WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 10 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 6 ] --

Как показал анализ, тип экотопа VI может быть объединен с типом экотопа X, это вертикальные и горизонтальные поверхности валунов. Удаленность от моря и близость растительного комплекса делает условия абиотической среды на данных участках берегов выровненными, что подтверждается степенью связи и видовым составом лишайников (К SС = 0,40). Следует отметить присутствие в этих экотопах нитрофильных видов (представители родов Phaeophyscia, Physcia).

Объединенную группу образуют типы экотопов VII и IX – фрагменты наносной почвы и сформированный почвенный покров на прибрежных скалах, имеют схожий видовой состав лишайников (К SС = 0,80). В основном это типичные лесные виды, представители родов Cladonia, Peltigera, Xanthoparmelia.

Таким образом, проведенный анализ показал, что на исследуемой территории, между урезом воды моря и растительным комплексом, в пределах четырех зон выделены десять типов экотопов. У уреза воды (первая зона) и вблизи растительного комплекса (четвертая зона) условия на скальных выходах и валунах более гомогенны и выделяются только 12 типа экотопов, которые осваивают ограниченное число видов лишайников. С одной стороны, ограничение в распространении лишайников связано с жестким влиянием «водного» фактора (первая зона, тип экотопа I), а с другой стороны, влиянием почвеннорастительного комплекса (четвертая зона, типы экотопов IX и X), которое проявляется в наличии конкурентных отношений между биотическими компонентами. Тогда как во второй и третьей зонах отмечается большое экотопическое (6 типов экотопов) и, соответственно, видовое разнообразие лишайников (около 80 видов).

На основании сходства или отличия характеристик среды из 10 типов экотопов на исследованной территории можно выделить 6 объединенных групп типов экотопов: 1-я группа (включает типы экотопов I, III) – литоральный валунный экотоп; 2-я группа (включает тип экотопа II) – литоральный скальный экотоп; 3-я группа (включает тип экотопа IV) – супралиторальный валунный экотоп; 4-я группа (включает типы экотопов V, VIII) – супралиторальный скальный экотоп; 5-я группа (включает типы экотопов VII, IX) – супралиторальный почвенный экотоп; 6-я группа (включает типы экотопов VI, X) – супралиторальный валунный лесной экотоп.

Проведенный анализ экотопических характеристик среды обитания лишайников в пределах прибрежных экосистем показал, что состояние экотопа в данных условиях определяется степенью влияния ведущих факторов среды и выделенные типы экотопов располагаются между водным фактором, с одной стороны (фактор абиотической среды), и почвенно-растительным с другой (биотический фактор среды).

5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса Исследованные возвышенности кряжа Ветреный Пояс, сложенные скальными обломочными породами в пределах склонов с еловыми и сосновыми типами лесных сообществ, представляют собой разноуровневую систему условий обитания для эпилитных лишайников. Разнообразие условий обитания формируется на уровне макроусловий, которые создаются типом леса; мезоусловий, что связано с расположением исследуемой скальной поверхности в пределах рельефа склона, и микроусловий, связанных со структурой субстрата, условиями освещенности и влажности (Тарасова и др., 2013). На вершине Муройгоры формируется ельник скальный черничный, в центральной ее части – сосняк скальный лишайниковозеленомошный, в основании – ельник черничный зеленомошный. В условиях Оловгоры на протяжении всего профиля формируются еловые растительные сообщества. Растительный комплекс исследованных возвышенностей за последние 150 лет не был подвержен нарушениям, о чем свидетельствует анализ кернов деревьев (Тарасова, Сонина, 2012).

Известно, что для лишайников свет является формообразующим и пищевым фактором, как для автотрофных организмов, и одним из важных параметров среды, определяющим распространение лишайников по биотопам (Голубкова, 1977).

Анализ характеристик лишайникового покрова (число видов в описании, общее проективное покрытие лишайников в описании) в зависимости от параметров среды позволил выявить три группы биотопов, которые различаются по углу наклона скальной поверхности, относительной освещенности и общими характеристиками лихенопокрова (число видов, общее проективное покрытие).

При этом измеренные нами параметры среды – угол наклона скальной поверхности и относительная освещенность показывают значимую связь, что позволяет рассматривать условия освещенности – световой фактор основным фактором при распределении эпилитных лишайников в условиях скальных типов леса.

Отрицательно наклоненные поверхности (острые углы, положение лишайникового покрова под камнем) получают мало света, при этом уровень освещенности повышается с увеличением угла по направлению к 0°, т. е. к вертикальной поверхности (рис. 5.1., А, Б).

–  –  –

Приход света продолжает увеличиваться от вертикальных к горизонтальным положительно наклоненным поверхностям (рис. 5.2.). И если в условиях Муройгоры выявляется сильная связь между углом наклона поверхности и уровнем ее освещенности, что видно на рис. 5.2., А, то в условиях Оловгоры выявлена слабая зависимость между этими параметрами среды (рис. 5.2., Б). Исследованный склон Оловгоры покрыт ельником. Деревья могут достигать высоты около 20 м, с шириной кроны до 3 м. Световой поток, таким образом, при определенном угле падения лучей может значительно рассеиваться и, независимо от угла наклона поверхности камня к нему, приходит незначительное количество света. В условиях же Муройгоры, где по склону сформировано сосновое сообщество, приход света к поверхности камней выше. Изменение интенсивности светового потока улавливается на уровне угла наклона поверхности камня, что мы и наблюдаем в ходе наших исследований. То есть на распределение экотопов в условиях лесных скальных сообществ для развития эпилитного лишайникового покрова оказывает влияние тип растительного сообщества. Этот параметр среды относится к макроусловиям, и, как отмечено в лихенологической литературе (Тарасова и др., 2013), условия среды в лесных сообществах – перераспределение основных абиотических факторов определяется именно типом растительного сообщества.

–  –  –

40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

–  –  –

Рис. 5.2. Относительная освещенность местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (положительные углы) Таким образом, в зависимости от освещенности выделяются три типа поверхностей (экотопов): I тип – горизонтальные отрицательно наклоненные поверхности, II тип – вертикальные, III тип – горизонтальные положительно наклоненные поверхности.

Первый тип экотопов выделяется на протяжении всех исследованных склонов, представляет собой поверхность, расположенную под камнем (10… 65°). На отрицательных поверхностях камней складываются специфические условия: недостаток света (затененные участки), повышенная влажность (под камнями дольше задерживается снег, лед), температуры ниже, чем на открытых освещенных участках. Характеристики петрографии субстрата различаются многообразием, здесь отмечены мелко-, средне- и крупнозернистые поверхности с трещинами и сколами. Приход светового потока не превышает 30 %, может составлять не более 5 %.

Лишайники, которые поселяются в таких условиях, являются либо сциофитами не требовательными к условиям освещенности, либо семигелиофитами, имеющими широкие экологические возможности по отношению к световому фактору. В данных условиях обитают в среднем не более пяти видов лишайников.

Четыре из них являются доминантами по значениям встречаемости и значениям покрытия на Муройгоре: Lepraria neglecta с лепрозными талломами, Rhizocarpon hochstetteri с накипным талломом, Cistocoleus ebeneus – карликово-кустистый и арктопармелия центробежная с листоватым талломом. На Оловгоре выделяются три вида, доминирующие в лихенопокрове: Lepraria incana, Cystocoleus ebeneus и Arcthoparmelia centrifuga.

Чаще и обильнее других встречаются лепрарии: Lepraria incana – этот вид типичен для затенных местообитаний и Lepraria neglecta вид, для которого в литературе отмечено предпочтение освещенных местообитаний (The lichen flora…, 1992). Arcthoparmelia centrifuga предпочитает более или менее освещенные места, поэтому на отрицательных поверхностях она обитает в условиях ближе к вертикальным поверхностям. Эти виды формируют сложные многовидовые синузии, или одновидовые скопления. При этом на камнях образуются хорошо заметные пятна серого (если пятно сформировано видами рода Lepraria), ярко-желтого (Psilolechia lucida) или черного (Cystocoleus ebeneus) аспектов. Общее покрытие видов в описании может составлять от 10 до 60 %.

Общая характеристика эпилитного лишайникового покрова: число видов лишайников в описании изменяется в зависимости от увеличения освещенности местообитаний. На рис. 5.3., 5.4. показано, что при переходе на вертикальную поверхность камня число видов в описании значимо увеличивется и на Муройгоре, и на Оловгоре, т. е. в условиях как еловых, так и сосновых лесных скальных сообществ.

–  –  –

2,0 1,0

–  –  –

Рис. 5.4. Изменение видового разнообразия эпилитных лишайников с выходом на вертикальную поверхность в услових Оловгоры А вот в отношении второй важной характеристики лишайникового покрова – общее покрытие видов лишайников в описании можно отметить лишь тенденцию увеличения. На Муройгоре изменение покрытия с продвижением к вертикальной поверхности незначимо (рис. 5.5.), а на Оловгоре с увеличением уровня освещенности покрытие лишайников значимо увеличивается (Р 0,05) при невысоком значении коэффициента детерминации (рис. 5.6.). Это свидетельствует о том, что с увеличением освещенности местообитаний эпилитных лишайников их число увеличивается, поскольку свет является основным фактором для жизнедеятельности фототрофных организмов, и такие условия для них являются более благоприятными, чем местообитания с недостатком света.

Однако и в слабоосвещенных местообитаниях виды-сциофиты имеют возможность для нормального развития и формирования крупных талломов и крупных группировок, что отражается на слабом изменении покрытия лишайников в описаниях с изменением освещенности скальной поверхности. К сциофитам можно отнести, например, вид Cystocoleus ebeneus, экологической особенностью которого является обитание в местах с влажным воздухом, но в отсутствие дождевых осадков (The Lichen Flora…, 1992). Такие условия как раз складываются под камнями, где сохраняется низкая температура, высокая влажность и минимальный уровень освещенности. Этот вид не встречается в других местообитаниях.

–  –  –

40,0 30,0 20,0 10,0

–  –  –

50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

-100,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0,0

–  –  –

Второй тип экотопа – вертикальные поверхности (10…+10 ), также отмечается на всех исследованных склонах и характеризуется разнообразными субстратными условиями, как и первый тип. На вертикальные поверхности приходится в среднем 50 % освещенности. Условия освещенности на вертикальных поверхностях существенно изменяются от экспозиции поверхности, от времени суток и от местоположения камня внутри рассматриваемого сообщества (на открытом месте находится камень или под пологом древесного яруса). Здесь встречаются порядка 20 видов лишайников.

При переходе от отрицательно наклоненных поверхностей к вертикальным в покрове еще доминируют Lepraria neglecta и Arctoparmelia centrifuga, что указывает на их светолюбие и широкую экологическую амплитуду к условиям освещенности. В зависимости от микроусловий на таких поверхностях доминантами выступают накипные виды ризокарпонов, или порпидий, или листоватые, такие как Parmelia omphalodes. Лишайниковые синузии становятся многовидовыми, куда включается большее число видов листоватых жизненных форм. Это указывает на последовательную сукцессионную смену в развитии эпилитного лишайникового покрова.

При переходе к вертикальным поверхностям число видов лишайников и общее покрытие в описании значимо не изменяется на исследованных возвышенностях (рис. 5.7., 5.8.).

–  –  –

4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

-15 -10 -5 0 5 10 15

–  –  –

4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

-20 -10 0 10 20 30

–  –  –

50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

-20 -10 0 10 20 30

–  –  –

С увеличением угла наклона поверхности, при переходе от вертикальных поверхностей к горизонтальным положительным, число видов лишайников в описании и общее покрытие в среднем также не изменяются ни на Муройгоре, ни на Оловгоре (рис. 5.9., 5.10.), что связано со сменой видов лишайников в зависимости от светового режима местообитания.

6,0

–  –  –

4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0

–  –  –

Б – Оловгора Рис. 5.9. Влияние угла наклона горизонтальной положительно наклоненной поверхности на число видов лишайников 80,0

–  –  –

70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0

–  –  –

Третий тип экотопов – положительно наклоненные поверхности (+1…+90°).

Эти экотопы более освещены, уровень освещенности местообитания может составлять от 30 до 100 %. Условия освещения на таких типах поверхностей зависят, главным образом, от местоположения камня в фитоценозе. Третий тип характеризуется многообразием субстратных условий, которые зависят от степени зернистости субстрата и от наличия на поверхности сколов, трещин и пр. Именно для этого экотопа большое значение начинает играть структура субстрата (степень его проработки – наличие ямок, трещин и пр.).

Меньшее число видов в описании (в среднем в описании не более 6 видов лишайников), чем, например, на вертикальных поверхностях, свидетельствует о сформировавшихся более стабильных синузиях. Доминирование почти в 50 % описаний вида Arctoparmelia centrifuga свидетельствует о стадии развития лишайникового покрова с преобладанием листоватых жизненных форм. Доминирование почти в трети описаний накипных лишайников свидетельствует об участках на скальной поверхности со слабой проработкой субстрата и развитием лихенопокрова на начальной стадии. Это, по-видимому, результат довольно суровых условий, которые складываются в скальных типах сообществ для лишайников.

Таким образом, выделенные типы экотопов отличаются углом наклона скальной поверхности, относительной освещенностью, видовым составом и количественными характеристиками лишайникового покрова. На двух исследованных возвышенностях, при наличии разных условий – субстратных: на Муройгоре эпилитный лишайниковый покров формируется на основных породах – долеритах, на Оловгоре – на кислых породах – гранитоидах; разных типах растительных сообществ – выявлены общие закономерности экотопического распространения эпилитных лишайников в скальных лесных сообществах. Во всех экотопах среди доминантных видов выделяется общий – Arcthoparmelia centrifuga. Это, на наш взгляд, позволяет отнести состояние эпилитного лишайникового покрова к сукцессионной стадии с доминированием листоватых биоморф (промежуточная стадия в ряду накипные – листоватые – кустистые лишайники) (Голубкова, Бязров, 1989).

Проведенное эколого-ценотическое исследование эпилитного лишайникового покрова в скальных растительных сообществах показало, что эпилитным лишайникам принадлежит важная роль первопоселенцев на скальных обнажениях, что особенно значимо в суровых условиях среды, которые складываются в северных регионах. Доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова на скалах выступает световой фактор, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым.

Глава 6

АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ

К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

Влияние экологических факторов и соответствующие реакции видов на них рассматривают в виде трех основных путей адаптации к условиям среды.

Первый – подчинение организма влиянию факторов с изменением интенсивности обмена веществ. Такой путь свойствен пойкилотермным и пойкилогидрическим организмам. Подчинение среде экономит энергетические ресурсы организма, но ограничивает периоды его активности. Прямо противоположный путь

– активное сопротивление влиянию внешней среды. Он связан с поддержанием постоянной температуры тела, обводненности и других показателей внутренней среды организма и развитием способов поддержания постоянства жизнедеятельности (механизмов гомеостаза) в изменяющихся условиях. Таковы гомойотермные, гомойогидрические и т. п. виды. Третий путь адаптации свойствен в основном животным, способным к перемещению в пространстве. Это путь избегания неблагоприятных условий, активный выбор подходящих местообитаний – миграции, особые формы поведения (рытье нор, строительство гнезд и других сооружений и т.п.), помогающие уйти от отрицательного влияния факторов (Одум, 1986; Чернова, Былова, 2004; Шилов, 2003).

Лишайники, являясь пойкилогидрическими организмами (Walter, 1931), осваивая скальные субстраты, которые, как правило, демонстрируют суровость условий обитания, подчиняются условиям абиотиотической среды, адаптируясь к ним на морфологическом, физиологическом, биохимическом уровнях. Вопросы функционирования и динамики прибрежных экосистем, в том числе адаптивных механизмов к динамическим условиям приливно-отливного режима морских побережий и в целом к условиям арктического региона остаются слабо проработанными в современной биологии (Виды и сообщества…, 2009; Чернов, 2010; Марковская и др., 2010).

–  –  –

Ранее нами показано, что среди абиотических факторов среды ведущим в формировании прибрежного лишайникового покрова является влияние водоема (приливно-отливной режим, волнобой) (Сонина, Фадеева, 1998, 1999; Сонина, 2000; Сонина и др., 2000) (см. гл. 3). Водоем влияет на распределение лишайников по побережью в трех зонах (1–3). В этих зонах состав и структуру лишайникового покрова контролирует волновой режим в условиях лотических водоемов или сезонное изменение уровня воды в пределах лентических водоемов. Анализ жизненных форм и репродуктивной стратегии видов лишайников по зонам выявил следующие закономерности.

В первой зоне обитают три вида лишайников Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa и Wahlenbergiella mucosa. Эти виды имеют накипную плотно корковую форму таллома, который плотно прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя. Размножение осуществляется с помощью аскоспор, формирующихся в полуоткрытых плодовых телах – перитециях, погруженных в таллом. Такие морфологические свойства (прочное срастание таллома с субстратом, погруженные перитеции, мелкие споры) позволяют данным видам противостоять сильному волновому влиянию.

Во второй зоне видовое разнообразие увеличивается. Доминантами в лишайниковом покрове являются виды накипных ареолированных, трещиноватых и чешуйчатых экобиоморф (виды родов Rhizocarpon, Clauzadea, Protoparmelia, Amandinea). Они, также как и виды из предыдущей зоны, плотно прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя. В лишайниковые сообщества в этой зоне с небольшой долей участия включаются виды накипных диморфных и умбиликатных жизненных форм (виды родов Lobothallia, Umbilicaria). Они поселяются на валунах со стороны защищенной от волнового действия моря. Все представленные в данной зоне виды образуют плодовые тела – апотеции и размножаются с помощью аскоспор.

По мере продвижения от линии уреза воды сила влияния моря ослабевает, увеличивается видовое разнообразие лишайников, разнообразие их жизненных форм. Так, в третьей зоне в разных исследованных точках доминируют виды накипных ареолированных, трещиноватых экобиоморф, которые встречаются у представителей родов Rhizocarpon, Lecidea, Clauzadea, Lecanora, а также виды умбиликатных (виды рода Umbilicaria) и листоватых жизненных форм с рассечено-лопастными ризоидальными формами талломов (виды родов Arctoparmelia, Melanelia, Physcia). Среди них лишь незначительное число видов – Physcia caesia, Melanelia hepatizon формируют вегетативные пропагулы – соредии и изидии (видны невооруженным глазом, значительно более крупные по размерам, чем спора полового и бесполого размножения).

В результате проведенного анализа можно выделить основные морфологические адаптивные признаки эпилитных лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в таких нестабильных условиях, как побережья Белого и Баренцева морей. К наиболее экологически приспособленным относятся лишайники накипных плотно корковых, чешуйчатых и ареолированных форм.

Именно эти формы талломов характерны для доминантных видов лишайников, обитающих в трех зонах, где основным средообразующим факторов является влияние водоема. Плотно срастаясь с субстратом гифами сердцевинного слоя, они способны выдерживать разную силу воздействия со стороны моря (от первой к третьей зоне).

Анализ особенностей репродуктивной стратегии эпилитных прибрежных лишайников показывает, что в данных условиях преобладают виды, размножающиеся половым способом. Размножение происходит за счет мелких аскоспор, которые, вероятно, имеют больше возможностей закрепиться и удержаться в мелких структурах субстрата в условиях влияния моря, в отличие от более крупных частиц вегетативного размножения – соредий и изидий. В этом состоит своеобразие репродуктивной стратегии прибрежных эпилитных лишайников. В литературе такая же особенность указывается и для эпилитных лишайников пустынь (Голубкова, 2001), в отличие, например, от эпигейных лесных лишайников, у которых большую роль играет вегетативное размножение (соредии, изидии) как эволюционно более значимое для этих организмов (Bowler, Rundel, 1975).

6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей Помимо специфической морфологической структуры лишайникам свойственна физиологическая уникальность в силу комплексности организации, включающей физиологически разнородные компоненты – гетеротрофный грибной организм и автотрофный (водоросли, цианобактерии). Физиологические исследования выполнены на видах листоватых жизненных форм, обитающих в условиях супралиторали побережья в третьей и четвертой лишайниковых зонах, что связано с возможностью отбора образцов. Исследованные виды не подвергаются прямому воздействию моря (не затапливаются соленой водой во время приливов), а могут лишь орошаться морскими брызгами при сильных штормах. В связи с этим исследованные виды адаптируются, прежде всего, к повышенному уровню инсоляции, которая характерна для высоких широт и открытых местообитаний побережий. В качестве физиологических адаптаций мы рассматривали состояние фотосинтетического аппарата лишайников. Процесс фотосинтеза у лишайников, а точнее у фотобионта, происходит аналогично любым хлорофиллсодержащим клеткам (Nash, 1996).

В настоящей работе представлены результаты по содержанию фотосинтетических пигментов и интенсивности фотосинтеза четырех видов эпилитных лишайников с побережья Белого моря и семи видов эпилитных лишайников с побережья Баренцева моря.

На побережье Белого моря были взяты пробы с Филипповских садков (о.

Большой Соловецкий, побережье Белого моря): Umbilicaria deusta, Umbilicaria torrefacta, Physcia caesia и Rusavskia elegans и вид Rusavskia elegans со стен Соловецкого монастыря. Виды рода умбиликария имеют умбиликатный морфологический тип таллома, к субстрату прикрепляются центральным гомфом, данные виды темно-коричнево окрашены, размножение осуществляется вегетативными пропагулами – изидиями (Umbilicaria deusta) или спорами полового размножения, которые формируются в хорошо развитых апотециях (Umbilicaria torrefacta). Фисция сизая (Physcia caesia) и русавския изящная (Rusavskia elegans) имеют листоватые узколопастные биоморфы, к субстрату прикрепляются мелкими ризинами. Фисция формирует головчатые соралии, что обеспечивает ей вегетативное размножение и реже плодовые тела с аскоспорами.

Русавския не имеет специальных вегетативных органов размножения, формирует в большом количестве плодовые тела и легко фрагментируется, обеспечивая быстрое вегетативное размножение. Русавския изящная, обитающая на стенах монастыря, достаточно удаленного от линии уреза морской воды, развивается в условиях широкого диапазона освещенности (стены разной экспозиции получают разное количество света). Все исследованные виды в качестве фотобионта имеют зеленую одноклеточную водоросль рода Trebouxia (широко распространенный фотобионт в талломах лишайников). Исследованные виды являются облигатными эпилитами, широко распространены на побережье Белого моря (Марковская и др., 2010).

Анализ фотосинтетических пигментов (методом экстракции) показал, что диапазон варьирования суммы хлорофиллов у исследованных видов в прибрежных экотопах составляет от 0,16 до 1,03 мг·г1сухой массы, а каротинои

–  –  –

На стенах монастыря, где произрастал лишайник Rusavskia elegans, были выбраны точки с разным уровнем освещенности. Анализ содержания пигментов показал, что сумма хлорофиллов в талломах лишайника в зависимости от освещенности варьирует от 0,12 до 0,32 мг·г1 сухой массы, концентрация каро

–  –  –

Обращает внимание высокое содержание хлорофиллов в талломах лишайника русавскии изящной двух местообитаний (на стенах монастыря восточной экспозиции и на Филлиповских садках – 0,32 и 0,37 мг г1 соответственно), в остальных местообитаниях содержание хлорофилла в талломах ниже и достаточно близки по значениям между собой. Кроме того, содержание суммы каротиноидов у русавскии на стенах монастыря высокое (почти в 2 раза выше) по сравнению с суммой хлорофиллов (соотношение 0,38–0.78) на всех стенах, кроме восточной экспозиции, где это соотношение равно 1,23, тогда как обычно у лишайников в талломах концентрация хлорофиллов выше, чем каротиноидов (Дембицкий, Толстиков, 2005).

На стенах монастыря в условиях максимальной освещенности (ориентация – восток), по-видимому, создаются более благоприятные условия для жизнедеятельности этого вида (см. табл. 6.3.). На других менее освещенных точках (например, в талломах северной экспозиции, где значение относительной освещенности ниже 40 %), содержание каротиноидов в талломах русавскии изящной увеличивается и достигает максимальных значений – около 0,4 мг·г1 сухой массы. Увеличение содержания каротиноидов может рассматриваться как стрессовая реакция (Шапиро, 2009), и ее максимальное проявление отмечается в условиях недостатка света. Это может быть связано с высоким уровнем светолюбия Rusavskia elegans. Наибольшие значения покрытия талломов вида Rusavskia elegans отмечаются на стенах монастыря, где отмечаются наибольшие значения освещенности, что совпадает с южной и восточной экспозицией.

Однако статистически значимых связей покрытия талломов на стенах разной экспозиции и содержания пигментов в талломах в зависимости от уровня освещенности не выявлено.

Высокие стены монастыря создают очень специфические экотопы, на которых лишайник доступен воздействию всех неблагоприятных факторов, часть из которых не учтены в настоящей работе. Так, известно, что большую роль в формирование лишайникового покрова особенно на открытых местах, играет направление ветра (Barkman, 1958). Преобладание ветров юго-западного направления в самое суровое время (осень, зима) на Большом Соловецком острове, вероятно, сказывается на состоянии лишайника русавскии изящной на стенах монастыря западной экспозиции. Здесь отмечены самые низкие значения всех показателей фотосинтетического аппарата в талломах исследованного вида при относительно высоких значениях ССК.

На стенах разной экспозиции были выбраны пробы лишайников, на которых было изучено одновременно содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза с использованием электрода Кларка (полярографа LP-7E, Чехословакия). При определении этим методом расчет содержания пигментов был сделан на единицу вытяжки, т. е. только на автотрофный компонент. Содержание суммы хлорофиллов в этих опытах варьирует от 0,39 до 2,34 мг/л, а каротиноидов от 0,95 до 3,57 мг/л. Соотношение хлорофиллов оказалось от 0,4 до 0,6, а хлорофиллов к каротиноидам от 0,17 до 3,1. Значения интенсивности фотосинтеза варьируют от 0,4 до 16,8 мкмоль/мг хл час.

Сопоставление этих данных с данными по содержанию пигментов при расчете на массу таллома показало, что диапазон варьирования при расчете на фотобионт сильно возрастает (в 2–3 раза), что свидетельствует о высоком функциональном варьировании фотобионта (по-видимому, значительно большем, чем микобионт) в зависимости от условий обитания и о высоком уровне его пластичности (как по содержанию пигментов, так и по интенсивности фотосинтеза). Прямой связи между количеством хлорофиллов, каротиноидов и интенсивностью фотосинтеза не было выявлено. Однако общие закономерности, полученные при расчете на массу таллома, сохранились: у Rusavskia elegans, произрастающей на стенах монастыря, отмечены как достаточно низкие значения суммы хлорофиллов, так и очень высокие значения суммы каротиноидов и их большое варьирование в зависимости от места произрастания.

Во многих пробах каротиноидов было больше, чем суммы хлорофиллов, и соотношение хлорофиллов к каротиноидам было значительно ниже 1. Кроме того, можно отметить и очень высокие значения интенсивности фотосинтеза (16,8; 12,3; 11.3 мкмоль/мг хл час), которые были получены у образцов Rusavskia elegans с относительно низкими значениями содержания суммы хлорофилла (0,39; 0,54; 0.51 мг/л соответственно). С содержанием каротиноидов в талломах русавскии изящной и интенсивностью фотосинтеза определенных зависимостей не выявлено.

Широкая представленность русавскии изящной на стенах монастыря разной экспозиции и освещенности и большой диапазон варьирования содержания пигментов, а также относительно высокое значение их коэффициента вариации (24 %) могут свидетельствовать о высоком уровне фенотипической пластичности этого вида по исследованным показателям, что связано, прежде всего, с пластичностью водорослевого бионта. Как показала настоящая работа, русавския изящная – это уникальный вид, фотосинтетический аппарат которого адаптирован к широкому спектру условий, что и обеспечило освоение широко спектра экотопов.

По литературным данным, этот вид является космополитом, широко встречается на всех континентах, вид крайне полиморфный (Определитель лишайников России, 2004; The Lichen Flora, 1992). Наши исследования также свидетельствуют о функциональном полиморфизме этого вида и важности генетических исследований контрастных образцов со стен Соловецкого монастыря.

Для побережья Баренцева моря интенсивность фотосинтеза была изучена на следующих видах: Physcia caesia, Protoparmelia nephaea, Pseudephebe pubescens, Umbilicaria arctica, Umbilicaria torrefacta, Caloplaca marina, Lecanora polytropa, собранных в условиях третьей лишайниковой зоны. Из них умбиликарии имеют листовой умбиликатный морфотип таллома, псевдефебе – кустистый, распростертый по субстрату, темно-коричневого цвета таллом. Остальные виды относятся к напипным биоморфам, имеют светло-серый цвет таллома (леканора), желто-оранжевый (калоплака) или грязно-желто-зеленоватый (леканора). У всех видов, кроме превдефебе, в качестве фотобинта – виды рода Trebouxia. Фотобионт Pseudephebe pubescens – зеленые коккоидные водоросли (The Lichen Flora…, 1992).

Исследование интенсивности фотосинтеза показало, что у исследованных видов она изменяется в диапазоне от 0,39 до 0,96 мкмоль О2/мг хл час.

Наибольшие значения были получены для Umbilicaria torrefacta (0,96 мкмоль О2/мг хл час) и Physcia caesia (0,72 мкмоль О2/мг хл час), средние значения у Pseudephebe pubescens, Caloplaca marina (0,52 и 0,58 мкмоль О2/мг хл час соответственно) и низкие у Protoparmelia nephaea, Umbilicaria arctica и Lecanora polytropa (0,39; 0,35 и 0,39 мкмоль О2/мг хл час соответственно). Зависимости интенсивности фотосинтеза от типа таллома не было выявлено: так, лишайники с листоватым умбиликатным типом имели и самые высокие значения интенсивности фотосинтеза (Umbilicaria torrefacta), и наименьшие (Umbilicaria arctica). Не выявлено зависимости и от принадлежности к определенному роду – два вида рода Umbilicaria имели разные значения интенсивности фотосинтеза.

Pseudephebe pubescens имеет в качестве фотобионта зеленые коккоидные водоросли, а остальные виды – виды рода Trebouxia, но по интенсивности фотосинтеза различий не выявлено.

Исследование физиологических показателей у прибрежных эпилитных лишайников показало, что в адаптации к экологическим условиям местообитания этого симбиотического организма ведущая роль отводится фотобионту – фотосинтезирующему организму. На примере Rusavskia elegans косвенно, но удалось показать, что степень пластичности фотобионта включает очень широкий диапазон варьирования как хлорофиллов, так и каротиноидов, что не встречается у обычных не симбиотических организмов. Возможности функционирования фотосинтезирующего организма при таких неожиданных соотношениях фотосинтетических пигментов свидетельствует о неожиданных путях адаптации на уровне пигментного аппарата фотобионта у лишайника. Высокий уровень изменчивости фотобионта позволяет в целом организму быть устойчивым в широком диапазоне условий. Встает вопрос о микобионте и его роли в этих адаптивных изменениях.

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий Работа пигментного аппарата у лишайников связана с включением специфических лишайниковых кислот. Исследование содержания усниновой кислоты выполнено на двух видах Lecanora polytropa и Lecanora intricata с побережий Баренцева и Белого морей. Талломы этих видов были собраны в разных точках в пределах четвертой лишайниковой зоны. Изученные виды Lecanora polytropa и L. intricata относятся к семейству Lecanoraceae, порядку Lecanorales, подклассу Lecanoromycetidae, классу Lecanoromycetes.

Оба вида долгое время рассматривали внутри одной родственной группы (Hedlund, 1892; The Lichens of Great Britain …, 2009). Их важной особенностью является содержание усниновой кислоты и зеорина в качестве главных вторичных метоболитов. Для Lecanora polytropa на основе недавних исследований (Sliwa, Flakus, 2011) установлено также содержание рангиформовой и иногда эулеканоровой кислот.

Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. в данных условиях местообитания имеет развитой, плагиотропный, корковый таллом сероватозеленоватого цвета с хорошо выраженным черным подслоевищем (рис. 6.1.).

Таллом плотно срастается с субстратом, лишь отдельные краевые участки, особенно в месте контакта с талломами других накипных видов, хорошо отделяются от него. Плодовые тела – апотеции леканорового типа, многочисленные, отдельно сидящие или скученные. Диск бледно-желтого цвета, у молодых апотециев плоский, позднее выпуклый до полушаровидного.

Lecanora intricata (Ach.) Ach. в условиях Баренцева моря имеет плагиотропный, трещиновато-ареолированный, толстокорковый, иногда корковый с многочисленными складками, светло-желто-зеленый таллом. Плодовые тела – апотеции леканорового типа, многочисленные, мелкие, прижатые друг к другу или слитые, неправильной формы, молодые напоминают перитеции (рис. 6.2.).

Диск апотециев глубоко погруженный в ареолу, синевато-бурый или черновато-оливковый (нередко на одном слоевище присутствуют диски разного цвета), окружен тонким беловатым слоевищным краем, который у старых апотециев полностью исчезает.

Бесполое спороношение у обоих видов осуществляется пикноконидиями.

Органы вегетативного размножения – соредии и изидии не образуются. Фотобионт – одноклеточные зеленые водоросли рода Protococcus. В качестве основных вторичных метаболитов для обоих видов идентифицированы усниновая кислота и зеорин.

Оба вида – типичные эпилиты кислых минеральных пород (гранитов, гнейсов и др.), имеют циркумполярное распространение в Северном полушарии и встречаются повсеместно на побережьях северных морей, в том числе Белого и Баренцева.

–  –  –

Широкое распространение этих видов, по-видимому, связано с их способностью к различным морфологическим и физиолого-биохимическим адаптациям. Благодаря накипному, плагиотропному типу таллома они плотно прикрепляются гифами сердцевинного слоя к субстрату, что обеспечивает им существование в условиях сильных ветров на открытытх пространствах побережий или возможного охлестывания штормовой волной. Размножаются с помощью аскоспор и конидиоспор, которые могут легко закрепляться в мелких структурных элементах скального субстрата в условиях побережья. Сопоставление морфологических особенностей этих видов для побережья Баренцева и Белого морей показало существование морфотипов, связанных с реакцией на климатические условия (Марковская и др., 2010).

Так, Lecanora intricata в условиях более южного местообитания (Белое море) формирует хорошо развитый таллом с погруженными в ареолы апотецими, но таллом в целом не выглядит толстокорковым, как в условиях Баренцева моря, что подтверждает его полиморфность. Lecanora polytropa на побережье Белого моря имеет слаборазвитый, почти исчезающий таллом с мелкими отдельно расположенными ареолами. В условиях беломорского побережья этот вид встречается более широко, например во второй лишайниковой зоне, испытывающей воздействие со стороны моря (Сонина и др., 2010). Следует отметить, что в этой зоне отмечено незначительное число видов лишайников с мелкими талломами, которые закрепляются в углублениях скального субстрата или в трещинах, что позволяет им переносить мощное волновое воздействие. Исчезающий таллом Lecanora polytropa можно рассматривать как форму адаптации к неблагоприятным условиям среды. Как показывают наши наблюдения, при продвижении на север эти два вида рода Lecanora усиливают свою жизнеспособность.

Анализ анатомического строения талломов показал, что оба вида имеют хорошо развитый таллом, но различаются как по его общей толщине, так и по величине альгального слоя. Толщина талломов L. intricata значительно (в 3–4 раза) превосходит толщину талломов L. polytropa, что, вероятно, отражает индивидуальные свойства видов или свидетельствует о разной реакции на условия обитания. Тем не менее величина отношения альгального слоя к общей толщине таллома во всех вариантах оказалась одинаковой и составляет приблизительно 3 : 1 (табл. 6.4.).

Таблица 6.4.

Анатомические характеристики исследованных талломов лишайников № образца №1 №2 №3 №6 вида L. intricata L. intricata L. polytropa L. polytropa 713,8 ± 35,7 825,0 ± 25,8 185,7 ± 30,6 360,2 ± 123,0 Толщина таллома (мкм) 205,9 ± 15,5 299,0 ± 20,0 47,5 ± 9,2 137,8 ± 26,7 Толщина альгального слоя (мкм)

–  –  –

Усниновая кислота представляет собой органическое соединение с формулой 2,6-диацетил-7,9-дигидрокси-8,9в-диметил-1,3 (2Н, 9вН) – дибензофурандион, которое синтезируется грибным компонентом, в присутствии альгального, в талломах лишайников некоторых родов, таких как: Alectoria, Cladonia, Evernia, Lecanora, Ramalina и Usnea (Ingolfsdottir, 2002). Сравнение содержания усниновой кислоты в образцах двух видов (L. intricata, образцы 1, 2 и L. polytropa, образцы 3, 6) показало, что если по морфологическим и анатомическим показателям строения таллома они различаются значительно, то различия по содержанию усниновой кислоты практически отсутствуют (см. табл. 6.5.).

Это означает, что, независимо от общего объема, единица площади обоих лишайников имеет сходное содержание усниновой кислоты, что может свидетельствовать о защитной функции этого вещества в организме лишайника.

Все лишайники на скальных выходах обитают в условиях повышенной инсоляции как ФАР, так и UV-радиации. Лишайниковые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, а также принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии CO2 (Равинская, 1977; Culberson, Culberson, 2001). Кроме того, установлено, что наличие усниновой кислоты вместе с другими вторичными метаболитами, например зеорином, также содержащимся в талломах этих видов леканор, способствует формированию межвидовых отношений при сживании видов в сообществе. Нами отмечено, что талломы L.

polytropa, обитая на пологих скальных фрагментах, удаленных от линии уреза воды, включаются в сложные многовидовые группировки из родов Rhizocarpon, Lecidea, Lecanora, где этот вид становится доминантом с покрытием в описании до 60 %. В месте контакта, например с талломами рода Lecidea, образуется валик от совместного давления, в результате чего краевые участки талломов рода Lecidea разрушаются и выпадают из сообщества, освобождая уже освоенное место на субстрате для следующих видов.

Кроме того, в образце № 3 у вида Lecanora polytropa отмечены самые высокие значения содержания усниновой кислоты (см. табл. 6.5.), которые сочетаются с высокими значениями, по сравнению с другими образцами, отношения общей толщины таллома к альгальному слою ((185,7 ± 30,6) : (47,5 ± 9,2), что составляет почти 4 : 1). Это может быть связано с большим по объему содержанием микобионта в талломе, чем фотобионта (см. табл. 6.4.). Известно, что в талломах лишайников содержание усниновой кислоты может значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от условий обитания (Равинская, 1977). Таллом образца № 3 был собран с пологой, полностью открытой прибрежной скалы в губе Ярнышной. Можно предположить, что высокое содержание усниновой кислоты связано с условиями сильного освещения и выполняет защитную функцию. Уменьшение же водорослевого компонента в этом образце можно объяснить высокой концентрацией усниновой кислоты, которая, как известно из литературы, вызывает торможение роста альгального симбионта в талломах лишайников (Равинская, 1977).

Таким образом, в результате морфологического, анатомического и биохимического изучения образцов прибрежных эпилитных видов Lecanora intricata и L. polytropa, нами выявлен ряд структурно-функциональных особенностей лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в нестабильных условиях побережья Баренцева моря. Лучшую экологическую приспособленность обеспечивают данным видам плагиотропные, толстокорковые, ареолированные и складчатые биоморфы. Плотно срастаясь с субстратом гифами сердцевинного слоя, они способны выдерживать значительную силу воздействия со стороны моря. Складчатые и ареолированные формы их талломов лучше приспособлены к перепадам температур и степени увлажненности талломов в прибрежных условиях Баренцева моря. Репродуктивная стратегия исследованных прибрежных видов согласуется с таковой для эпилитных лишайников различных типов экстремальных местообитаний (Голубкова, 2001; Сонина, 2009 и др.). Высокое содержание усниновой кислоты в талломах исследованных видов лишайников обеспечивает им как возможность существования на открытых участках, так и биотическую регуляцию, определяющую структуру лишайникового покрова. А оптимальное соотношение альгального и грибного компонентов в талломах данных видов необходимо для поддержания жизнедеятельности в экстремальных условиях.

6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников Т.А. Работнов (1983) рассматривает жизненную стратегию вида как совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах. Являясь слабыми конкурентами среди элементов фитоценозов, лишайники, как правило, занимают непригодные для растений местообитания, где им приходится порой противостоять суровым условиям среды. Так, поселяясь на скалах морских побережий в условиях высоких широт, лишайники адаптируются к периодическому заливания, штормовому волновому действию, низким температурам, сильным ветрам и т. п. Изучению экологических адаптации лишайников и их выявлению посвящено крайне ограничеснное число работ (Rogers, 1996; Голубкова, 2001; Сонина, 2011).

Экологические стратегии поведения видов разработаны для растений Л.

Г. Раменским (1938) и британским исследователем Ф. Дж. Граймом (Grime, 1978). Вслед за высшими растениями Дж. Грайм, обобщив работы исследователей по лишайникам (Grime, 1988; Rogers, 1996), установил связь между жизненными стратегиями и формой роста лишайников, способами размножения, субстратным распространением и разнообразием вторичных лишайниковых веществ в их талломах. На основании чего им выявлены следующие экологические стратегии для лишайников.

Лишайники кустистых биоморф проявляют себя как виоленты (С) (имеют конкурентную стратегию); листоватые лишайники – виоленты (С) или патиенты (S), т. е. могут проявлять конкурентно-стресс-устойчивую стратегию;

накипные лишайники ведут себя как патиенты (S) или эксплеренты (R), т. е.

устойчивые к стрессу или рудеральные организмы.

Способ вегетативного размножения связан с жизненной стратегией таким образом, что соредиозные виды имеют тенденцию к стресс-устой-чивости, являются патиентами (S), изидиозные виды – виолентами (C), а виды, которые не формируют вегетативных пропагул, являются скорее эксплерентами (R) или виолентами (С).

Субстратная приуроченность лишайников показывает, что лишайники временных субстратов – эксплеренты (R), эпилитные и эпифитные лишайники

– скорее патиенты (S) или виолентами (С), а эпиксильные лишайники – виоленты (С).

Разнообразие вторичных веществ в талломах лишайников и их количество отражает тип жизненной стратегии таким образом, что если вещества, главным образом, относятся к аллелопатическим соединениям, то лишайники будут вести себя как виоленты (С), если производимые веществ обладают защитными свойствами, то лишайники относятся к группе патиентов (S).

Изучив морфо-физиологические особенности эпилитных лишайников побережий Белого и Баренцева морей, мы выявили виды со следующими жизненными стратегиями в прибрежных экосистемах. Эпилитные лишайники, как нами установлено, в условиях побережий адаптируются, прежде всего, к воздействию абиотических факторов среды (влияние водоема). К наиболее приспособленным относятся виды накипных жизненных форм, что обеспечивает им прочное срастание с субстратом. Характеристика пигментного аппарата эпилитных лишайников побережий свидетельствует о функциональной активности фотосинтетических систем этих видов лишайников. Наличие вторичных метоболитов и их значительное содержание помогает противостоять низким температурам и повышенной радиации в открытых местообитаниях побережий водоемов в высоких широтах. Это дает основание рассматривать виды эпилитной экологической группы побережий, доминирующих в 1–3-й лишайниковых зонах как патиенты (S), стресс-устойчивые организмы.

Преобладание на побережьях северных морей видов эпилитных лишайников, размножающихся половым или собственно бесполым путем мелкими аскоспорами или конидиеспорами, что обеспечивает им надежное закрепление в мелких морфоструктур субстрата, свидетельствует о своеобразии их репродуктивной стратегии. Они проявляют себя как эсплеренты (R), согласно взглядам Дж Грейма, т. е. не способные противостоять конкурентам. Однако в данных условиях среды они, прежде всего, обеспечивают устойчивость к абиотическим факторам среды.

В ходе сравнительного анализа морфотипов лишайников накипных жизненных форм по мере продвижения на север в арктический регион, с побережья Белого моря к побережью Баренцева, на примере двух видов Lecanora polytropa и Lecanora intricatа, нами установлено, что морфология может значительно меняться (это относится, конечно, к полиморфным видам). В условиях Белого моря эти виды могут формировать слабо развитые, порой исчезающие талломы, когда формируются только плодовые тела, выполняющеи функции вегетации.

На побережье Баренцева моря у этих же видов формируются хорошо развитые, толсто-корковые талломы с трещинами и крупными ареалома, в которые погружены апотеции, что повышает жизненность вида в более суровых условиях среды (рис.6.3.).

–  –  –

Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh Рис. 6.3. Морфологические адаптации талломов Lecanora intricata и Lecanora polytropa в условиях Белого и Баренцева морей В данных условиях суровости климатических факторов наличие спор полового размножения и развитие апотециев внутри толстых ареол (см. Lecanora intricatа) с точки зрения адаптированности вида к абиотическим условиям является более оправданным, перед формированием соредиев – крупных пропагул вегетативного размножения. Кроме того, наличие на талломе соралиев не обеспечивало бы защиты (в отсутствие целостности корового слоя) альгального слоя перед факторами абиотической среды. На наш взгляд, в условиях 1–3-й лишайниковых зон в прибрежных экосистемах Белого и Баренцева морей половой способ размножения можно считать как проявлением S-стратегии, обеспечивающей видам устойчивость к стрессовым факторам среды.

Глава 7

ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ

ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Луговская Надежда Петровна ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ, ТРАНСФОРМИРУЮЩИХ АРОМАТИЧЕСКИЕ АМИДЫ И НИТРИЛЫ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Максимов А.Ю. Пермь – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УДК 637.54.087.73 НА ПРАВАХ РУКОПИСИ ШАРИПОВА АЛЬФИЯ ФАРИТОВНА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И МЯСНЫЕ КАЧЕСТВА ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОБИОТИЧЕСКОЙ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ «ВЕТОСПОРИН-АКТИВ» 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«ШАЙКЕВИЧ Елена Владимировна ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ И РОЛЬ СИМБИОНТОВ В ИХ ЭВОЛЮЦИИ (НА ПРИМЕРЕ КОМПЛЕКСА ВИДОВ Culex pipiens И Adalia spp). 03.02.07 – генетика ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Захаров-Гезехус Илья...»

«СЕРЕГИН Алексей Петрович ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант Павлов Вадим Николаевич, д.б.н., проф., член-корр. РАН Москва ОГЛАВЛЕНИЕ Введение 1 Мировой опыт сеточного картирования флоры: обзор литературы 1.1 Атласы и базы данных (сбор и представление данных) 1.2 Методы и приемы (анализ...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«Искам Николай Юрьевич ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВОЙ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ АЦИД-НИИММП НА ОСНОВЕ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ГОВЯДИНЫ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства; 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов. ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«Аванесова Татьяна Андреевна ПОВЫШЕНИЕ КЛИНИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭНДОВИТРЕАЛЬНОГО ЛЕЧЕНИЯ РЕГМАТОГЕННОЙ ОТСЛОЙКИ СЕТЧАТКИ НА ОСНОВЕ ОЦЕНКИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ 14.01.07 глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«Щепитова Наталья Евгеньевна Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Берко Татьяна Владимировна ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА ПТИЦЫ РОДИТЕЛЬСКОГО СТАДА КРОССА «ХАЙСЕКС КОРИЧНЕВЫЙ» ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В КОРМЛЕНИИ ТЫКВЕННОГО ЖМЫХА, ОБОГАЩЕННОГО БИОДОСТУПНОЙ ФОРМОЙ ЙОДА 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«Толмачева Алла Викторовна УДК 633.34:551.АГРОКЛИМАТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОИ В УКРАИНЕ 11.00.09 – метеорология, климатология, агрометеорология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: Полевой Анатолий Николаевич, доктор географических наук, профессор Одесса – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ І. БИОЛОГИЧЕСКИЕ...»

«Максимова Ольга Владимировна «Оценка микробиоты кишечника у детей с аллергическими заболеваниями в зависимости от массы тела» 03.02.03. – Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Зверев Виталий Васильевич академик РАН, д.б.н., профессор Научный консультант: Гервазиева Валентина Борисовна д.м.н, профессор, заслуженный деятель науки РФ МОСКВА – 2015 Оглавление Список сокращений Введение Глава 1 Обзор литературы 1.1...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«ТРИФОНОВА Кристина Эдуардовна Особенности распределения штамма мезенхимальных стволовых клеток в условиях опухолевого роста после сингенной трансплантации мышам линии C57BL/6 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«ТОМОШЕВИЧ Мария Анатольевна ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: д.б.н., академик РАН Коропачинский И.Ю. Новосибирск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ: ВВЕДЕНИЕ.. 4 ГЛАВА 1. АНАЛИЗ...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.