WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |

«ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ ...»

-- [ Страница 3 ] --

4.2. Анатомические признаки стебля, черешка и пластинки листа

Высокий полиморфизм лапчаток затрудняет разграничение видов с использованием только классических методов систематического анализа. Поэтому мы попытались привлечь для решения некоторых спорных вопросов систематики рода лапчатка сравнительноанатомический метод исследования, который, основываясь на более консервативных признаках, временами может корректировать морфологические данные [Методические указания…, 1986].

В процессе адаптивной эволюции растений морфологическим изменениям вегетативных органов сопутствуют изменения в анатомическом строении. Изменение анатомической структуры листа является важным показателем проявления адаптаций растений к новым условиям [Баранов, 1924; Василевская, 1938; 1968; Келлер, 1948]. Большое значение в качестве достаточно стойкого систематического признака при этом имеет, например, строение черешка [Hare, 1944; Козо-Полянский, 1950; Анели, 1962; Зубкова, 1975].

В литературе имеются лишь краткие сведения по анатомии рода Potentilla.

Литературные данные по диагностической анатомии видов лапчатки относятся гл. обр. к их подземным органам [Шафранова, 1968; Федотова, 1975, 1976, 1979], а данные по анатомии вегетативных органов лапчаток весьма немногочисленны и, как правило, фрагментарны [Protits, 1891; Гасанов, 1962; Селенина, Сыровежко, 1965; Фокина, 1980; Чевтаева, 1983, 1986;

Курбатский, 1984; Степанова, 2004; Heo et al., 2013]. Кроме того, имеются сведения по анатомии плодиков сибирских представителей Potentilla, Dasiphora и Comarum [Курбатский, 2005]. В литературе представлены также данные по анатомическому строению черешков стеблевых листьев у видов рода Dasiphora [Пшенникова, Волкова, 2013], черешков и пластинок стеблевых листьев у Comarum palustre и Pentaphylloides fruticosa [Курбатский, 1984]: эти роды близки к роду Potentilla, но анатомическое строение междоузлий стебля у них не изучалось.

Нами было предпринято впервые сравнительно-анатомическое изучение строения междоузлий стеблей, черешков и пластинок стеблевых листьев у некоторых видов лапчатки флоры Приамурья и Приморья, с целью выявления анатомических признаков, характеризующих род в целом, а также признаков, имеющих диагностическую ценность для оценки возможностей использования их при разграничении видов и надвидовых таксонов (секций, подродов).

Для исследования были взяты междоузлия стеблей 13 видов лапчатки, которые входят в 5 подродов и 8 секций: это P. anserina, P. argentea, P. bifurca, P. canescens, P. cryptotaeniae, P.

flagellaris, P. intermedia, P. longifolia, P. pacifica, P. paradoxa, P. sawiczii, P. semiglabra, P.

tergemina. Черешки листьев были нами исследованы у этих же видов, и, кроме них, также у P.

fragarioides и P. freyniana. Анатомия стеблевых листьев нами исследована у 9 видов (P.

anserina, P. argentea, P. bifurca, P. flagellaris, P. longifolia, P. paradoxa P. sawiczii, P. semiglabra, P. tergemina). Междоузлия стеблей, черешки и пластинки стеблевых листьев были взяты по возможности из различных экотопов, из разных районов Приам и ПК. Черешок у P. fragarioides исследовали на растениях из контрастных местообитаний: 1) ХК: Бикинский р-н, окр. пос.

Лончаково, осоково-разнотравный луг, 29.VIII.2011, Т.Н. Моторыкина, А.И. Коробицына; 2) ПК: зал. Петра Великого, о-в Рикорда, восточная часть острова, скальные обнажения вдоль морского побережья, 8.IX.2005, Т.Н. Толмачева (ваучерные гербарные образцы – в KHA).

Кроме того, нами были исследованы междоузлия стебля, черешки и пластинки листьев у двух представителей родов Comarum и Dasiphora, так как эти роды близки к Potentilla, для подтверждения родства указанных таксонов.

Таким образом, мы исследовали Comarum palustre, Dasiphora fruticosa, и в роде Potentilla исследованы представители следующих подродов: Schistophyllidium, секция Bifurcae (P. bifurca, P. semiglabra); Chenopotentilla, секция Leptostylae (P. anserina, P. pacifica); Closterostyles, секция Closterostyles (P. sawiczii); Hypargyrium, секции: Multifidae (P. tergemina), Tanacetifoliae (P.

longifolia), Argenteae (P. argentea, P. canescens), Rivales (P. cryptotaeniae, P. intermedia, P.

paradoxa) и в подроде Potentilla - виды секций Fragarioides (P. fragarioides, P. freyniana) и Potentilla (P. flagellaris).

Анатомическое строение междоузлия стебля. Известен ряд работ [Александров, 1966;

Шафранова, 1968; Эсау, 1969; Фокина, 1980; Чевтаева, 1986], посвященных анатомическому строению междоузлий стебля, в которых приводится таксономическая оценка особенностей их строения. В этих работах авторы при изучении строения междоузлий в качестве основных признаков выделяют: опушение стебля, расположение и форму участков колленхимы, расположение проводящей системы, характер одревеснения межпучковой паренхимы.

При исследовании междоузлий стебля у некоторых видов Potentilla, а также у видов Comarum и Dasiphora, мы обращали внимание на следующие признаки: форму поперечного разреза междоузлия, число слоев клеток пластинчатой колленхимы, число слоев клеток паренхимы первичной коры, число проводящих пучков в междоузлии, характер одревеснения межпучковой паренхимы, наличие или отсутствие воздухоносной полости в центре междоузлия стебля.

В ходе исследования нами было обнаружено, что у всех изученных видов - общий план строения. Поперечный разрез междоузлий стебля имеет округлую, реже - овальную форму (у P.

anserina P. pacifica, P. cryptotaeniae). Округлая форма на поперечном разрезе междоузлия характерна и для Dasiphora fruticosa, а овальная - для Comarum palustre.

Стебель покрыт чаще двухслойным, реже однослойным эпидермисом (клетки округлой формы); опушен простыми кроющими короткими и длинными волосками, исключение составляют sawiczii и у которых обнаружены Potentilla P. longifolia, многоклеточные железистые волоски; непосредственно под эпидермисом располагается пластинчатая колленхима (1-2 слоя). Первичная кора стебля состоит из 2-5 слоев тонкостенных крупных клеток изодиаметрической формы. Двуслойная кора стебля характерна для Dasiphora fruticosa, Potentillla sawiczii, P. argentea, P. canescens и P. intermedia. У Comarum palustre, Potentillla semiglabra, P. bifurca, P. tergemina, P. flagellaris, P. longifolia, P. cryptotaeniae, P.

paradoxa первичная кора стебля состоит из 3-х слоев крупных клеток. У P. anserina и P. pacifica первичная кора стебля представлена 5-ю слоями клеток, и она более четко выражена, по сравнению с другими видами. У некоторых видов в клетках первичной коры стебля содержатся хлоропласты (таковы Comarum palustre, P. anserina, P. argentea, P. canescens, P. intermedia, P.

Проводящая система стебля пучкового строения. Пучки

pacifica, P. paradoxa). коллатеральные, открытые. Проводящие пучки в количестве 8 - 26 прерываются паренхимой:

исключение составляет Dasiphora fruticosa, у которого проводящие пучки образуют сплошное кольцо, проводящая система этого вида хорошо развита и занимает почти все междоузлие стебля. Мощное развитие проводящей системы дает возможность растению адаптироваться к экстремальным условиям обитания. Размеры проводящих пучков, наблюдаемых на поперечных срезах, варьируют в небольших пределах у P. argentea, P. cryptotaeniae, P. intermedia, P.

longifolia, P. tergemina, P. sawiczii, P. flagellaris, P. canescens. Проводящая система, состоящая из пучков разного размера (крупных, средних, а иногда и мелких) характерна для Comarum palustre, P. anserina, P. pacifica, P. bifurca, P. semiglabra, P. paradoxa. По периферии проводящей системы находится хорошо развитое кольцо механической ткани – склеренхимы.

Межпучковая паренхима у большинства видов одревесневает слабо - только до уровня ксилемной части проводящих пучков и не образует второго склеренхимного кольца у Comarum palustre, Potentilla semiglabra, P. anserina, P. pacifica, P. flagellaris, P. longifolia, P. argentea, P.

cryptotaeniae, P. intermedia, P. paradoxa (рисунок 4.2.). У P. bifurca, P. sawiczii, P. tergemina межпучковая паренхима одревесневает до середины ксилемной части проводящих пучков, образуя второе склеренхимное кольцо. Второе склеренхимное кольцо образуется и у P.

canescens, но у этого вида межпучковая паренхима одревесневает до основания проводящих Рисунок 4.2. - Схема строения междоузлий на поперечном разрезе у некоторых видов Comarum, Dasiphora, Potentilla: 1 – Comarum palustre; 2 – Dasiphora fruticosa; 3 – Potentilla semiglabra; 4 – P. bifurca; 5 – P. anserina; 6 – P. pacifica; 7 - P. sawiczii; 8 - P. flagellaris; 9 - P.

tergemina; 10 - P. longifolia; 11 - P. argentea; 12 - P. canescens; 13 - P. cryptotaeniae; 14 - P.

intermedia; 15 - P. paradoxa (А – колленхима; Б – флоэма; В – ксилема; Г – межпучковая паренхима; Д – проводящий пучок).

пучков (рисунок 4.2.) В центре стебля располагается паренхима сердцевины, состоящая из округлых тонкостенных клеток, в которых встречаются зерна крахмала (у P. semiglabra, P.

bifurca, P. sawiczii, P. flagellaris, P. longifolia, P. argentea, P. intermedia, P. canescens, P.

paradoxa), и иногда - одиночные друзы оксалата кальция (P. argentea). У некоторых видов в центре стебля сердцевина разрушается и образуется воздухоносная полость (у Comarum palustre, Potentilla argentea, P. sawiczii, P. flagellaris, P. longifolia, P. cryptotaeniae, P. intermedia), у P. anserina воздухоносная полость слабо выражена (рисунок 4.3.).

–  –  –

Микрофотографии: Comarum palustre, P. anserina, P. longifolia и P. cryptotaeniae увеличение 4х0,10. Микрофотография Potentilla intermedia - увеличение 10х0,25.

Ряд авторов [Гасанов, 1962; Фокина, 1980; Чевтаева, 1986; Metcalfe, Chalk, 1950 и др.] отмечали различия в анатомическом строении междоузлий стебля у лапчаток по числу слоев клеток пластинчатой колленхимы, числу слоев клеток первичной коры стебля, числу проводящих пучков, по характеру одревеснения межпучковой паренхимы, по наличию или отсутствию воздухоносной полости в центре междоузлия стебля. Такие же различия в строении междоузлий стебля были обнаружены и нами на видах лапчатки из Приам и ПК.

Анатомическое исследование междоузлий стебля у некоторых видов Potentilla, Comarum и Dasiphora выявило значительное сходство в их строении. В большинстве случаев они различаются количественными характеристиками: числом слоев клеток пластинчатой колленхимы, числом слоев клеток в первичной коре стебля и числом проводящих пучков. Реже различия в строении междоузлий стебля у изучаемых видов выражались в форме поперечного разреза и в характере одревеснения межпучковой паренхимы. Отсюда мы считаем, что перечисленные выше признаки для разграничения подродов и секций рода Potentilla являются малопригодными. Однородность строения междоузлий стебля у Comarum и Dasiphora с видами Potentilla указывает на родство таксонов.

Наши исследования показали, что группы близких видов (P. semiglabra и P. bifurca из подрода Schistophyllidium; P. anserina и P. pacifica из подрода Chenopotentilla) - хорошо различаются в основном количественными показателями анатомии междоузлий: числом слоев клеток пластинчатой колленхимы и числом проводящих пучков. В группе видов P. semiglabra P. bifurca есть различия по степени одревеснения межпучковой паренхимы: у P. semiglabra она одревесневает слабо и только до уровня ксилемной части проводящих пучков, тогда как у P.

bifurca - одревесневает до середины ксилемной части проводящих пучков. Анатомический признак - характер одревеснения межпучковой паренхимы разграничивает только эту близкую группу видов, тогда как в группе близких видов P. anserina - P. pacifica он не проявляется, у обоих видов межпучковая паренхима одревесневает только до уровня ксилемной части проводящих пучков.

Мы считаем, что такие признаки, как число слоев клеток пластинчатой колленхимы и число проводящих пучков в междоузлии стебля могут использоваться у Potentilla для разграничения близких видов.

Дополнительно мы изучили анатомическое строение междоузлий стебля у трех видов – P. argentea, P. longifolia и P. intermedia в разных фенологических фазах (фенофазах), чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре междоузлия и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического.

Наши исследования показали, что воздухоносная полость в центре междоузлия у P.

argentea имеется во время цветения, а в период плодоношения она отсутствует, и центр междоузлия заполнен клетками основной паренхимы. У P. longifolia и P. intermedia воздухоносная полость в центре междоузлия имеется в период вегетации растений, а в период цветения она отсутствует, и центр междоузлия стебля заполнен клетками основной паренхимы.

В фазе плодоношения эти виды не изучались.

Таким образом, воздухоносная полость в междоузлии стебля может формироваться в разные фенофазы у изученных видов Potentilla, и этот признак, ввиду его нестойкости, едва ли может использоваться для разграничения видов.

Анатомическое строение черешка стеблевых листьев. Возможности использования анатомического строения черешков в систематике растений рассматривали многие авторы [Козо-Полянский, 1950; Metcalfe, Chalk, 1950; Анели, 1962; Эсау, 1969; Закорко, 1985 и др.], отмечая важное значение строения проводящих пучков черешков как консервативного признака, являющегося диагностическим не только для крупных систематических групп растений, но и для родов и видов.

Анализ статей, посвященных анатомии черешка листьев разных родов и семейств двудольных, позволяет говорить о том, что наиболее важными признаками, на которые авторы обращают внимание, являются: форма черешка на поперечном разрезе; тип механической ткани; количество проводящих пучков; расположение пучков; характер одревеснения основной паренхимы; наличие или отсутствие воздухоносной полости [Кикнадзе, 1955; Черпакова, 1956;

Зубкова, 1975; Пименов, Сдобнина, 1975; Закорко, 1985; Трифонова, Зубкова, 1990; Халилов, Трифонова, 1992]. Эти признаки используются для разграничения близкородственных видов, а также для определения объема надвидовых таксонов (секций, подродов).

При анатомическом исследовании черешков у лапчаток мы обращали внимание на следующие признаки: форму черешка на поперечном разрезе; опушение черешков; число слоев эпидермиса и колленхимы; число проводящих пучков; размер проводящих пучков; характер расположения центрального (крупного) проводящего пучка в черешке; ориентацию ксилемы в латеральных (боковых) проводящих пучках; расположение механической ткани – склеренхимы;

наличие или отсутствие включений в клетках основной паренхимы; наличие или отсутствие воздухоносной полости в центре черешка.

В ходе исследования мы обнаружили, что у изучаемых видов рода Potentilla черешки на поперечном разрезе имеют следующую форму: овальную (в очертании), выемчатую на адаксиальной (нижней) стороне (P. semiglabra, P. bifurca); округлую, выемчатую на адаксиальной стороне (P. longifolia); округло-треугольную, выемчатую на адаксиальной стороне (P. fragarioides, P. freyniana, P. flagellaris); овальную, с боков слегка выемчатую, а с адаксиальной стороны глубоко выемчатую (P. sawiczii); округлую, на адаксиальной стороне с желобком (P. anserina, P. pacifica) или желобковидную (P. argentea, P. canescens, P.

cryptotaeniae, P. intermedia, P. tergemina, P. paradoxa) (рисунок 4.4., 4.5.). Форма черешка на разрезе не зависит от типа листьев (тройчатые, пальчатые, перистые). У Dasiphora fruticosa черешок на разрезе округло-треугольный, с боков слегка выемчатый, а с адаксиальной стороны

- с выраженным желобком. Для Comarum palustre отмечаем своеобразную форму поперечного разреза – округло-треугольная, с адаксиальной стороны без выраженного желобка. Черешки у лапчаток покрыты чаще двухслойным, реже однослойным эпидермисом (клетки его округлые);

черешки опушены простыми кроющими короткими и длинными волосками. Исключение составляют Potentilla sawiczii и P. longifolia, в опушении которых были обнаружены многоклеточные железистые волоски (рисунок 4.6.). Непосредственно под эпидермисом располагается пластинчатая колленхима (1-2 слоя), в углах черешков с дистальной стороны пучков у всех видов наблюдается увеличение числа слоев колленхимы до пяти. У некоторых видов (P. anserina, P. bifurca, P. canescens, P. fragarioides, P. paradoxa) клетки основной паренхимы содержат, по всей вероятности, хлоропласты. У P. argentea в основной паренхиме обнаружены кристаллы оксалата кальция в форме друз - шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов. Наши исследования подтверждают данные Л.В.

Селенина и Н.В. Сыровежко [1965], которые в клетках основной паренхимы черешка листа у P.

argentea обнаружили друзы оксалата кальция. А.Е. Васильев [1988] считает, что кристаллы оксалата кальция – конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. В соответствии с этим, кристаллы образуются в тех органах, которые растения время от времени сбрасывают (листья и кора). Проводящая система черешков листьев - пучкового строения. Пучки коллатеральные, открытые: флоэмой обращены к периферии черешка, ксилемой – к центру. Проводящие пучки в черешках изученных видов хорошо развиты, особенно у P. longifolia, где почти вся полость черешка листа заполнена ими. Для всех изученных видов характерно наличие трех проводящих пучков, из них один крупный - основной (центральный) и два дополнительных латеральных (боковых), размером немного меньше основного (у Comarum palustre), среднего размера (у P.

sawiczii, P. fragarioides, P. freyniana, P. longifolia) или мелкие (у Dasiphora fruticosa, Potentilla semiglabra, P. bifurca, P. anserina, P. pacifica, P. flagellaris, P. tergemina, P. canescens, P.

argentea, P. cryptotaeniae, P. intermedia, P. paradoxa) (рисунок 4.4., 4.5., 4.6.).

Наши исследования подтверждают данные В.С. Житкова [1973], согласно которым черешки и рахис листьев лапчаток имеют обычно по три проводящих пучка. Основная паренхима хорошо развита и отделяет дополнительные пучки от основного. Основной (центральный) проводящий пучок располагается ближе к центру черешка (у Comarum palustre, Dasiphora fruticosa, Potentilla anserina, P. argentea, P. canescens, P. cryptotaeniae, P. fragarioides, Рисунок 4.4.

- Схема строения черешков стеблевых листьев на поперечном разрезе у некоторых видов Comarum, Dasiphora и Potentilla: 1 – Comarum palustre; 2 – Dasiphora fruticosa;

3 – Potentilla semiglabra; 4 – P. bifurca; 5 – P. anserina; 6 – P. pacifica; 7 – P. sawiczii; 8 – P.

fragarioides (окр. пос. Лончаково); 9 - P. fragarioides (о-ва Рикорда); 10 - P. freyniana; 11 – P.

flagellaris; 12 – P. tergemina.

Рисунок 4.5.

- Схема строения черешков стеблевых листьев на поперечном разрезе у некоторых видов Potentilla: 13 – P. longifolia; 14 – P. argentea; 15 – P. canescens; 16 – P.

cryptotaeniae; 17 – P. intermedia; 18 – P. paradoxa.

А – механическая ткань – склеренхима; Б – флоэма; В – ксилема; Г – воздухоносная полость; Д – кристаллы оксалата кальция в форме друз.

Рисунок 4.6.

- Микрофотографии поперечных разрезов черешков стеблевых листьев некоторых видов Comarum, Dasiphora и Potentilla: 1 - Comarum palustre; 2 - Dasiphora fruticosa;

3 – Potentilla anserina; 4 - P. sawiczii; 5 - P. fragarioides (окр. пос. Лончаково); 6 - P. fragarioides (о-в Рикорда); 7 - P. longifolia; 8 - P. argentea; 9 - P. paradoxa.

Микрофотографии : Comarum palustre, Potentilla anserina, P. sawiczii, P. fragarioides (окр.

пос. Лончаково), P. fragarioides (о-в Рикорда), P. longifolia и P. argentea - увеличение 4х0,10.

Микрофотографии Dasiphora fruticosa и Potentilla paradoxa - увеличение 10х0,25.

P. freyniana, P. longifolia, P. intermedia, P. pacifica, P. paradoxa) или он смещен к абаксиальной (верхней) стороне черешка (у P. bifurca, P. sawiczii, P. flagellaris, P. tergemina, P. semiglabra).

Дополнительные (латеральные) пучки располагаются по одному с каждой стороны черешка, они обращены друг к другу ксилемой, за исключением P. flagellaris, у которого латеральные пучки обращены ксилемой в центр черешка. Механическая ткань – склеренхима в черешках листьев у изученных видов располагается полукольцом над флоэмой проводящих пучков. В центре черешка имеется основная паренхима или же там может быть воздухоносная полость (у P. bifurca, P. canescens, P. cryptotaeniae, P. freyniana, P. pacifica, P. paradoxa), образующаяся в результате разрыва клеток основной паренхимы в межпучковой области (рисунок 4.4., 4.5., 4.6.).

Анатомические исследования показали, что, несмотря на сходство общего плана строения черешков листьев у Potentilla, Comarum и Dasiphora, имеются и различия. Это признаки, ранжированные по своей диагностической значимости, выглядят так: форма поперечного разреза черешка; число слоев клеток пластинчатой колленхимы; расположение центрального проводящего пучка в черешке; размеры латеральных проводящих пучков;

наличие или отсутствие включений в основной паренхиме черешка; наличие или отсутствие воздухоносной полости в центре черешка.

Проведенное сравнительно-анатомическое исследование черешков стеблевых листьев у представителей родов Potentilla, Comarum и Dasiphora показало сходство их строения по числу проводящих пучков в черешке.

Изучение анатомии черешков у 16 видов лапчатки показало, что подроды рода Potentilla различаются по форме черешка на поперечном разрезе. Секции объединяют виды, сходные по расположению центрального проводящего пучка в черешках листьев, по размеру латеральных проводящих пучков. Виды, включенные в одну секцию, различаются по характеру выраженности желобка или выемке на адаксиальной стороне черешка; по наличию или отсутствию в клетках основной паренхимы включений; по наличию или отсутствию воздухоносной полости в центре черешка.

Для систематики рода Potentilla оказались пригодными следующие анатомические признаки: форма поперечного разреза черешка, которая позволяет разграничить подроды рода Potentilla, а расположение центрального проводящего пучка в черешках листьев и размеры латеральных проводящих пучков - разграничить секции рода. Эти анатомические признаки могут успешно использоваться в систематике рода Potentilla.

Такие анатомические признаки, как различия по выраженности желобка или по выемке с адаксиальной стороны черешка, наличие или отсутствие включений в клетках основной паренхимы могут быть обусловлены разными условиями произрастания растений и ввиду нестойкости, едва ли могут использоваться для разграничения видов.

Анатомические исследования черешков P. fragarioides из разных местообитаний (окр.

пос. Лончаково, осоково-разнотравный луг; о-в Рикорда, скальные обнажения вдоль морского побережья) не выявило ярко выраженных различий в строении черешков. Однако у P.

fragarioides со скальных обнажений вдоль морского побережья черешок на поперечном разрезе крупнее, а также крупнее центральный проводящий пучок; в клетка х основной паренхимы содержится больше включений (видимо, хлоропластов), по сравнению с P. fragarioides, обитающей на осоково-разнотравном лугу (рисунок 4.4., 4.6.).

Кроме того, исследования показали, что значительных различий в строении черешка стеблевых листьев у представителей родов Comarum и Dasiphora, по сравнению с родом Potentilla, не наблюдается. В строении черешка стеблевых листьев для них характерно наличие трех проводящих пучков - один крупный - центральный и два дополнительных - латеральных.

Однако следует отметить, что поперечные срезы черешка стеблевых листьев у Dasiphora fruticosa и у лапчаток из подрода Schistophyllidium – Potentilla bifurca и P. semiglabra по форме близки, для них характерна овальная форма поперечного разреза черешка, с адаксиальной стороны выемчатая, что на наш взгляд является дополнительным подтверждением родства указанных таксонов. Для Comarum palustre характерная своеобразная форма черешка - округлотреугольная, с адаксиальной стороны без выраженного желобка.

Дополнительно мы изучили анатомическое строение черешков стеблевых листьев у трех видов – P. argentea, P. freyniana и P. paradoxa в разные фенологические фазы (фенофазы), чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре черешка и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического для разграничения видов.

Наши исследования показали, что воздухоносная полость в центре черешка у видов Potentilla может образовываться на разных стадиях. Так, например, у P. argentea воздухоносная полость в центре черешка имеется в фенофазе плодоношения, но во время цветения растения она отсутствует, центр черешка заполнен клетками основной паренхимы. У P. freyniana воздухоносная полость в центре черешка наблюдается во время вегетации, но во время цветения она отсутствует, и центр черешка заполнен клетками основной паренхимы. У P.

paradoxa воздухоносная полость в центре черешка имеется во время цветения растения, а в период вегетации – отсутствует, и центр черешка заполнен клетками основной паренхимы. Два последних вида - P. freyniana и P. paradoxa в состоянии плодоношения не изучались.

Таким образом, наши исследования показали, что воздухоносная полость в центре черешка может образовываться в разные фенофазы у изученных видов Potentilla, и этот признак, ввиду его нестойкости, едва ли может использоваться для разграничения видов.

Анатомическое строение пластинки листа. В.Г. Александров и его последователи считали, что структура листа постоянно находится в состоянии подвижного равновесия, причем это свойство гораздо сильнее развито у мезофитов, чем у более консервативных в этом отношении ксерофитов [Александров, 1925; Александров, Шалидзе, 1924; Александров, Цхакая, 1926 и др.], структура которых способна изменяться лишь количественно. Предел пластичности листа, как писали В.Г. Александров и Л.И. Джапаридзе [1930], наступает после плодоношения, структура листа к этому времени делается наиболее устойчивой. Ввиду этого, для сравнительно-анатомического исследования нами были взяты листья Comarum palustre, и некоторых видов рода Potentilla после наступления периода Dasiphora fruticosa плодоношения.

В отечественной литературе имеются отрывочные данные по анатомии листа у некоторых видов Potentilla [Гасанов, 1962; Селенина, Сыровежко, 1965; Чевтаева, 1983, 1986;

Курбатский, 1984], а также данные по анатомии листа у видов Comarum и Dasiphora [Курбатский, 1984]. Анатомическое строение листа у лапчаток флоры Приам и ПК до нас не изучали.

При анатомическом исследовании листьев у 9 видов Potentilla, а также у Comarum palustre и Dasiphora fruticosa мы обращали внимание на следующие признаки: характер губчатой ткани мезофилла, форму антиклинальных клеток верхнего и нижнего эпидермиса, характер опушения листьев и расположение устьиц.

Сравнительно-анатомические исследования листа на поперечном разрезе у видов Potentilla, Comarum palustre и Dasiphora fruticosa показали, что для всех видов характерно дорзивентральное строение мезофилла: к верхнему эпидермису непосредственно прилегает плотный слой клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности листа (палисадная ткань), а к нижнему эпидермису прилегает несколько слоев рыхлой губчатой ткани с межклетниками.

Дорзивентральное строение листа указывает на то, что виды обитают преимущественно в условиях достаточного освещения, но в широком диапазоне по степени увлажнения [Иванова, 2001]. Палисадный слой состоит обычно из двух слоев вытянутых, плотно расположенных друг к другу клеток, длина которых в 1,5-2 раза превосходит ширину. Губчатая ткань 2-5 -слойная, довольно плотная (у Comarum palustre, Dasiphora fruticosa, Potentilla sawiczii, P. semiglabra, P.

tergemina, P. flagellaris, P. anserina, P. argentea), реже рыхлая, с межклетниками (у P. bifurca, P.

longifolia, P. paradoxa) (рисунок 4.7.).

Рисунок 4.7.

- Пластинки листа в разрезе у некоторых видов Comarum, Dasiphora и Potentilla: 1 - Comarum palustre; 2 – Dasiphora fruticosa; 3 - Potentilla bifurca; 4 – P. semiglabra; 5

- P. sawiczii; 6 - P. anserina; 7 – P. argentea (увеличение 4х0,10).

А – верхний эпидермис; Б – нижний эпидермис; В – мезофилл, палисадная ткань; Г – мезофилл, губчатая ткань; Д – проводящий пучок; Е – устьица; Ж – железистый волосок; З – простой кроющий волосок; И - друзы оксалата кальция.

Клетки губчатой ткани сравнительно мелкие, округлые, в отличие от клеток п алисадной ткани.

В клетках губчатой ткани у P. argentea нами были обнаружены в небольшом количестве друзы оксалата кальция, они же единично наблюдались и в палисадной ткани. Обнаружение друз оксалата кальция в клетках листа у P. argentea было известно в работе Л.В. Селениной и Н.В.

Сыровежко [1965]. Кутикула хорошо выражена. Эпидермис у изученных видов однослойный.

Клетки верхнего эпидермиса многоугольные, по большей части с прямыми (у Comarum palustre, Dasiphora fruticosa, Potentilla semiglabra, P. argentea, P. bifurca, P. paradoxa), иногда с извилистыми (у P. anserina, P. flagellaris, P. longifolia, P. tergemina) или с сильно извилистыми (P. sawiczii) антиклинальными стенками. Клетки нижнего эпидермиса иногда cо слабо извилистыми (у Comarum palustre, Dasiphora fruticosa, Potentilla semiglabra), извилистыми (у P.

anserina, P. argentea, P. bifurca, P. longifolia, P. paradoxa, P. tergemina) или с сильно извилистыми (у P. flagellaris, P. sawiczii) антиклинальными стенками (рисунок 4.8., 4.9.). Листья с верхней стороны у большинства изученных видов опушены простыми кроющими волосками (у Dasiphora fruticosa, Potentilla argentea, P. flagellaris, P. paradoxa, P. sawiczii, P. tergemina), реже опушение отсутствует (у Comarum palustre, Potentilla semiglabra, P. bifurca, P. anserina). С нижней стороны листья практически у всех видов (за исключением Dasiphora fruticosa) опушены простыми кроющими волосками. У P. longifolia и P. sawiczii, кроме простых кроющих волосков, в опушении нижней стороны листа встречаются и железистые волоски (рисунок 4.8.).

Нижняя сторона листа у P. tergemina и P. argentea опушена многочисленными длинными извилистыми волосками, которые переплетаются между собой, создавая войлочное опушение.

У изученных видов устьица аномоцитного типа: устьица разбросаны по всей поверхности листа беспорядочно, устьичные щели направлены в разные стороны.

Располагаются устьица в основном на нижней стороне листа; у P. paradoxa они отмечаются с обеих сторон, но на нижней стороне устьиц больше (рисунок 4.9.). Центральная жилка листочка в большинстве случаев образует с нижней стороны хорошо выраженный выступ, который отсутствует у представителей подрода Schistophyllidium (рисунок 4.7.).

Исследования показали, что анатомическое строение листа на поперечном срезе у изученных видов довольно однообразно, поэтому в систематике использовать его трудно.

Очертания клеток верхнего и нижнего эпидермиса (форма антиклинальных стенок клеток верхнего и нижнего эпидермиса) зависят от условий влажности воздуха, в которых развивается лист и, в связи с этим, такой признак едва ли может быть использован в систематике рода Potentilla на видовом уровне. Однако, мы считает, что такой признак, как отсутствие выраженного выступа с нижней стороны листочка, который создает центральная жилка у Рисунок 4.8. - Эпидермис листа некоторых видов Comarum, Dasiphora, Potentilla: 1 Comarum palustre; 2 - Dasiphora fruticosa; 3 - Potentilla bifurca; 4 – P. semiglabra; 5 - P. sawiczii; 6

- P. longifolia (увеличение 10х0,25).

–  –  –

Рисунок 4.9.

- Эпидермис листа некоторых видов Potentilla: 7 - P. paradoxa; 8 - P.

flagellaris; 9 - P. anserina; 10 – P. argentea (увеличение 10х0,25).

–  –  –

представителей подрода Schistophyllidium пригоден для разграничение видов на подродовом уровне.

Таким образом, проведенное сравнительно-анатомическое исследование вегетативных органов (междоузлия стебля, черешка стеблевых листьев и пластинки листа) у некоторых представителей родов Potentilla, Comarum и Dasiphora, с целью выявления анатомических признаков, имеющих диагностическую ценность для использования их при разграничении видов и надвидовых таксонов (секций, подродов), дало в целом положительные результаты.

Представители родов Comarum и Dasiphora изучались нами с целью подтверждения родства указанных таксонов с родом Potentilla. Анатомическое исследование междоузлий стеблей у некоторых видов Potentilla, Comarum и Dasiphora выявило значительное сходство в их строении. В большинстве случаев они различаются количественными характеристиками:

числом слоев клеток пластинчатой колленхимы, числом слоев клеток в первичной коре стебля и числом проводящих пучков. Реже различия в строении междоузлий стебля у изучаемых видов выражались в форме поперечного разреза и в характере одревеснения межпучковой паренхимы.

Мы считаем, что перечисленные выше признаки для разграничения подродов и секций рода Potentilla являются малопригодными. Однородность строения междоузлий стебля Comarum и Dasiphora с видами Potentilla указывает на родство этих таксонов.

В то же время, такие признаки, как число слоев клеток пластинчатой колленхимы и число проводящих пучков в междоузлии стебля, могут использоваться на видовом уровне у Potentilla для разграничения близких видов.

Дополнительно мы рассмотрели анатомическое строение междоузлий стебля у трех видов (P. argentea, P. longifolia и P. intermedia) в разные фенофазы, чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре междоузлия стебля и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического. Наши исследования показали, что воздухоносная полость в междоузлии стебля может формироваться в разные фенофазы у изученных видов Potentilla, и этот признак, ввиду его нестойкости, едва ли может использоваться для разграничения видов.

Проведенное сравнительно-анатомическое исследование черешков стеблевых листьев представителей родов Potentilla, Comarum и Dasiphora показало однородность их строения по числу проводящих пучков в черешке. Изучение анатомии черешков некоторых видов лапчатки показало, что для систематики рода Potentilla пригодными являются следующие признаки:

форма поперечного разреза черешка, которая позволяет разграничить подроды рода Potentilla, а расположение центрального проводящего пучка в черешках листьев и размеры латеральных проводящих пучков - разграничить секции. Эти анатомические признаки могут успешно использоваться в систематике рода Potentilla. Различия по характеру выраженности желобка или по выемке с адаксиальной стороны черешка, наличие или отсутствие в клетках основной паренхимы включений могут быть обусловлены разными условиями произрастания растений и ввиду нестойкости, едва ли могут использоваться для разграничения видов. Кроме того, исследования показали, что значительных различий в строении черешка стеблевых листьев у представителей родов Comarum и Dasiphora, по сравнению с родом Potentilla, не наблюдается.

В строении черешка стеблевых листьев для них характерно наличие трех проводящих пучков один крупный, центральный и два дополнительных - латеральных. Однако следует отметить, что поперечные срезы черешка стеблевых листьев у Dasiphora fruticosa и у лапчаток из подрода Schistophyllidium – Potentilla bifurca и P. semiglabra по форме близки, для них характерна овальная форма на поперечном разрезе, с адаксиальной стороны выемчатая, что, на наш взгляд, является дополнительным подтверждением родства указанных таксонов. Для Comarum palustre характерная своеобразная форма черешка - округло-треугольная, с адаксиальной стороны без выраженного желобка. Строение черешков стеблевых листьев у трех видов – P. argentea, P.

freyniana и P. paradoxa в разные фенофазы позволило проследить появление воздухоносной полости в центре черешка и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического. Мы установили, что воздухоносная полость в центре черешка у видов Potentilla может образовываться в разные фенофазы, так что этот признак, ввиду его нестойкости, едва ли может использоваться в качестве диагностического.

Сравнительно-анатомическое строение листа на поперечном разрезе у видов Potentilla, Comarum palustre и Dasiphora fruticosa довольно однообразно. Очертания клеток верхнего и нижнего эпидермиса (форма антиклинальных стенок клеток верхнего и нижнего эпидермиса) зависят от условий влажности воздуха, в которых развивается лист и, в связи с этим, такой признак едва ли может быть использован в систематике рода Potentilla на видовом уровне.

Однако, такой признак, как отсутствие выраженного выступа с нижней стороны листочка, который образует центральная жилка у представителей подрода Schistophyllidium, может использоваться в систематике на подродовом уровне.

–  –  –

1. Полукустарнички, с одревесневающими в нижней части стеблями

- Травянистые одно-, дву- или многолетние растения……………………………………................5

2. Растения 3-8 см выс., с тройчатыми листьями. Листочки цельнокрайные, сверху голые или рассеянно опушенные длинными шелковистыми волосками. Плодики при основании, а иногда и на верхушке с длинными волосками……………………………….…………………...1. P. biflora

- Растения 8-30 см выс., с перистыми листьями. Листья с 2-7 парами боковых листочков …………………………………………………………………………………………………….....…..3

–  –  –

- Растения 8-30 см выс., с 2-7 парами боковых листочков, конечный листочек обычно трехлопастный………………………………………………………………………………..…….…..4

4. Стебли и черешки листьев покрыты оттопыренными волосками. Цветки 8-15 мм в диам.

…………………………………………………..…………………………………………..3. P. bifurca

- Стебли и черешки листьев прижатоопушенные, в нижней части стебля опушение обычно отсутствует или очень слабо выражено. Цветки (12) 15-20 мм в диам…

5. Растения с тонкими стелющимися укореняющимися в узлах побегами (усами), из узлов выходит по одному цветку на длинной цветоножке....……………………………………….….…6

- Растения с прямостоячими или восходящими стеблями, лишь редко - с бесплодными ползучими побегами, несущими укореняющиеся розетки листьев. Цветки в числе нескольких или многочисленные, собранные в соцветия (очень редко одиночные – P. reptans) …………

6. Листья снизу по всей поверхности или преимущественно по жилкам шелковистые от длинных прижатых волосков, почти полностью скрывающих паутинистый войлочек, сверху от голых до почти серебристых от густых прижатых длинных волосков. Наружные чашелистики обычно глубоко надрезанные на 3-5 ланцетовидных долей. Плодики с бороздкой на спинке.

Побеги - усы более или менее опушенные.....……………………………..…………..5. P. anserina

- Листья снизу голые или слабовойлочные, иногда по жилкам с длинными шелковистыми волосками. Наружные чашелистики цельнокрайные. Плодики без бороздки на спинке. Побеги усы голые или почти голые………………

7. Однолетники или двулетники. Листья тройчатые или перистые.....…………………….…….…8

- Многолетники. Листья тройчатые, пятерные или перистые.......………………….......………….9

8. Однолетник, с мелкими около 2 см дл. тройчатыми листьями. Плодики гладкие, без конусообразного выроста на брюшной стороне, с крылатыми продольными жилками.

Отмельное растение Амура…………………………………..………………..……..35. P. amurensis

- Двулетник (реже одно-двулетник), с более крупными перистыми листьями. Плодики глубоко морщинистые, с хорошо развитым конусообразным выростом в основании плодика…………………………………………………………………………….…...32. P. paradoxa

9. Растения обычно с бесплодными ползучими побегами, несущими укореняющиеся розетки листьев (развиваются не всегда)………………………………………………………………...…...10

- Растения всегда без ползучих укореняющихся побегов……………………………......……..….17

10. Листья перистые………………………………………………………………...………………...11

- Листья тройчатые или пятерные………………………………………………..…………………12

11. Растение опушено мягкими тонкими прямыми волосками. Ползучие побеги развиваются очень часто. Листочки с округленной верхушкой. Цветки 18-25 мм в диам., в немногоцветковом соцветии…………………………………

- Растение опушено жестковатыми игловидными волосками, нередко сидящими на бугорках.

Листочки с заостренной или б.м. округленной верхушкой. Цветки 8-15 мм в диам., в щитковидном многоцветковом соцветии…………………………....…………….41.P. fragarioides

12. Листья тройчатые………………………………………………………………..………………..13

- Листья пятерные..………………………………………………………………….……………….15

13. Стебли прямостоячие, слабооблиственные или без развитых стеблевых листьев, прикорневые листья во время цветения имеются, обычно крупнее стеблевых листьев…………………………………………………………………………..…..….42. P. freyniana

- Стебли полегающие или распростертые, обильно облиственные, прикорневые листья во время цветения обычно отсутствуют……………………………………………………………………….14

14. Цветки одиночные, на тонких цветоносах в пазухах стеблевых листьев, 5-7 мм в диам.

Лепестки равны чашечке. Стебли, черешки и нижняя сторона пластинок листьев голые или с незаметными короткими волосками. Листочки обратнояйцевидные

- Цветки в щитковидно-метельчатом соцветии, 10-15 мм в диам. Лепестки крупнее чашечки.

Стебли и черешки листьев б. м. опушенные прямыми оттопыренными волосками. Листочки продолговато-ромбические, с заостренной верхушкой (на поникших и укоренивши хся в узлах стеблях – с закругленной верхушкой)

15. Листочки ланцетные или узко-ромбические, с каждой стороны с 1-4 сравнительно крупными зубцами………………………………………………………………….....46. P. flagellaris

–  –  –

16. Цветки 15-20 мм в диам., одиночные, на тонких цветоносах в пазухах стеблевых листьев.

Очень редкое заносное растение………………………………………………….…….47. P. reptans

–  –  –

17 (9). Цветки белые, 10-15 мм в диам. Листья перистые, с 2 (3) парами листочков, верхняя пара, вместе с непарным конечным листочком, значительно крупнее остальных. Все растение клейкое от опушения из длинностебельчатых железок, при сушке оставляет на бумаге желтозеленый отпечаток стебля и листьев ……….…………………………………..…….…7. P. sawiczii

- Цветки желтые………………………………………………………….………..…………………18

18. Растения с железистым (но не пачкающим) опушением ………………..…….………………19

- Железистого опушения нет………………………………………………………………....……...21

19. Чашечка 3-4 (5) мм дл. Стебли и черешки листьев покрыты оттопыренными, толстыми, длинными, сидящими на бугорках волосками. Соцветие многоцветковое, растопыренное.

–  –  –

- Чашечка 5-7 (8) мм дл. Стебли и черешки листьев покрыты тонкими длинными прямыми волосками, без бугорков в основании.............…………………………………………………..….20

–  –  –

- Цветки (13) 15-20 мм в диам., собраны в многоцветковом, рыхлом соцветии. Растение с рассеянными стебельчатыми железками (нижняя часть стебля обычно без железок).

………………………………………………..................…………………………...…...22. P. acervata

21. Листья перистые………………………………………………………………..…………………22

- Листья тройчатые или пятерные………………………………………………….…….……....…30

22. Листочки снизу с хорошо выраженным бело- или серовойлочным опушением…………..…23

- Листочки снизу со слабым войлочным опушением или с б.м. густым оттопыренным шерстистым опушением…………………………………………………….…………………...…...46

–  –  –

24. Плодики сглаженно-морщинистые. Листья с 2-4 парами боковых листочков......8. P. discolor

- Плодики глубоко морщинистые. Листья с 2-3 парами боковых листочков, из которых верхние пары обычно сближенные, или с (3) 4-6 парами боковых листочков.

……………………………………………………………………………...……….……………….....25

25. Стебель растения, кроме войлочка, покрыт длинными оттопыренными волосками. Листья с 2-3 парами боковых листочков, из которых верхние пары обычно сближенные. Плодики слабожелезистые, реже голые…………………………………………….………12. P. approximata

- Стебель растения, кроме паутинистого войлочка, покрыт обычно прижатыми волосками.

Листья с (3) 4-6 парами боковых листочков. Зрелые плодики часто с пленчатыми или шипикообразными выростами…………………

26. Листья относительно короткие, длина их почти не превышает или равна их ширине, боковых листочков 2-4 пары……………………………………..…………….………………….…27

- Листья более длинные, длина их в 2 раза и более превышает ширину, боковых листочков 5-9 пар (иногда и больше) ………………………………..………………………...……………..……...28

27. Волоски в опушении стеблей и черешков листьев прижатые. Заносное растение нарушенных местообитаний…………………………………………………………....9. P. multifida Волоски в опушении стеблей и черешков листьев оттопыренные. Растение лугов……………………………………………………………………..……………10. P. te rgemina

28. Травянистый многолетник с мочковатой корневой системой. Обычное растение скал в Приморском крае……………………………………………………

- Травянистые многолетники со стержневой корневой системой…………………...…………….29

29. Цветки (10) 12-15 мм в диам. Плодики с сидячими железками и без опушения. Соцветие сжатое, немногоцветковое………………………………………………………...……13. P. confe rta

- Цветки (6) 8 - 10 мм в диам. Плодики с веером волосков в основании. Соцветие более или менее растопыренное, многоцветковое …………..………………………………….23. P. chinensis

–  –  –

- Листья пятерные………………………………………………………………….………………...41

31. Листочки снизу беловойлочные………………………………………………..………………..32

- Листочки снизу без войлочного опушения………………………………..………………………35

32. Стебли и черешки листьев густо беловойлочные. Листья, цветоносы и чашечка с мелкими сидячими или стебельчатыми железками. Цветки 10-20 мм в диам., одиночные или в немногоцветковых соцветиях. Плодики морщинистые……………………….…………15. P. nivea

- Стебли и черешки листьев с рыхлым войлочком или вовсе лишены его

33. Стебли и черешки листьев без войлочка, покрыты короткими прямыми и длинными жестковатыми оттопыренными волосками. Чашечка в верхней части обычно б.м. железистая.

Зрелые плодики без выростов………………………………………………………...14. P. arenosa

- Стебли, черешки листьев, а иногда и цветоносы с рыхлым войлочком……………………….34

34. Стебли и черешки листьев с рыхлым войлочком, с примесью длинных мягких прямых волосков. Зрелые плодики с шиповидными выростами, без волосков. Растения степных участков……………………………..……..………….…………………..……….....16. P. leucophylla

- Стебли опушены длинными тонкими прямыми или слегка извилистыми волосками (густыми на черешках), а по стеблям и цветоносам – с рыхлым войлочком, иногда в опушении присутствуют мелкие стебельчатые железки. Зрелые плодики без пленчатых и шиповидных выростов, с оттопыренными волосками на носике, а иногда и в основании спинки. Растения горных тундр…………………………………………………………………………17. P. vulcanicola

35. Все растение пепельно-серое от густого опушения из звездчатых волосков, с примесью более длинных простых волосков. Корневище ползучее. Стебли 1-6 см выс., равны прикорневым листьям или едва длиннее их……………………………………...…..…40. P. acaulis

- Звездчатые волоски в опушении растения отсутствуют. Стебель покрыт тонкими извилистыми волосками, с примесью железок………………………………….………………….36

36. Лепестки короче чашечки. Соцветие облиственное, многоцветковое. Одно- двулетнее растение ……………………………………………………………………..…………31. P. norvegica

- Лепестки длиннее чашечки. Соцветие безлистное или малооблиственное, немногоцветковое.

Многолетники…………………………………………………………………………………………37

37. Растение покрыто жесткими, очень колючими волосками, сидящими на бугорках. Цветки 18-25 мм в диам. Плодики на спинке с широким килем………………….……......36. P. asperrima

- Растения покрыты мягкими простыми, иногда жестковатыми волосками, или опушение почти не выражено. Цветки 5-20 мм в диам. Плодики без киля…………………………………….……38

38. Цветки 4-членные, в пазухах хорошо развитых листьев. Очень редкое заносное растение ……………………………………………….……………………………………...………45. P. erecta

- Цветки 5-членные, в верхушечном соцветии…………………………………..……………...….39

39. Растение морских побережий, до 50 см выс., с мощным стержневым корнем, б.м. густо опушенное длинными прямыми волосками, короткими извилистыми волосками и очень мелкими стебельчатыми железками. Листья сверху серо-зеленые, снизу густо одеты длинными тонкими отстоящими прямыми волосками и мелкими железками. Цветки 20-30 мм в диам.

Плодики гладкие, килеватые …………………………………………….…………37. P. fragiformis

- Арктоальпийские растения, преимущественно северной половины РДВ, дерновинные или подушковидные……………………………………………………………………….………………40

40. Растения рыхлодерновинные. Цветки (13) 15-20 мм в диам., в рыхлом немногоцветковом соцветии, реже одиночные. Плодики морщинистые………………………………...….39. P. gelida Растения подушковидные. Цветки 5-7 (9) мм в диам., одиночные. Плодики гладкие……………….…………………………………………………..………………..38. P. elegans

41. Листочки на нижней стороне с войлочным опушением или с б.м. густым оттопыренным шерстистым опушением……………………………………………………………………………...42

- Листочки на нижней стороне без войлочного опушения……………..………………………….47



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.