WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 8 ] --

Конкуренция между лишайниками выражена слабо. Плотность лишайникового покрова на разных участках составляет от 30 до 80 %. Лишайники в этой зоне формируют мелкие талломы, что позволяет им выдерживать мощное влияние штормовой волны. Суммируя всё выше сказанное, можно сказать, что состояние петроглифов в этой зоне характеризуется слабой степенью повреждения лишайниками – 1 балл.

Лишайниковый покров зон 3 и 4 представляет собой сложные многовидовые синузии. Он характеризуется значительным видовым разнообразием (от 6 до 10 видов на разных скалах) по сравнению с лишайниковым покровом других зон.

Доминантами выступают виды разных жизненных форм: однообразнонакипные (Aspicilia caesiocinerea – 3.0%, Rhizocarpon badioatrum – 18.6%) и листоватые (Umbilicaria deusta – 30.0 %). Только Aspicilia caesiocinerea выступает сильным биодеструктором скальной поверхности. Высокая плотность лихенопокрова (от 64 до 92 % на разных скалах) и разнообразие экобиоморф создают условия для увеличения конкурентных отношений среди лишайников.

На основании проведенного исследования биотических отношений установлено, что в лишайниковом покрове в зоне 3 в угнетенном состоянии оказываются виды лишайников накипных экобиоморф, в т. ч. и доминирующие в лишайниковом покрове (Aspicilia caesiocinerea, Rhizocarpon badioatrum). Угнетаемые виды лишайников, особенно виды, имеющие талломы однообразнонакипных экобиоморф, которые плотно срастаются с субстратом гифами сердцевинного слоя, отмирая, могут выпадать из сообщества, увлекая за собой и микрочастицы субстрата. Следовательно, петроглифы в зоне 3 и особенно в зоне 4, где плотность лишайникового покрова максимальна, находятся в состоянии сильного повреждения лишайниками – 3 балла.

Таким образом, на основании проведенных таксономического, экологического анализов и изучения скорости роста отдельных видов лишайников, установлено, что наиболее активными биодеструкторами скальной поверхности, а следовательно, и петроглифов, являются виды Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea и Rhizocarpon badioatrum.

Наибольшую угрозу лишайники представляют для петроглифов расположенных в зоне 4. Активное участие в формировании структуры лихенопокрова в этой зоне оказывают лесные виды лишайников. Это приводит к внедрению в скальные лишайниковые синузии листоватых и кустистых жизненных форм, к высокой плотности лишайникового покрова и активному проявлению конкурентных отношений среди лишайников. Все это отрицательно сказывается на состоянии петроглифов, и степень их повреждения оценивается в 3 балла. В этой зоне они плохо видны или вовсе не видны.

Именно в этой зоне необходимо начинать организацию защитных мероприятий петроглифов от биодеструкторов лишайниковой природы. Такие мероприятия следует проводить с большой осторожностью, с учетом условий, в которых находятся петроглифы, и накопленного мирового опыта. Так, категорически не рекомендуется очистка гравировок от лишайников, поскольку это обязательно приведет к изменению физического состояния субстрата. А оголенный субстрат, очищенный от лишайников кустистых и листоватых экобиоморф, которые не являются сильными биодеструкторами, будет заселяться лишайниками накипных жизненных форм, которые характеризуются сильными биодеструктивными свойствами. Создание затенений на исследованных скалах, часто посещаемых людьми, представляется невозможным. Следует, вероятно, обдумать такой вариант защиты петроглифов, как засыпка землёй или покрытие дерном скальных фрагментов с гравировками, расположенными в 3-й лишайниковой зоне (положительные результаты таких мероприятий известны на Бесовых следках – петроглифы Белого моря и в г. Альта – петроглифы Северной Норвегии).

Гравировки, расположенные в зонах 1 и 2 находятся в лучшем состоянии, чем расположенные в зонах 3 и 4. Лишайники испытывают ингибирующее влияние со стороны волнового режима озера. В лишайниковых обрастаниях доминируют виды, характеризующиеся высокими биодеструктивными свойствами, однако невысокое проективное покрытие на рассматриваемых участках (до 3,0 %) и наличие адаптаций к условиям, которые создаются в зонах 1 и 2 влиянием волны, позволяет рассматривать влияние этих видов на петроглифы как слабое.

Анализ влияния абиотических факторов на формирование структуры лишайникового покрова показал, что структура субстрата зависит от степени влияния волны, особенно в зонах 1 и 2. Можно предположить, что формирование субстрата, как и формирование лишайникового покрова, контролируется волновым действием.

Так, например, постоянное мощное влияние волны в зонах 1 и 2 на исследованной скале мыса Бесов Нос привело субстрат в «отшлифованное» состояние. Лишайники же, для того чтобы закрепиться, в этих условиях выбирают подходящие местообитания, которыми на данной скале являются контуры выбивок. Контуры гравировок потому и видны хорошо на сглаженном субстрате, что сохранена структура неровности, ямчатости микрорельефа. Лишайники, обрастая гравировки, способны защищать их от сглаживающего влияния волны. Таким образом, обрастания лишайниковой природы на петроглифах в зонах 1 и 2 скорее можно отнести к естественным биологическим мерам защиты от разрушающего влияния факторов среды.

Следовательно, меры сохранения наскальных гравировок следует выбирать индивидуально для каждого изображения с учетом конкретных условий обитания.

9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений Лихенометрические исследования выполнялись в связи с необходимостью датировать возраст каменного рукотворного сооружения, имеющего предположительно отношение к преподобному Ионе, основателю Благовещенского Ионо-Яшезерского мужского монастыря. Объектом исследования был лишайниковый покров, сформировавшийся на внешней стороне каменных плит, служивших сводом «пещеры». В основе лихенометрического метода лежат ростовые показатели талломов лишайников. Для изучения скорости роста талломов эпилитных лишайников на кварцитах, с учетом конкретных климатических условий, выбран модельный объект с точным датированием возраста обнажения субстрата (кварцитовый карьер пос. Кварцитный), где выработка завершена в 30-х годах ХХ века).

В качестве модельных объектов были выбраны талломы радиальных размеров видов, преобладающих в лишайниковом покрове на изучаемых поверхностях (рис. 9.5.).

Рис. 9.5. Таллом Aspicilia sp. относительно мерного эталона

Предварительное обследование «пещеры» и стен карьера позволило выбрать основные направления исследований. Во-первых, была отмечена разница в степени развития лишайникового покрова двух объектов, во-вторых, установлено наличие в лишайниковом покрове талломов радиальных форм одних и тех же видов или видов, принадлежащих одному роду. В связи с этим, с одной стороны, мы сравнивали состояние лихенопокрова и на основании литературных данных косвенно могли установить время, необходимое для формирования лишайниковых синузий данного состава. В то же время, зная точный возраст обнажения стен карьера и размеры талломов эпилитных лишайников с учетом времени заселения голого субстрата, мы рассчитали возраст талломов. Соотнесение его с размерами талломов на камнях «пещеры» позволило приблизительно определить временя ее строительства.

Обследование модельного объекта показало, что вертикальные стены кварцевого карьера высотой до 7 м покрыты лишайниками неравномерно.

Верхние участки, выходящие в основание лесной подстилки, зарастают листоватыми видами лишайников с доминированием в покрове талломов вида Arctoparmelia centrifuga. Средние и нижние участки стен менее заселены лишайниками. Здесь встречаются в основном мелкие талломы видов родов Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia и вида Arctoparmelia incurva.

За 80 лет существования обнажений кварцитов в данных условиях среды лишайниковый покров основания стен не сомкнут, представлен талломами накипных и листоватых жизненных форм. Талломы осваивают голый субстрат и характеризуются стратегией пассивного заселения пространства. Между талломами как одного, так и разных видов одной жизненной формы не обнаружено конкурентной борьбы, приводящей к разрушению контактирующих талломов. В то время как на вертикальных плитах «пещеры» лишайниковый покров сомкнут, зоны контактов талломов четко заметны в виде валиков. На накипные талломы нарастают листоватые виды, которые также разрушаются краевыми лопастями при контакте с талломами этого же вида. Между плитами накопились органические останки – сформировалась примитивная почва с набором видов эпигейных (напочвенных) лишайников и растений.

Эти состояния эпилитного лишайникового покрова по двум объектам наблюдения позволяют расположить их в сукцессионный ряд, включающий несколько последовательных стадий в развитии лишайникового покрова (Воронов, 1973).

Первая стадия – инициальная стадия: начало развития лихенопокрова, характеризуется отдельными особями одного вида. По нашим наблюдениям, эта стадия в условиях южной Карелии может иметь продолжительность от момента заселения голого субстрата до 50 лет. В нашем исследовании такое состояние лихенопокрова обнаружено на стенах карьера.

Вторая стадия – стадия моновидовых пятен: талломы одного вида объединяются в моновидовые пятна без видимой конкурентной борьбы и в целом для лихенопокрова отмечается наличие пустого неосвоенного пространства.

Мы предполагаем, что на этой стадии при определенных условиях (например, отсутствие диаспор для внедрения в сообщества новых видов) лихенопокров может находиться от 30 до 80 лет. В данном случае такое состояние отмечено для лишайниковых синузий на стенах карьера.

Третья стадия – стадия сложных синузий одной жизненной формы. Для лишайников на этой стадии отмечаются конкурентные отношения между видами. Контактирующие талломы могут разрушаться, освобождая пространство для включения в сообщества новых видов других жизненных форм. Четко выделить временное пространство между второй и третьей стадиями сложно, поскольку в основном события заселения скального субстрата зависят от наличия подходящих микрониш (микроместообитаний) и от случайного заноса диаспор расселения видов. Диаспоры могут попадать и на одно место (мелкие трещинки в субстрате, сколы породы и пр.). В этом случае будет формироваться сложная синузия или одновидовое пятно.

Четвертая стадия – сложные синузии из видов разных жизненных форм:

лишайники образуют многовидовые синузии разных жизненных форм, что обеспечивает и разнообразие конкурентных отношений между талломами. Состояние лишайникового покрова третьей и четвертой стадий наступает одновременно при определенных условиях (например, возможность поступления новых пропагул лишайников). Лишайниковый покров на последней стадии может существовать довольно продолжительное время. Так, например, в скальных типах растительных сообществ кряжа Ветреный Пояс (южное Прибеломорье, Архангельская область) лишайниковые синузии в стадии сложных многовидовых группировок существуют на протяжении всего времени формирования растительного покрова, т. е. около 300 лет (Тарасова, Сонина, 2012).

Анализ состояния лишайникового покрова на кварцитовых плитах «пещеры» при сравнении с лихенопокровом со стен карьера показал, что он мог сформироваться за 100–120 лет и соответствует четвертой стадии в сукцессионной динамике. Для него характерны следы конкуренции, листоватые талломы лишайников закрепляются в мелких ямочках субстрата среди накипных ви

–  –  –

На кварцитных плитах «пещеры» для анализа роста талломов выбраны эпилитные накипные виды Rhizocarpon eupetraeum – ризокарпон каменный и Aspicilia sp. – вид рода аспицилия, а также листоватый вид, доминирующий в лишайниковом покрове Arctoparmelia centrifuga – арктопармелия цетробежная.

Проанализируем показатели роста по каждому виду.

Ризокарпон каменный входит в состав сложных многовидовых синузий, где талломы средних размеров образуют пятна, а в зоне контактов талломов хорошо виден валик от совместного давления. Это не позволяет произвести анализ роста отдельных индивидуумов этого вида. Но обнаружен отдельно обитающий таллом, который поселился на голом фрагменте камня. Свободный участок камня мог возникнуть после разрушения, скорее всего листоватого таллома, например арктопармелии центробежной, особенностью которой является фрагментация таллома, разрушение его центральной части и разрастание новых особей от краевых фрагментов (т. е. таллом как бы разбегается от центра к краям, отсюда и название вида). Ризокарпон каменный на плитах «пещеры» достиг площади таллома 2,11 см2. Практически этот таллом находится в одной возрастной группе (Сонина и др., 2013) с талломами, выявленными на стенах карьера, что позволяет нам провести расчет времени его нахождения на субстрате.

Возраст таллома составляет 76–80 лет.

Таллом вида арктопармелии центробежной имеет крупные размеры. Нами выбран таллом, по внешним признакам достигший максимального размера до момента его фрагментации, о чем свидетельствует вздутая центральная часть таллома, отошедшая от субстрата. Скорость роста таллома, при одном измерении установить невозможно, тем более что на протяжении жизни размеры талломов лишайников увеличиваются с разной скоростью. У молодых талломов прирост мал, позже скорость прироста увеличивается, наступает так называемый большой период роста, после чего следует период константного прироста, который продолжается до тех пор, пока диаметр лишайника не достигнет максимальной (в данных условиях среды) величины. Затем прирост уменьшается (Beschel, 1961). К какой возрастной группе относится таллом данного вида и данного размера не известно, что делает не возможным проведение датирования возраста сооружения по данному виду на этом этапе исследования.

Более реальный возраст создания крыши из каменных плит можно оценить по размеру таллома другого накипного вида – аспицилии. Этот вид имеет накипной ареолированный таллом и обитает отдельно от других особей. Для восточного берега Онежского озера установлен годичный прирост талломов рода аспицилия. В стадии быстрого прироста, в среднем он составляет 0,5 см2/год. Проведенные на территории государственного заповедника «Кивач»

исследования по росту эпилитных прибрежных лишайников показали, что для эпилитов фаза медленного роста отмечена у талломов первой возрастной группы (S ~ 5 см2).

Обобщив результаты значений площадей талломов ризокарпона, аспицилии, значений скорости приростов эпилитных лишайников разных возрастных групп, можно провести расчет предположительного возраста таллома аспицилии. Он составляет порядка 240 лет: 180 лет он находился в стадии медленного роста, т. е. по достижении S ~ 5 см2 и 60 лет в стадии быстрого роста, а значит прирастал в год по 0,5 см2 (по результатам исследований в условиях восточного побережья Онежского озера). Кроме того, можно предположить, если лишайник данного вида прирастал с меньшей скоростью, что вполне вероятно в данных природно-климатических условиях водораздельных территорий, его возраст может быть значительно больше и составлять максимальные значения – до 600 лет.

Однако как и высчитанная теоретически, так и предполагаемая максимальная цифра возраста требуют уточнений. Если учесть, что таллом лишайника уже мог находиться на плите, когда ее помещали в кладку или он вселялся на вновь освободившийся субстрат, то вычисленное время может уменьшиться или увеличиться в среднем на 50 лет. Таким образом, проведенные расчеты возраста каменного сложения могут быть выражены цифрой 240 ± 50 лет.

Для более точных расчетов необходимы дополнительные измерения выбранных модельных талломов лишайников.

Проведенное исследование показало, что использование эпилитной группы лишайников для определения возраста является перспективным методом исследования, который, однако, требует больших предварительных методических разработок применительно к району исследования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лишайники, являясь симбионтами, выполняют в природе уникальную роль фототрофных организмов наряду с растениями. Долгое время эти организмы оставались загадкой для человека и только в последние 200 лет, когда была открыта их симбиотическая сущность С. Швенденером (XIX в.) к ним было обращено более пристальное внимание. За этот непродолжительный период во всех климатических областях и многих географических зонах Земли было выполнено множество исследований по различным аспектам жизнедеятельности этих симбиотических организмов.

Современная лихенология, оснащенная новыми методами молекулярной и генной биологии, стремительно продвинулась вперед. Однако активно продолжаются более локальные исследования в области видового разнообразия лишайников, при этом остаются слабо изученными экологические характеристики отдельных организмов, видов в популяции и многовидовых сообществах, что важно для выявления особо уязвимых таксономических структур для сохранения видового богатства и возможности рационального использования природных ресурсов.

Настоящее исследование охватило прибрежные территории (побережья соленых и пресных водоемов) и скальные сообщества в пределах северо-запада России, которые относятся к наиболее слабо обследованным в лихенологическом отношении. В результате настоящих исследований видовой состав лишайников для региона пополнен на 63 вида.

Полученные результаты сравнительного анализа лихенофлор исследованных побережий подтверждают известные по литературным данным закономерности в распространении лишайников (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000).

Прибрежные виды пресных и соленых водоемов образуют отдельные формации лишайников (Савич, 1950; Rasnen, 1927). Нами было показано, что эта экологическая особенность свойственна только видам литоральной части побережья, которые более подвержены влиянию водоема. По мере отступления от водного фактора супралиторальные виды лишайников значительно различаются по видовому составу, зависят от петрографии и петрохимии субстрата и климатических условий (Chu et al., 2000). В результате проведенного анализа установлено, что парциальная лихенофлора первой лишайниковой зоны в условиях морских побережий носит азональный характер, что ранее было показано для растений (Сергиенко, 2008). Влияние солености и периодичности затопления нивелирует зональные различия лихенофлор, а также химические свойства субстрата. Это подтвердилось кластерным анализом и коэффициентами сходства, которые оказались близкими для лихенофлоры первой (литоральной) зоны разных водоемов.

Анализ действующих факторов показал, что для лишайников первой зоны ведущим является водный, который определяет условия обитания и положение на субстрате. В пределах побережий эпилитный лишайниковый покров формируется неравномерно. Нами показано, что его формирование определяется степенью взаимодействия двух основных факторов среды: водного (фактор абиотической среды) и почвенно-растительного комплекса (фактор биотической среды). На побережьях выделены шесть объединенных групп типов экотопов, которые распределены между двумя ведущими факторами. Виды эпилитных лишайников, заселяющие эти типы экотопов, выстраиваются в экологодинамические ряды по отношению к водному фактору (влияние водоема).

В условиях скальных типов лесных сообществ доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова на скалах выступает световой, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым (Горчаковский, 1975; Магомедова, 1979), что и было показано в естественных ненарушенных скальных сообшествах двух возвышенностей Муройгоры и Оловгоры кряжа Ветреный Пояс. Проведенные нами системные исследования эпилитов показали уникальность исследованных гор и необходимость их охраны.

Лишайники являются признанными индикаторами состояния среды.

Эпифитные лишайники успешно используются для оценки качества воздушной среды (Тарасова и др., 2012). Эпилитные лишайники, являясь обязательными компонентами прибрежных территорий на границе водорослевого продуцирующего комплекса и растительного, адаптированные к нестабильным условиям среды – чувствительные организмами к загрязнению среды в силу морфологических и физиологических особенностей. И, как мы предполагали, им принадлежит важная роль – отражение влияния одной среды (водной) на другую (наземную).

Нами впервые показана и статистически обоснована возможность использования характеристик прибрежного эпилитного лишайникового покрова, вчастности видового богатства эпилитных лишайников для оценки качества прибрежно-водной среды. Так, число видов лишайников значимо уменьшается при повышении концентраций в воде соединений серы, азота, а эпилитный прибрежный лишайниковый покров уменьшается в ответ на органические загрязнения водоемов.

Эти данные позволяют рекомендовать эпилитные лишайники для биоиндикации прибрежно-водной среды (более уязвимой, чем наземная или водная, в силу нестабильности) в условиях различных типов антропогенных загрязнений.

Нами установлено, что наиболее информативной характеристикой эпилитных лишайников в экологических исследованиях является состояние лишайникового покрова (его общие характеристики: общее покрытие и число видов, слагающих покров). Это положение лежит в основе индикационной возможности эпилитных лишайников, так как обычный способ проведения химического анализа таллома для эпилитов не пригоден.

Выполненные нами исследования на каменистых берегах морских водоемов по выявлению адаптивных приспособлений эпилитных лишайников к нестабильным условиям береговой зоны показали сходные результаты с исследованиями Н. С. Голубковой (2001), полученными в экстремальных условиях пустыни. При небольшом видовом разнообразии эпилитной прибрежной лихенофлоры (не более 80 видов для одного побережья) выявлено большое таксономическое разнообразие. Для эпилитных прибрежных видов показано преобладание накипных биоморф (ареолированные, плотнокорковые и чешуйчатые жизненные формы) и предпочтительное размножение аскоспорами (половой способ), при этом споры развиваются либо в перитециях – полузакрытых плодовых телах, либо в погруженных в таллом апотециях. Выявленные нами морфологические адаптации лишайников к условиям заливания на побережьях водоемов и сходство с результатами, полученными для лишайников пустынь, можно рассматривать как общие адаптивные признаки лишайников к экстремальным условиям среды.

Результаты, полученные при изучении фотосинтетического аппарата лишайников по содержанию пигментов и интенсивности фотосинтеза, показали высокий уровень варьирования физиологических показателей у фотобионта лишайника русавскии изящной, произрастающей на стенах Соловецкого монастыря. Эти данные подтвердили представления об его полиморфности на основании морфологических показателей (Определитель лишайников России, 2004). Однако мы получили высокий уровень функциональной изменчивости водорослевого компонента, что дает основание утверждать о его ведущей субстратной роли в процессе адаптации в экстремальных условиях местообитания. Микобионту, по-видимому, принадлежит регуляторная роль (Шапиро, 2009).

На основании анализа морфологических типов таллом, способов размножения и ростовых показателей нами выявлены основные жизненные стратегии видов лишайников экстремальных условий среды. Лишайники первой и второй зон прибрежных территорий проявляют себя как стрессо-устойчивые организмы (Sстратегия), противостоя факторам абиотической среды. Нами показано, что половой способ размножения лишайников с помощью мелких аскоспор скорее стоит рассматривать как признак S-стратегии, нежели R-стратегии, как предлагает Грайм (Grime, 1988; Rogers, 1996).

Большую перспективу для прикладных исследований открывает метод лихенометрии, с помощью которого удалось продиагностировать возраст культового каменного сооружения, важного для Отечественной истории. Выявленные взаимоотношения между лишайниками на петроглифах позволили выделить условия, при которых лишайники могут быть деструкторами или защитниками древней наскальной живописи. Если за рубежом методы биозащиты активно используются, то полученные в настоящей работе результаты дают теоретическую основу для разработки практических локальных методов охраны этих уникальных объектов на территории Карелии.

Эпилитные лишайники прибрежных территорий и скальных лесных сообществ отличаются видовым богатством, приспособительными реакциями, связанными с разнообразием микрониш в анализируемых экосистемах. В данной работе показано участие эпилитных лишайников в формировании и поддержании функциональной активности нестабильных прибрежных и суровых скальных сообществ. Высокая устойчивость этой группы организмов позволяет им участвовать на первых этапах процессов становления, как правило, в тех экстремальных условиях, когда нет равных по выживаемости организмов. Особенно хорошо это было видно при освоении прибрежных скал, где отсутствие конкурентных отношений в наиболее суровых условиях сменяется на их подключение по мере улучшения условий произрастания.

Архиважной задачей современности является сохранение разных форм жизни, которое обеспечивается сохранением условий для их существования, при этом важная роль отводится одним из наименее заметных – эпилитным лишайникам. Необследованные или слабо обследованные места на нашей планете в условиях возрастающих потребностей человечества ставят под угрозу существование видов в связи с утратой их местообитаний (Хански, 2010).

ВЫВОДЫ

1. Выявлено видовое разнообразие эпилитных прибрежных лишайников Карельского берега Белого моря, окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря, прибрежных экосистем Онежского озера, рек Суны и Лососинки, которое составляет 113 видов лишайников. Для скальных лесных сообществ в пределах Ветреного Пояса Архангельской области выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Впервые для территории Республики Карелия приводятся 4 вида эпилитных лишайника, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Мурманская область), 15 видов впервые указываются для биогеографической провинции Карелия Керетская, 8 видов – для Карелии Поморской восточной, 1 вид – для Карелии Поморской западной и 4 вида – для Карелии Онежской.

2. При исследовании закономерностей распределения лишайников и формирования эпилитного лишайникового покрова в пределах побережий разных типов водоемов в зависимости от силы влияния водоема и состояния лишайникового покрова выделено 4 лишайниковые зоны, которые закономерно распределены вдоль ослабления водного фактора. В пределах 4 лишайниковых зон выделено 6 объединенных групп экотопов, выстраивающихся в динамический ряд.

3. Факт сходства лихенофлор 1-й зоны морских побережий в условиях климатического градиента позволил высказать гипотезу об азональности этой структуры.

4. Установлено, что формирование эпилитного прибрежного лишайникового покрова определяется взаимодействием двух средообразующих факторов:

абиотического (влияние водоема) и биотического (влияние почвеннорастительного комплекса). Ведущим фактором, определяющим условия формирования лишайникового покрова в 1, 2 и 3-й лишайниковых зонах, выступает влияние водоема. Сила и способ его влияния зависит от типа водоема: пресный, соленый; лотический, лентический. Роль ведущего фактора в 4-й зоне переходит к почвенно-растительному комплексу.

5. Установлено, что формирование эпилитного лишайникового покрова в скальных лесных сообществах Муройгоры и Оловгоры Ветреного Пояса (Архангельская область) определяется световым фактором, который связан с углом наклона скальной поверхности. В зависимости от светового режима местообитания лишайников с изменением угла наклона скальной поверхности выделено 3 типа экотопов: горизонтальные поверхности с отрицательным углом наклона; поверхности вертикальных стен; горизонтальные поверхности с положительным углом наклона.

6. Установлено, что наиболее информативным показателем эпилитной лихенобиоты является состояние лишайникового покрова: число видов лишайников, общее покрытие видов, которые значимо реагируют на различные нарушения или изменения природной среды.

7. Выявлены эколого-морфологические адаптации лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем: накипные жизненные формы ареолированных, плотнокорковых, плакоидных талломов, размножение спорами полового и собственно бесполого размножения, формирование плодовых тел типа перитециев или погруженных в таллом апотециев. Сходство приспособлений прибрежных эпилитных видов лишайников с видами жарких пустынь позволило рассматривать данные признаки как общие адаптивные признаки лишайников к экстремальным условиям среды.

8. Показано, что морфотипы талломов эпилитных лишайников класса накипных, размножение мелкими аскоспорами и спорами собственно бесполого размножения характеризуют доминирующие виды в лишайниковом покрове побережий, как виды с S-стратегией (патиенты), стрессоустойчивые организмы к условиям абиотической среды.

9. Выявлен высокий уровень функциональной изменчивости водорослевого бионта у вида эпилитного лишайника русавския изящная, что дает основание утверждать об его ведущей субстратной роли в процессе адаптации симбиотического организма в экстремальных условиях местообитания.

10. Обосновано использование эпилитного лишайникового покрова в биоиндикационных работах при оценки состояния прибрежно-водной среды как наиболее чувствительной системы биоты, реагирующей на широкий диапазон антропогенной трансформации водной среды, уязвимой экосистемы в силу нестабильности условий.

11. Разработаны практические методы оценки влияния лишайникового покрова на состояние наскальных гравировок в условиях побережий и возможности использования эпилитных лишайников для индикации возраста каменных объектов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова В. Д. Классификация растительности. — Л. : Наука, 1969. — 275 с.

2. Александрова В. Д. Структура растительных группировок полярной пустыни о. Земля Александры (Земля Франца-Иосифа) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. — Л. : Наука, 1977. — С. 26—36.

3. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / В. Д. Александрова, Т. К. Юрковская. — Л., 1989. — 64 с.

4. Альструп В. Лишайники и лихенофильные грибы, обнаруженные в Северном Приладожье (Республика Карелия) в ходе международной полевой экскурсии в августе 2004 г., предшествующей Пятому конгрессу Международной лихенологической ассоциации : предварительный отчет / В. Альструп, А. А.

Заварзин, Я. Коцоуркова и др. // Труды Карельского научного центра РАН. — Петрозаводск, 2005. — Вып. 7. Биогеография Карелии. — С. 3—15.

5. Андреев В. Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Геоботаника. Вып. 9. — М.; Л., 1954. С. 57—63.

6. Андреев М. П. Лишайниковые синузии в лиственничнике у верхней границы леса в Анюйском нагорье // Бот. журн. — 1979. — Т. 64. — № 5. — С. 646— 653.

7. Андреев М. П. Эпилитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости систематики низших растений. СПб.,

1984. Т. 21. С. 141—142.

8. Антонова И. М. Характерные эпилитные лишайниковые синузии горы Вудъяврчорр (Хибины) // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. — Апатиты : Изд-во КФ АН СССР, 1980. — С. 87—95.

9. Антонова И. М. Эпилитные лишайники Хибинского горного массива // Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских флористических связей : Тезисы докладов Всесоюзной конференции. — Апатиты, 1984. — С. 43—44.

Антонова И. М. Редкие эпилитные лишайники естественно-нарушенных 10.

местообитаний Мурманской области // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии : тезисы докладов Междунар. конф. и выездной научной сессии Отделения общей биологии РАН. — Петрозаводск, 1999. — С. 7—8.

Антонова И. М. Распространение эпилитных лишайников в зависимости 11.

от петрографии и химизма горных пород Хибинского горного массива / И. М. Антонова, Е. О. Шимановская // Ботанические исследования за Полярным кругом. — Кировск, 1990. — С. 98—106.

Атлас Карельской АССР / Гл. управление геодезии и картографии при 12.

Совете Министров СССР. — М., 1989. — 40 с.

Барашкова Э. А. Некоторые особенности роста кормового лишайника 13.

Cladonia rangiferina (L.) Web. в Мурманской области : автореф. … дис. канд.

биол. наук. — Л., 1961. — 18 с.

Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. — Петрозаводск : Госиздат КАССР, 1959. — 307 с.

Бродский А. К. Краткий курс общей экологии : (учебное пособие). — 15.

СПб. : ДЕАМ, 1999. — 224 с.

Брюсов А. Я. История древней Карелии. — М. : Изд-во Гос. исторического музея, 1940. — 320 с.

Будаева С. Э. Закономерности распределения лишайников Баргузинского 17.

заповедника (Бурятская АССР) // Бот. журн. — 1976. — Т. 61. — № 3. — С. 395—406.

Будаева С. Э. Лишайниковые группировки Баргузинского государственного заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. — Апатиты, 1981. — С. 79—80.

Бязров Л. Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственно-еловых 19.

лесах Подмосковья // Бот. журн. — 1969. — Т. 54. — № 2. — С. 239—249.

Бязров Л. Г. Эпифитные лишайники в осиинсках различного возраста в 20.

Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. — 1971а. — Т. 76. — Вып. 4. — С. 111—117.

Бязров Л. Г. Роль эпифитных лишайников в лесных биогеоценозах // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. — М. :

Наука, 1971б. — С. 225—251.

Бязров Л. Г. Группировки эпифитных лишайников как структурные элементы лесных биогеоценозов // Материалы 6-го симпозиума микологов и лихенологов Прибайкальских республик. — Рига, 1971в. — С. 5—7.

Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. — М. : Научный 23.

мир, 2001. — 336 с.

Вайнштейн Е. А. Регуляторные механизмы лишайникового симбиоза // 24.

Успехи совр. биол. — 1990. — Т. 109. — Вып. 2. — С. 311—320.

Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. — 232 с.

Вернадский В. И. Избранные сочинения. — М. : Изд-во АН СССР, 1960.

26.

— Т. 5. — 422 с.

Вернадский В. И. Живое вещество и биосфера. — М. : Наука, 1994. — 27.

671 с.

Викторов С. В. Лишайники как индикаторы литологических и геохимических условий в пустыне // Вестн. Моск. ун-та. — 1956. — № 5. — С. 115— 118.

Викторов С. В. Лишайники пустыни Устюг и их связь с некоторыми 29.

свойствами почв и горных пород // Вопросы индикационной геоботаники / МОИП, географ. секция. — М., 1960. — С. 53—60.

Викторов С. В. Индикация природных процессов // Теоретические вопросы фитоиндикации. — Л. : Наука, 1971. — С. 62—70.

Водопьянова Н. В. Основные лишайниковые группировки Горной 31.

Шории // Водоросли, грибы и лишайники лесостепей и лесной зоны Сибири.

— Новосибирск : Наука, 1973. — С. 119—127.

Волков А. Д. Типы леса Карелии. — Петрозаводск, 2008. — 180 с.

32.

Воронов А. Г. Геоботаника. — М. : Высшая школа, 1973. — 383 с.

33.

Вредные химические вещества : углеводороды, галогенпроизводные углеводородов / под ред. В. А. Филова. — Л. : Изд-во «Химия», 1990. — 733 с.

Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе 35.

Европейской части России. Т. 1 : Методика выявления и картографирования // ред. Л. Андерссон, Н. М. Алексеева, Е. С. Кузнецова. — СПб. : Победа, 2009. — 238 с.

Галанин А. А. Лихенометрический метод датирования : идентификация и 36.

оценка возраста процессов современной морфодинамики в горах СевероВостока России. — Магадан : СВКНИИ ДВО РАН, сервер Академ-сети. 2000 (http://www.neisri.magadan.su/academnet/neisri/lab/neotecton /lihen/).

Галанин А. А. Лихенометрические кривы роста Rhizocarpon sp. в горах 37.

Северо-Востока Азии и Северной Америки // Проблемы геологии и металлогении Северо-Востока Азии на рубеже тысячелетий : четвертичная геология, геоморфология, россыпи. — Магадан : СВКНИИ ДВО РАН, 2001. — С. 11— 14.

Галанин А. А. Лихенометрия / А. А. Галанин, О. Ю. Глушкова // Вестник 38.

РФФИ. — 2003. — № 3. — С. 3—38.

Галанина И. А. К вопросу о скорости роста лишайников-эпилитов на юге 39.

Приморского края // Структура и динамика экосистем Сибири и Дальнего Востока : сб. науч. ст. — Находка : Институт технологии и бизнеса, 2011. — 128 с.

Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. — М. :

40.

Наука, 1982. — С. 27—55.

Генкель П. А. О влиянии обезвоживания на ход фотосинтеза у гомеогидровых и пойкилогидровых растений / П. А. Генкель, Е. Б. Куркова, Н. Д. Пронина // Физиология растений. — 1970. — Т. 17. — № 6. — С. 1140—1146.

Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части 42.

РСФСР / отв. ред. В. Д. Александрова, Т. К. Юрковская. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1989. — 62 с.

Гимельбрант Д. Е. Кустистые и листоватые лишайники Керетского архипелага (Белое море) / Д. Е. Гимельбронт, В. В. Мусякова, И. А. Жубр // Новости систематики низших растений. — 2001. — Т. 34. — С. 109—117.

Гимельбрант Д. Е. Новые и редкие для флоры Камчатки виды лишайников : предложения к внесению в Красную книгу Камчатского края / Д. Е. Гимельбрант, И. С. Степанчикова, Е. С. Кузнецова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы IX Междунар.

науч. конф., посв. 100-летию с начала Камчатской экспедиции Имп. Рус.

геогр. общ-ва, снаряженного на средства Ф. П. Рябушинского. — Петровавловск-Камчатский, 2008. — С. 56—59.

Голлербах М. М. Некоторые дополнения к анатомии подводного лишайника Collema (?) Ramenskii Elenk. // Изв. Гл. бот. сада. — 1928. — Т. 27. — С. 306—313.

Голлербах М. М. Биогеографические исследования в Антарктиде в 1957 46.

году / М. М. Голлербах, Е. Е. Сыроечковский // Изв. АН СССР. Сер. географ.

наук. — 1958. — № 6. — С. 121—130.

Голубкова Н. С. Географический анализ лихенофлоры верхне-волжского 47.

флористического района // Новости сист. низш. раст. — 1965. — С. 179—193.

Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской 48.

части СССР. — М.; Л. : Наука, 1966. — 256 с.

Голубкова Н. С. О некоторых подводных лишайниках высокогорных рек 49.

Восточного Памира // Новости сист. низш. раст. — Л. : Наука. Ленингр. отдние, 1973. — Т. 10. — С. 224—234.

Голубкова Н. С. Лишайники Восточного Памира // Новости сист. низш.

50.

раст. — 1975. — Т. 12. — С. 250—263.

Голубкова Н. С. Отношение лишайников к субстрату и другим экологическим факторам внешней среды // Жизнь растений. — М., 1977. — Т. 3. — С. 426—431.

Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. — 247 с.

Голубкова Н. С. Лишайники пустыни Гоби (Монголия) и их адаптивная 53.

тратегия // Новости сист. низш. раст. — С–Пб. : Наука, 2001. — Т. 35. — С. 129—140.

Голубкова Н. С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии / 54.

Н. С. Голубкова, Л. Г. Бязров // Бот. журн. — 1989. — Т. 74. — № 6. — С. 749—805.

Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. — М., 1975.

55.

— 248 с.

Государственный доклад о состоянии окружающей среды в Республике 56.

Карелия в 2011 году / Мин-во по природопользованию и экологии Республики Карелия ; Гос. комитет охраны окружающей среды по РК. — Петрозаводск, 2012. — 294 с.

Громцев А. Н. Основы ландшафтной экологии европейских таежных лесов России. — Петрозаводск, 2008. — 227 с.

Гроссгейм А. А. В горах Талыша : рассказ об одной экспедиции. — М. :

58.

Изд-во АН СССР, 1960. — 120 с.

Давыдов Е. А. Дополнения к видовому составу лишайников Алтайской 59.

горной страны I // Turczaninovia. — 2004. — Т. 7. — Вып. 4. — С. 47—59.

Давыдов Е. А. Дополнения к видовому составу лишайников Алтайской 60.

горной страны II / Е. А. Давыдов, А. Н. Титов, С. П. Замора // Turczaninovia.

— 2007. — Т. 10. — Вып. 1. — С. 60—67.

Девятова Э. И. Палинологическая характеристика верхне-четвертичных 61.

отложений Карелии // Четвертичная геология и геоморфология восточной части Балтийского щита. — Л. : Наука, 1972. — С. 59—96.

Девятова Э. И. Природная среда и ее изменение в голоцене (побережье 62.

севера и центра Онежского озера) / КФ АН СССР, Ин-т геологии. — Петрозаводск : Карелия, 1986. — 109 с.

Девятова Э. И. Палеогеография и освоение человеком Карелии : поселения древней Карелии (от мезолита до средневековья). — Петрозаводск, 1988.

— С. 7—18.

Джураева З. Индикационное значение лишайников при определении некоторых литологических и инженерно-геологических условий в экосистемах аридных регионов // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. — Таллин, 1978. — С. 114—117.

Добрыш А. А. К изучению лишайников Южной Камчатки // Новости систематики низших растений. — СПб., 1993. — Т. 29. — С. 104—106.

Домбровская А. В. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах // Бот.

журн. — 1963. — № 5. — С. 742—748.

Домбровская А. В. Лишайники Хибин. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 67.

1970. — 184 с.

Домбровская А. В. Лишайники и мхи севера Европейской части СССР :

68.

краткий определитель / А. В. Домбровская, Р. Н. Шляков. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние., 1967. — 182 с.

Дохман Г. И. История геоботаники в России. — М., 1973. — 286 с.

69.

Дудорева Т. А. Микролишайники острова Большой Айнов (Баренцево море) // Флористические и ботанические исследования Мурманской области. — Апатиты : Кольский НЦ РАН, ПАБСИ, 1993. — С. 73—81.

Дудорева Т. А. Таксономические исследования рода Melanelia Essl. Мурманской области // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Фенноскандии : тезисы докл. Междунар. конф. и выездной научной сессии Отделения общей биологии РАН. — Петрозаводск, 1999. — С. 19.

Дудорева Т. А. Новое во флоре лишайников островов и побережий Белого 72.

и Баренцева морей : (Кандалакшский заповедник, Мурманская область) / Т. А. Дудорева, Г. П. Урбанавичус // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей : материалы докл. IV—V междунар. семинаров. — Кандалакша; СПб., 2002. — С. 106—112.

Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. — СПб. : Питер, 1997. — 73.

226 с.

Еленкин А. А. Лишайники как объект педагогики и научного исследования. — Пг., 1921. — C. 32—42.

Ескин Н. Б. К флоре лишайников Кавказского биосферного заповедника 75.

(Краснодарский край) / Н. Б. Ескин, И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичус // Новости сист. низш. раст. — СПб., 2004. — Т. 37. — С. 207—210.

Жданкина У. М. Водообмен пойкилоксерофитов / У. М. Жданкина, 76.

Н. И. Антипов // Учен. зап. Рязан. гос. пед. ин-та. — 1968. — Т. 68. — С. 102—121.

Жданов И. С. К флоре лишайников Кандалакшских и Колвинских гор 77.

(Мурманская область) // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера : тезисы докл. Междунар. конф. и выездной сессии Отделения общей биологии РАН. — Апатиты, 2001. — С. 14—15.

Жданов И. С. О лихенофлоре Кандалакшских гор (Мурманская область) // 78.

Ботанические исследования в Азиатской России : материалы XI съезда Рос.

ботанического об-ва. — Барнаул, 2004. — Т. 1. — С. 162—163.

Жданов И. С. Интересные лихенологические находки в Кандалакшском 79.

горном массиве (Мурманская область) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников. — СПб., 2004a. — С. 80.

Жданов И. С. Эпилитные лишайники литорали и супралиторали Кандалакшского залива Белого моря // Материалы X науч. конф. Беломорской биол. станции МГУ им. Н. А. Перцева. — М., 2006. — С. 138—141.

Жданов И. С. Лишайники морских местообитаний побережий и островов 81.

Кандалакшского залива Белого моря / И. С. Жданов, Т. А. Дудорева // Бот.

журн. — 2003. — Т. 88 (2). — С. 34—41.

Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. — 488 с.

82.

Журавлева С. Е. Дополнение к лишайникам Южного Урала (Республика 83.

Башкортостан) / С. Е. Журавлева, Г. П. Урбанавичус // Бот. журн. — 2004. — Т. 89. — № 5. — С. 852—855.

Журбенко М. П. Лишайники Полярного Урала в долине р. Собь // Новости 84.

сист. низш. раст. — СПб., 1999. — Т. 33. — С. 120—130.

Заварицкий А. Н. Введение в петрохимию изверженных горных пород. — 85.

М., 1950. — 400 с.

Закс Л. Статистическое оценивание. — М. : Статистика, 1976. — 597 с.

86.

Захарченко Ю. В. Лишайники Пинежского заповедника / Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. — М., 1989. — С. 68—70.

Заяц Д. В. Регионы России : Северо-Запад. — М. : «Чистые пруды», 2007.

88.

— 32 с.

Игошина К. Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи 89.

с характером горных пород // Бот. журн. — 1960. — Т. 45. — № 4. — С. 533—346.

Ильинский А. П. К вопросу об ассоциированности растений / 90.

А. П. Ильинский, М. А. Посельская // Тр. по прикладной ботанике. — 1929.

— Т. 20. — С. 459—474.

Ипатов В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. — 1997. — 91.

315 с.

Калинкина Н. М. Современное состояние водных объектов Карелии и 92.

тенденции их изменения / Н. М. Калинкина, М. Т. Сярки, Т. М. Тимакова и др. // Материалы III междунар. науч. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». — Минск, 2007. — C. 96—97.

Карельская АССР / отв. ред. А. А. Григорьев, А. В. Иванов. — М. : Гос.

93.

изд-во геогр. лит-ры, 1956. — 333 с.

Кац Н. Я. Фитоценоз и вид // Бюлл. МОИП. Отд-ние биол. — 1948. — 94.

Т. 23. — № 2. — С. 67—79.

Комулайнен С. Ф. Альгофлора озер и рек Карелии : таксономический состав и экология / С. Ф. Комулайнен, Т. А. Чекрыжева, И. Г. Вислянская. — Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2006. — 81 с.

Константинов А. Общая гидробиология. — М. : Высш. шк., 1986. — 96.

472 с.

Копачевская Е. Г. Основные закономерности размещения лишайников в 97.

лесах Крымского заповедно-охотничьего хозяйства // Проблемы изучения грибов и лишайников. — Тарту, 1965. — С. 182—185.

Костин В. А. Гранитоиды и метасоматиты Водлозерского блока (юговосточная Карелия). — Петрозаводск, 1989. — 163 с.

Корсаков А. К. Петролого-геохимическая однородность коматиитовых базальтов как показатель времени блоковой делимости Ветреного Пояса (Балтийский щит) / А. К. Корсаков, С. В. Лукашенко, А. Д. Межеловский // Проблемы плейт- и плюм-тектоники докембрия // Материалы III рос. конф. по проблемам геологии и геодинамики докембрия (25—27 октября 2011 г.). — СПб., 2011. — 192 с.

100. Корчагин А. А. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе // Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. — М.;

Л., 1956. — С. 306—321.

101. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. — М.; Л., 1964. — С. 63—131.

102. Котлова Е. Р. О возможной роли каротиноидов в адаптации зеленых водорослей и цианобактерий к существованию в условиях лишайникового симбиоза // Бот. журн. — 2000. — Т. 85. — № 9. — С. 103—114.

103. Красильников Н. А. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи современной биологии. — М., 1956.

— Т. 41. — № 2. — С. 117—123.

104. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. — М. :

Наука, 1994. — 272 с.

105. Криворотов С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северозападного Кавказа и Предкавказья : (флористический и экологический анализ). — Краснодар, 1977. — 201 с.

106. Криворотов С. Б. Редкие виды лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа и проблемы их охраны // Вопросы практической экологии : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. — Пенза, 2002. — С. 11— 112.

107. Куликов В. С., Куликова В. В. Докембрийская геология территории ботанического сада. // Hortus Botanicus. — Петрозаводск, 2001. — № 1. — С.

19—24.

108. Куликова Н. Н. Первые сведение о разнообразии, экологии и химическом составе водных и околоводных лишайников (Lichens) каменистой литорали озера Байкал / Н. Н. Куликова, А. Н. Сутурин, С. М. Бойко и др. // Сибирский экологический журнал. — 2008. — Т. 3. — С. 399—406.

109. Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР по данным современного распределения растений // Растительность СССР. — 1938. — Т. 1. — 221 с.

110. Лархер В. Экология растений. — М., 1978. — 384 с.

111. Линевский А. М. Петроглифы Карелии. — Петрозаводск : Каргосиздат, 1939. — Ч. 1. — 194 с.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |

Похожие работы:

«ГОРБУНОВА Анна Николаевна ГИДРОЛИЗ РАЦЕМИЧЕСКИХ АМИДОВ ФЕРМЕНТАМИ ПОЧВЕННЫХ АКТИНОБАКТЕРИЙ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Максимов А. Ю. Пермь – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«Жабина Виктория Юрьевна Экспериментальная и производственная оценка элективных питательных сред и дезинфектантов при туберкулезе крупного рогатого скота 06.02.02 – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«ВАСИЛЬЕВА ИРИНА ОЛЕГОВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ МЯСНОГО ПРОДУКТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНОГО КОМПОЗИТА НА ОСНОВЕ МОДИФИЦИРОВАННОГО КОЛЛАГЕНА И МИНОРНОГО НУТРИЕНТА 05.18.04 – Технология мясных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств 05.18.07 – Биотехнология пищевых продуктов и биологических...»

«УДК: 576.315:591.465.12 КИСЕЛЁВ Артм Михайлович Состав ядерных доменов и динамика слитого белка Y14-Myc в ооцитах жука Tribolium castaneum 03.03.04 – Клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«ПЛЕШКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ СИСТЕМ ПЕРЕДАЧИ ОПТИЧЕСКОГО СИГНАЛА НАСЕКОМЫМ Специальность 05.13.1 Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ Диссертация на соискание ученой степени...»

«РОМАНЕНКО НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ АНЕМИЯ У БОЛЬНЫХ ОНКОГЕМАТОЛОГИЧЕСКИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ: ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА, МЕТОДЫ КОРРЕКЦИИ, КАЧЕСТВО ЖИЗНИ 14.01.21. – гематология и переливание крови Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант – доктор медицинских наук, профессор...»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»

«Аванесова Татьяна Андреевна ПОВЫШЕНИЕ КЛИНИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭНДОВИТРЕАЛЬНОГО ЛЕЧЕНИЯ РЕГМАТОГЕННОЙ ОТСЛОЙКИ СЕТЧАТКИ НА ОСНОВЕ ОЦЕНКИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ 14.01.07 глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«ВОРОБЬЕВА Ольга Вадимовна СРАВНИТЕЛЬНЫЙ И ИСТОРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕТОДИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА В АЛЛЕРГОЛОГИИ: АЛЛЕРГЕН-СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ИММУНОТЕРАПИЯ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор, член-корреспондент...»

«Воробьева Дарья Николаевна ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛЬНОГО ПЛОДОРОДИЯ СУБСТРАТОВ ИЗ ТВЕРДЫХ ОТХОДОВ ЦЕЛЛЮЛОЗНО-БУМАЖНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЛЕСОВЫРАЩИВАНИИ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лукина Н.В. кандидат сельскохозяйственных...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«ВУДС ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА Фармакогенетические аспекты антиангиогенной терапии экссудативной формы возрастной макулярной дегенерации» 14.01.07 – Глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Будзинская Мария Викторовна кандидат биологических наук Погода Татьяна Викторовна Москва – 2015...»

«» Кравченко Виктор Михайлович Дирофиляриоз плотоядных в северо-западном регионе Кавказа (эпизоотическая ситуация, патогенез, патоморфологическая характеристика) 03.02.11 – паразитология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: Карташев Владимир Васильевич доктор медицинских наук,...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.