WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 10 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 7 ] --
Ценотическая роль лишайников связана с освоением экологических ниш, где разрежена растительность (Трасс, 1966, Седельникова, 1985, Макрый 1990), на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951, Новрузов, 1990), экстремальных местообитаний – высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981), побережий (Марковская и др., 2010), где ведущее значение в освоении и преобразовании экотопов приобретают эпилитные лишайники.

Одним из показателей комфортности условий при освоении экотопа лишайниками служат ростовые показатели (Beschel, 1957, 1958, 1961). Лишайники являются медленнорастущими организмами в силу небольшого процента содержания в их талломах автотрофного компонента (5–10 %), обеспечивающего весь организм органическим веществом. Рост лишайников происходит у разных видов и в различных условиях существования с различной скоростью (Hooker, 1980). Самыми медленнорастущими являются литофильные накипные лишайники.

Медленнее всего растут накипные эпилитные лишайники, например виды родов Rhizocarpon, Aspicilia, Lecanora (ежегодный прирост которых не превышает нескольких долей миллиметра), возраст которых может достигать до 4500 лет, а некоторых видов, произрастающих в Норвегии и Антарктиде, – даже 10000 лет (Галанин, 2002). Быстрее растут лишайники кустистых и листоватых биоморф, в районах умеренного климата они дают в год до 5 мм прироста (Суворов, 1961). Самые высокие значения прироста 36,5 мм за средний по влажности год отмечен у кустистой Ramalina reticulata в Северной Америке (Голубкова, 1977).

Величина прироста значительно изменяется в процессе онтогенеза и зависит от периода развития, в котором находится лишайник. Талломы лишайников не увеличиваются с одинаковой скоростью на протяжении всей жизни. У молодых талломов прирост мал, позже скорость прироста увеличивается, и многие проходят так называемый большой период роста, после чего наступает период константного прироста, который продолжается до тех пор, пока лишайник не достигнет максимального размера в данных условиях среды. Затем прирост уменьшается. Большой период роста может и отсутствовать, если лишайник растет в климатических условиях, близких к экстремальным для этого вида.

В неблагоприятных климатических условиях рост лишайника может прекращаться совсем (Beschel, 1961; Голубкова, 1977). Скорости роста особей одних и тех же видов лишайников зависят от конкретных физико-географических условий, онтогенетического состояния, положения в синузии и антропогенного пресса (Мартин, 1970; Temina, 1998; Sonina et al., 2008).

Определение скорости роста лишайников является актуальной проблемой в современной лихенологии, в тоже время недостаточно изученной (Галанина, 2011). Знания о скорости роста разных экологических групп лишайников лежат в основе датирования времени обнажения каменных поверхностей, определения возраста культовых сооружений, изучения восстановления кормовой базы северных животных в тундровых сообществах, объяснения индикаторных свойств лишайников для оценки атмосферного загрязнения (Галанин, 2002).

На наш взгляд, в силу выше сказанного, можно уверенно говорить о значении показателей приростов талломов лишайников в оценке жизненной стратегии видов, в определении ценотической роли вида и оценке состояния ценопопуляций видов, в том числе и уязвимых в своем распространении, или обитающих в экстремальных условиях среды для решения крайне важной в современном мире задачи – сохранения местообитаний для видов живых организмов (Хански, 2010).

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников Изучение ростовых показателей было выполнено на трех видах эпилитных лишайников прибрежных скал (выходы долеритов) реки Суны на территории заповедника «Кивач». Все выбранные для исследования талломы располагались во второй и третьей лишайниковых зонах на скальном побережье реки.

Это значит, что лишайники второй зоны могут непродолжительное время покрываться водой во время весеннего половодья или в годы с высоким уровнем воды в реке. Лишайники третьей зоны практически не покрываются водой, однако оказываются под действием влияния водоема во время весенне-осенних периодов ледостава и ледосхода, когда движение ледяной корки может оказывать серьезное негативное влияние на состояние лишайникового покрова.

Выбранные виды лишайников: Bellemerea alpinа (беллемеря альпийская), Lecidea lapicida (лецидея каменистая) и Lecanora muralis (леканора настенная) являются облигатными эпилитами, характеризуются плагиотропным типом роста, имеют радиальные талломы, которые относятся к накипному классу. Лецидея и беллемерея имеют ареолированные талломы, а вид леканора настенная – диморфный таллом, где центральная часть имеет чешуйчатый морфотип, а краевая часть – лопастной.

В зависимости от размеров выбранных талломов лишайников и характера их приростов нами выделены три возрастные группы. В первую группу вошли талломы первой возрастной категории (S ~ 2 см2), во вторую – талломы второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2) и в третью – талломы третьей возрастной категории (S 10 см2).

Рассмотрим характер скорости роста и изменения значений приростов талломов у каждого вида отдельно за три периода наблюдений (2007–2008, 2008–2011 и 2011–2012 годы).

Талломы вида Lecanora muralis (талломы № 1–17) были распределены по группам следующим образом. Талломы с номерами 1–5 относятся к первой возрастной категории (S ~ 2 см2) (рис. 7.1.). За 2008–2011 годы они прирастали с разной скоростью (рис. 7.2.), но характеризовались положительными значениями. В 2012 году у всех талломов первой возрастной группы отмечены отрицательные значения приростов (см. рис. 7.2.), т. е. за год таллом не увеличился в размере, а по каким-то причинам краевые участки талломов разрушались. Ценотический анализ показал, что все исследованные талломы произрастают в синузиях, контактируя с талломами из рода Aspicilia, а таллом № 2 контактирует в двумя видами из родов Aspicilia и Rhizocarpon.

–  –  –

Талломы № 6–13 относятся ко второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2). Талломы имеют разные ростовые показатели за исследованные годы (см.

рис. 7.1., 7.2.). Так, талломы № 6, 7, 9, 10 и 11 за 2011–2012 годы показали отрицательные значения приростов. Таллом № 12 на рис. 7.2. показывает отрицательные значения прироста за 2008–2011 годы. Однако следует уточнить, что в 2011 году этот таллом не был закартирован, поскольку мы не смогли его идентифицировать. В целом за весь период наблюдения для этого таллома характерны незначительные положительные значения прироста таллома (см. рис.

7.2.). Талломы № 8 и 13 характеризуются стабильными положительными значениями приростов. Все талломы леканоры, за исключением № 12, произрастают внутри синузий, как моновидовых, например талломы № 7, 10 (эти талломы контактируют с талломами того же вида), так и внутри многовидовых синузий, как, например, талломы № 6, 9, 11, 13, которые обитают контактно с талломами видов лишайников родов Aspicilia, Bellemerea, Lecanora, Rhizocarpon.

Значение прироста таллома, см.кв.

–  –  –

Талломы № 14–17 относятся к третьей возрастной категории (S 10 см2).

Талломы № 14, 15 и 16 прирастают со средней скоростью, положительно за все годы наблюдений (см. рис. 7.1., 7.2.). Таллом № 17 показал отрицательное значение прироста в 2012 году, что, вероятно, является результатом совместного произрастания со мхами. Лишайники – слабые конкуренты и вытесняются растениями, в частности литофитными мхами. Талломы № 14 и 15 растут в сообществе с Rhizocarpon. Таллом № 16 растет в сообществе с талломом № 13 того же вида.

Талломам вида Bellemerea alpina присвоены номера 1–15 и по размерам талломы относятся к 1, 2 и 3-й возрастным группам (рис. 7.3.).

К первой группе относится только таллом № 1. Это самый маленький таллом (S = 3,8 см2) из всех изученных, и за 2011–2012 годы он не обнаружил прироста, что говорит о его крайне медленном темпе роста, который не удается обнаружить используемыми приемами. Этот таллом обитает в синузии совместно с талломом того же вида (Bellemerea alpina) и талломами рода Rhizocarpon.

Талломы второй возрастной категории (№ 2, 4, 5, 6) характеризуются положительным приростом, имеют разные показатели роста за исследованные годы (рис. 7.3., 7.4.). Таллом № 3 за 20082011 годы значительно разрушился. В последующем его разрушение продолжилось, о чем свидетельствует сокращение площади таллома (см.

рис. 7.3.). К угнетению таллома № 3 приводит, вероятно, совместное обитание с видами рода Aspicilia и с Bellemerea alpina. Таллом № 7 с 2007 по 2011 год практически не прирастал (см. рис. 7.3.), а позже стал разрушаться, что свидетельствует о крайне неблагоприятных для его жизни условиях. Можно предположить, что на жизнедеятельность данной особи влияют окружающие его лишайники из рода Rhizocarpon. Следует отметить, что все остальные талломы данного вида из рассматриваемой возрастной группы, которые имели стабильные значения приростов талломов, обитают в синузиях совместно с талломами Bellemerea alpinа или видами рода Rhizocarpon, что не мешает им нормально развиваться

–  –  –

Талломы вида Lecidea lapicida № 1–13 (рис. 7.5., 7.6.) относятся ко второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2). Все талломы характеризуются стабильными значениями прироста. Все исследованные талломы входят в состав синузий с видами из родов Aspicilia, Lecanora, Lecidea, Rhizocarpon.

–  –  –

Талломы выделенных возрастных групп показывают разные значения годичного прироста у трех видов (Табл. 7.1). Так, у вида Lecanora muralis высокие значения прироста отмечены для талломов второй возрастной группы, в то время как самые мелкие талломы имеют незначительные приросты, крупные талломы показывают самый маленький прирост и чаще разрушаются, что отражается в отрицательном приросте. Из всех проанализированных видов талломы именного этого вида чаще показывают отрицательный годичный прирост. Это может быть связано с особенностями диморфного таллома, когда краевая часть таллома представлена мелкими лопастями, которые, в отличие от центральной накипной части таллома, слабее связаны с субстратом. В силу этого они легче разрушаются как при контакте с другими видами или талломами этого же вида, так и при влиянии абиотических факторов среды, в частности при воздействии со стороны реки (сезонные изменения уровня воды, движение ледяной корки в весенне-осенние периоды и пр.).

–  –  –

Для вида Bellemerea alpina выделены три возрастные группы: вторая и третья. Талломы обеих возрастных групп показали сравнимые значения приростов. Более крупные талломы имеют небольшие стабильные значения прироста, мелкие талломы показали значительное варьирование этого показателя у разных таллом в пределах группы. Отдельные талломы могут иметь высое значения приростов, другие могут неприрастать (см. рис. 7.4.) Это соответствует данным из литературы, когда мелкие талломы одного вида имеют самые высокие значения прироста, средние талломы имеют константный прирост, а крупные талломы растут медленно в силу их старения (Beshel, 1961; Галанин, 2002).

Все талломы вида Lecidea lapicida относятся ко второй возрастной группе и в течение наблюдаемого периода имели положительный значительный прирост (см.рис. 7.5., 7.6.).

На прибрежных скалах лишайники развиваются в условиях периодического воздействия водоема, что определяет нестабильность условий их существования. Эти условия сказываются и на особенностях роста лишайников. В результате анализа данных, полученных для трех видов лишайников, развивающихся в условиях побережья, выявлено три фазы роста. Фаза медленного роста отмечается у мелких талломов двух видов (первая возрастная категория у беллемереи и леканоры), что согласуется с литературными данными. Фаза быстрого роста характерна для талломов лецидеи каменистой (вторая возрастная категория). Талломы второй и третьей возрастных категорий лишайников беллемереи альпийской и леканоры настенной проходят фазу роста, которую нельзя отнести ни к быстрой, ни к константной, поскольку у каждого отдельного таллома наблюдается своя динамика роста. Скорость роста при этом варьирует от года к году и существенно зависит от состояния синузии, что позволяет нам назвать ее как «фаза нестабильного прироста». Фаза константного прироста у исследованных видов лишайников в данных условиях среды нами не выявлена.

Поскольку фаза быстрого роста может свидетельствовать о «комфортности» условий обитания, можно сделать вывод о том, что вид Lecidea lapicida является более экологически приспособленным к условиям побережья реки Суны, чем виды Lecanora muralis и Bellemerea alpina.

Анализ размеров талломов и характер ростовых показателей трех видов лишайников, населяющих исследованный участок скального побережья, свидетельствует о разном состоянии ценопопуляций видов. Так, ценопопуляции Lecanora muralis и Bellemerea alpinа можно отнести к полночленной, а присутствие крупных разрушающихся талломов позволяет ее рассматривать как ценопопуляции регрессионного типа (Ипатов, Кирикова, 1997). Состояние ценопопуляции Lecidea lapicida позволяет рассматривать ее как инвазионную, о чем свидетельствуют показатели приростов талломов.

Крайне медленный рост талломов эпилитных лишайников и их пассивное следование за изменяющимися экзогенными и эндогенными условиями делает затруднительными прямые оценки состояния ценопопуляций эпилитов. В этой связи знание ростовых показателей является важной характеристикой для этой группы организмов.

7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий Помимо абиотических факторов среды, большая роль в формировании лишайникового покрова принадлежит биотическим факторам, в частности взаимоотношениям между компонентами внутри лишайниковых синузий. Последствием конкуренции лишайников разных видов за пространство и свет является механическое давление друг на друга, приводящее к нарастанию одного таллома на другой, подрыву одного таллома другим, химическому воздействию.

Случается, что у накипных, реже – у листоватых лишайников, талломы одного и того же вида при встрече сливаются без заметного ущерба друг для друга.

Встреча талломов разных видов обычно приводит к заметной борьбе и даже гибели одного из конкурентов (Голубкова, 1977). При выпадении талломов лишайников, плотно связанных с субстратом, происходит и дезагрегация структуры субстрата, что приводит к появлению новых свойств в среде и возможности попадания новых видов. Конкурентные отношения между видами, таким образом, приводят к изменению структуры субстрата и сменам лишайниковых синузий.

Для количественного выражения межвидовых отношений эпилитных лишайников был использован коэффициент агрессивности (Мартин, 1968), смысл которого заключается в том, что сравнивают наблюдаемое количество агрессивных отношений с максимально возможным количеством отношений при независимом распределении партнеров в пространстве. Коэффициент агрессивности имеет следующее выражение: Ka=1-2nXin(Yin)-1, где: Ка – коэффициент агрессивности; Х – количество агрессивных отношений данного вида; У – количество всех возможных отношений данного вида ко всем исследуемым видам.

Коэффициент агрессивности может иметь значения от –1 до +1. Виды, имеющие значение -1Ка-0.5, считаются сильными конкурентами; при – 5Ka+0.5 – средними конкурентами; +0,5Ка+1 – слабыми конкурентами.

Агрессивными считаются такие отношения между компонентами в лихеносинузиях, когда 1 – один таллом нарастает на другой, 2 – один таллом частично покрывает другой, 3 – таллом одного вида растет на другом, 4 – таллом одного вида растете внутри таллома другого, 5 – в месте соприкосновения талломов образуется валик совместного давления. Все другие взаимоотношения между лишайниками: 6 – талломы соседних особей не соприкасаются, 7 – талломы соседних особей соприкасаются, 8 – талломы разных видов растут смешанно, 9 – таллом одного вида растет под талломом другого, 10 – талломы разных видов растут плотно прижато (для листоватых жизненных форм), рассматривались как индифферентные.

Нами были исследованы конкурентные отношения между талломами в лишайниковом покрове побережий реки Суны и Онежского озера по градиенту фактора заливания от линии уреза воды к почвенно-растительному комплексу (от зоны 1 к зоне 4).

Как было отмечено, в зоне 1 талломы лишайников в основном располагаются свободно.

И хотя лишайниковое население представлено небольшим количеством видов, а талломы лишайников в основном не контактируют между собой, выявляются определенные конкурентные отношения. Так, анализ агрессивных отношений лишайников в этом сообществе показал, что в наиболее угнетенном состоянии со стороны других лишайников оказывается вид Staurothele areolata, на котором, как правило, селится Lobothallia melanaspis, иногда на него нарастает Aspicilia aquatica, или затеняется талломом Ephebe hispidula.

По результатам значений Ка лишайники можно расположить в следующий ряд напряженности: KL.melanaspis = –0,5; KA.aquatica = 0,34; KE.hispidula = 0,74. В соответствии с этим распределением Lobothallia melanaspis является сильным конкурентом, Aspicilia aquatica – конкурентом средней силы, а Ephebe hispidula – слабым конкурентом. Lobothallia melanaspis имеет диморфную жизненную форму таллома. Сильные конкурентные отношения этого лишайника связаны с его биологией, он не может селиться на голом субстрате. Однако в целом конкурентные отношения не многочисленны и не оказывают сильного влияния ни на состояние субстрата, ни на смену сообщества. В результате таких конкурентных отношений редко происходит выпадение талломов, что, как правило, сопровождается и нарушением структуры субстрата. Таким образом, отметим, что в этой зоне все события индуцируются действием водного фактора и им же ограничиваются.

В зоне 2 лишайники начинают формировать многовидовые синузии, что должно приводить к усложнению связей между компонентами. По величине значений Ка выделяются несколько сильных конкурентов: Candelariella vitellina (Ka = –1) имеет зернисто-бородавчатую экобиоморфу, поселяется на Ephebe hispidula, однако имеет невысокие значения покрытия. Phaeophyscia sciastra (Ka = –1) имеет рассеченнолопастной ризоидальный тип таллома, нарастает лопастями на другие виды лишайников, как правило, это Staurothele areolata и Ephebe hispidula. Umbilicaria deusta (Ka = –1) характеризуется умбиликатнолистоватым талломом, затеняет лишайники накипных жизненных форм (Staurothele areolata, Rhizocarpon badioatrum).

Также на этом участке скалы появляется другой сильный конкурент – мхи разных систематических групп (Ка = –1). Агрессивные действия этих видов связаны с их способностью закрывать от света талломы лишайников и ингибировать ростовые процессы. Угнетаемые ими талломы разрушаются, выпадают из сообщества, увлекая за собой частицы субстрата, тем самым изменяя и его.

В этой зоне наиболее угнетенным со стороны других видов также оказывается Staurothele areolata. Снижение его проективного покрытия, повидимому, связано с усилением конкурентных отношений. Угнетаются виды и других накипных жизненных форм, которые занимают в лишайниковых синузиях нижний, прижатый к субстрату «ярус». Конкуренты средней силы в зоне 2 не выявлены. Отмечены два слабых конкурента: Ephebe hispidula (Ka = 0,6) и Rhizocarpon badioatrum (Ка = 0,56).

Значительное число сильных конкурентов в зоне 2 можно объяснить положением ее на скале. С одной стороны, здесь имеется свободный субстрат, куда приходят виды из более густонаселенных местообитаний (зона 3), а с другой стороны, этот участок испытывает еще воздействие штормовой волны, что ограничивает число экотопов, пригодных для поселения лишайников. Поэтому лишайники в этой зоне заселяют те немногочисленные микроэкотопы, которые позволяют им прочно закрепиться, – трещины, углубления в субстрате, контуры гравировок (петроглифов) со множеством углублений, располагающиеся ниже, на глубину выбивки, поверхности собственно субстрата, что приводит к острой конкуренции за экотоп.

В зоне 3, которая характеризуется увеличением видового разнообразия выявлены два вида сильных конкурентов по значениям Ка: Umbilicaria deusta (Ka = –1), и Xanthoparmelia conspersa (Ka = –0,5). В силу особенностей жизненных форм эти виды оказывают угнетающее воздействие на лишайники накипных биоморф: Lecanora sp., Aspicilia caesiocinerea, Rhizocarpon badioatrum.

Среди накипных форм слабым конкурентом является Rhizocarpon badioatrum (Ka = 0,86), который проявляет слабые агрессивные отношения к другим накипным видам.

Зона 4 отличается разнообразием видов лишайников в связи с тем, что в покрове еще встречаются виды накипных биоморф и активно включаются виды листоватых и кустистых биоморф с связи с большим экотопическим разнообразием. Одним из сильных конкурентов, встречающихся на этих участках скал, являются мхи-литофиты разных таксономических групп (Ка =

–1), которые активно внедряются в сообщества со стороны почвеннорастительного комплекса и заселяют в этой зоне уже не только трещины, но и формируют куртинки на имеющейся здесь примитивной почве, которая способна задерживаться в углублениях и микротрещинах субстрата. Вторым сильным конкурентом является Umbilicaria deusta (Ka = –1), образующая плотные скопления, краями затеняя виды накипных биоморф.

Таким образом, анализ взаимоотношений талломов разных видов лишайников в эпилитных прибрежных синузиях обследованных скал показал, что в каждой из лишайниковых зон выделяются группы сильных конкурентов. В зоне 1 это Lobothallia melanaspis, в зоне 2 – Candelariella vitellina, Phaeophyscia sciastra, в зоне 3 – Xanthoparmelia conspersa, Umbilicaria deusta и в зоне 4– Umbilicaria deusta. Очевидно, что выстраивается динамический ряд агрессивных видов от зоны 1 к зоне 4 в зависимости от смены ведущих факторов: Lobothallia melanaspis – Candelariella vitellina – Phaeophyscia sciastra – Umbilicaria deusta. При этом в ряду последовательно сменяются жизненные формы лишайников от накипных через листоватые к умбиликатным.

Динамический ряд агрессивных видов (сильных конкурентов) отражает состояние эпилитного лишайникового покрова, складывающегося в условиях прибрежных экосистем, формирование которых определяется силой влияния водоема. Тип взаимодействий видов лишайников разных жизненных форм в сложных многовидовых синузиях, которые появляются в 3-й и 4-й лишайниковых зонах по мере усиления влияния зональных климатических факторов согласуется с имеющимися данными в литературе для ледниковых морен и тундровых сообществ (Мартин, 1969; Магомедова, 1989).

Наиболее сложным для понимания является вопрос формирования лишайникового покрова в 1-й и 2-й лишайниковых зонах при длительном контролирующем влиянии водного фактора, когда лишайниковый покров продолжительное время остается на инициальной стадии развития.

7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм Для изучения типов взаимоотношений накипных видов лишайников в условиях побережий были использованы мониторинговые площадки для изучения ростовых показателей эпилитных лишайников в заповеднике «Кивач». Исследование выполнено на модельных видах. Lecanora muralis, Bellemerea alpinа и Lecidea lapicida.

На исследуемой территории талломы вида Lecanora muralis (леканора настенная) образуют моновидовые пятна или входят в состав сложных многовидовых синузий, при этом проявляют разные типы взаимоотношений с разными видами лишайников. Так, установлено, что отдельные талломы в моновидовых пятнах проявляют нейтральные отношения, нарастая краевыми лопостями друг на друга (рис. 7.7.). При этом зона контакта двух соседних талломов формирует практически прямую линию (т. е., контактируя, талломы не перерастают друг друга) и начинают разрастаться в свободные стороны. Более старые талломы разрушаются в центре, отмечается выпадение ареолированной части таллома, наблюдается фрагментация таллома и формирование из вегетативных фрагментов самостоятельных особей.

Рис. 7.7. Пятно, образованное разновозрастными талломами вида Lecanora muralis При контакте талломов этого вида с талломами видов рода Aspicilia sp.отмечается агрессивное отношение со стороны леканоры (рис. 7.8.). Как видно из рис. 7.8., лопасти диморфного лишайника леканоры нарастают на накипной таллом аспицилии. Площадь таллома аспицилии сокращается. Обращает на себя внимание тот факт, что в зоне контакта двух видов замедляется и рост таллома леканоры, что отражено в изменении радиального очертания таллома.

–  –  –

Однако при контакте талломов леканоры настенной с накипными видами родов беллемерея (Bellemerea alpinа) и лецидеа (Lecidea lapicida) леканора оказывается в угнетенном состоянии: ее талломы изменяют очертания и не нарастают на эти виды (рис. 7.9., 7.10.).

Рис. 7.9. Талломы Leranora muralis (в центре) и Bellemerea alpina (1.2.8, 1.2.9)

–  –  –

Таллом вида беллемерея альпийская имеет корковый плотно-чешуйчатый довольно толстый таллом; вид лецидея каменистая характеризуется плотно-ареолированным талломом с хорошо развитым проталлюсом. Вероятно, эти морфологические особенности обеспечивают защиту данным видам при контакте с талломами леканоры настенной. В месте контакта этих видов формируется четко-очерченная линия, изогнутая в сторону леканоры, что свидетельствует об угнетении его талломов.

Таким образом, на исследуемых прибрежных скалах в группировках эпилитных лишайников леканора настенная проявляет агрессивные отношения к накипным видам рода Aspicilia. Однако сама оказывается в угнетенном состоянии, произрастая совместно с видами Bellemerea alpina и Lecidea lapicida.

На исследуемой территории талломы вида Bellemerea alpinа (беллемерея альпийская) так же образуют моновидовые пятна, как и Lecanora muralis, и включаются в сложные синузии, по-разному сживаясь с разными видами лишайников.

На рис. 7.11. отчетливо видно, что талломы вида Bellemerea alpinа со всех сторон окружены талломами вида Rhizocarpon geminatum, имеющего менее плотную структуру таллома. В результате контакта талломов двух разных видов беллемерея занимает лидирующую позицию на данном участке скалы и вытесняет вид рода Rhizocarpon, разрастаясь и увеличивая свои размеры радиально от центра к краю таллома.

Ризокарпон, окружающий беллемерею альпийскую, не проявляет активности и отступает, позволяя вытеснять себя с места своей первоначальной локализации.

Рис. 7.11. Талломы Bellemerea alpina (1.2.4, 1.2.5) и Rhizocarpon geminatum В моновидовых пятнах, образованных талломами беллемереи альпийской, внутривидовые отношения складываются таким образом, что при взаимодействии нескольких талломов один из них может перерастать другой, что проявляется заметно в контуре контактирующих видов. При взаимодействии талломы могут вести себя и равнозначно, и перерастания одного из них не происходит, тогда линия контакта имеет вид прямой линии (рис. 7.12.). Во всех случаях в местах соприкосновения талломов друг с другом образуется валик от совместного давления, что, по мнению Ю. В. Мартина (1979), указывает на агрессивные отношения между талломами. На рис. 7.12. видно, что при контакте талломов 1.2.1 и 1.2.2 в местах их соприкосновения образуется плотный валик. А между талломами 1.2.2 и 1.2.3 видна граница, пустая «канавка», не занятая лишайником. В некоторых местах канавка смыкается и образует валик (плотный, ощутимый при прикосновении). Вероятно, расположенные рядом талломы, не имеющие контакта друг с другом, в процессе своего роста постепенно смыкаются, образуя одно пятно, состоящее из нескольких талломов, различить которые можно только по плотным валикам на этом пятне.

Рис. 7.12. Талломы Bellemerea alpinа (1.2.1, 1.2.2, 1.2.3) Рис.7.13. Талломы Bellemerea alpina (1.2.7, 1.2.8) и Leranora muralis Более сложные межвидовые отношения в лишайниковых синузиях проявляются при контакте талломов вида беллемерея альпийская с накипным видом леканора настенная. Как видно из рис. 7.13., талломы накипного лишайника Bellemerea alpina нарастают на накипной таллом леканоры. Площадь таллома Leranora muralis сокращается. В зоне контакта талломов двух видов отмечаем разрушение лопастей диморфного таллома Leranora muralis.

Таким образом, на исследуемых прибрежных скалах в синузиях эпилитных лишайников беллемерея альпийская проявляет агрессивные отношения к накипному диморфному виду рода леканора настенная и видам рода ризокарпон.

При совместном произрастании талломов одного вида в моновидовых группировках отмечаются конкурентные отношения, которые не позволяют формировать сплошного пятна, как это может происходить у некоторых накипных эпилитов, например у прибрежного вида гидропунктарии мавританской (Марковская и др., 2010). Конкуренция проявляется в образовании хорошо заметной зоны контакта.

Внутривидовые взаимодействия талломов вида Lecidia lapicida в условиях прибрежных скал приводят к образованию одного большого пятна в результате слияния нескольких талломов. В местах взаимодействий талломов границы плохо различимы, практически стерты (рис.7.14.).

Рис. 7.14. Взаимоотношения талломов лишайника Lecidea lapicida

Межвидовые отношения могут носить агрессивный характер. Так, в месте контакта таллома рода лецидея и таллома рода леканора формируется четкоочерченная линия, изогнутая в сторону леканоры, что свидетельствует об угнетении его талломов (рис. 7.15., 7.16.). Таллом вида лецидеа характеризуется плотно ареолированным талломом с хорошо развитым проталлюсом (краевая часть таллома, сформированная только грибными гифами). Возможно, эти морфологические особенности обеспечивают защиту данному виду при контакте с талломами леканоры настенной.

Рис. 7.15. Талломы Lecidea lapicida и Lecanora muralis (1.1.15, 1.1.16) Рис. 7.16. Талломы Lecidea lapicida и Lecanora muralis (1.1.10) При взаимодействии таллома Lecidea lapicida с талломом Rhizocarpon geminatum проявляется агрессивное отношение со стороны лецидии – и, как результат, уменьшение площади таллома Rhizocarpon geminatum (рис. 7.17.).

Рис. 7.17. Талломы Lecidea lapicida и Rhizocarpon geminatum В то же время при контакте с видами рода Aspicilia талломы лецидии каменистой ведут себя по-разному. Так, в синузии с видом Aspicilia cinerea лецидия каменистая оказывается в угнетенном состоянии. В этом случае аспицилия проявляет себя как более сильный конкурент (рис. 7.18.).

–  –  –

Однако по-иному складываются взиамоотношения между видами Aspicilia caesiocinerea и Lecidea lapicida. Как видно из рис. 7.19., таллом лецидии нарастает на таллом аспицилии. Площадь таллома аспицилии сокращается.

–  –  –

Таким образом, на прибрежных скалах между накипными видами лишайников складываются разные типы взаимоотношений. В отличие от рассматриваемых типов отношений внутри растительных сообществ, когда внутривидовые отношения считаются более жесткими в силу сходных экологических требований к среде обитания (Ипатов, Кирикова, 1997), для эпилитных лишайников прибрежных территорий таких однозначных закономерностей не было выявлено. Нами отмечены конкурентные или нейтральные отношения между талломами вида Bellemerea alpinа, нейтральные отношения между талломами Lecanora muralis и не выявлено конкурентных отношений между талломами вида Lecidea lapicida. Талломы лецидии сформировали при слиянии пятно (скопление) без видимых границ между особями. Такая же особенность отмечается для накипных галофитов морских побережий Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa, которые образуют крупные пятна объединенных талломов. Такую особенность можно расценить как способ существования вида в экстремальных условиях среды и как стратегическую линию в адаптации к абиотическим условиям среды.

Рассматривая межвидовые отношения, лишайники можно выстроить в следующий ряд от слабого конкурента к сильному: Lecanora muralis – Bellemerea alpina – Lecidea lapicida. Лецидея каменистая по результатам ценотического анализа проявляет себя как стрессоустойчивый вид (S-стратегия), способный противостоять абиотическим факторам среды, которые складываются на прибрежных скалах: воздействие водоема в весенне-осенний период (снегосход, ледостав), иссушающее действие ветра и солнца в летний период, высокий уровень инсоляции. Способность проявлять конкурентные отношения к накипным лишайникам, обитателям прибрежных скал характеризует этот вид как виолент, вид с С-стратегией. Развитие эпилитного лишайникового покрова в условиях исследованного побережья идет в направлении доминирования вида Lecidea lapicida. И что состояние лишайникового покрова находится на инициальной стадии формирования.

Глава 8

ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ

КАЧЕСТВА ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ

Водоемы, являясь резервуарами пресной воды, представляют огромное значение для человека. Изменения качества воды в условиях антропогенных нагрузок, особенно на урбанизированных территориях, сказывается как на гидробиоте, так и на природных комплексах, которые формируются на прибрежных территориях и также изменяются в условиях загрязнения водоема. Экосистемы побережий разных типов водоемов существуют в нестабильных условиях среды, в связи с чем отличаются чуткостью реакции на различные нарушения: воздействие человека в виде рекреационных нагрузок, ресурсного использования территорий, загрязнение водоемов. Это дает основание рассматривать прибрежные экосистемы в качестве эталонных при изучении реакции наземной биоты на изменения состояния водной среды.

8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях Был обследован эпилитный лишайниковый покров побережий реки Суны в среднем течении (в пределах ГПЗ «Кивач), в нижнем течении (окрестности пос. Янишполе) и в устье, при впадении реки Суны в Конжопожскую губу Онежского озера; берегов реки Лососинки в разных точках на территории г.

Петрозаводска; побережий Онежского озера – южный берег Петрозаводской губы на территории Ботанического сада ПетрГУ, северный берег Петрозаводской губы на территории г. Петрозаводска и одной точки в Кондопожской губе, напротив ООО «Кондопожский ЦБК» (рис. 8.1.).

Лихенофлора обследованных побережий пресных водоемов насчитывает 40 видов, которые распределены между 5 порядками, 19 семействами и 28 родами (см. гл. 3). При этом наибольшим видовым разнообразием лишайников характеризуются места без очевидных источников загрязнения – заповедник «Кивач» и Ботаническоий сад ПетрГУ (24 и 16 видов соответственно), в то время как в условиях города (Петрозаводск), крупного поселка (Янишполе) и близ целлюлозно-бумажного производства (Кондопога) число видов лишайников значительно сокращено (8, 5 и 4) (табл. 8.1.). Это наблюдение легло в основу гипотезы о возможности использования прибрежных лишайников как объектов индикации состояния природной среды (и воздушной, и водной).

–  –  –

В результате проведенного сравнительного анализа лишайников по точкам исследования установлено, что наибольшим видовым разнообразием характеризуется прибрежная эпилитная лихенофлора заповедника «Кивач».

Условия заповедной территории и выбор места исследования вне участков, посещаемых туристами, а также пересеченность рельефа, разнообразие скальных типов субстрата (монолитные выходы и разломы диабазов и валунные берега) определили видовое богатство лишайников. Здесь обнаружено 29 видов лишайников.

Второй точкой принятой, как условно чистая, был валунный берег Онежского озера на территории Ботанического сада ПетрГУ. В данных условиях выявлено 16 видов лишайников. Вероятно, на видовое разнообразие оказывает влияние и тип водоема. Так, Онежское озеро характеризуется волновой динамикой, частые весенние и осенние штормы отрицательно сказываются на возможность заселения прибрежных валунов, которые охлестываются штормовой волной.

Сравнительный анализ лихенобиоты по отдельным водоемам в условно чистых и антропогенно измененных участках показал, что число видов лишайников значительно сокращается в зависимости от степени урбанизации территории (рис. 8.2.).

–  –  –

Рис. 8.2. Видовое разнообразие лишайников по точкам исследования На всех исследованных прибрежных территориях выявлен толерантный к антропогенному загрязнению вид Lecanora polytropa, что соответствует и литературным данным (Костицина, Пауков, 2006), встреченный нами во всех точках исследования. Этот вид имеет морфологические адаптивные особенности к неблагоприятным условиям среды, например исчезающий тип таллома, когда вегетативные ареолы практически не развиты, а сам таллом образован скоплением плодовых тел.

Кроме того, биоморфологический анализ показывает, что в точках со значительной антропогенной нагрузкой и в условиях загрязнения водоема промышленными и бытовыми стоками в лишайниковом покрове, особенно на участках, погруженных в воду и контактирующих с водной средой, встречаются только лишайники однообразно-накипных и ареолированных жизненных форм класса накипных (Bacidina inundata, Verrucaria hydrela, Candelariella vitellina Aspicilia aquatica, Aspicilia cinerea, Lecanora polytropa).

В контактной с водной средой зоне во всех типах водоемов встречается ограниченное число видов лишайников, которые имеют корковый тип таллома и в качестве плодовых тел перитеции или погруженные апотеции, что позволяет им формировать таллом, плотно прикрепленный гифами к субстрату, и обеспечивает возможность полового размножения в условиях периодического заливания водой.

Всё это дает нам основание предположить, что виды эпилитных прибрежных лишайников по-разному реагируют на загрязняющие вещества в воде.

Прежде всего, число видов лишайников сокращается на участках вблизи стоков, в некоторых точках эпилитный лишайниковый покров не формируется.

8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды В результате проведенного химического анализа вод Онежского озера, рек Суны и Лососинки по 21 показателю (табл. 8.2.) в точках исследования установлено, что р. Лососинка, протекая по г. Петрозаводску и собирая стоки разного происхождения (сточные воды с а/м дорог, ливневые стоки и пр.), характеризуется более загрязненными водами (превышено содержание ПДК по нефтепродуктам, по цветности, самые высокие значения из всех точек исследования по содержанию соединений фосфора и азота). Содержание нефтепродуктов в исследованных водоемах превышает предельно допустимые концентрации в отдельных точках р. Лососинки в черте г. Петрозаводска, что связано с попаданием ливневых стоков с автомобильных магистралей и обочин дорог, где в черте города паркуется автотранспорт. Также отмечено превышение ПДК по цветности в акватории Онежского озера в районе Кондопожского ЦБК.

Анализ общих характеристик лишайникового покрова (число видов лишайников в описании и проективное покрытие видов) показал, что наиболее чутко реагирует на химические показатели воды число видов лишайников в описании. Так, с увеличением содержания в воде соединений фосфора число видов эпилитных прибрежных лишайников значимо уменьшается (Р 0,05) (рис. 8.3., 8.4.).

–  –  –

Значимых связей между характеристиками лишайникового покрова и другими показателями воды не выявлено. Тем не менее, в пределах р. Лососинка в черте г. Петрозаводска установлено, что число видов лишайников и общее покрытие видов в описании значимо уменьшаются с возрастанием содержания в воде азотистых соединений (Р 0.01) (рис. 8.5., 8.6.).

–  –  –

30,0 1 00, 0 20,0 2 72*

–  –  –

Рис. 8.6. Общее покрытие видов лишайников на побережье р. Лососинка в зависимости от концентраций в воде соединений азота При анализе данных по состоянию лишайникового покрова и показателям азотистых соединений во всех исследованных точках не выявлены значимые связи, в отличие от предыдущих исследований по р. Лососинке в черте города (рис.8.7., 8.8., 8.9.). В этом случае мы можем говорить лишь о тенденции снижения видового разнообразия с увеличением концентрации в воде азотистых соединений.

Рис. 8.7. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота аммонийного (мг/л) Рис. 8.8. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота органического (мг/л) Рис. 8.9. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота нитратного (мг/л) Несмотря на то что содержание в исследованных водоемах цинка (от 2 до 10 смг/л), свинца (от 0,1 до 2,2 мкг/л) и алюминия (0,01 до 0,8 мкг/л) показывает значительное варьирование (см. табл. 8.2.), не выявлены значимые связи между их количественными характеристиками в воде и состоянием эпилитного лишайникового покрова (рис. 8.10., 8.11., 8.12.). Содержание этих веществ варьирует в пределах допустимых норм (ПДК), и малое их количество даже при значительном варьировании концентраций не оказывает негативного влияния на лишайниковый покров.

–  –  –

Показатель цветности воды также имеет значительные варьирования в разных водоемах (от 20 до 175 мг/л). Во многих точках исследования значения цветности превышают ПДК по этому показателю, однако реакция лишайникового покрова на него не выявлена (рис. 8.13.). Это можно объяснить тем, что высокие значения цветности воды – это особенность природных вод Карелии (Климат Карелии…, 2004).

Рис. 8.13. Зависимость количества видов от цветности Таким образом, при статистической обработке данных были получены сведения о значимом влиянии соединений фосфора в воде на видовое разнообразие лишайников. С увеличением этих элементов в воде число видов эпилитных прибрежных лишайников значимо уменьшается. Показана тенденция к уменьшению числа видов с увеличением азотистых соединений в воде. В результате проведенного анализа установлено, что эпилитный прибрежный лишайниковый покров реагирует на трофические характеристики водоема и может быть использован как показатель при загрязнении водоема сточными водами с промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными отходами.

–  –  –

Точки 1–13 – р. Лососинка, точки 14–16 – р. Суна, 17–19 – Онежское озеро. Описание точек исследования (см. Отчет… 4-й этап, 2012).

Глава 9

ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ

ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ

Роль лишайников в отношении памятников культуры активно изучается.

Во-первых, они выступают как деструкторы субстрата памятника в случае монументального зодчества или древней наскальной живописи, играя отрицательную роль при воздействии на субстрат (Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998). Кроме того, лишайники как крайне медленно растущие организмы используются для датирования экспонируемых каменных поверхностей:

например, древних культовых сооружений (Галанин, 2002).

9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников* Лихенологические исследования петроглифов Онежского озера (м. Бесов Нос, м. Карецкий) начаты в 1995 г Институтом леса КарНЦ РАН под руководством М. А. Фадеевой. С 1997 г. наше внимание было обращено на обследование петроглифов мыса Кочковнаволок в связи с их очень плохой сохранностью.

Состояние петроглифов на онежских скалах оценивали двумя путями. Вопервых, производили оценку степени скрытости гравировок под покровом лишайников, во-вторых, была сделана попытка оценить возможную степень повреждения петроглифов (биодеструктивное влияние на субстрат) лишайниками.

На основании этого предложены меры защиты петроглифов.

Анализ наскальных группировок показал, что они располагаются на прибрежных скалах Онежского озера в пределах четырех лишайниковых зон. На скале юго-западной экспозиции мыса Кочковнаволок располагается 48 изображений. В зоне 1 расположены 19 % изображений. В зоне 2 расположено 62 % изображений, 19 % гравировок находятся в зоне 3 и 4 (рис. 9.1.). На скале северной экспозиции мыса Кочковнаволок обнаружено 65 петроглифов. В зоне 1 *Материалы, изложенные в разделе 9.1., выполнены под руководством и при участии М. А. Фадеевой, старшего научного сотрудника Института леса Карельского Научного Центра РАН.

изображений нет, основная масса гравировок находится в зонах 2, 3 (80 %) и в зоне 4 – 20 % изображений (рис. 9.2.).

Рис. 9.1. Схема расположения петроглифов на юго-западной скале мыса Кочковнаволок Рис. 9.2. Схема расположения петроглифов на северной скале мыса Кочковнаволок Исследуемый участок мыса Бесов Нос содержит 138 изображений, которые имеют различное лишайниковое покрытие. Так, в зоне 1 располагаются 35% гравировок, в зоне 2 – 36 % изображений и в зонах 3, 4 – 29 % гравировок (рис. 9.3.).

Рис. 9.3. Схема расположения петроглифов мыса Бесов Нос Исследуемый участок мыса Карецкий содержит около 80 гравировок.

Около 30% находятся в зоне 1. Порядка 60 % изображений – в зонах 2 и 3, 10 % гравировок обнаружено в зоне 4 (рис. 9.4.). Схемы петроглифов на рис. 16, 17, 18, 19 приведены по: Poikolainen, Ernits (1998).

Рис. 9.4. Схема расположения петроглифов мыса Карецкий Для оценки скрытости петроглифов под лишайниковыми обрастаниями была использована шкала видимости, предложенная В. Пойколайненом (Poikolinen, Ernits, 1998). Эта визуальная шкала включает пять состояний видимости наскальных гравировок:

1. Изображения видны только в ясную погоду при полном освещении и косом освещении (при заходе солнца, восходе или ночном освещении).

2. Изображения видны в ясную погоду при косом освещении (при вечернем или утреннем солнце).

3. Изображения видны в ясную погоду.

4. Изображения видны в пасмурную погоду.

5. Изображения видны всегда.

Использование этой шкалы для оценки видимости гравировок показало, что на скалах мыса Кочковнаволок она соответствует разным состояниям. Эти рисунки можно увидеть при косом освещении в зонах 1, 2 и 3, а в зоне 4 они не видны и их идентификация возможна только тактильным способом. Плохая видимость рисунков на скалах мыса Кочковнаволок связана с особенностями субстрата.

Поверхность субстрата в анализируемых зонах характеризуется средне- и крупнозернстой структурой, аналогичной структуре гравировок, что и делает их слабо выраженными на скале. Кроме того, в зоне 4 общее покрытие лишайников может достигать 60–80 %, особенно это отмечено на скале юго-западной экспозиции. Петроглифы оказываются скрытыми под мозаикой лишайников, что и делает их практически невидимыми.

На скале мыса Карецкого изображения также видны только в ясную погоду при косом освещении, что по шкале видимости соответствует 1-му и 2-му состоянию видимости. Это связано, как и для скал мыса Кочковнаволока, с особенностями микроструктуры субстрата.

На мысе Бесов Нос изображения видны в любую погоду в зонах 1 и 2. Это соответствует 5-му состоянию шкалы видимости. Береговая скала полого опускается в озеро, поэтому большая часть скального выхода и, соответственно, значительная часть изображений, в том числе и центральная фигура «Бес» (см.

рис. 9.3.), уже при слабом северном ветре омывается волной. Характерной особенностью скального субстрата мыса Бесов Нос в этих зонах является сильно сглаженная, практически «отшлифованная» поверхность, на которой хорошо видны углубления контуров выбивок. Слабое развитие лишайникового покрова не препятствует хорошей видимости изображений. В зоназ 3 и 4 структура субстрата более выражена (средне-, крупнозеорнистая), лишайниковый покров усложняется, что делает изображения видимыми только при косом освещении (состояние 1 и 2 по шкале видимости), а некоторые гравировки совсем не видны, и их можно определить лишь тактильно.

Для оценки повреждения изображений по зонам была использована оригинальная методика бальной оценки, разработанная М. А. Фадеевой (1995): 1 балл – слабая, 2 – средняя, 3 балла – сильная. Кроме того, на основании биоценотического анализа лишайников, их ростовых особенностей оценивалось присутствие в каждой из исследованных зон разной силы биодеструкторов (по данным гл. 7).

В зоне 1 лишайниковый покров представлен простыми одновидовыми пятнами, сложенными, однако, из видов лишайников, выступающих сильными биодеструкторами петроглифов (Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea). Конкурентные отношения среди лишайников в этой зоне, как показали предыдущие исследования (см. гл. 7), выражены слабо, поэтому выпадение талломов из-за биотического влияния и связанная с этим дезагрегация субстрата не происходит. Состояние петроглифов, расположенных в зоне 1, с точки зрения влияния лихенобиоты можно оценить как средней степени повреждения – 2 балла.

Лишайниковый покров зоны 2 находится на стадии формирования простых многовидовых синузий. Доминантами в лишайниковом покрове выступают виды однообразно-накипных биоморф (Aspicilia aquatica – 1 %, Aspicilia caesiocinerea – 4,7 %, Bellemerea cinereorufescens – 12,3 %, Rhizocarpon badioatrum – 23,7 %). Из них сильные биодеструкторы петроглифов (Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea) характеризуются незначительным покрытием.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«МАКАРОВ Андрей Олегович Оценка экологического состояния почв некоторых железнодорожных объектов ЦАО г. Москвы специальность 03.02.13 – «почвоведение» и 03.02.08 – «экология» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, Яковлев А.С. кандидат биологических наук Тощева Г.П. Москва 201 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Кузнецова Татьяна Сергеевна ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕФРАКЦИОННОГО РЕГРЕССА ПОСЛЕ ЭКСИМЕР-ЛАЗЕРНОЙ КОРРЕКЦИИ БЛИЗОРУКОСТИ ВЫСОКОЙ СТЕПЕНИ ПРИ МЕХАНИЧЕСКОЙ И ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ ТЕХНОЛОГИЯХ ФОРМИРОВАНИЯ ЛОСКУТА РОГОВИЦЫ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Усов Николай Викторович Сезонная и многолетняя динамика обилия зоопланктона в прибрежной зоне Кандалакшского залива Белого моря в связи с изменениями температуры воды 25.00.28 – океанология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Руководители: доктор биологических наук, главный научный сотрудник А.Д. Наумов доктор биологических наук, ведущий...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Жабина Виктория Юрьевна Экспериментальная и производственная оценка элективных питательных сред и дезинфектантов при туберкулезе крупного рогатого скота 06.02.02 – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«РЫЛЬНИКОВ Валентин Андреевич ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПОДХОДЫ К УПРАВЛЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТЬЮ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.) Специальность 03.00.16 – экология Диссертация на соискание ученой степени...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» НА ПРАВАХ РУКОПИСИ НИКУЛИНА НЕЛЯ ШАМИЛЕВНА ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОБИОТИЧЕСКОЙ ДОБАВКИ «БИОГУМИТЕЛЬ-Г» 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«ТРИФОНОВА Кристина Эдуардовна Особенности распределения штамма мезенхимальных стволовых клеток в условиях опухолевого роста после сингенной трансплантации мышам линии C57BL/6 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«Миронов Андрей Викторович КОРРЕКЦИЯ АККОМОДАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ У ПАЦИЕНТОВ ЗРИТЕЛЬНО-НАПРЯЖЕННОГО ТРУДА МЕТОДАМИ ФИЗИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ 14.01.07 – глазные болезни 14.03.11 восстановительная медицина, спортивная медицина, лечебная физкультура, курортология и физиотерапия Диссертация на...»

«Черногаев Виталий Геннадьевич ВОЗДЕЙСТВИЕ ТЕХНОГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ НА ДИНАМИКУ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ Специальность 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Очиров Джангар Сергеевич НАРУШЕНИЯ МИКРОНУТРИЕНТНОГО СТАТУСА ОВЕЦ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ВИТАМИННО-МИНЕРАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор ветеринарных...»

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Бабкина Ирина Борисовна ИХТИОФАУНА БАССЕЙНА НИЖНЕЙ ТОМИ: ДИНАМИКА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.04 – Зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Романов Владимир Иванович Томск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение.. Глава 1....»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.