Бур., Удск., Амг., Тум., Хор., Бик. (Карта 17). Встречается в Приам. (в основном - в сев. районах ХК) и очень редко - в ПК.

Восточносибирско-североамериканский горнотундровый вид; крио-ксерофит.

–  –  –

39. P. gelida C.A. Mey. 1827, Linnaea : 22; Meyer, 1831, Verz. Pfl. Casp. : 167; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 199; Ledebour, 1844, Fl. Ross. 2 : 59; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн.

Вост. 8 : 199; Камелин, 2001, Фл. Вост. Европы : 433; Старченко, 2001, Комаров. чтения, 48 : 29;

Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст. Хабар. края и их охр.: 56; Старченко, 2008, Фл. Амурской обл. и вопр. ее охр. : 90; Крюкова, 2013, Сосуд. раст. Нижнего Приам. : 137. – Л. холодная.

–  –  –

ЖФ многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищный рыхлодерновинный моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.

Встречается в каменистых горных тундрах, на тундровых луговинах, нивальных лужайках, травянистых склонах у временных водотоков, на скалах в гольцовом и подгольцовом поясах, а также в лиственничных редколесьях у верхней границы леса. VI-VIII.

Распр. на РДВ: Чук. (ю.), Ан., Анад.-Пенж., Кор., Кол., Охот., Алд., Нюкж., Камч., Верхне-Зей., Бур., указ. для Амг. - Общ. распр.: Евр. ч., Кавк., Зап. и Вост. Сиб., Ср. Аз., Сканд., Дж.-Кашгар., Монг., Гим.

Распространение в Приам и ПК : Верхне-Зей., Бур., Удск. (Карта 23). Встречается редко и только в Приам.

Евразиатский (евросибирско-дальневосточный) горнотундровый вид; крио-ксерофит.

–  –  –

Секция Fasciculato-pilosae R. Kam. – Цветки желтые, средней величины, лепестки слабо выемчатые. Столбик верхушечный, гвоздевидный, рыльце слабо расширенное. Плодики морщинистые. Низкорослые травы с тройчатыми листьями (иногда с небольшой примесью пальчатых, с (4) 5-7 листочками), в опушении которых господствуют или участвуют звездчатопучковидные волоски.

Тип: P. acaulis L.

40. P. acaulis L. 1753, Sp. Pl. : 500; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 210; Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам. : 222; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 256; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. Fl. Manch. : 369; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 347;

Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 199; Chaoluan et al., 2003, Fl. of China 9 : 283. – Л. бесстебельная.

–  –  –

Обитает на каменистых остепненных склонах и осыпях, в горных степях. V-VI (иногда вторично в VIII-IX).

ЖФ – многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.

Распр. на РДВ: Даур. (?), Нижне-Зей. (?). - Общ. распр.: Зап. и Вост. Сиб.; Ср. Аз.;

Монг., Гим., Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай).

Распространение в Приам и ПК : Даур. (?), Нижне-Зей. (?).

Сибирско-амурский вид каменистых склонов и осыпей, горностепной вид; ксерофит.

–  –  –

В.В. Якубов [1996] отмечает, что вид приводится для РДВ по сборам В.Л. Комарова и Р.

Маака с берегов Амура, без конкретных местонахождений.

Секция Fragarioides (Th. Wolf) Juz. – Цветки желтые, средней величины, лепестки выемчатые, реже – слабовыемчатые. Соцветие многоцветковое, щитковидное или щитковиднометельчатое; прицветные листья небольшие, редуцированные. Столбик почти верхушечный, гвоздевидный, со слегка расширенным рыльцем, немного короче плодика. Прикорневые листья перистые, с 2-4 парами листочков или тройчатые. Многолетние травы, цветоносные стебли которых не длиннее или едва длиннее прикорневых листьев.

41. P. fragarioides L. 1753, Sp. Pl. : 496; Maximowicz, 1859, Mm. Prs. Acad. Sci. Ptersb.

Div. Sav. 9 : 95 (Prim. Fl. Amur.); Комаров, Клобукова-Алисова, 1932, Опред. раст. Дальневост.

края, 2 : 642; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 211; Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам. : 226; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 259; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. Fl.

Manch. : 372; Воробьв, 1982, Опред. сосуд. раст. окр. Владивостока : 92; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 347; Белая, 1994, Фл. сосуд. раст. Евр. автон. обл. : 65; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 202; Пробатова и др., 1998, Сосуд. раст. остр. зал. Петра Великого: 68; Старченко, 2001, Комаров. чтения, 48: 28; Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст.

Хабар. края и их охр. : 56; Naruhashi, 2001, Fl. of Jap. 2 : 205; Рубцова, 2002, Фл. Малого Хингана : 84; Chaoluan et al., 2003, Fl. of China 9 : 283; Старченко, 2008, Фл. Амурской обл. и вопр. ее охр. : 90; Крюкова, 2013, Сосуд. раст. Нижнего Приам. : 136. - P. sprengeliana Lehm.

1820, Monogr. Potent. 49, tab. 3; Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам. : 226;

Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 259; Воробьв, 1982, Опред. сосуд. раст. окр.

Владивостока: 92; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 202, pro syn. - P. sachalinensis Juz. 1955, Бот. мат. (Ленинград), 17 : 234; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 202, pro syn. - P. palczevskii Juz. 1955, Ботан. мат. (Ленинград), 17: 235; Черепанов, 1995, Сосуд. раст.

России и сопред. госуд.: 868, pro syn.; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 202, pro syn. – Л. земляничная.

–  –  –

ЖФ - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищный моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.

Встречается в разреженных лесах: в дубняках с леспедецией, белоберезняках с дубом, на суходольных лугах, в зарослях кустарников, на скалах, каменистых склонах и осыпях, на залежах, на ж.-д. насыпях. V-VII.

Распр. на РДВ: Даур., Сев.-Сах., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур., ЮжноСах. - Общ. распр.: Зап. и Вост. Сиб.; Монг., Яп.-Кит.

Распространение в Приам и ПК: Даур., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Бид., Урм., Амг., Анюй., Тум., Хор., Бик., Сам., Мал., Руд., Комис., Суйф., Матв., Влад., Парт., Ольг., Хас., ОЗПВ. (Карта 20). Нами обнаружены новые местонахождения этого вида в Приам: ЕАО, Облученский р-н, окр. с. Радде, нижнее течение р. Лагар, на склоне южной экспозиции,

7.VIII.2004, Т.Н. Толмачева, А.В. Ермошкин; ХК, р-н им. Лазо, долина р. Хор, хвойношироколиственный лес выше пос. Среднехорский, крутой каменистый склон, 25.VI.2005, Т.Н.

Толмачева, М.В. Крюкова, А.В. Ермошкин; ХК, Бикинский р-н, окр. с. Васильевка, дубняк,

18.VI.2005, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова, А.В. Ермошкин; ХК, Бикинский р-н, пойма р.

Бикин, 15 км от с. Покровка, луг (залежь) на месте бывших полей, 16.VI.2005, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова, А.В. Ермошкин; ХК, Ульчский р-н, пос. Сусанино, береговые скальные обнажения, 21.VII.2004, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова; ХК, Ульчский р-н, пос. Тыр, вершина Тырского утеса, злаково-разнотравное сообщество, 18.VII.2004, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова (все - KHA). Последнее из перечисленных местонахождений является самой северной точкой для P. fragarioides в пределах ХК. Вид широко распространен в бассейне Амура (хотя на Нижнем Амуре он становится редким), а также он очень обычен в ПК.

Южносибирско-дальневосточный опушечно-лесной и скально-осыпной вид, с широкой эколого-ценотической амплитудой; мезофит.

–  –  –

В.Н. Ворошилов [1982] в примечании к P. fragarioides отметил, что сахалинские растения отличаются более мощным стеблем (длиннее листьев); закругленными на верхушке листочками, и более крупными (около 20 мм в диам.) цветками; они были выделены под названием P. sprengeliana Lehm. (= P. fragarioides var. major Maxim.), однако эти признаки, похоже, недостаточно устойчивы. В.В. Якубов [1996] считает, что на РДВ P. fragarioides представлен двумя разновидностями: var. fragarioides, которая широко распространена в континентальной части РДВ и характеризуется тонкими слабыми стеблями и цветками 8-15 мм в диам., и var. major Maxim. (= P. sprengeliana Lehm.

, P. sachalinensis Juz.), которая распространена на Сахалине. Последняя отличается от типовой разновидности более толстыми высокими стеблями и цветками 12-25 мм в диам. На основании изучения морфологических и анатомических признаков мы принимаем для Приам и ПК один вид – P. fragarioides L., который широко распространен в континентальной части РДВ и характеризуется слабым стеблем, клиновидным основанием листочков, острой или заостренной верхушкой листочков и цветками 8-15 мм в диам. Мы специально изучали разновидность var. major Maxim. на растениях, собранных с морского побережья Приам и ПК (но не сахалинских), на следующих образцах:

ХК, Ульчский р-н, окр. пос. Де-Кастри, зал. Чихачева, бух. Северная, морская терраса,

7.VII.2005, Т.Н. Толмачева; ХК, Советско-Гаванский р-н, государственный заповедник «Ботчинский», бух. Аджима, скальные обнажения северного мыса, 25.VIII.2012, С.Д.

Шлотгауэр, М.В. Крюкова; государственный заповедник «Ботчинский», бух. Аджима, приморские луга, 25.VIII.2012, С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюкова; ПК, зал. Петра Великого, о-в Рикорда, приморский луг в северной части о-ва, 6.IX.2005, Т.Н. Толмачева; о-в Рикорда, скальные обнажения вдоль морского берега в восточной части о-ва, 8.IX.2005, Т.Н. Толмачева.

Наши исследования показали, что на одном растении имеются листочки с закругленной верхушкой, характерные для разновидности var. major Maxim., и 1-3 листочка с заостренной верхушкой, что характерно для разновидности var. fragarioides, а цветки размером 10 мм в диам. встречаются и у var. major Maxim. Кроме того, изучение анатомического строения черешков у P. fragarioides с разных мест обитания (ХК, окр. пос. Лончаково, осоковоразнотравный луг; ПК, о-в Рикорда, скальные обнажения вдоль морского побережья) показали, что выраженных различий в строении черешков нет (см. Главу 4, 4.2).

Недавно южнокорейские авторы S. So, H. Jo and M. Kim [2014] описали новый вид лапчатки из Южной Кореи, о-в Чечжудо (Gageodo) - Potentilla gageodoensis M. Kim. Это вид из родства P. fragarioides L., он отличается количеством листочков (5), формой стеблевых листьев

– широкояйцевидные, структурой листа – лист толстостенный, опушением края листочка – густо реснитчатый и длиной лепестков – 0,8-1,1 см. У P. fragarioides количество листочков – 7форма стеблевых листьев – эллиптическая, структура листа – тонкостенная, край листочка – реснитчатый, длина лепестков – 0,5-0,7 мм. Это еще раз подтверждает полиморфизм P.

fragarioides. Следует обратить внимание на сахалинские образцы вида, в частности – на образец № 246 (VLA), с необычным – гексаплоидным числом хромосом 2n=42, собранный на побережье залива Анива и исследованный А.П. Соколовской: он был отнесен коллектором к P.

fragarioides, а впоследствии - к P. sprengeliana Lehm., однако последний вид – также диплоид (с 2n=14), как и P. fragarioides [Пробатова и др., 2007]. Не исключаем, что он может относиться к особому виду.

42. P. freyniana Bornm. 1904, Mitteil. Thr. Bot. Ver. N. F. 20 : 12; Комаров, КлобуковаАлисова, 1932, Опред. раст. Дальневост. края, 2 : 645; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 217;

Воробьв и др., 1966, Опред. раст. Прим. и Приам. : 222; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн.

Вост. : 257; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. Fl. Manch. : 372; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов.

Дальн. Вост.: 350; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 202; Пробатова и др., 1998, Сосуд. раст. остр. зал. Петра Великого : 68; Старченко, 2001, Комаров. чтения, 48 : 28;

Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст. Хабар. края и их охр.: 56; Naruhashi, 2001, Fl. of Jap. 2 : 204;

Рубцова, 2002, Фл. Малого Хингана : 84; Chaoluan et al., 2003, Fl. of China 9 : 283; Старченко, 2008, Фл. Амурской обл. и вопр. ее охр. : 90; Крюкова, 2013, Сосуд. раст. Нижнего Приам. : 136.

– Л. Фрейна.

Описан из Амурской обл.: «… по мокрым лугам, Благовещенск, 7.VI.1903, C. Ф. Каро».

ЖФ – многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим или стелющимся побегом.

Встречается на сырых лугах, в зарослях кустарников, реже - по обочинам дорог. VI-VIII.

Распр. на РДВ: Нижне-Зей., Бур., Уссур. (ю., ц.). - Общ. распр.: Яп.-Кит.

Распространение в Приам и ПК : Нижне-Зей. (подрайон Благ.), Бид., Урм., Амг., Хор., Сам., Мал., Руд., Комис., Суйф., Влад., Парт., Хас., ОЗПВ. (Карта 22). Встречается гл. обр. на юге ПК, реже - в Приам. Нами обнаружены новые местонахождения этого вида в Приам и ПК:

ХК, Бикинский р-н, окр. с. Добролюбово, умеренно увлажненный злаково-разнотравный луг напротив мелиоративной системы села Добролюбово, 19.VI.2005, Т.Н. Толмачева, М.В.

Крюкова, А.В. Ермошкин; ХК, Бикинский р-н, пойма р. Бикин, в 15 км от с. Покровка, разнотравный луг, 16.VI.2005, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова, А.В. Ермошкин; ХК, Ульчский рн, близ оз. Хаванда, осоково-разнотравный луг, 20.VI.2006, Т.Н. Толмачева (самая северная точка для этого вида в Приам.) [Моторыкина, 2010]; ПК, Лесозаводский р-н, разнотравный умеренно увлажненный луг в 2 км от ж.-д. ст. Филаретовка, 20.VII.2006, Т.Н. Толмачева, Э.В.

Грошева (гербарные образцы - в KHA, дублеты - в ALTB).

Амуро-японский луговой вид; мезогигрофит.

Включен в Красную книгу Хабаровского края, со статусом 3 – редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций [Моторыкина, 2008].

–  –  –

В.В. Якубов [1996] отмечает, что после отцветания и плодоношения прикорневые листья у P. freyniana нередко увеличиваются (до 45 см дл), и именно такие осенние формы с юга ПК определялись ранее как P. togashii Ohwi [Sojk, 2004]. Последний, японский вид отличается от P. freyniana наличием на прикорневых листьях (по крайней мере у некоторых из них) дополнительной пары редуцированных листочков. Возможно, как считает Якубов, нахождение на юге ПК близкого вида P. yokusaiana Makino, который отличается от P. freyniana цветками 15мм в диам.

43. P. stolonifera Lehm. ex Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2, 1 : 38. Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 :

215; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост. : 258; Воробьв и др., 1974, Опред. высш. раст.

Сахалина и Курил. остр. : 208; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 346; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 202; Пробатова и др., 1998, Сосуд. раст. остр. зал. Петра Великого: 68; Пробатова, Кожевников, Баркалов и др., 2006, Фл. росс. Дальн. Вост. (Доп.): 165.

- Л. побегоносная.

Описан с Камчатки. Тип - в Берлине (?).

ЖФ - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим или ползучим побегом.

Встречается на приморских лугах, каменистых луговых склона х морского берега, на песках, по обочинам дорог, у жилья, на выгонах. VI-VIII.

Распр. на РДВ: Кор., Охот., Камч., Ком., Сев.-Сах., Сев.-Кур., Уссур. (ю.), Южно-Сах., Южно-Кур. - Общ. распр.: Яп.-Кит. (Япония).

Распространение в Приам и ПК : Амг., ОЗПВ (Дальневосточный морской биосферный заповедник: о-в Стенина). (Карта 39). Встречается очень редко в Приам и ПК.

Западнопацифический прибрежноморской лугово-отмельный вид; мезогигрофит;

галофит.

–  –  –

Для Приам P. stolonifera приводится по С.Д. Шлотгауэр [2010б].

В.В. Якубов [1996] отмечает, что на Курилах встречаются растения с очень густо опушнными снизу листочками. В тех случаях, когда ползучие побеги отсутствуют, этот вид можно отличить от P. fragarioides по более широким листочкам и преобладанию в опушении тонких прямых волосков (у P. fragarioides - опушение из более толстых игловидных волосков).

44. P. tranzschelii Juz. Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 612, 213; Черепанов, 1995, Сосуд.

раст. России и сопред. госуд.: 870, pro syn. P. rugulosa Kitag.; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов.

Дальн. Вост. 8 : 203, pro syn. P. rugulosa Kitag. – P. ussuriensis Juz. 1941, Фл. СССР, 10 : 613, 213.

- P. aemulans Juz. 1941, Фл. СССР, 10 : 614, 214. - Л. Траншеля.

Описан из Приморья (зал. Ольги).

ЖФ – многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим или приподнимающимся, ползучим побегом.

На каменистых склонах и скалах, гл. обр. близ морского побережья. IV-VI.

Распр. на РДВ: Уссур. (ю., ц.). - Общ. распр.: Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея).

Распространение в Приам и ПК: Сам., Руд., Комис., Спас., Влад., Парт., Ольг. (Карта 37). Встречается нередко в ПК, но отсутствует в Приам.

Китайско-корейский скальный вид; ксерофит.

–  –  –

Полиморфный вид, варьирующий по степени рассеченности и опушению листочков. P.

ussuriensis Juz. и P. aemulans Juz. были также описаны из ПК.

Секция Potentilla. – Цветки желтые, одиночные, на длинных тонких цветоносах в пазухах листьев. Столбики верхушечные, палочковидные, с утолщенным основанием или даже гвоздевидные, с утолщением наверху. Плодики обычно морщинистые, голые. Многолетники, с пятерными прикорневыми листьями.

–  –  –

45. +P. erecta (L.) Raeusch. 1797, Nomencl. Bot., ed. 3 : 152; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 218; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8 : 203. – Л. прямостоящая, калган.

–  –  –

Распр. на РДВ: Уссур. (окр. г. Лесозаводска). Заносное. - Общ. распр.: Евр. ч., Кавк., Зап. Сиб.; почти вся Европа, Малоаз.

Распространение в Приам и ПК : Мал. (Карта 18).

Европейско-западносибирский вид, заносный на РДВ, где известен из единственного местонахождения (окр. г. Лесозаводска); ксеромезофит.

–  –  –

46. P. flagellaris Willd. ex Schlecht. 1816, Ges. Naturf. Freunde Berlin (Mag.), 7 : 291;

Maximowicz, 1859, Mm. Prs. Acad. Sci. Ptersb., Div. Sav. 9 : 97 (Prim. Fl. Amur.); Комаров, Клобукова-Алисова, 1932, Опред. раст. Дальневост. края, 2 : 645; Воробьв и др., 1966, Опред.

раст. Прим. и Приам. : 222; Ворошилов, 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 256; Kitagawa, 1979, NeoLineam. Fl. Manch. : 372; Воробьв, 1982, Опред. сосуд. раст. окр. Владивостока: 91;

Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 347; Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн.

Вост. 8 : 204; Пробатова и др., 1998, Сосуд. раст. остр. зал. Петра Великого: 68; Старченко, 2001, Комаров. чтения, 48: 28; Шлотгауэр и др., 2001, Сосуд. раст. Хабар. края и их охр.: 56;

Рубцова, 2002, Фл. Малого Хингана : 84; Chaoluan et al., 2003, Fl. of China 9 : 285; Старченко, 2008, Фл. Амурской обл. и вопр. ее охр. : 90; Крюкова, 2013, Сос уд. раст. Нижнего Приам. : 136.

– Л. плетевидная.

–  –  –

ЖФ - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным ползучим побегом.

Встречается на лугах, пастбищах, по берегам водоемов, каменистым склонам и скалам, у дорог. VI-VII.

Распр. на РДВ: Даур., Нижне-Зей., Бур., Уссур. - Общ. распр.: Зап. и Вост. Сиб.; Монг., Гим., Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея).

Распространение в Приам и ПК : Даур., Нижне-Зей., Бид., Урм., Анюй., Хор., Комис., Суйф., Влад., Парт., ОЗПВ. (Карта 19). Распространен гл. обр. на юге ПК, реже - в бассейне Амура.

Южносибирско-дальневосточный лугово-степной вид; ксеромезофит.

–  –  –

47. +P. reptans L. 1753, Sp. Pl. : 499; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10 : 219; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 347; Белая, 1994, Фл. сосуд. раст. Евр. автон. обл. : 65;

Якубов, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост., 8 : 204. – Л. ползучая.

–  –  –

Распр. на РДВ: Уссур. (ю.). Заносное. - Общ. распр.: Евр. ч., Кавк., Ср. Аз.; Зап. Евр., Малоаз., Иран., Афр. (сев.).

Распространение в Приам и ПК: Влад., Хас. (Карта 36). Встречается очень редко и только на юге ПК, как заносное.

Европейско-средиземноморский вид, заносный на РДВ; ксеромезофит.

–  –  –

Род Potentilla L. во флоре Приам и ПК представляют, по нашим данным, 47 видов, которые, по принятой системе рода, входят в 7 подродов: Chenopotentilla, Closterostyles, Fragariastrum, Hypargyrium, Micropogon, Potentilla, Schistophyllidium и 17 секций: Amurenses, Ancistrifolia, Argenteae, Asperrimae, Aureae, Bifurcae, Closterostyles, Fasciculato-pilosae, Fragarioides, Leptostylae, Multifidae, Niveae, Pensylvanicae, Potentilla, Ranunculoides, Rivales, Tanacetifoliae. Только один подрод - Micropogon не имеет секционного деления, он представлен одним видом P. biflora.

Самым крупным подродом по количеству видов является Hypargyrium : он представлен 9 секциями (Amurenses, Argenteae, Asperrimae, Multifidae, Niveae, Pensylvanicae, Ranunculoides, Rivales, Tanacetifoliae) и 30 видами (63,8% от общего числа видов лапчатки в Приам и ПК).

Следующим по богатству видами выделяется подрод Potentilla, с 4 секциями (Aureae, Fasciculato-pilosae, Fragarioides, Potentilla) и 10 видами (21,3%). Остальные подроды Chenopotentilla, Closterostyles, Fragariastrum, Schistophyllidium представлены каждый одной секцией с 1-2 видами.

Среди секций преобладающей по количеству видов является секция Rivales, в составе которой, после выделения из нее монотипной секции Amurenses, насчитывается 9 видов (19,2%): P. anemonifolia, P. centigrana, P. cryptotaeniae, P. heidenreichii, P. intermedia, P.

norvegica, P. paradoxa, P. tobolensis, P. vorobievii. Однако следует признать, что и в этом, сокращенном объеме секция Rivales все же представляется искусственной, гетерогенной группой, в которой трудно совмещаются такие разные по признакам, биологическим особенностям и происхождению, явно не связанные между собой виды, как P. centigrana, P.

cryptotaeniae, P. norvegica, P. paradoxa.

В результате исследования, на основании морфолого-анатомических признаков мы подтверждаем видовую самостоятельность P. semiglabra и P. pacifica, которые ранее у ряда авторов рассматривались как подвиды, - соответственно P. bifurca и P. anserina. Для P.

semiglabra и P. bifurca дифференцирующими признаками являются хара ктер опушения стеблей и черешков стеблевых листьев, диаметр цветков. Для P. pacifica и P. anserina в качестве таковых принимаются форма чашелистиков, наличие или отсутствие бороздки на спинке плодиков, характер опушения листьев. При этом, важны и анатомические различия, выражающиеся в числе слоев клеток пластинчатой колленхимы, количестве проводящих пучков и характере одревеснения межпучковой паренхимы в междоузлии стебля, а также важными являются число слоев клеток пластинчатой колленхимы в черешке стеблевых листьев и наличие (или отсутствие) воздухоносной полости в центре черешка.

Уточнено систематическое положение P. discolor. Этот вид в последнее время причисляли к секции Niveae, сближая его с P. leucophylla; мы же вернулись к пониманию «Флоры СССР» и возвращаем P. discolor в состав секции Multifidae, считая, что этот вид более близок к P. tergemina (у P. discolor листья перистые, с 2-4 парами боковых листочков, столбики несколько короче плодиков, стебли и листовые черешки опушены длинными прямыми оттопыренными волосками).

Пересмотрен состав секции Rivales и предложена новая трактовка объема этой секции:

из нее впервые выделена монотипная секция Amurenses Prob. et Motorykina, sect. nova, provis., c типом P. amurensis Maxim. Это выделение было произведено на основании признаков расположения цветков, формы листьев, жизненной формы гидрофильного однолетника – эфемера с растянутым во времени - непрерывным генеративным циклом и особенности плодиков.

В.Н. Голубев [1965] считал, что ареал предкового типа лапчаток занимал горную часть Восточной Азии, Древнего Средиземья и Северной Америки, а родиной Potentilla могла быть область древнего Ангарского материка. Р.В. Камелин [1969] считает основным центром развития рода Potentilla и близких к нему родов горные системы Центральной Азии, где отмечается их наибольшее разнообразие. Только в пределах Центральной Азии встречается представитель предковых групп лапчаток - монотипный пустынный род Potaninia;

преимущественно в горах Центральной Азии распространен древний вид Comarum salessowianum. По А.В. Положий [1949б], формирование среднесибирских представителей Potentilla происходило, в основном, в монголо-сибирском центре видообразования.

С целью выявления флорогенетических связей групп лапчаток Приам и ПК, мы проанализировали положение видов в таксонах ранга подродов и секций, с учетом современных ареалов, экологических, анатомо-морфологических особенностей и кариологических данных.

Подрод Micropogon содержит один вид - P. biflora, который является представителем обособленной древней группы [Wolf, 1908], что подтверждается палинологическими [Курбатский, 1981] и кариологическими данными (2n = 14: см. Главу 6). Б.А. Юрцев [1964] относил азиатско-североамериканский высокогорный вид P. biflora к океаническим элементам гольцовой флоры, однако Р.В. Камелин [1969] связывает развитие этого вида с высокогорными районами Центральной Азии и Южной Сибири. Подтверждением может служить современное распространение (Центральная Азия) монотипного рода Tylosperma, который, по мнению ряда авторов [Wolf, 1908; Бочанцев, 1952; Голубев, 1965] занимает промежуточное положение между Pentaphylloides (Dasiphora) и Potentilla biflora.

Подрод Fragariastrum представлен на территории Приам и ПК одним видом - P.

ancistrifolia. Диплоид P. ancistrifolia (2n = 14) относится к группе относительно древних видов рода лапчатка. Изучение диплоидных представителей рода дает возможность выделения наиболее древней части общего ареала рода [Пробатова, 2003]. P. ancistrifolia едва заходит на территорию РФ (пока - единственное местонахождение, в ЕАО), а ареал его охватывает СевероВосточный Китай и Корею, а, в случае синонимизации с P. dickinsii - возможно, и Японию.

Несомненно, этот вид связан с восточноазиатским центром видообразования.

Подрод Schistophyllidium на территории Приам и ПК представлен двумя видами заносным на РДВ P. bifurca (кавказско-центральноазиатско-южносибирский вид) и близким ему, восточносибирско-дальневосточным лугово-степным P. semiglabra. Р.В. Камелин [1971] связывает происхождение видов этого подрода с Центральной Азией. Эта группа видов Potentilla близка к Pentaphylloides (Dasiphora).

Подрод Closterostyles на изучаемой территории представлен одним видом - это сибирско-дальневосточный вид P. sawiczii (P. inquinans), диплоид (2n = 14). T. Вольф [Wolf, 1908] указывал на изолированность этой группы лапчаток. Об изолированности и древности подрода свидетельствуют и палинологические данные [Курбатский, 1981]. Р.В. Камелин [1973] считает возможным отнести этот подрод к средиземноморскому комплексу.

Подрод Hypargyrium является самым крупным в роде Potentilla, он включает 9 секций и объединяет 30 видов, несомненно, различного возраста.

Одна из его секций – Multifidae представлена в основном лугово-степными видами. Т.

Вольф [Wolf, 1908] считал эту секцию одной из древнейших, однако этому как будто нет подтверждений, например, судя по полиплоидным числам хромосом (см. Главу 6). В секцию Multifidae входит евросибирско-центральноазиатский лугово-степной вид (P. multifida), отсюда центром происхождения этой группы считаются районы Центральной Азии. Однако P. multifida на РДВ известен лишь в качестве заносного. Можно допустить, что у Multifidae прослеживаются также связи (возможно, вторичные) и с восточноазиатским центром (P.

discolor, P. tergemina).

Секция во флоре Приам и ПК объединяет два сибирскоPensylvanicae центральноазиатских вида: P. appoximata (на РДВ - заносный) и P. conferta, лугово-степной и полусорный вид. Виды этой секции тесно связаны с видами секции Multifidae, из которой секция Pensylvanicae (Adenocarpae Kurbatsky) и была выделена. Представители этих двух секций близки по строению листьев, по характеру войлочного опушения нижней стороны листа и, кроме того, у них сходные экология и география. Они явно связаны с центральноазиатским регионом, и мы предполагаем, что центром происхождения секции Pensylvanicae является Центральная Азия.

Секция Niveae на нашей территории объединяет четыре вида: евразиатский (восточноевропейско-сибирско-дальневосточный) лесной и скально-отмельный вид P. arenosa, восточносибирско-амурский степной вид P. leucophylla, голарктический горнотундровый P.

nivea и северопацифический скальный P. vulcanicola. А.В. Положий [1949б] связывает происхождение этой группы с высокогорьями Южной Сибири (Алтае-Саянская горная система), откуда виды секции получили доступ в арктические районы. Обнаружение диплоидной (с 2n = 14) расы у кариологически полиморфного вида P. nivea в Восточном Саяне, по мнению Р.Е. Крогулевича [1978], позволяет рассматривать Восточный Саян в качестве первичной области формирования P. nivea. Potentilla leucophylla, возможно, является одним из наиболее древних представителей этой секции, этот вид резко обособлен морфологически (наличие пленчатых и шиповидных выростов на поверхности плодиков) и экологически (растение степных участков, сухих разреженных лесов) от остальных видов секции Niveae. По некоторым признакам вид обнаруживает родство с далеким от него видом P. verticillaris из секции (по строению поверхности плодиков, по характеру опушенности Multifidae прилистников). В связи с этим, мы предполагаем, что центром происхождения группы Niveae могли быть степные районы Сибири, а вторичным – районы Центральной Азии и высокогорья Сибири. Еще предстоит проследить и северопацифические связи этой группы (P. vulcanicola).

Секция Argenteae объединяет на нашей территории четыре вида лапчатки - P. argentea и P. canescens (евросибирские виды, заносные на РДВ), далее - заносный у нас европейский вид P. collina и южносибирский P. omissa (возможно, также заносный на РДВ). Их естественное распространение связано с Восточной Европой и Центральной Азией. Возникновение видов этой секции, по Т. Вольфу [Wolf, 1908], произошло в Центральной и Южной Европе. Важную роль в развитии секции Т. Вольф отводит процессам гибридизации, имевшим место как между видами внутри секции, так и с видами других секций, что вполне подтверждается переменной плоидностью у ее видов (см. Главу 6). Разделяя мнение Т. Вольфа о молодости видов секции Argenteae, мы допускаем развитие секции на ранних этапах не только в Европе, но и в Центральной Азии, где эта группа в настоящее время богато представлена видами.

Секция Tanacetifoliae на территории Приам и ПК объединяет четыре вида сибирскодальневосточной группы ареалов: это лугово-степные виды P. acervata, P. chinensis, P. longifolia и P. tanacetifolia. Т. Вольф [Wolf, 1908] и С.В. Юзепчук [1941] сближали эту группу с секцией Multifidae. Секция Tanacetifoliae представлена как диплоидами (2n = 14) - P. chinensis, P.

longifolia, так и видом с переменной плоидностью - P. acervata, хотя у последнего чаще наблюдается диплоидное число хромосом (см. Главу 6). Такие данные могут свидетельствовать о древности секции Tanacetifolia. В Приам и ПК секция Tanacetifoliae представлена луговостепными видами, которые распространены преимущественно в Южной Сибири, что дает основание предполагать зарождение и первичное развитие секции Tanacetifoliae на территории Сибири. Кроме того, о древних связях с восточноазиатским центром может свидетельствовать амуро-японский диплоидный вид P. chinensis.

Секция Rivales – самая крупная в подроде Hypargyrium, ее представляют во флоре Приам и ПК девять видов: P. anemonifolia, P. centigrana, P. cryptotaeniae, P. heidenreichii, P. intermedia, P. norvegica, P. paradoxa, P. tobolensis и P. vorobievii. Т. Вольф [Wolf, 1908] относил эту группу к числу древнейших, но считал ее искусственной, предполагая при этом ее политопное происхождение. Это нам представляется вполне вероятным. По кариологическим данным (см.

главу 6), P. anemonifolia, P. centigrana, P. cryptotaeniae являются диплоидами (2n = 14), и они связаны с восточноазиатским центром (Китай, Япония). Для P. paradoxa и P. norvegica область возникновения установить трудно, ввиду их широкого распространения. Происхождение секции Rivales (во всяком случае, хотя бы части ее видов) мы связываем с восточноазиатским центром. При этом неестественность этой группы становится еще более заметной. Ранее из группы Rivales уже была выделена монотипная секция Asperrimae Kurbatsky, с очень обособленным восточносибирско-амурским диплоидным видом P. asperrima (2n = 14), и ныне мы продолжили эту тенденцию, выделив из Rivales оригинальный амурский вид, гидрофильный однолетник-эфемер P. amurensis.

Секция Amurenses Probat. et Motorykina, sect. nova, provis. выделена нами из секции Rivales, она пока рассматривается как монотипная секция, с единственным, амурским отмельным видом P. amurensis Maxim. (указан и для Японии, но достоверных материалов мы не видели). Это положение сохранится, видимо, до тех пор, пока не будет достаточно изучен южноазиатский вид P. heynii Roth, с которым его предлагали синонимизировать в последнее

–  –  –

Подрод Potentilla по количеству представителей находится на втором месте после Hypargyrium, он объединяет 10 видов из 4-х секций.

Секция Aureae в Приам и ПК представлена двумя горнотундровыми видами, с переменной плоидностью: восточносибирско-североамериканским P. elegans и евросибирскодальневосточным P. gelida. Наиболее древним представителем этой секции, по-видимому, является P. elegans, о чем свидетельствует морфологическая обособленность вида. Эта группа, скорее всего, сформировалась в арктических районах Северо-Восточной Азии и прилегающей части Северной Америки, что подтверждает мнение ряда авторов Т. Вольфа [1908], А.В.

Положий [1949б] и др. о ведущей роли Арктики в возникновении секции Aureae.

Секция Fasciculato-pilosae была выделена Р.В. Камелиным [2001]. На изучаемой территории она представлена горностепным видом P. acaulis. Это диплоидный вид (2n = 14), с широким распространением на юге Сибири и в Центральной Азии, но присутствие этого вида в Дальневосточном регионе все еще не подтверждено новыми сборами.

Секция Fragarioides на территории Приам и ПК объединяет четыре вида:

южносибирско-дальневосточный амуро-японский P. fragarioides, P. freyniana, западнопацифический прибрежноморской P. stolonifera и китайско-корейский P. tranzschelii (вид с не вполне выясненным ареалом). Группа отнесена у Вольфа [Wolf, 1908] к числу древни х (третичных) и изолированных. Древность этой секции подтверждается и тем, что все е виды являются диплоидами (2n = 14). Центром происхождения видов секции, вероятно, является Восточная Азия, где встречаются P. freyniana и P. tranzschelii, а для P. stolonifera - Северная Пацифика; в западном же направлении (в Сибирь) продвинулся только P. fragarioides. Отсюда понятен мезофитный облик видов секции, обусловленный влиянием Тихоокеанского муссонного климата.

Секция Potentilla на изучаемой территории представлена тремя видами: P. erecta, P.

reptans и P. flagellaris (первые два вида - очень редкие заносные растения на РДВ). Т. Вольф [Wolf, 1908] считал эту группу изолированной, древнейшей, что подтверждается хемотаксономическими данными (у P. erecta выявлено наличие лейкоантоцианидинов, отсутствующих у других видов лапчатки) [Селенина, Зозуля, 1968]. В этой секции диплоид P.

flagellaris - возможно, наиболее древний вид. Отмечая концентрацию видов секции в Восточной Азии, В.Н. Голубев [1965] считает эту территорию первичным центром развития группы.

Подрод Chenopotentilla. Входящие в него виды P. anserina и P. pacifica - тетраплоиды (2n = 28), диплоидов же в этой группе нет. По Вольфу [Wolf, 1908] этот подрод является древней, морфологически обособленной группой. Об изолированности подрода свидетельствуют и данные хемотаксономии [Bate-Smith, 1961; Чайка и др., 1973]. Приуроченность видов к региону Центральной Азии позволяет рассматривать эту территорию как возможный центр формирования подрода.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.