WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 5 ] --

Для Карелии впервые приводятся 4 вида эпилитных лишайников Acarospora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal, Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Rhizocarpon leptolepis Anzi (Фадеева и др., 2007). Для биогеографической провинции Карелия Керетская впервые указываются 15 видов лишайников: Catapyrenium cinereum (Pers.) Krb., Phaeophyscia orbicularis (Necker), Lecanora dispersa (Pers. Sommerf.), Lecanora intricata (Ach.) Ach., Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H.

Kilias, Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat, et Rumbed, Lecidea lithophyla (Ach.), Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph, Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday, Rhizocarpon geminatum Krb., Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain., Aspicilia cinerea (L.) Krb., Candelariella vitellina Mll. Arg. Для Карелии Поморской восточной – 8 видов: Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner, Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain., Rhizocarpon reductum Th. Fr., Aspicilia cinerea (L.) Krb., Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. Для Карелии Поморской западной – 1 вид: Wahlenbergiella mucosa (Wahlenb.) Gueidan & Ths. Для Карелии Онежской – 4 вида: Acarospora veronensis A. Massal.Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon copelandii (Krb.) Th. Fr., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag.

Для Архангельской области в наших исследованиях выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов. Для этого региона выявленные виды сообщаются впервые.

В ходе исследования установлено, что наибольшим видовым разнообразием отличается побережье Белого моря (69 видов эпилитных лишайников, что составляет 37 %) (рис. 3.1.). Прежде всего, это связано с обследованием большей территории по сравнению с побережьями других водоемов, а также и сочетанием более разнообразных условий: разные типы субстратов (монолитные выходы, валуны), значительная протяженность с юга на север, следовательно, смена климатических зон и зон растительности от таежной к тундровой. Почти в 2 раза меньше видов выявлено на Мурманском побережье Баренцева моря (36 видов, 19 %). По 40 видов (22 %) выявлено на побережьях пресных водоемов (Онежское озеро и реки Суна, Лососинка).

22%

–  –  –

19% Рис. 3.1. Представленность видов лишайников во флоре исследованных побрежий водоемов различного типа северо-запада России Причем на восточном побережье Онежского озера, на скалах с петроглифами выявлено 23 вида эпилитных лишайников, в пределах Петрозаводского городского округа – 28 видов, наибольший вклад в видовое разнообразие которого вносит территория Ботанического сада ПетрГУ (13 видов). Территория Ботанического сада имеет статус охраняемой, она менее нарушена, отличается разнообразием микроусловий, которые имеют существенное значение для формирования лишайникового покрова. Кроме того, эта территория представлена большим разнообразием многочисленных скальных выходов, разбросанных в результате тектоники и движения ледника валунов, что обеспечивает большое разнообразие субстратных условий для обитания лишайников. Именно здесь были встречены эпилитные нитрофильные виды (Phaeophyscia sciastra, Physcia phaea), поскольку прибрежные камни являются местами птичьих гаваней.

Прибрежные скалы р. Лососинки в пределах городского округа включают 18 видов эпилитных лишайников. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются берега р. Суны на территории Государственного природного заповедника «Кивач» (37 видов эпилитных лишайников, 93 % от числа выявленных видов на побережьях рек).

Таким образом, природные охраняемые территории с органичениями нарушений, в частности антропогенного пресса, увеличивают видовое разнообразие эпилитных лишайников, главным образом в силу сохранности разнообразия местообитаний для этих организмов.

Для сравнения степени видового сходства исследованных побережий использовали индекс Сёренсена-Чекановского, вычисляемый по формуле: К sс = 2 c/( a + b), где a и b – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, c – число общих видов. В указанном индексе учитывается только число видов вне зависимости от их количественной представленности в сравниваемых ценозах (Константинов, 1986). К sс 0,5 сходства нет, К sс 0,5 сходство есть. Сходством видового состава характеризуются побережья Онежского озера и рек (пара В–Г) (табл. 3.4.). Это объясняется территориальной близостью, реки и Суна, и Лососинка впадают в Онежское озеро, это пресные водоемы.

Остальные сравниваемые пары имеют значительные различия по видовому составу. Из них коэффициенты видового сходства со значениями К sс = 0,42

–  –  –

го озера, Г – побережье рек; ** К sc – коэффициент Сёренсена-Чекановского.

Так, исследованные территории побережий Онежского озера и Белого моря располагаются в пределах таежной растительной зоны. Различие по видовому составу у этих же пар объясняется, с одной стороны, разным типом водоемов (пара А–В): соленый, пресный, а с другой стороны, расположением в разных климатических и растительных зонах (пара А–Б): большая часть побережья Белого моря расположена в бореальной таежной зоне; побережье Баренцева моря – в арктической, тундровой зоне. Самые низкие значения коэффициента видового сходства K sс = 0,21; 0,31 отмечены для сравниваемых пар: побережье Баренцева моря – побережья рек (Б–Г) и побережье Белого моря – побережья рек (А–Г) (табл. 6), что связано с различием и по типу водоемов: море – соленый лотический водоем, реки – пресные лентические водоемы; и по географическому расположению: исследованные реки протекают в средней части Карелии (средне-таежная подзона тайги), а моря располагаются в северной части Карелии (северо-таежная подзона тайги) и в Мурманской области (тундровая зона).

–  –  –

Полученные результаты сравнительного анализа лихенофлор исследованных побережий подтверждают известные по литературным данным закономерности в распространении лишайников на побережьях. То есть прибрежные виды пресных и соленых водоемов образуют отдельные формации лишайников (Rasnen, 1927); супралиторальные виды значительно различаются по видовому составу лишайников в разных климатических зонах, например в умеренной и субтропической зонах северного полушария (Chu J. еt al., 2000) или в умеренной и арктической зонах (Сонина и др., 2012).

Таким образом, в ходе проведенного таксономического анализа эпилитных лишайников исследованных побережий выделяются следующие крупные категории формаций лишайников, различающиеся видовым составов в зависимости от типа водоема:

1. Лишайники пресных и соленых водоемов, которые имеют собственные комплексы гидрофильных видов. На побережьях соленых водоемов это галофиты. На побережьях пресных водоемов – пресноводные гидрофиты.

2. Супралиторальные виды, чье распространение зависит от географической широты, природно-климатической зоны. По мере продвижения от арктических широт (побережье Баренцева моря) до умеренных (Белое море, Онежское озеро, р. Суна, р. Лососинка) видовой состав лихенофлоры меняется от видов с арктическим распространением до голарктических, бореальных или мультизональных.

3. Пресноводные виды лотических и лентических водоемов различаются в распространении в зависимости от режима затопления. На виды приозерных скал оказывает влияние волновое действие водоема, а на виды приречных скал – главным образом скорость течения воды, т. е. условия гидродинамики водоема.

3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса В ходе исследования эпилитного лишайникового покрова скальных лесных сообществ возвышенностей Муройгора и Оловгора в пределах кряжа Ветреный Пояс выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Все выявленные виды относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, Подотделу Pezizomycotina и распределны между 2 классами Dothideomycetes и Lecanoromycetes, 3 подклассами, 10 порядками, 17 семействами и 29 родами. 51 вид лишайников из 52 относится к Классу Lecanoromycete, что составляет 98 % (табл. 3.6.).

Анализ состава семейств показал, что 6 семейств из 17 содержат от 1 до 9 родов и от 3 до 15 видов. Остальные 11 семейств являются монородовыми, а роды моновидовыми. Самым крупным по числу родов является семейство Parmeliaceae (9 родов, доля составляет 33 %), на втором месте – семейство Lecideaceae (3 рода, 11 %) (табл. 3.7.). Ведущее положение семейства Parmeliaceae в спектре семейств характеризует исследованную лихенофлору как бореальную. Все роды этого семейства содержат по 1–3 вида, что подчеркивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследованных территориях.

–  –  –

Среди них половина видов относятся к эврисубстратной экологической группе: Hypogymnia physodes, H. vitatta, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Platizmatia glauca, Vulpicida pinastri, Bryoria fuscescens и половина – облигатные эпилиты: Arctoparmelia centrifuga, Cetraria odontella, Melanelia stygia, M.

hepatizon, M. panniformis, Parmelia omphalodes, P. saxatilis (табл. 3.7.).

В спектре родов на первом месте – род Rhizocarpon (7 видов, что составляет 13,5 %), на втором и третьем местах – роды Porpidia и Umbilicaria (11,5 и 7,7 % соответственно) (табл. 3.8.). Характерной особенностью родового спектра является ведущее положение родов, включающих облигатные эпилиты. На 4 рода приходится около 40 % от общего количества выявленных видов на скальных экотопах. 25 родов содержат по 2 вида или являются моновидовыми.

Таблица 3.7.

–  –  –

Выявленное видовое разнообразие для скальных сообществ на территории Архенгельской области является новой информацией. Исследованная территория Архангельской области относится к биогеографической провинции Карелия Поморская восточная (Kpor) (Фадеева и др., 2007). В целом, для данной биогеографической провинции, с учетом прибрежных территорий, в результате исследования видовой состав лишайников пополнен на 42 вида, что составляет 38,5 % от известных на сегодняшний день 109 видов, опубликованных для Республики Карелия (Фадеева и др., 2007).

Сравнительный анализ лихенофлор двух возвышенностей с использованием коэффициента Жаккара, который вычисляется по формуле: K J=c/(a+b)-c, показал значительное сходство лихенофлор по видомому составу (K J=0,5). На Оловгоре встречено 43 вида эпилитных лишайников, на Муройгоре – 34 вида и 27 видов являются для них общими (см. Гл. 3.1.2).

Таким образом, таксономическая структура ведущих семейств и родов изученной лихенофлоры на всей территории остается схожей. Ведущее положение занимает семейство Parmeliaceae, что характеризует в целом лихенофлору скальных экотопов региона как бореальную. Ведущее положение в родовом спектре принадлежит роду Rhizocarpon, что в целом отражает субстратное однообразие исследованных групп лишайников – эпилитная группа. Большие расхождения имеются среди мало- и одновидовых семейств и родов, разнообразие которых заметно выше в бореальной части региона. Достаточно высокое положение сем. Verrucariaceae характерно для исследованных побережий. В это семейства входят виды, предпочитающие заливаемые водой местообитания.

Семейство Lecideaceae имеет высокое положение в семейственном спектре скальных лесов.

Глава 4

ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО

ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА

Прибрежная территория (береговая линия) представляет собой контактную зону на границе раздела двух сред – водной и наземной, которые, проникая друг в друга, формируют дополнительные отличные от наземной и водной среды условия для обитания организмов. Пространственная организация прибрежно-водных сообществ связана с влиянием, с одной стороны, водных экосистем, а с другой – наземных. В ранее проведенных исследованиях нами установлено, что и для побережий Онежского озера и реки Суны ведущим фактором в формировании эпилитного лишайникового покрова является водный фактор (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). В литературе считается, что основными принципами, на которых основывается эколого-биологическая зональность, являются: геологическое строение дна (бенталь), гидрологические условия прибрежной зоны и распределение жизни. Побережье моря обычно расчленяют на ряд зон, сменяющих друг друга по вертикали: супралитораль – зона заплеска, собственно литораль (верхняя, средняя, нижняя) и сублитораль (дно ниже нулевой границы) (Марковская и др., 2010). Лишайники на побережье осваивают участки супралиторали и верхней литорали.

4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова

Опыт изучения лихенобиоты прибрежных скал показывает, что влияние водоема (реки, озера, моря) главным образом сезонное, суточное изменение уровня воды и действие прибоя являются ведущими факторами для формирования эпилитного лишайникового покрова (Сонина, Фадеева, 1998, 1999; Сонина, 2000; Сонина и др., 2012). В условиях приливно-отливных морей, к которым относятся Белое и Баренцево моря, основным фактором, определяющим условия для существования живых организмов, является приливно-отливная динамика, которую можно отнести к первичным периодическим факторам (Бродский, 1990). Водоем, кроме распределения влаги, влияет на характер структурированности поверхности скального субстрата (рис. 4.1.). Так, по мере удаления от линии уреза воды, субстрат переходит от сглаженного мелкозернистого к средне- и крупно-зернистому с хорошо сформированными ямками, кавернами, что создает удобную нишу для поселения лишайников.

Рис. 4.1. Степень структурированности поверхности субстрата в зависимости от расстояния от линии уреза воды (по оси абсцисс – расстояние от линии уреза воды, м; по оси ординат – степень структурированности поверхности, баллы) Лишайниковый покров ограничен со стороны литорали сообществами водных растений-гигрофитов и водорослей, главным образом зеленых нитчатых (пресные водоемы) или бурых водорослей-макрофитов родов Fucus, Ascofillum (моря), а в верхней части супралиторали – растительными сообществами, которые соответствуют природно-климатической зоне района исследования.

На основании эколого-субстратного анализа лишайников, встречаемости видов в береговой зоне в зависимости от удаленности от линии уреза воды нами выделены четыре лишайниковые зоны. Зонирование проведено на основании разработок М. А. Фадеевой (1995) с учетом дополнений (Фадеева, Сонина, 2007).

Первая зона (верхняя часть литорали) на всех исследованных каменистых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) и всех типах водоемов представляет собой участки, которые периодически затапливаются: во время осенне-весенних паводков (побережье рек), волнового действия (побережье озера) или в суточной ритмике под действием приливно-отливной динамики моря (морские побережья) и характеризуются мелкоямчатым сглаженным субстратом. Размеры первой зоны значительно варьируют в зависимости от типа водоема.

Так, в условиях приливно-отливных морей первая зона может иметь размеры в среднем 200 м, увеличиваясь в некоторых точках до 800 м (окрестности пос. Колежма, Беломорское побережье), фактически она соответствует уровню поднятия воды во время прилива. На восточном побережье Онежского озера, где скалы полого опускаются в воду, величина этой зоны не превышает в среднем 2 м. На побережье рек это расстояние чуть меньше и составляет приблизительно 1 м. Развитие лишайникового покрова в этой зоне зависит от периодичности затопления. В первой зоне встречаются лишайники, которые могут приспособиться к условиям затопления. Это небольшая группа лишайников-гидрогигрофитов на побережьях пресных водоемов: Aspicilia aquatica, Staurothele areolata, Staurothele frustulenta, Ephebe hispidula, Verrucaria hydrela, а также типичные галофиты морских побережий: Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa (Жданов, Дудорева, 2003; Santesson et al., 2004). В описаниях встречаются 1– 3 вида лишайников. Лишайники на этих участках образуют простые группировки по классификации А. Г. Воронова (1973), т. е. лихенопокров не сомкнут, распределение лишайников носит групповой характер: каждый из видов лишайников может образовывать моновидовые синузии. Общее среднее покрытие лишайников в описании может составлять от 5 до 100 % в зависимости от условий микроместообитаний.

Вторая зона (нижняя часть супралиторали) выделяется вслед за первой лишайниковой зоной при продвижению к берегу. На всех исследованных берегах она характеризуется слабо структурированным субстратом, который подвергается заливанию водой, главным образом во время штормов, может покрываться водой во время сильных паводков. Ширина этой зоны определяется уровнем заплеска или орошения водой, для морских побережий – уровнем сизигийного прилива, практически имеет одинаковые размеры для побережий лотических водоемов (2–6 м) и в пределах 1 м на побережьях рек.

Разнообразие условий обитания для лишайников связано, главным образом, с углом наклона скальной поверхности, экспозицией к сторонам света, что определяет расположение скального фрагмента относительно розы ветров. Так, прибрежные скалы мыса Картеш полого опускаются в море, имея угол наклона 40–20°, и потому не испытывают жесткого влияния штормовой волны. В таких условиях обитает большая группа лишайников (до 19 видов). В окрестностях пос. Чупа и г. Кандалакша скальные берега имеют крутой склон (угол наклона составляет не менее 80°), в силу чего прибойная волна оказывает жесткое воздействие. Данные условия не позволяют сформироваться сомкнутому лишайниковому покрову, здесь может обитать лишь небольшая группа лишайников, таких как Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis. Эти виды, как и обитатели первой зоны, – типичные галофиты (Santesson et al., 2004), однако в данных местообитаниях они формируют мелкие талломы, заселяя небольшие углубления, трещины в субстрате, что позволяет им избежать охлестывающего влияния волны.

На валунных берегах лишайники-галофиты первой зоны опускаются по вертикальной линии вдоль субстрата и встречаются только у основания камней, т. е. только на тех участках камней, которые затапливаются соленой водой.

Верхние участки камней, которые оказываются над водой во время прилива, осваиваются лишайниками второй лишайниковой зоны, такими как Lichina confinis, или нитрофильными видами – Caloplaca marina, Caloplaca saxicola, Phiscia caesia, Phaeophyscia sciastra. Лишайники этой зоны могут относиться к группе галофитов, как, например, лихина или калоплаки. В то же время в этой зоне встречаются виды негалофитной группы, которые имеют более широкое распространение, не связанное с морскими побережьями. На побережье Баренцева моря для второй зоны отмечено увеличение видового разнообразия, однако лишайниковый покров сформирован мелкими талломами в основном плакоидных жизненных форм, которые плотно срастаются краевыми лопастями с субстратом.

Для побережий пресных водоемов также отмечается увеличение видового разнообразия. Сила влияния водоема на участках скал и камней, соответствующих второй зоне, проявляется не так жестко, как в условиях морских побережий, и условия для формирования лишайникового покрова здесь более благоприятны. Тут можно встретить до 11 видов лишайников, которые относятся к разным жизненным формам и формируют довольно крупные талломы в смешанных простых группировках (синузиях) (Воронов, 1973). То есть возникают условия, благоприятные для поступления и выживания видов разных жизненных форм, но одновидовые скопления этих видов еще не контактируют между собой, по словам А. Г. Воронова, «...еще не наступило время “сживания” друг с другом разных жизненных форм».

Третья зона на исследованных берегах соответствует средней супралиторали, или зоне выбросов на морских побережьях. Она не испытывает прямого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестывание брызгами воды во время сильных штормов. Для нее характерно нерегулярное непериодическое воздействие водоема. Эта зона занимает пограничное положение между участками, где, с одной стороны, формирование лишайникового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывается влияние почвенно-растительного комплекса, что позволяет рассматривать данные участки в качестве экотона (Сонина, 2006).

Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многообразием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие участков примитивной почвы, что создает широкий спектр местообитаний, пригодных для лишайников. В этой зоне можно встретить как виды, доминирующие во второй зоне, так и виды, типичные для плакорных растительных сообществ, граничащих с прибрежными территориями. Видовое разнообразие в этой зоне на всех исследованных побережьях увеличивается.

Лихенопокров сформирован лишайниками разных жизненных форм, что свидетельствует о разнообразии условий и о том, что условия более благоприятны для эпилитных лишайников, чем в пределах двух предыдущих зон. Лишайниковый покров находится на стадии сложной многовидовой группировки (Воронов, 1973). В лихеносинузиях здесь могут доминировать накипные биоморфы таких родов, как: Rhizocarpon, Lecanora, Acarospora, или листоватые, например из родов: Melanelia, Parmelia, Phaeophyscia, Physci, Umbilicaria. Общее среднее покрытие видов в описаниях довольно высокое и может составлять 30–70 %.

Четвертая зона – участки верхней супралиторали на исследованных побережьях, примыкающие к сформированным на почвенном покрове растительным сообществам. Исследованные участки этой зоны наиболее удалены от линии уреза воды, не подвержены прямому влиянию со стороны моря и на побережьях представляют собой узкую полосу. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущей зоны и формируются под влиянием примыкающей растительности. В лихенопокрове здесь доминируют виды листоватых биоморф родов: Melanelia, Parmelia, Umbilicaria. Лихенопокров сложен многовидовыми синузиями. Общее покрытие лишайников в описаниях в среднем составляет 90 %.

4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова Данный фрагмент исследования выполнен на прибрежных лишайниках пресных водоемов (восточное побережье Онежского озера и побережье реки Суны в пределах ГПЗ «Кивач»). Формирование прибрежных лишайниковых сообществ происходит при участии различных факторов среды, важными из которых являются освещенность (экспозиция к сторонам света, угол наклона скальной поверхности), влажность скальной поверхности (удаленность от линии уреза воды) и состояние скального субстрата: структура – степень зернистости, а также наличие трещин, сколов и т.п. (Фадеева, Сонина. 2007). Эти условия влияют на распределение лишайников в пределах побережья. Береговые скалы или валунные образования крупного водоема, каковыми являются моря или Онежское озеро, характеризуются набором разных условий (как показано выше): имеются участки, постоянно заливаемые водой, участки, периодически орошаемые во время шторма, и участки скал, недоступные для прямого действия волны. Каждая из выделенных зон характеризуется определенным состоянием скального субстрата и структурой лишайникового покрова.

Для выявления группы факторов, определяющих формирование прибрежных лишайниковых сообществ, был использован метод факторного анализа. В анализ были включены следующие характеристики лишайникового покрова: покрытие отдельных видов (в процентах), общее покрытие видов лишайников в описании, и параметры среды: увлажненность поверхности скального субстрата (в баллах), удаленность пробной площади от линии уреза воды (в метрах), наличие на субстрате трещин, сколов, каверн – мы этот параметр условно назвали «степень выраженности макрорельефа» (в баллах) и степень зернистости субстрата – это параметр назван «структурная характеристика микрорельефа» (в баллах), а также освещенность (экспозиция к сторонам света и крутизна наклона скальной поверхности, относительная освещенность, измеренная люксметром). Условия, связанные с освещенностью скальной поверхности, измеряли на скальных выходах диабазов реки Суны. На восточном побережье Онежского озера на полого опускающихся бараньих лбах (угол наклона – 7°), условия освещенности не варьировали.

В пределах восточного побережья Онежского озера изученные параметры объединились в два ведущих обобщенных фактора. Первый ведущий фактор имеет наибольшую нагрузку – 73,5 % общего варьирования, он интерпретирован как «влажность – микрорельеф». В него по значениям нагрузок вошли характеристики «удаленность от берега», «увлажненность поверхности скального

–  –  –

Такое распределение факторов среды свидетельствует о том, что в формировании лишайниковых синузий прибрежных скал ведущее значение имеют условия влажности скального субстрата и структура скального субстрата на уровне «микрорельефа», т. е. степень ямчатости субстрата, которая зависит от величины зерен породы. Степень выраженности «микрорельефа» коррелирует с условиями, создаваемыми прибрежной волной. По мере удаления от линии уреза воды степень выраженности «микрорельефа» возрастает (рис. 4.2.).

Рассматривая связь характеристик лихенопокрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, установлено, что общее покрытие на исследованных скалах показывает разные зависимости с удаленностью от линии уреза воды (рис. 4.2.). Так, на северной скале мыса Кочковнаволок общее покрытие достоверно уменьшается с удаленностью от линии уреза воды (рис.

4.2., 1), что, вероятно, связано с периодическим выпадением участков примитивной почвы в период весенних подвижек льда и приводит к образованию свободных от лишайников обнаженных участков субстрата у почвеннорастительного комплекса.

Рис. 4.2. Зависимость характеристик лишайникового покрова от расстояния до уреза воды и степени выраженности микрорельефа (Онежские скалы) На скале южной экспозиции мыса Кочковнаволок общее покрытие не изменяется ни с удаленностью от линии уреза воды, ни от «степени выраженности микрорельефа» (рис. 4.2., 3). Это связано с тем, что по мере удаления от линии уреза воды происходит смена видового состава лишайников. На скалах мысов Бесов Нос и Карецкий сначала общее покрытие лишайников возрастает, а с

–  –  –

На правом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 48,7 %, в него вошли параметры среды: освещенность (0,80), удаленность от линии уреза воды (0,85) и степень выраженности «микрорельефа». Первый фактор интерпретирован нами как «освещенность влажность микрорельеф». Второй фактор по значению нагрузки соответствует параметру «выраженность макрорельефа»

(0,95), т. е. характеристики субстрата («микрорельеф» и «макрорельеф») вошли в оба ведущих фактора.

На левом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 36,6% общего варьирования, в него вошли параметры среды: освещенность (0,81), удаленность от линии уреза воды (0,78) и «выраженность макрорельефа» (0,71). Первый фактор назвали «освещенность влажность макрорельеф». Во второй фактор с наибольшей нагрузкой вошла переменная «угол наклона» (0,74). Эта переменная характеризует освещенность, т. е. на левом берегу и в первый и во второй факторы вошли характеристики освещенности.

Рассмотрев связь характеристик лишайникового покрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, мы установили, что общее покрытие лишайников на правом и левом берегах от выделенных параметров среды не зависит (рис. 4.3.). Среднее количество видов изменяется только в зависимости от удаленности от уреза воды (рис.4.4.). На правом берегу на начальных участках скалы (горизонтальный заливаемый участок) происходит увеличение видового разнообразия, а на вертикальном участке скалы отмечена стабилизация числа видов (рис. 4.4., 1). На левом берегу отмечено увеличение видового разнообразия на всем участке скалы (рис. 4.4., 4). Увеличение видового разнообразия свидетельствует о динамических процессах в лишайниковых сообществах. В то время как стабилизация числа видов может говорить о стабилизации сообщества в данных условиях среды (на правом берегу реки четвертая лишайниковая зона примыкает к еловому лесному сообществу).

Интересно отметить, что в условиях приречного побережья зона влияния водоема ограничена, вероятно, в силу меньшей динамики водного тела, т. е. отсутствие приливов-отливов, как на озерах. В связи с этим на развитие лишайникового покрова прибрежных берегов значительно большее влияние оказывает тип плакорной растительности.

Рис. 4.3. Общее покрытие эпилитных лишайников на правом и левом берегах р. Суны в зависимости от удаленности от уреза воды, характеристик субстрата и освещенности Рис. 4.4. Среднее количество видов лишайников на береговых скалах р. Суны в зависимости от удаленности от уреза воды, характеристик субстрата и освещенности На валунных берегах водоемов для формирования эпилитного лишайникового покрова складываются более разнообразные условия, чем на монолитных скальных выходах, которые связаны с разным положением камней относительно линии уреза воды и растительного сообщества. Поверхности камня поразному ориентированы по отношению к сторонам света и имеют разные углы наклона, что сказывается на условиях освещенности и создает разные условия для формирования лишайникового покрова. Так, на берегах реки Суны, сложенных каменными обломочными породами, и берегах Белого и Баренцева морей, где валуны слагают береговую линию, условия освещенности выступают одним из основных факторов наряду с фактором влажности и структуры субстрата. Общие характеристики лишайникового покрова, в частности общее покрытие видов в описании, значимо (Р 0,05) увеличивается с увеличением относительной освещенности на поверхности камня и с увеличением угла наклона поверхности субстрата, т. е. при переходе от вертикальной поверхности скального субстрата к горизонтальной (рис. 4.5., 4.6.).

–  –  –

По отношению к параметру среды «удаленность от линии уреза воды», который отражает влияние водоема на распространение лишайников на побережье в исследованных прибрежных экосистемах, выделены три группы лишайников, чье проективное покрытие значимо изменяется в зависимости от этого показателя.

В первую группу вошли виды, способные выдерживать временное затопление, обитающие на участке скалы, расположенной около уреза воды (зоны 1, 2), и закрепляющиеся на сглаженном субстрате: Ephebe hispidula, Aspicilia aquatica, Staurothele areolata. Их проективное покрытие максимально у уреза воды, на субстрате со слабо выраженной проработкой и уменьшается при продвижении к четвертой зоне (рис. 4.7, рис. 16, 1). Внутри этой группы следует отметить виды-галофиты морских побережий, которые имеют узкую экологическую амплитуду по отношению к наличию в среде морской воды и не встречаются в пределах побережий вне условий заливания морской водой. К ним относятся три вида, выявленные нами на побережьях Белого и Баренцева морей:

Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa (рис.

4.8.).

Вторая группа – виды, приспособленные к местообитаниям с умеренными значениями влажности, обитающие на участке скалы, наиболее удаленной от уреза воды (зона 4): Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria deusta, Xanthoparmelia conspersa, Parmelia saxatilis. Их покрытие увеличивается с удаленностью от линии уреза воды и с усилением влияния почвенно-растительного комплекса, на субстрате с высокой степенью проработки (рис. 4.9., 4.10., рис. 4.12., 2, 4, 5).

Третья группа прибрежных лишайников – виды, обитающие в широком диапазоне изменения значений влажности и характеристик субстрата:

Rhizocarpon badioatrum, Aspicilia caesiocinerea, Lecanora polytropa, Lepraria sp., Rinodina milvina, Bellemerea cinereorufescens. Их проективное покрытие достоверно не различается в зонах 24 (рис. 4.11., рис. 4.12., 3, 6).

Рис. 4.7. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от линии уреза воды (Онежские скалы)

–  –  –

Рис. 4.9. Покрытие вида Parmelia saxatilis в зависимости от удаленности от линии уреза воды (пос. Колежма, Белое море) Рис. 4.10. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от линии уреза воды (Онежские скалы) Рис. 4.11. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от уреза воды (Онежские скалы) Рис. 4.12. Покрытие отдельных видов лишайников на береговых скалах р. Суны в зависимости от удаленности от линии уреза воды

Таким образом, выявлены общие закономерности в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем:

лишайниковый покров первой и четвертой лишайниковых зон формируются под контролирующим влиянием макроусловий;

для первой зоны ведущим является абиотический фактор (влияние водоема); для четвертой зоны ведущим является биотический фактор (влияние растительного сообщества);

вторая и третья лишайниковые зоны на побережье занимают промежуточные участки, представляя собой экотон, где для развития лишайникового покрова значимыми становятся мезо- и микроусловия (рис. 4.13.).

–  –  –

Рис. 4.13. Влияние факторов среды на распределение лишайниковых зон Эпилитный лишайниковый покров в первой зоне формируется в зависимости от условий заливания и от петрографии субстрата на побережьях всех типов водоемов и всех типов берегов (монолитные скальные выходы или валунные берега). Во второй лишайниковой зоне также ведущее значение в формировании лишайникового покрова имеют влияние водоема, петрография субстрата, для валунных берегов большое значение имеют условия освещенности.

На формирование лишайникового покрова в третьей лишайниковой зоне в меньшей степени влияет водоем, сказывается влияние плакорной растительности, свойств субстрата и условий освещенности. В четвертой лишайниковой зоне на формирование эпилитного лишайникового покрова влияет плакорная растительность, примыкающая к побережью, и микроусловия, созданные свойствами и положением субстрата в структуре супралиторали побережья.

Установлено, что лишайники в первой и четвертой зонах находятся в условиях более стабильных, чем лишайники второй и третьей зон. Стабильность определяется наличием в среде основного свойства (ведущий фактор), который подчиняет все остальные свойства (факторы) среды и оказывает главное контролирующее воздействие на формирование эпилитного лишайникового покрова. В первой зоне это свойство связано с воздействием водоема, а в четвертой – с воздействием растительного покрова. И если распределение плакорной растительности связано с климатом и соответствует зональному типу растительности, то в отношении побережий водоемов отмечается своеобразие растительности и лихенофлоры в связи с особенностями экологии, в частности с особенностями условий влажности.

Поскольку известно, что растительность побережий водоемов является азональной (Сергиенко, 2009), то мы предполагаем, что лишайниковый покров побережий в первой лишайниковой зоне тоже можно отнести к азональному типу лихенофлоры. Для проверки этой гипотезы проведено попарное сравнение парциальных лихенофлор первых зон побережий Белого и Баренцева моря (табл. 4.3.) и побережий Онежского озера и рек Суны и Лососинки (табл. 4.4.).

–  –  –

Побережья Баренцева моря и Белого моря географически располагаются в разных климатических поясах (субальпийском и умеренном соответствненно) и природных зонах (лесотундровая и таежная) (Учебный атлас мира). По значениям коэффиицента Жаккара близки по видовому составу KJ = 0,66 лихенофлоры первой лишайниковый зоны, а в остальных зонах парциальные лихенофлоры имеют значительные различия (KJ 0,3). То есть именно для лишайников первой лишайниковой зоны складываются близкие экологотопографические условия (периодическое заливание соленой водой и наличие скального субстрата на побережье), где динамика моря в виде приливов и отливов создает сходные условия.

–  –  –

Исследованные побережья пресных водных объектов располагаются в умеренном климатическом поясе, в таежной природной зоне.

Сравнительный анализ парциальных лихенофлор в пределах лишайниковых зон показал, что высокие значения коэффициента Жаккара KJ = 0,4 получены для первой зоны и значительно более низкие (KJ 0,2) для второй четвертой зон. Значения коэффициента Жаккара (меньше чем 0,5), тем не менее, говорят о различиях лихенофлор на протяжении всех исследованных участков побережий пресных водоемов. Это, прежде всего, связано с различием типов водоемов: озеро и водотоки. Можно предположить, что черты азональности парциальных лихенофлор пресных водоемов проявятся при изучении большего числа водных объектов одного типа.

В результате проведенного анализа установлено, что парциальная лихенофлора первой лишайниковой зоны в условиях морских побережий носит азональный характер. Влияние солености и периодичности затопления нивелирует зональные различия лихенофлор. Первую зону заселяют лишайникигалофиты, виды Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa. Следует отметить, что в условиях и Баренцева, и Белого морей эти виды встречаются на побережье везде, где есть приливно-отливная динамика, они заселяют участки камней и скал, которые дважды в сутки покрываются соленой водой независимо от времени нахождения в условиях заливания и осушки. То есть для них обязательным условием экотопа является наличие в среде морской воды.

Используя данные по пластичности лишайникового покрова (табл. 4.5.), полученные на побережье Белого моря можно увидеть, что такая характеристика лишайникового покрова как общее покрытие на учетной площадке менее варьирует у уреза воды в пределах 70 метров приливно-отливной зоны при достаточно высоких значениях коэффициента вариации (CV) с удалением от этого участка.

Таблица 4.5.

Оценка пластичности эпилитного лишайникового покрова (на примере пос. Растьнаволок, побережье Белого моря)

–  –  –

По мере удаления от линии уреза воды встречаемость галофитов и их покрытие уменьшается. Низкие значение коэффициента вариации (14,6 %) в оценки пластичности галофитного лишайникового покрова свидетельствует о большом разнообразии местообитаний, пригодных для этой группы организмов в пределах заливаемой соленой водой территории. Где галофиты – Verrucaria sp. широко представленыПо мере приближения к берегу большая часть скальных местообитаний не затапливается, что ограничивает распространение этой группы лишайников, и объясняет высокое варьирование покрытия галофитов (8387 %).

На основании выше изложенного можно заключить, что лишайники первой зоны в условиях морских побережий относятся к азональной лихенофлоре.

Вкупе с растительностью маршей (Сергиенко, 2008) они формируют комплекс фототрофных организмов, распространенных в разных растительных зонах по берегам морских побережий.

–  –  –

5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников Опыт изучения лихенобиоты прибрежных скал показывает, что влияние водоема (реки, озера, моря), главным образом, сезонное изменение уровня воды и действие прибоя являются ведущими факторами для формирования лишайникового покрова (Сонина, Фадеева, 1998, 1999; Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). Водоем, как нами показано ранее (см. гл. 3) кроме распределения влаги, влияет на характер структурированности поверхности скального субстрата (см. рис. 3.1.). То есть распространение лишайников на отдельных участках скал зависит как от силы влияния водоема, так и от свойств субстрата. Эти характеристики легли в основу выделения типов экотопов в пределах четырех лишайниковых зон в связи со сменой участия ведущих факторов.

Данное исследование выполнено на побережье Белого моря.

В первой зоне (верхняя часть литорали) на всех исследованных каменистых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) выделяется один тип экотопа (экотоп I) (табл. 5.1.). Развитие лишайникового покрова в этой зоне зависит от периодичности затопления. Данный экотоп осваивается небольшой группой лишайников: Lichina confinis, Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa типичных галофитов (Жданов, Дудорева, 2003; Santesson et al., 2004). Эти виды встречены только в данном типе экотопа.

Вторая зона (нижняя часть супралиторали) на всех исследованных берегах характеризуется слабо структурированным субстратом, который подвергается заливанию водой, главным образом во время штормов. В пределах этой зоны выделены три типа экотопов (экотопы II, III, IV) (см. табл. 5.1.). Каждый из типов экотопов отличается по силе влияния моря. Так, тип экотопа II прибрежные скалы мыса Картеш, расположенные таким образом, что оказываются защищенными от господствующих ветров, полого опускаются в море, имея угол наклона 40–20°, и потому не испытывают жесткого влияния штормовой волны. В таких условиях обитает большая группа лишайников (до 19 видов) (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа III выделен на скалах в окрестностях пос. Чупа и г. Кандалакша. Скальные берега имеют крутой склон (угол наклона составляет не менее 80о), в силу чего прибойная волна оказывает жесткое воздействие.

Данные условия не позволяют сформироваться сомкнутому лишайниковому покрову, такие экотопы может осваивать лишь небольшая группа лишайников, таких как Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis (см. табл. 15). Эти виды, как и обитатели первой зоны, – типичные галофиты (Santesson et al., 2004), однако в данных местообитаниях они формируют мелкие талломы, заселяя небольшие углубления, трещины в субстрате, что позволяет им избежать охлестывающего влияния волны.

Тип экотопа IV выделен на валунах близ пос. Лувеньга, пос. Колежма, пос. Растьнаволок и в губе Кислой острова Большого Соловецкого. В рассматриваемой зоне валуны разных размеров частично погружены в илистый грунт, на котором начинает формироваться луговая приморская растительность с преобладанием Plantago maritima L. Субстрат может быть от мелко-зернистого до крупно-зернистого, валуны в период штормов полностью или частично затапливаются. На мелких заливаемых камнях лишайники не встречаются. Небольшая группа лишайников поселяется на валунах, вершины которых не покрываются обычно водой (см. табл. 5.1.). Здесь можно встретить такие виды, как Lecanora helicopis, L. polytropa, Melanelia panniformis. Эти виды не являются типичными галофитами, в данных условиях не образуют сомкнутого лишайникового покрова.

Третья зона на исследованных приморских берегах не испытывает прямого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестывание брызгами воды во время сильных штормов. Эта зона занимает пограничное положение между участками, где, с одной стороны, формирование лишайникового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывается влияние почвенно-растительного комплекса, представляя собой экотон (Сонина, 2006). Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многообразием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие наносной почвы, что создает широкий спектр экотопов, пригодных для развития высших растений и лишайников эпилитной и эпигейной экологических групп. На основании чего выделено несколько типов экотопов (V–VIII).

Тип экотопа V – горизонтальные поверхности скальных фрагментов на береговых монолитах мыса Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Колежма, г. Беломорска, которые располагаются последовательно за второй зоной. Лишайниковый покров экотопа отличается разнообразием видов, которые принадлежат к разным жизненным формам, и характеризуется высокими показателями суммарного проективного покрытия (до 100 %). В данном экотопе доминируют виды Melanelia panniformis, Umbilicaria torrefacta, Phaeophyscia sciastra, Physcia caesia, виды рода Rhizocarpon (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа VI выделен в пределах валунов, которые с удалением от линии уреза воды расположены на приморских лугах пос. Лувеньга, пос.

Растьнаволок, острова Большого Соловецкого. Местообитанием для лишайников являются вертикальные поверхности валунов и горизонтальные уступы разных экспозиций, расположенные на высоте 1,0–1,5 м от почвы. Скальный субстрат данного экотопа хорошо структурирован (средне-, крупнозернистый), участки скальной поверхности достаточно подняты над землей, чтобы не быть затененными высшими растениями. В зависимости от экспозиции скальной поверхности и положения относительно моря и леса, в лишайниковом покрове доминируют либо виды лишайников листоватых жизненных форм: Parmelia saxatilis, Physcia caesia, Melanelia stygia, когда сторона валуна обращена к лесу, либо накипные и умбиликатные экобиоморфы лишайников, таких как Protoparmelia badia, Rhizocarpon hochstetteri, Rhizocarpon geminatum, Umbilicaria torrefacta, когда сторона валуна обращена к морю (см. табл. 5.1.). В данном случае экспозиция, вероятно, имеет значение для поступления и закрепления диаспор лишайников (вегетативных пропагул или спор).

Тип экотопа VII – это наносная почва на скальных монолитах (мыс Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша). Лишайники, заселяющие такие экотопы, относятся к эпигейной экологической группе и представляют собой группу листоватых и кустистых биоморф типичных лесных видов, например: Cladonina uncialis, C. arbuscula., Cetraria islandica (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа VIII связан с предыдущим типом. В период сильных штормов или весеннего схода снега почвенные фрагменты (тип экотопа VII) могут быть снесены со скальной поверхности потоком воды. Это приводит к периодическому появлению голых скальных участков, которые заново начинают заселяться накипными видами лишайников, в основном родов Rhizocarpon, Lecanora, Acarospora (см. табл. 5.1.).

Четвертая зона – участки на исследованных скалах, примыкающие к сформированным на почвенном покрове растительным сообществам. Исследованные участки этой зоны наиболее удалены от линии уреза воды, не подвержены прямому влиянию со стороны моря. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущей зоны, и формируются под влиянием примыкающей растительности. В пределах исследованной территории по характеристикам среды выделяются два типа экотопов (IX–X).

Тип экотопа IX выявлен на прибрежных монолитных скалах (мыс Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша) и представляет собой фрагменты скоплений примитивной почвы, которая удерживается на скальном субстрате в трещинах, углублениях, сколах породы. Среди лишайников здесь преобладают типичные лесные виды эпигейной экологической группы, представители родов Cladonia, Cetraria, Flavocetraria, Peltigera (см. табл. 5.1.).

–  –  –

Примечание. Типы экотопов: I – первая зона, затапливаются во время приливов, голый каменистый субстрат (монолиты, валуны), субстрат слабо структурированный, сглаженный; II

– вторая зона, голый каменистый субстрат, пологие скалы, субстрат слабо структурированный, сглаженный; III – вторая зона, голый каменистый субстрат монолитов, угол наклона 100°, субстрат структурированный (мелко-, средне-зернистый), трещины, каверны; IV – вторая зона, незаливаемые или периодически заливаемые верхние участки валунов, субстрат структурированный (мелко-, средне-, крупно-зернистый); V – третья зона, голый скальный субстрат горизонтальных поверхностей на береговых монолитах, субстрат структурированный (средне-, крупно-зернистый); VI – третья зона, вертикальные поверхности валунов разных экспозиций, горизонтальные уступы, субстрат структурированный (крупно-зернистый);

VII – третья зона, фрагменты наносной почвы на скальных монолитах; VIII – третья зона, голый скальный субстрат, освободившийся от наносной почвы; IX – четвертая зона, наносная почва; X – третья, четвертая зоны, горизонтальные поверхности валунов, субстрат структурированный (крупно-зернистый).

Исследование позволяет распределить экотопы в динамический ряд вдоль трансекты от линии уреза воды до растительного комплекса по значениям характеристик среды и экологическим свойствам населяющих их лишайников.

Несмотря на то, что типы экотопов I и III различаются по видовому составу (К SС = 0,20), их можно объединить в одну группу как местообитания, периодически заливаемые морской водой и осваиваемые типичными галофитами: Lichina confinis, Verrucaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis, которые не встречаются вне приморских обитаний.

По мере удаления от линии уреза воды размещаются типы экотопов II и IV. Эти экотопы составляют самостоятельные группы, поскольку отличаются и условиями (тип экотопа II – участки монолитных скал с пологим спуском в море, а IV – вертикальные и горизонтальные поверхности валунов), и видовым составом лишайников (К SС = 0,27).

Внутри третьей зоны с удалением от линии уреза воды можно объединить в одну группу типы экотопов V и VIII (К SС = 0,55). Тип экотопа VIII – голые скальные фрагменты, обнажившиеся после сноса фрагментов наносной почвы, проработаны биотой в той же степени, что и участки типа экотопа V.

Это обеспечивает заселение данных скальных фрагментов лишайниками с помощью вегетативных пропагул (соредий, изидий) или спор с близлежащих участков берега с похожими условиями (тип экотопа V).



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«Киселева Ирина Анатольевна СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ПРОДУКТ ДИЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ КОКТЕЙЛЯ БАКТЕРИОФАГОВ: КОНСТРУИРОВАНИЕ, ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА, ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ 03.01.06 – биотехнология (в том числе...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович Древоточцы (Ьер1^р1ега, Cossidae) Старого Света Том 1 (Приложения в 2-х томах) 03.02.05 энтомология диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук научный консультант Дубатолов Владимир Викторович, доктор биологических наук Барнаул 2014 Оглавление Оглавление Введение Глава 1. История изучения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света 1.1. Периоды изучения древоточцев Старого Света...»

«Вахшех Имад Наваф Найф УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЯБЛОНИ И ГРУШИ ОТ ПАРШИ Специальность 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Белошапкина Ольга Олеговна, д.с.-х.н., профессор Москва 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«ВУДС ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА Фармакогенетические аспекты антиангиогенной терапии экссудативной формы возрастной макулярной дегенерации» 14.01.07 – Глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Будзинская Мария Викторовна кандидат биологических наук Погода Татьяна Викторовна Москва – 2015...»

«ШАРАВИН Дмитрий Юрьевич IN SITU / EX SITU ИДЕНТИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ ФИЛЬТРАЦИОННЫХ ВОД ПОЛИГОНА ТВЁРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.И. Саралов Пермь – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СТР. ВВЕДЕНИЕ.. 4...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«СУЛЕЙМАНОВ САЛАВАТ РАЗЯПОВИЧ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ В ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА МАСЛОСЕМЕНА В УСЛОВИЯХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН 06.01.04 – агрохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Низамов Рустам Мингазизович Казань 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр....»

«Гуськов Валентин Юрьевич МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ URSUS ARCTOS LINNAEUS, 1758 ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с. А.П. Крюков Владивосток – 2015 Оглавление Введение Глава 1. Обзор...»

«ТИМОФЕЕВ ВИТАЛИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ УДК:594.1:591.4 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ-ФИЛЬТРАТОРОВ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ОБИТАНИЯ СПЕЦИАЛЬНОСТЬ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук Научный руководитель Самышев Эрнест Зайнуллинович, доктор биологических наук, професcор Севастополь 2014 Содержание. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ 6 РАЗДЕЛ Состояние...»

«Решетникова Татьяна Валерьевна ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ В КУЛЬТУРАХ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД СИБИРИ Специальность 03.02.08 – «Экология (биология)» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Э.Ф. Ведрова Красноярск 2015 Содержание Введение..5 Глава 1....»

«Зотина Екатерина Николаевна КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ФАКТОРЫ ПРОГНОЗА ХРОНИЧЕСКОГО ЛИМФОЛЕЙКОЗА В АСИМПТОМАТИЧЕСКОЙ ФАЗЕ 14.01.21 – гематология и переливание крови Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук,...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«ГЕНС ГЕЛЕНА ПЕТРОВНА Роль молекулярно-биологических маркеров и многофункционального белка YB-1 в лечении и прогнозе больных раком молочной железы 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант:...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.