WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 11 |

«ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Наиболее крупной работой по роду Potentilla был труд Хр. Лемана «Revisio Potentillarum iconibus illustrate» [Lehmann, 1856], который был создан по результатам 35-летнего изучения автором рода Potentilla: в его работе приведен 201 вид. Большая заслуга Хр. Лемана заключается в том, что многочисленные виды Potentilla объединены им в более естественные группы, по сравнению с таковыми у предшествующих исследователей, для определения этих групп им был разработан ключ. В качестве основных диагностических признаков Хр. Леман использовал жизненную форму растений, характер соцветий (верхушечные или пазушные), опушенность плодиков и форму листьев.

В 1898 году выходит работа П. Ридберга «A Monograph of the North American Potentilleae» [цит. по: Wolf, 1908], в которой автор признает, в качестве самостоятельных, выделяемые из Potentilla роды Drymocallis Fourr., Sibbaldiopsis Rydb. и Argentina Lam. Следует отметить, что при изучении группы Potentilleae П. Ридберг впервые уделил внимание таким признакам генеративной сферы, как место прикрепления столбика к плодику и форма самого столбика, но в качестве основных критериев он, к сожалению, их не использовал.

Главная же роль в систематике рода принадлежит немецкому исследователю Т. Вольфу.

В своей работе «Monographie der Gattung Potentilla» [Wolf, 1908] Т. Вольф проанализировал известные до него работы по роду Potentilla, провел тщательное исследование многочисленных образцов лапчаток, определил и описал новые еще не известные науке виды, разработал естественную систему этого рода, определив место каждого вида, приблизив тем самым свою систему к филогенетической. Т. Вольф применил новый метод детального микроскопического изучения генеративных органов лапчаток, принимая во внимание опушение завязи, форму и положение столбика на завязи, что послужило основными признаками разделения лапчаток на секции и подсекции. Кроме того, он уделил большое внимание разновидностям и формам. Род в этой работе автором подразделяется на две секции:

Potentilla Trichocarpae (опушенноплодные) и Gymnocarpae (голоплодные), а также на многочисленные группы (31).

Некоторые группы, по признанию самого Т. Вольфа, являются искусственными и сборными (например, группа Rivales), что автор объясняет недостаточной изученностью распространения и морфологии видов.

Через год после выхода в свет монографии Т. Вольфа в печати появился монографический обзор среднеазиатских лапчаток В.И. Липского [1909].

Работа была проведена им параллельно с работой Т. Вольфа, и в ней этот автор полностью принял систему Т. Вольфа и его взгляды на объем вида.

Внимание ботаников издавна привлекали своеобразные сибирские и монгольские виды лапчатки. Н.В. Павлов [1926] обработал виды Potentilla из Монгольского музея. С развитием ботанической науки в Сибири продолжилось изучение рода лапчатка в Западной и Средней Сибири, а также в Монголии. Принимая за основу систему Т. Вольфа, П.Н. Крылов в работе «Флора Западной Сибири» [1933] составил удобный для определения видов ключ, полные диагнозы видов, подробно указал распространение их в Сибири и общее распространение.

Обработка рода Potentilla, выполненная С.В. Юзепчуком во «Флоре CCСР» [1941] дала новое развитие в изучении рода в европейской и азиатской частях СССР. Автор объединил морфологически близкие виды в подсекции, ряды и циклы, в то же время он выделил группы Fruticosae и Palustres и их представителей P. fruticosa L., P. palustris (L.) Scop. и P. salesoviana Steph. в самостоятельные роды Dasiphora Raf. и Comarum L., а во «Флоре СССР» [1941] привел их как Dasiphora fruticosa (L.) Rydb., Comarum palustre L. и C. salesovianum (Steph.) Aschers. et Graebn. Для рода Potentilla С.В. Юзепчук принял 7 подродов: Schistophyllidium Juz., Micropogon Bunge., Fragariastrum Ser., Closterostyles Torr. et Gray, Hypargyrium Fourr., Dynamidium Fourr., Chenopotentilla Focke. Всего для СССР С.В. Юзепчук привел 148 видов, из них 20 видов описаны им как новые для науки. В более поздней работе [Юзепчук, 1955] этот список был дополнен еще 10 новыми видами.

Следует также упомянуть работы: В.И. Грубова [1945], который изучал сибирские материалы по роду Potentilla при составлении «Флоры Забайкалья»; А.В. Положий [1946; 1949 а, б], в которой автор выполнила критическую обработку лапчаток Средней Сибири. Сибирские материалы по роду Potentilla изучались М.Г. Поповым [1957 а], в связи с работой по «Флоре Средней Сибири»: автор приводит характеристики для каждого вида, для секций и подродов, с ценными критическими замечаниями. Л.П. Сергиевcкая [1964] при обработке рода Potentilla для «Флоры Западной Сибири» значительно расширила и дополнила флору Западной Сибири новыми видами лапчатки.

Большой вклад в изучение лапчаток внес чешский систематик И. Сояк [Sojk, 1969;

1970; 1972], им были критически пересмотрены материалы по роду Potentilla в крупнейших гербариях мира, выделено значительное число новых таксонов. Основное внимание И. Сояком было уделено азиатским видам лапчаток, в т.ч. сибирским. Вначале И. Сояк [Sojk, 1987] включал в род Potentilla также Dasiphora Raf. и Comarum L. В более поздней работе «Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in the former USSR (identification key, checklist and figures)» Sojk [2004] уже признает, в качестве самостоятельных, роды Dasiphora, Comarum и Schistophyllidium Juz. ex Sojk. Кроме того, И. Сояк из рода Comarum выделяет самостоятельный монотипный род Farinopsis Chrtek et Sojk, включающий F. salesovianum (Stephan) Chrtek et Sojk (Comarum salesovianum (Steph.) Ascherson et Graehner, Potentilla salesovianum Steph.). Основными отличительными признаками этого рода являются: жизненная форма – полукустарник; частое наличие мучнистого налета на молодых ветвях, на нижней стороне листочков снизу, в нижней части чашечки и на орешках; белые, наверху закругленные лепестки; длинноволосистые орешки. Предполагается, что род Farinopsis представляет собой особую ветвь эволюции в трибе Potentillineae [Chrtek, Sojk, 1984]. Для б. СССР им приведены 220 видов лапчатки, и это почти половина видового разнообразия лапчаток мира [Sojk, 2004].

Представляет большой интерес для познания лапчаток ряд работ Р.В. Камелина [1969, 1971, 1973, 1977]. Особую ценность имеет его работа «Материалы к флоре Памиро-Алая Potentilla biflora Willd.» [Камелин, 1969], в которой рассматриваются вопросы, происхождения и первоначального развития рода Potentilla.

Для территории Центральной Сибири род Potentilla был обработан Г.А. Пешковой [1979], для Байкальской Сибири (Иркутской, Читинской областей и Бурятской АССР) автор приводит 51 вид, среди них описано 5 новых для науки видов.

Род Potentilla в 1984 г. был обработан Б.А. Юрцевым для «Арктической флоры СССР»:

автор из рода Potentilla исключил близкие роды Pentaphylloides и Comarum; в советской Арктике им зарегистрировано 48 видов лапчатки, из которых 6 – заносные. В этой работе приводятся характеристики для каждого вида, ключ для определения видов, ценные критические замечания. В ключ для определения видов автор ввел 9 более или менее широко распространенных в районе «Арктической флоры» гибридов, характеристика которых была представлена по тексту.

Значительный вклад в изучение рода Potentilla внес В.И. Курбатский [1988, 2008, 2012].

Им были обработаны материалы по Potentilla, которые вошли в работу «Флора Сибири» [1988], где род Potentilla принят в том объеме, как его понимал С.В. Юзепчук [1941] во «Флоре СССР».

Для выявления филогенетических связей и для целей систематики В.И. Курбатский считает вполне обоснованным принятое С.В. Юзепчуком деление рода Potentilla на подроды и секции.

Для Сибири В.И. Курбатский приводит 79 видов лапчатки, из 6 подродов и 12 секций. Для подродового деления лапчаток автор использует следующие признаки: форма столбика, отношение длины столбика к длине зрелого плодика, опушение плодиков, степень морщинистости плодиков, жизненная форма. Для секционного деления автор использовал войлочное опушение нижней стороны листьев, характер расчлененности листочков и форму листьев. В.И. Курбатским даны описания для каждого вида лапчатки и составлен ключ для определения сибирских представителей рода. В 2008 г. в работе В.И. Курбатского «К внутриродовой систематике L. и автором была выделена Potentilla Comarum L.»

самостоятельная монотипная секция Asperrimae Kurbatsky, с единственным видом P. asperrima Turcz. Основанием для выделения монотипной секции явилось наличие длинных жестких колючих волосков, а также стебельчатых и сидячих железок, которые покрывают все растение P. asperrima, а также морщинистые зрелые плодики, с пленчатыми образованиями, на спинке с крылообразным выростом. В обработке рода Potentilla для «Конспекта флоры Азиатской России: сосудистые растения» В.И. Курбатский [2012] принимает подрод Fragariastrum (Heist.

ex Fabr.) Reichb., с монотипной секцией Ancistrifoliae Sojk (тип - P. ancistrifolia Bunge, ранее известный под названием P. rugulosa Kitag.: необходимость замены названия вида на приоритетное была доказана ранее [Sojk, 2004]. В секции Rivales (Th. Wolf) Juz. автором было также заменено название вида P. kleiniana Wight et Arn. на приоритетное - P. anemonifolia Lehm., что также было разъяснено у Сояка [Sojk, 2004]. В.И. Курбатский [2012] рассматривает P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray в качестве самостоятельного вида, который отличается от близкородственного P. supina наличием брюшного выроста на плодике и степенью развитости на нем морщин, а также географическим распространением.

В 1996 году вышел в свет 8-й том коллективной монографии «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», в котором представлена обработка рода Potentilla, выполненная В.В. Якубовым. В ней роды Comarum и Pentaphylloides (Dasiphora) рассматриваются как самостоятельные. Для советского Дальнего Востока автор приводит 66 видов лапчатки из 6 подродов, 10 секций, а также 14 гибридов. В обработке рода Potentilla В.В. Якубов приводит характеристики для каждого вида, для секций и подродов, а также примечания.

Н.Н. Цвелв [2000] при обработке рода Potentilla для «Определителя сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области)»

приводит 17 видов лапчатки, из двух подродов и 8 секций. Автор признает в качестве самостоятельного род Schistophyllidium (Juz.) Ikonn., выделенный из рода Potentilla.

Р.В. Камелин [2001] при обработке рода Potentilla для «Флоры Восточной Европы» род Dasiphora оставляет в роде Potentillla в качестве подрода, а в качестве самостоятельного рода он рассматривает род Comarum. Автор приводит для территории «Флоры» 79 видов лапчатки из 6 подродов и 19 секций; приводится ключ для определения видов и характеристики с примечаниями для каждого вида лапчатки.

В 2006 г. вышел том Дополнений и изменений к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [1985-1996], в котором Н.С. Пробатова, А.Е. Кожевников и В.Ю.

Баркалов приводят дополнительно для флоры РДВ P. omissa Sojk и P. megalantha Takeda (последний - как самостоятельный вид). В самое последнее время этот род на РДВ пополнился еще находкой вида P. ancistrifolia Bunge, ранее не известного в России [Рубцова, 2013; Рубцова, Якубов, 2014].

Таким образом, за последние десятилетия выходили региональные сводки, дополнения, обработки рода Potentilla по отдельным регионам, статьи, касающиеся некоторых названий и номенклатурных изменений, а также чисел хромосом.

Специального исследования рода Pоtentilla на территории Приамурья и Приморья, с учетом информации, накопленной за почти 20 лет, не было.

–  –  –

Материалом для исследования послужили собственные гербарные сборы 2004-2012 гг., гербарные материалы, хранящиеся в гербариях: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург; LE), Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина РАН (г.

Москва; MHA), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток; VLA), Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток; VBGI), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток) и Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск; KHA), наши геоботанические описания и наблюдения в природе за лапчатками, а также литературные данные. Полевые работы проводились в течение 9 сезонов (2004 - 2012 гг.), на территории Приам и ПК - в Хабаровском, Вяземском, Бикинском, Нанайском, Комсомольском, Ульчском, Совгаванском районах и в районе им. Лазо (Хабаровский край), в Облученском и Смидовичском районах (Еврейская автономная область), в Архаринском районе (Амурская область), в Лесозаводском, Шкотовском, Партизанском районах ПК и в окр. г. Владивостока, а также на островах залива Петра Великого (о-в Попова, Русский и Рикорда).

На рисунке 3.1. приведена карта-схема района исследований, где показаны пункты наших сборов гербарного материала.

Проводились маршрутные исследования, с закладкой пробных площадей 100 м 2, на которых выполнялись геоботанические описания сообществ с лапчатками согласно общепринятым методикам [Полевая геоботаника, 1960; Скарлыгина-Уфимцева, 1968]. Сделано 53 геоботанических описания сообществ с участием лапчаток, в разных местообитаниях.

Автором собрано около 1.000 листов гербария, который хранится в Институте водных и экологических проблем ДВО РАН (KHA), 65 образцов разных видов лапчатки для изучения морфологии плодов, чисел хромосом и для анатомического изучения междоузлий стебля, черешков и пластинок стеблевых листьев.

Материалом для анатомического изучения послужили свежие образцы междоузлий стеблей, черешков и пластинок стеблевых листьев разных видов лапчатки, фиксированные в 75% этаноле, а также гербарный материал, распаренный в горячей воде и выдержанный в размягчающей смеси (спирт: глицерин: вода, в соотношении 1:1:1 в течен ие 15-30 мин.).

Поперечные срезы черешков стеблевых листьев производили в средней части черешка, так как именно в этой части структура черешка наиболее постоянна; срезы междоузлий стебля - в средней части второго сверху междоузлия; поперечные срезы стеблевых листьев - также в средней части, через крупную жилку.

Рисунок 3.1. - Карта-схема района исследования

Окрашивание срезов проводили слабым водным раствором сафранина, временные препараты изготовлялись по общепринятым методикам [Баранов, 1924; Келлер, 1940;

Захаревич, 1954; Гзырян, 1959; Воронин, 1972]. Изучение препаратов проводили на световом медицинском микроскопе Микмед - 6, при увеличении 10х0,25, 40х0,65 и на поляризованном микроскопе N ikon Eclipse LV 100 Pol при увеличении 4х0,10 и 10х0,25. Микрофотографии поперечных срезов черешков и междоузлий стебля выполняли на микроскопе Nikon Eclipse LV 100 Pol, преимущественно при увеличении 10х0,25, реже при увеличении 4х0,10, с цифровой фотокамерой Nikon Digital Camera D 3.000.

Карпологические исследования (изучение морфологии плодиков) проводились с использованием микроскопа МБС-2.

Материалом для кариологических исследований (числа хромосом) послужили всходы разных видов лапчатки и корешки взрослых растений. Корешки получали при проращивании «семян» в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге, при 18-25 C, предварительно намоченные семена выдерживали в холодильнике 7-10 суток, а затем подвергали периодическому воздействию дневного освещения. Изучение хромосом производилось на клетках корневой меристемы. Корешки фиксировали смесью Карнуа, временные давленные препараты изготовлялись по общепринятой методике [Дарлингтон, 1980]. В качестве красителя использовали 1% - ый раствор гематоксилина. Хромосомные числа определяли на микроскопах МБИ-6, Микмед-6, при увеличении х1000, х2250. Данные анатомических и кариологических исследований документированы контрольными гербарными образцами, хранящимися в Гербариях ИВЭП ДВО РАН (KHA) и БПИ ДВО РАН (VLA).

Нами были просмотрены все ваучерные гербарные образцы лапчаток с числами хромосом, исследованные из разных субрегионов РДВ, а также из Байкальской Сибири, хранящиеся в Гербарии VLA. Для некоторых образцов нами были произведены уточнения видовой принадлежности. В процессе работы использовались сводки по хромосомным числам:

«Хромосомные числа цветковых растений» [1969], «Хромосомные числа растений Сибири и Дальнего Востока» [Крогулевич, Ростовцева, 1984], «Числа хромосом цветковых растений СССР» [1993], а также зарубежные издания серии «Index to plant chromosome numbers», составители P. Goldblantt (c 1981 по 1988 гг.) и P. Goldblantt & D. Jonhson (с 1990 по 2010 гг.), а также «Хромосомные числа сосудистых растений Приморского края (Дальний Восток России)»

[Пробатова, 2014].

Для географического анализа нами была принята система географических элементов, на основе учения об ареалах и их классификациях А.И. Толмачева [1962, 1974], Б.А. Юрцева [1968], Р.В. Камелина [1973] и др.

Принадлежность вида к флористическим комплексам, эколого-ценотическим (экологоценотические элементы) и экологическим группам указана нами по результатам полевых исследований, с учетом информации из литературных источников (см. Главу 7, 7.2, 7.3).

Жизненные формы (ЖФ) лапчаток приводятся по А.Б. Безделеву и Т.А. Безделевой [2006], с учетом особой жизненной формы у некоторых лапчаток – подушковидной [Антропова, 1981а, б; 1990].

Для некоторых видов лапчатки приводится по две ЖФ, что связано, очевидно, с различиями в условиях обитания у одного и того же вида.

Глава 4. Морфологические и анатомические признаки,

–  –  –

Значение морфологических признаков для систематики растений определяется тем, что различия между видами всегда выражаются в морфологии тех или иных органов растения.

Существенное значение при этом имеет простота и доступность морфологического метода. В систематике морфологический метод остается ведущим, несмотря на широкое привлечение анатомических, цитологических и других методов исследования.

Оcновываясь на просмотренных нами обширных материалах гербарных коллекций, а также на литературных источниках [Юзепчук, 1941; Воробьв и др., 1966; Ворошилов, 1966, 1982; Якубов, 1996 и др.], мы попытались оценить различные морфологические признаки лапчаток с точки зрения их диагностической ценности. При этом, главное внимание было уделено признакам у лапчаток флоры Приамурья и Приморья.

Основными морфологическими признаками, применяемыми в систематике рода Potentilla, являются: жизненная форма; наличие или отсутствие укореняющихся в узлах побегов; опушение стеблей и черешков листьев; форма листьев; особенности прилистников;

расчлененность пластинки стеблевых листьев; характер опушения нижней стороны листа; плод и его особенности; цветок и его особенности; число цветков и их расположение на растении.

Сравнительное морфологическое исследование лапчаток мы проводили с целью выявления признаков, позволяющих судить о таксономической самостоятельности видов и выявления диагностических (дифференцирующих) признаков, пригодных для разграничения таксонов разных рангов.

Жизненная форма. Жизненные формы отражают конституционные и функциональные адаптивные особенности биологических видов, а также нормы реакции на изменения среды, проявляющиеся в модификационной изменчивости. Как отмечал И.Г. Серебряков [1962], многие особенности жизненных форм вида унаследованы им от предков и, скорее, отражают экологические условия минувших геологических эпох.

Вслед за И.Г. Серебряковым [1962, С. 69] под жизненной формой (ЖФ) мы понимаем «тот общий облик (габитус) определенной группы растений, который возникает в их онтогенезе в результате развития и роста в определенных условиях среды как исторически обусловленное выражение приспособленности этой группы растений к этим условиям».

Для выделения конкретных ЖФ у представителей рода Potentilla на территории Приам и ПК, мы использовали классификацию И.Г. Серебрякова [1962, 1964], разработанную детально для флоры РДВ А.Б. Безделевым и Т.А. Безделевой [2006], с учетом особой ЖФ у некоторых лапчаток – подушковидной [Антропова, 1981а, б; 1990]. Для некоторы х видов лапчатки приводится по две ЖФ, что связано, очевидно, с различиями в условиях обитания у одного и того же вида. Согласно этой классификации, для Potentilla во флоре Приам и ПК были выделены три основных типа ЖФ: по положению почек возобновления в неблагоприятный период, по степени одревеснения побега, а также по положению побега в пространстве и количеству побегов: полукустарнички – четыре вида (8,5%): P. ancistrifolia, P. biflora, P. bifurca и P. semiglabra; травянистые поликарпики – 39 видов (83%): P. acervata, P. anserina, P.

centigrana, P. collina, P. discolor, P. leucophylla, P. tanacetifolia, P. tergemina и др. и травянистые монокарпики – три вида (6,4%): P. amurensis, P. norvegica и P. paradoxa. Для одного вида – P.

omissa Sojk отсутствуют данные по ЖФ.

У лапчаток во флоре Приам и ПК преобладают травянистые поликарпики, при этом большая их часть, по типу корневой системы в структуре подземного побега, относится к стержнекорневым – 25 видов (53,2%). Кроме того, следует обратить внимание на широкое распространение у стержнекорневых поликарпиков многоглавого каудекса, который имеется у 16 видов из 25: это P. approximata, P. argentea, P. canescens, P. conferta, P. chinensis, P.

intermedia, P. multifida, P. verticillaris и др. По структуре и положению побега в пространстве выделяются: розеточные ЖФ (23 вида; 49,0%), полурозеточные (15 видов; 32,05%) и с удлиненными прямостоячими побегами (24 вида; 51,0%), с приподнимающимися побегами (19 видов; 40,4%), с ползучими побегами (9 видов; 19,1%), со стелющимися побегами (2 вида;

4,3%) и полегающими (2 вида; 4,3%) побегами. Отмечены 3 вида (P. anserina, P. discolor, P.

pacifica), имеющие утолщенные придаточные корни, причем у P. discolor - клубневидно утолщенные придаточные корни.

По ритмам годичного развития все лапчатки Приам и ПК являются летнезелеными, что является характерной чертой флоры этих территорий.

Таким образом, разнообразие жизненных форм у видов рода Potentilla во флоре Приам и ПК определяется разнообразием экотопических условий зональных, азональных ландшафтов и их контактных зон и выражается через различные адаптивные признаки. Во флоре Приам и ПК среди представителей рода Potentilla преобладают травянистые поликарпики, а среди них лидирующие позиции по типу корневой системы занимают стержнекорневые биоморфы. Мы считаем, что ЖФ у лапчаток является признаком, который может использоваться в систематике рода Potentilla для разграничения подродов.

Наличие или отсутствие укореняющихся в узлах побегов. Все виды лапчатки флоры Приам и ПК нами разделены на две группы, по способности к образованию длинных ползучих укореняющихся побегов.

К первой группе мы отнесли виды лапчатки с тонкими стелющимися и укореняющимися в узлах побегами (усами), из узлов которых выходит по одному цветку на длинной цветоножке.

Это два близких вида (4,3%) - P. anserina и P. pacifica, которые относятся к подроду Chenopotentilla.

Ко второй группе относим виды лапчатки с прямостоячими или восходящими стеблями, лишь редко - с бесплодными ползучими побегами, несущими укореняющиеся розетки листьев, которые развиваются не всегда. Цветки у этих видов в числе нескольких или многочисленные, собранные в соцветия (очень редко цветки одиночные). В эту группу мы отнесли восемь видов (17,0%): P. anemonifolia, P. centigrana, P. cryptotaeniae (подрод Hypargyrium, секция Rivales), P.

fragarioides, P. freyniana, P. stolonifera (подрод Potentilla, секция Fragarioides), а также P.

flagellaris и P. reptans (подрод Potentilla, секция Potentilla). У P. cryptotaeniae способность развивать в узлах укореняющиеся побеги появляется в конце лета, и только у растений, обитающих в сырых местах, по долинам рек: стебель P. cryptotaeniae полегает и в узлах развиваются укореняющиеся побеги, при этом видоизменяется и внешний облик растения листочки стеблевых листьев становятся более широкими, закругленными на верхушке.

Благодаря образованию длинных ползучих укореняющихся в узлах побегов такие виды способны быстро расселяться, занимая новые территории. Эта биологическая особенность рассматривается нами как способность к вегетативному размножению у этих ви дов.

Остальные 37 видов рода Potentilla флоры Приам и ПК не имеют ползучих укореняющихся побегов.

Таким образом, мы считаем, что признак наличия или отсутствия укореняющихся в узлах побегов, и, особенно, наличие укореняющихся в узлах побегов может успешно использоваться в систематике рода Potentilla на подродовом уровне для выделения подрода Chenopotentilla от остальных подродов, а также на видовом уровне для разграничения некоторых видов (в секциях Fragarioides, Rivales, Potentilla).

Опушение растений (стебли, черешки листьев). Признанное диагностическое значение в роде имеют особенности опушения. Все части растений у видов рода Potentillla имеют опушение, различия которого определяются лишь его характером. Особенности опушения учитываются при определении видов. Мы обращали внимание на два типа трихом:

простые кроющие или железистые стебельчатые. Трихомы (волоски) – это клетки эпидермы, образующие наружные выросты. Простые кроющие волоски всегда одноклеточные, образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятных воздействий внешней среды, а железистые волоски – с многоклеточной ножкой и одноклеточной головкой принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения [Васильев, Воронин, 1988;

Лотова, 2010].

Простые кроющие волоски различаются по длине – короткие или длинные, по положению – прижатые или оттопыренные. Диагностическую ценность представляют расположение и длина волосков на стебле в его средней части, на черешках стеблевых листьев, в основании лепестков и тычиночных нитей. В этом разделе рассматривается опушение стеблей и черешков листьев лапчаток, а опушение других частей у представителей рода Potentilla - в следующих разделах.

Диагностическую ценность представляют положение и длина волосков на стебле и на черешках листьев. Эти различия относятся к видовым характеристикам. Например, два близки х вида - Potentilla bifurca и P. semiglabra (подрод Schistophyllidium) хорошо различаются по опушению: у первого стебли и черешки покрыты оттопыренными волосками, у второго – прижатыми волосками, внизу стебли нередко голые (что отражено и в названии вида).

Железистое опушение также считается хорошим таксономическим признаком. Имеют значение железистые стебельчатые волоски на стеблях, черешках листьев, цветоносах, цветоножках, чашелистиках и плодиках. Этот признак характерен для Potentilla acervata и P.

longifolia (секция Tanacetifoliae, подрод Hypargyrium), а также для P. sawiczii (подрод Closterostyles). Первые два вида хорошо различаются: у P. acervata стебли, как и все растение, с рассеянными короткостебельчатыми железками (нижняя часть стебля обычно без железок), кроме того, с коротким «пушком» и длинными оттопыренными мягкими волосками; у P.

longifolia – стебли, как и все растение, с обильными стебельчатыми железками, и, кроме того, с длинными мягкими тонкими оттопыренными волосками. Potentilla sawiczii – лапчатка Савича или пачкающая, называется так из-за обильного секрета, который выделяют длинностебельчатые железки, густо покрывающие все растение. Даже при сушке это растение оставляет на бумаге желто-зеленый отпечаток стебля и листьев.

Таким образом, трихомы у лапчаток разнообразны, и, вместе с тем, они вполне устойчивы как признак и пригодны для определения видов. Мы считаем, что опушение стеблей и черешков листьев у лапчаток является видовым признаком и может быть использовано для диагностики видов.

Форма листьев. По форме листьев у Potentilla нами были выделены следующие типы:

листья тройчатые (Potentilla acaulis, P. amurensis, P. arenosa, P. asperrima, P. biflora, P.

centigrana, P. cryptotaeniae, P. elegans, P. erecta, P. fragiformis, P. freyniana, P. gelida, P.

leucophylla, P. nivea, P. norvegica, P. vulcanicola); листья пятерные (P. anemonifolia, P. argentea, P. canescens, P. collina, P. flagellaris, P. heidenreichii, P. intermedia, P. omissa, P. reptans, P.

tobolensis, P. vorobievii); листья перистые, с разным числом пар листочков (P. acervata, P.

ancistrifolia, P. anserina, P. approximata, P. bifurca, P. chinensis, P. conferta, P. discolor, P.

fragarioides, P. longifolia, P. multifida, P. pacifica, P. paradoxa, P. sawiczii, P. semiglabra, P.

stolonifera, P. tanacetifolia, P. tergemina, P. tranzshelii, P. verticillaris).

Следует отметить, что у некоторых лапчаток встречается гетерофилия – разнолистность, когда в верхней части стебля листья имеют меньшее количество листочков, чем в нижней. Это было выявлено у P. paradoxa, у которого прикорневые и нижние стеблевые листья перистые, а верхние стеблевые листья - тройчатые; у P. intermedia и P. heidenreichii прикорневые и нижние стеблевые листья пятерные, а верхние – тройчатые [Толмачева, 2004], также и у P. vorobievii прикорневые и нижние стеблевые листья пятерные, а верхние – тройчатые.

При изучении морфологии листьев у лапчаток Приам и ПК мы заметили, что ряд секций

- Argenteae, Aureae, Multifidae, Niveae, Pensylvanicae и Tanacetifoliae объединяют виды с одним только типом листьев. Исключением являются следующие секции: Rivales, представители которой имеют тройчатые, пятерные и перистые листья; Fragarioides, представители ее имеют перистые и тройчатые листья и секция Potentilla, в которой виды имеют тройчатые и пятерные листья. Считаем, что признак формы листьев может использоваться в систематике рода Potentilla на секционном уровне, для многих (вышеуказанных) секций.

Особенности прилистников. У всех видов лапчатки на территории исследования имеются прилистники. Они бывают линейно-ланцетными, продолговатыми, яйцевидными, яйцевидно-ланцетными с заостренной верхушкой, могут быть сросшимися или свободными, цельными или зубчатыми (с 1-3 зубцами). Так, P. acervata и P. longifolia, представители одной секции Tanacetifoliae (подрод Hypargyrium) хорошо различаются по прилистникам: у первого вида прилистники зубчатые, с 2-3 зубцами, у второго – чаще цельные, реже с 1 зубцом.

Изучение прилистников у видов лапчатки показало, что они могут служить диагностическим признаком для разграничения видов одной секции.

Расчлененность пластинки стеблевых листьев. При изучении расчлененности пластинки стеблевых листьев мы заметили, что виды одной секции хорошо различаются. Так, например, у P. miltifida (секция Multifidae) листья с тремя парами листочков, которые до ширины рассечены на линейно-ланцетные или линейные сегменты 0,5-4 (5) шир., а у P.

verticillaris из той же секции листья с четырьмя парами листочков, рассеченные до основания на 2 (3) линейных или нитевидно-линейных сегмента 0,3-1,5 (3) мм шир.

Таким образом, признак расчлененности пластинки стеблевых листьев имеет таксономическое значение, являясь видовым признаком.

Характер опушения нижней стороны листа. Изучая характер опушения нижней стороны пластинки листа у лапчаток, мы установили, что этот признак характеризует секционные подразделения в роде. Так, войлочное опушение на нижней стороне листа характерно для представителей следующих секций: Multifidae (P. discolor, P. multifida, P.

tergemina, P. verticillaris), Niveae (P. arenosa, P. leucophylla, P. nivea, P. vulcanicola), Argentea (P.

argentea, P. canescens, P. collina, P. omissa). У остальных же представителей рода нижняя сторона опушена простыми кроющими волосками, различающимися по длине и по расположению. Так, у P. amurensis нижняя сторона листа опушена редкими длинными полуотстоящими волосками, у P. centigrana – редкими короткими прижатыми волосками, у P.

norvegica – длинными жесткими оттопыренными волосками. Считаем, что признак опушения нижней стороны листа может быть использован в систематике рода Potentilla для разграничения некоторых секций (Multifidae, Niveae и Argenteae).

Плод и его особенности. Плод у представителей рода лапчатка – многоорешек, сидящий в незамкнутом гипантии [Камелин, 2006], этот тип плода считается одним из примитивных в семействе Rosaceae [Каден, 1968]. По классификации Р.Е. Левиной [1987], многоорешек относится к типу апокарпных плодов, к классу односемянных, к подклассу полимерных плодов, к группе сухих плодов.

Апокарпные или свободноплодиковые плоды характеризуются тем, что плод состоит из несросшихся между собой отдельностей, называемых плодиками или карпидами. Плодик – часть полимерного апокарпного плода, образованного одним пестиком. Односемянные полимерные плоды состоят из многих односемянных плодиков. Строго говоря, такой плод является многосемянным, т.к. в сумме дает много семян. У односемянных апокарпиев число семяпочек в завязи редуцировано до одной, а диссеминулой является не семя, а плодик или весь плод. В связи с этим, защитная роль околоплодника сохраняется до прорастания семени.

Многоорешек легко представить как производное многолистовки, у которой число семяпочек в завязи редуцировалось до одной и утратился вскрывающий механизм.

Мы изучали морфологию плодиков у 16 видов лапчатки, относящихся к 3 подродам и 6 секциям: это подрод Schistophyllidium, секция Bifurcae (P. semiglabra), подрод Closterostyles, секция Closterostyles (P. sawiczii), подрод Hypargyrium, секции: Multifidae (P. tergemina, P.

verticillaris), Tanacetifoliae (P. acervata), Niveae (P. arenosa, P. leucophylla, P. nivea), Pensylvanicae (P. appoximata, P. conferta), Argenteae (P. argentea, P. canescens), Rivales (P.

amurensis, P. asperrima, P. centigrana, P. paradoxa).

Наличие или отсутствие трихом на плодиках Вольф [Wolf, 1908] считал гораздо более важным признаком, чем различия по характеру поверхности плодиков (гладкие, морщинистые, сетчатые, с крылообразными выростами на спинке), считая, что последние имеют значение лишь для некоторых групп. Уточнения и дополнения к характеристикам поверхности плодиков у лапчаток сделал С.В. Юзепчук [1941].

При изучении строения плодиков у лапчаток Приам и ПК мы обращали внимание на следующие признаки: форму столбика, отношение его длины к длине плодика; степень выраженности сосочкообразных выростов в нижней части столбиков; наличие и характер трихом на плодиках; характер поверхности плодиков. Полученные данные карпологического исследования представлены на рисунке 4.1.

При изучении формы столбика и отношения его длины к длине плодика у некоторых видов из разных подродов рода Potentilla мы выявили, что этот признак имеет очень существенное значение. Так, например, для P. biflora (подрод Micropogon) характерны верхушечные столбики, которые значительно длиннее собственно плодика; у P. ancistrifolia (подрод Fragariastrum) - столбики почти верхушечные, с утолщенным рыльцем; у P. bifurca и P. semiglabra (подрод Schistophyllidium) cтолбики боковые, булавовидные, при основании тонкие, кверху постепенно утолщающиеся, равные длине собственно плодика; у P. anserina и P.

pacifica (подрод Chenopotentilla) cтолбики боковые, прикрепленные близ середины орешка, одинаковой толщины на всем протяжении, короче зрелых орешков; у P. sawiczii (подрод Closterostyles) столбик почти базальный, веретеновидный, достигающий наибольшей ширины в средней своей части и постепенно суживающийся кверху и книзу, равный плодику или немного длиннее его. Далее, у P. argentea, P. chinensis, P. conferta, P. multifida, P. norvegica и др.

представителей подрода Hypargyrium столбики верхушечные, конусовидные (постепенно суживающиеся кверху), довольно толстые, равные длине плодика или немного длиннее его.

Наконец, для видов подрода Potentilla (P. elegans, P. erecta, P. fragarioides и др.) характерны Рисунок 4.1. - Плодики некоторых видов рода Potentilla: 1 – P. semiglabra; 2 – P. sawiczii;

3 - P. tergemina; 4 - P. verticillaris; 5 - P. approximata; 6 - P. conferta; 7 - P. acervata; 8 - P.

leucophylla; 9 - P. nivea; 10 - P. arenosa; 11 - P. argentea; 12 - P. canescens; 13 - P. paradoxa; 14 P. centigrana; 15 - P. amurensis; 16 - P. asperrima.

столбики обычно гвоздевидные, равномерно толстые, но под рыльцем расширенные, иногда слегка утолщающиеся, равные длине плодика или короче его.

Опушенные плоды у наших лапчаток наблюдались только у P. semiglabra, волоски располагаются на спинной и брюшной сторонах плодика. Остальные наши виды относятся к голоплодным.

Проведенные карпологические исследования позволили уточнить некоторые особенности видов, например, - наличие железок на плодиках, которые были нами обнаружены у P. approximata и P. conferta. Железки сидячие, обычно одноклеточные. Основная масса железок сосредоточена на спинной стороне плодиков, а на брюшной стороне железки малочисленны. Железки на плодиках наиболее выражены у P. conferta.

Сравнение характера поверхности плодиков у изученных лапчаток показало, что виды подродов Schistophyllidium и Closterostyles отчетливо различаются по степени морщинистости плодиков. Для первого характерны слабоморщинистые плодики, для второго - глубоко морщинистые (как бы полосатые). Представители подрода Hypargyrium характеризуются разнообразными плодиками в отношении морщинистости. Гладкие и слабоморщинистые плодики характерны для видов из секций Multifidae, Tanacetifoliae и некоторых представителей секции Niveae (P. leucophylla и P. arenosa), плодики с более развитой морщинистостью нами были выявлены у видов секции Argenteae (плодики P. canescens глубоко продольно морщинистые - как бы полосатые, плодики P. argentea – морщинистые) и у некоторых видов секции Rivales (P. paradoxa, P. asperrima).

Изучение поверхности плодиков выявило у некоторых видов на плодиках пленчатые образования. Пленчатые выросты в виде полосок (лент), крылообразные образования на плодиках характерны для P. centigrana и P. amurensis. Прерывисто-штриховатые крылатые жилки на плодиках P. centigrana и крылатые продольные жилки на плодиках P. amurensis, несомненно, являются приспособлением к обитанию в условиях избыточного проточного увлажнения, так как крыловидные выросты и «ленты» на плодиках составлены пробковой тканью, облегчающей плавучесть при распространении текущей водой [Пробатова, Селедец, 1999; Крюкова, 2005; Толмачева, 2007].

Нами были обнаружены пленчатые выросты на зрелых плодиках у P. verticillaris и шиповидные образования у P. leucophylla и P. verticillaris. Вероятнее всего, глубокая морщинистость, наличие пленчатых и шиповидных образований на поверхности плодиков связаны с условиями обитания видов. Некоторые виды, обитающие в более сухих условиях (P.

conferta, P. argentea, P. canescens, P. leucophylla, P. verticillaris) отличаются более глубокой морщинистостью плодиков и присутствием пленчатых, шиповидных образований, по сравнению с видами менее сухих местообитаний. Особого внимания заслужив ает P. asperrima:

зрелые плодики этого вида - с пленчатыми образованиями, на спинной стороне широко килеватые. Это отличает P. asperrima от других представителей рода Potentilla, что лишь подчеркивает обособленность этого вида.

Следует отметить важное значение такого признака, как наличие в нижней части столбика сосочкообразных выростов, которые были обнаружены у ряда видов из секций Multifidae, Niveae, Argenteae и др. Среди изученных нами видов сосочкообразные выросты в нижней части столбика в наибольшей степени выражены у представителей секции Argenteae (P.

argentea и P. canescens), а также у некоторых видов секции Niveae (P. nivea, P. arenosa), где они представлены короткими и длинными сосочкообразными выростами; в меньшей степени это выражено у видов из секций Pensylvanicae (P. approximata, P. conferta), Multifidae (P. tergemina), Tanacetifoliae (P. acervata) и Rivales (P. paradoxa), где нами отмечены только короткие сосочкообразные выросты. У остальных видов сосочкообразные выросты отсутствуют.

Надо сказать, что в диагнозах секций Niveae и Argenteae во «Флоре СССР» [Юзепчук, 1941] была допущена неточность, там утверждалось, что столбики у видов этих секций тонкие и длинные: в секции Niveae - значительно, а в секции Argenteae – в 2-3 раза длиннее плодика. В действительности же столбики у видов этих секций короткие, довольно толстые, не длиннее зрелого плодика, что ранее уже отмечал Т. Вольф [Wolf, 1908], и нами это также подтверждается.

Таким образом, на основании проведенных карпологических исследований мы считаем, что признаки форма столбика и отношение его длины к длине плодика могут успешно использоваться в систематике рода Potentilla на подродовом уровне, так как позволяют разграничить подроды. Кроме того, характер поверхности плодиков может быть использован для разграничения некоторых подродов (Schistophyllidium и Степень Closterostyles).

выраженности сосочкообразных выростов в нижней части столбиков, наличие и характер трихом на плодиках, могут быть использованы в качестве диагностических признаков для секций Argenteae, Pensylvanicae, а наличие пленчатых образований на зрелых плодиках - в качестве секционного признака для выделения секции Asperrimae в систематике рода Potentilla.

Цветок и его особенности (окраска и форма венчика, форма и опушение тычиночных нитей). Цветки у лапчаток правильные. Двойной околоцветник состоит из 10 чашелистиков и 5 лепестков. Цветки одиночные или в щитковидно-метельчатых, щитковидных соцветиях, обоеполые или изредка растения почти двудомные. Чашелистиков 10, изредка 8, наружных и внутренних - по 5, изредка по 4, от линейно-ланцетных до яйцевидных. Лепестки в числе 5, цельные, закругленные, слегка выемчатые или явно выемчатые на верхушке, в основании с пучком коротких извилистых волосков («бородка») или с короткими простыми оттопыренными волосками. Венчик желтый, редко белый (P. sawiczii). Тычинки в числе 10-30 (обычно 20), тычиночные нити нитевидные или постепенно расширенные книзу, опушенные у основания короткими простыми волосками или с пучком жестких коротких волосков. Столбики чаще почти верхушечные, реже боковые или почти базальные. Цветоложе полушаровидное или коническое, иногда разрастающееся при плодах, но сухое, губчатое и неокрашенное.

Нектарники расположены на цветоложе, нектарный диск обычно кольцевой, с цельной структурой.

Окраска венчика. Окраска венчика имеет ограниченное значение: среди наших видов лапчатки белый венчик отмечается только у P. sawiczii, для остальных же видов характерны желтые цветки. Форма венчика, форма и характер опушения тычиночных ни тей достаточно надежно различают как отдельные виды, так и группы видов и могут быть использованы для разграничения некоторых видов в подродах у Potentilla, за исключением подрода Chenopotentilla.

Форма венчика. Для наших видов рода Potentilla характерен плоский, широко раскрытый венчик, лепестки бывают двух типов:

1. Лепестки на верхушке цельные, закругленные или слегка выемчатые – P. anserina, P.

argentea, P. bifurca, P. cryptotaeniae, P. elegans, P. fragarioides, P. longifolia, P. nivea, P.

norvegica, P. pacifica, P. tergemina;

2. Лепестки на верхушке выемчатые – P. acervata, P. chinensis, P. gelida, P. tranzschelii.

Развитие широко раскрытого венчика связывают с энтомофилией, опылением с помощью короткохоботных насекомых. Раскрытый плоский венчик не препятствует доступу насекомых к нектарникам, расположенным обычно на цветоложе. Защиту цветка от неблагоприятных температурных и влажностных воздействий среды обеспечивает опушение лепестков и тычиночных нитей.

Признак формы венчика имеет ограниченное значение.

Форма и опушение тычиночных нитей. По форме и опушению тычиночных нитей мы разделили наши виды лапчатки на три группы:

1. Тычиночные нити очень тонкие, - нитевидные, в основании опушены короткими оттопыренными простыми волосками (P. cryptotaeniae, P. elegans, P. gelida, P. fragarioides, P.

nivea);

2. Тычиночные нити нитевидные, в основании с пучком жестких волосков (P. acervata, P. bifurca, P. chinensis, P. longifolia, P. norvegica, P. tranzschelii, P. tergemina);

3. Тычиночные нити постепенно расширенные книзу, в основании с пучком коротких жестких волосков (P. anserina, P. pacifica).

Таким образом, исследования показали, что форма тычиночных нитей и характер их опушения достаточно надежно различают как отдельные виды, так и группы видов и могут быть использованы для разграничения видов в отдельных подродах лапчатки.

Число цветков и их расположение. В нашей флоре у семи видов лапчатки наблюдаются одиночные цветки, которые располагаются следующим образом:

а) по одному, на верхушке генеративных побегов (P. elegans);

б) на тонких длинных цветоносах в пазухах стеблевых листьев (P. centigrana, P.

flagellaris, P. erecta, P. reptans);

в) на прямых, вверх торчащих цветоносах, которые отходят от узлов побегов – «усов»

(P. anserina, P. pacifica).

У остальных видов лапчатки цветки собраны в более или менее многоцветковые соцветия. У изученных видов выявляются 5пять типов группировки цветков:

1. Соцветия метельчатые - у P. approximata, P. discolor, P. leucophylla, P. multifida, P.

tergemina, P. tranzschelii;

2. Соцветия щитковидные – у P. acervata, P. fragarioides, P. fragiformis, P. freyniana, P.

sawiczii;

3. Соцветия щитковидно-метельчатые – у P. argentea, P. canescens, P. cryptotaeniae, P.

intermedia;

4. Соцветия густые, почти головчатые – P. longifolia;

5. Соцветия малоцветковые (5-14 цветков) – P. bifurca, P. semiglabra, P. sawiczii.

Соцветия у изученных видов несут зеленые фотосинтезирующие листья, отличающиеся от листьев вегетативной части побега лишь мелкими размерами и меньшей расчлененностью.

Соцветия лапчаток относятся к симподиальной (цимозной, определенной) группе. У них главная ось рано заканчивается цветком и тем самым ограничивается в росте, а остальные цветки появляются на боковых осях, отходящих ниже конечного цветка и обычно перерастающих главную ось. Для симподиальных, или цимозных соцветий характерно распускание цветков в нисходящей (базипетальной) последовательности и частое перерастание конечного цветка боковыми ветвями [Тахтаджян, 1964].

Рассматривая происхождение соцветий, I. Parkin [1914] считал, что исходным типом расположения цветков является их одиночное расположение на верхушке генеративных побегов, а пазушное расположение одиночных цветков возникло в результате того, что образование цветков постепенно перешло с главных побегов на нижние боковые, а эти боковые побеги дифференцировались в качестве специальных цветоносных побегов; затем они укоротились, лишились вегетативных листьев и свелись в конце концов к пазушной цветоножке с одним терминальным цветком. Из одиночных цветков в процессе эволюции возникли соцветия. Преимущество при замене одиночного цветка соцветием очевидно. Если одиночный цветок повреждается или если он не опылится, это приводит к бесплодности. Соцветие же, которое состоит из нескольких или многих цветков, распускающихся последовательно, как бы застраховано от этого. Несомненно, последовательное распускание цветков в соцветии является большим биологическим преимуществом перед более кратковременным цветением отдельного цветка.

Можно отметить, что типы соцветий у лапчаток свидетельствуют о разных ветвях эволюции рода. Одну ветвь развития рода представляют виды с одиночными цветками, имеющими разное расположение на растении (P. anserina, P. centigrana, P. elegans, P.

flagellaris, P. pacifica, P. reptans). Другую ветвь – виды, характеризующиеся сложными дихазиями, которые, в результате их агрегации, образуют головчатые, метельчатые и щитковидные симподиальные соцветия (P. longifolia, P. approximata, P. discolor, P. leucophylla, P. multifida, P. tergemina, P. acervata, P. fragarioides, P. fragiformis, P. freyniana, P. sawiczii, P.

tranzschelii). Надо полагать, что первая ветвь (одиночные цветки) является более примитивной и более ранней по времени возникновения, а вторая (цветки, собранные в соцветия) – более продвинутой.

Итак, для подрода Chenopotentilla (P. anserina, P. pacifica) характерны одиночные цветки, пазушные, на прямых, вверх торчащих цветоносах, которые отходят от узлов стеблей;

для подрода Schistophyllidium (P. bifurca, P. semiglabra) характерны немногоцветковые соцветия; для подрода Closterostyles (P. sawiczii) - немногочисленные цветки, собранные в метельчатые соцветия; для подрода Hypargyrium (P. argentea, P. canescens, P. multifida, P.

tergemina, P. tanacetifolia, P. intermedia, P. norvegica, P. paradoxa и др.) – цветки собраны в щитковидно-метельчатые соцветия или в сжатом («головчатом») соцветии, и только в подроде Potentilla (P. fragarioides, P. freyniana, P. elegans, P. gelida, P. stolonifera, P. erecta и др.) цветки не только в соцветиях (щитковидно-метельчатых или щитковидных), но также одиночные, на верхушках побегов, либо одиночные, но на длинных тонких цветоносах в пазухах листьев.

Отсюда мы считаем, что признаки числа цветков и их расположение у видов лапчатки могут использоваться в систематике рода для разграничения подродов (кроме подрода Potentilla).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.