WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 10 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 3 ] --

В климатических условиях умеренной зоны средняя продолжительность жизни тех же видов намного меньше, а лихенометрический метод наиболее пригоден в интервале до 500–600 лет (Галанин, 1995). Вариации продолжительности жизни и скорости роста лишайников, кроме генетически обусловленных особенностей конкретных видов, зависит также от физикоклиматических и экологических условий его обитания, химико-петрографического состава субстрата, физических свойств экспонируемой поверхности (Викторов, 1956; 1960; Домбровская, 1963; Галанин, 1997). Лихенометрическое датирование объектов более старых, чем предельный возраст вида-индикатора, затруднено, так как в этом случае «…необходимо установить наличие нескольких поколений лишайников на одном и том же месте или провести сравнительный анализ лишайниковых сообществ, а также изучить конкретные отношения между особями лишайников в сообществах и выявить сукцессионные ряды сообществ» (Никонов, Шебалина, 1986).

В качестве индексов возраста в большинстве лихенометрических методик используются такие индексы, как диаметр наиболее крупной особи, модальные и медианные значения, среднее значение нескольких наиболее крупных, среднее значение нескольких десятков и даже сотен случайно измеренных слоевищ (Никонов, Шебалина, 1986). Реже используются площадь талломов, а также индексы кривых, аппроксимирующих частотные распределения и вариационные ряды случайных выборок диаметров слоевищ (Галанин, 2001; Галанина, 2011).

Все перечисленные индексы в определенной мере связаны с возрастом всей популяции и являются функцией от времени экспонирования поверхности. Однако такие простые параметры, как диаметр самого крупного слоевища, хоть и привлекательны в качестве индексов возраста, не дают возможности оценить ошибки датирования (Никонов, 1986). Кроме того, наиболее крупные особи могут быть физиологически аномальными.

При использовании выборочных статистик возникает проблема занижения возраста при лихенометрическом датировании – за счет большого количества мелких молодых особей, занимающих незначительную площадь, но имеющих большой статистический вес в левой части частотных распределений.

Некоторые исследователи пользовались осреднением трех, пяти и даже ста наиболее крупных талломов (Галанин, 2001; и др.).

Таким образом, все лихенометрические приемы требуют количественных показателей объекта-индикатора.

1.5. Экология эпилитных лишайников 1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата Взаимосвязь распределения лишайников с особенностями субстрата довольно хорошо изучена, особенно для эпифитов и эпигеидов. Работ по связи минерального субстрата и лишайниковой биоты меньше, и данные об их взаимосвязях более противоречивы. Среди эпилитов выделяются две группы видов:

известковые, приуроченные к породам, содержащим кальций, и силикатные, обитающие на породах, не содержащих кальция (Ярилова, 1947).

В литературе встречаются сведения о сложной взаимосвязи лишайников с субстратом на уровне сообществ. По мнению В. П.Савича (1921), существует связь между субстратом и определенной лишайниковой формацией (формация на диабазах, формация на доломитах и т. д.). По мнению этого автора, формации включают отдельные ассоциации, формирование которых находится под контролем таких экологических факторов внешней среды, как освещение, влажность, положение к сторонам света, господствующие ветра и вмешательство человека. Большая значимость в организации лишайниковых сообществ различных факторов внешней среды: высота над уровнем моря, ориентация склона, крутизна каменистой поверхности, структура и химические особенности субстрата отмечены в целой серии исследований, выполненных в различных климатических зонах (Braun-Blaquet, 1951; Degelius, 1955; Brodo, 1968, 1973; Магомедова, 1979; Pentecost, 1979; Link, Nash, 1984).

Некоторые исследователи в своих работах отмечают, что изменение видового состава лишайников зависит от ряда факторов. В исследовании С. В.

Викторова (1956) показано, что в пустыне Кара-Кум в районе Серных бугров наблюдается стойкая приуроченность лишайниковых сообществ к определенным литологическим структурам, которые в различной степени изменены геохимическими процессами, сопровождавшими образованием скоплений серы.

Как считает большинство исследователей этого направления, тесная связь определенных групп лишайников с минеральным субстратом определяется его химическим составом и локализацией слагающих ее минералов (Stahlecker по Яриловой, 1947; Bachmann, 1911; Mattick, 1932; Boyle, McCarthy, Stewart, 1987;

Giavarini, 1990).

Эти исследования привели к идее о возможности использования лишайниковых сообществ как индикаторов почвенно-литологических условий (Викторов, 1956, 1960, 1971; Мартин, 1971, 1981, 1984; Джураева, 1978; Седельникова, 1982). Однако имеются отдельные работы, где роль субстрата как химического агента не выявилась. Так, в исследовании И. М. Антоновой и О. Е.

Шимановской (1991) при работе в Хибинских тундрах было показано, что распространение эпилитных лишайников зависит лишь от степени выраженности микрорельефа каменистой поверхности, а химические характеристики субстрата не оказывают достоверного влияния.

Сходное мнение высказано Г. П. Харрисом (Harris, 1971), что распространение эпилитных лишайников определяется такими факторами среды, как интенсивность освещения, степень увлажнения субстрата, которые зависят от экспозиции каменистой поверхности, крутизны склона и только механических свойств субстрата (степень выветрелости породы, пористость, микротопография).

Различия во взглядах исследователей пока не находят объяснения в биологической литературе. В связи с этим интересное рассмотрение эволюционного развития взаимосвязей в системе «минерально-органическое вещество»

предлагает геолог В. Н. Мораховский (1992). На наш взгляд, эти идеи можно рассмотреть применительно к нашему объекту исследования. Под эволюцией системы «субстрат – лишайник» можно принять, как и в положении В. Н. Мораховского (1992), наличие двух взаимно противоположных элементов, прогрессивного – лишайникового покрова и регрессивного – преобразование минерального вещества.

Как указывает В. Н. Мораховский, любой вид взаимодействия между различными формами материи одним из следствий имеет регресс. Развитие (прогресс) органического вещества связано с деструкцией (регрессом) минерального. Причем момент прогресса минерального вещества Земли связан с энергонакоплением, а процессы регресса (минералогенез) связаны с энерговыделением.

Таким образом, можно предположить, что субстрат становится пригодным и значимым для биоты, в данном случае для лишайников тогда, когда он достиг такого состояния регресса (превращений, распада, измельчения, растворения, или пр.), при котором энергия процессов преобразования минералов может использоваться для развития биоты.

В этом случае становятся понятными утверждения некоторых авторов о том, что свежая порода охотнее заселяется лишайниками, чем выветрелая (Штальекер по Яриловой, 1947). То есть свежая порода – это состояние, когда происходит процесс энергоотдачи, энергия используется органическим веществом, а выветрелая порода, возможно, это такое состояние, когда обмен энергией уже произошел с окружающей средой. С этой точки зрения можно объяснить положение о том, что на начальных этапах заселения скального субстрата биотой, в частности лишайниками, они играют ведущую роль; по мере освоения скальной породы более значимыми становятся факторы окружающей среды (свет, влажность) (Магомедова, 1979).

Порода, таким образом, играет определенную роль в развитии биоты как раз в момент энергоотдачи. Нам представляется очень значимой система взглядов В. Н. Мораховского на эволюционное развитие неорганической и органической материи и закономерную их связь для понимания развития системы «скальный субстрат – лишайник».

Развитие биотического компонента на скальной породе, например лишайника, приводит к биотической деструкции субстрата, и в этом случае лишайник выступает, рано или поздно, как агент начальных этапов почвообразования. Вопрос об участии лишайника в процессах выветривания породы остается дискуссионным. Так, есть данные, что лишайники могут повышать скорость выветривания породы (Syers & Iskandar, 1973; Wilson & Jones, 1983; Wessels, Schoeman, 1988) и это связано с его химическим воздействием, вызванным выделением диоксида углерода и лишайниковых кислот (Bachmann, 1911; Iskandar & Syers, 1972; Ascaso et al., 1976, 1982, 1990; Jones & Wilson, 1985), а также механическим воздействием, связанным со сжатием таллома при его высыхании и расширении, при набухании или росте (Fry, 1924, 1927; Seaward, 1988).

Исследователи не достигли согласия и в вопросе влияния лишайников на скорость выветривания породы (Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Некоторые авторы считают, что ускорение выветривания породы, вызванное лишайниками ничтожно (Smith, 1962), другие предполагают, что лишайниковый покров может даже уменьшать скорость выветривания (Wilson, 1995). Приводимые авторами данные о скорости выветривания породы, составляющей 9,6 см за тысячу лет (Wessels & Schoeman, 1988), сопоставимы с работой лишайников по предлагаемым в литературе механизмам. Кроме того, критический обзор литературы, связанной с изучением роли лишайников в процессах выветривания скальных пород показал, что часто неорганическое выветривание интерпретируется как вызванное влиянием лишайников (Walder-haug O., Walderhaug E. M., 1998).

Такое разнообразие точек зрения, возможно, связано с тем, что авторы изучали разные породы, разные виды лишайников, обитающих в местах с разными условиями окружающей среды. Показано, что лишайники вызывают ме

–  –  –

Bachmann (1911) установил, что химическому воздействию со стороны лишайников в гранитах подвержена, главным образом, слюда. Отчетливого воздействия гиф лишайника на остальные компоненты гранита – полевые шпаты, кварц, роговую обманку – ему обнаружить не удалось; гифы проникают в эти минералы по трещинам, расширяя их при дальнейшем своем росте, т. е.

дезинтегрируют их механическим путем. Следует отметить, что минералы, которые легко растворяются под влиянием органических кислот, выделяемых лишайниками, также легче растворяются и в воде. Скорость растворения очень мала и изменяется от минерала к минералу (табл. 1).

Таким образом, анализ литературных данных дает основание утверждать, что характеристики субстрата (структура, химический состав) выступают ведущим фактором абиотической среды в формировании лишайникового покрова на начальных этапах освоения скальной поверхности в определенных условиях среды. Значение роли этого фактора изменяется в ходе развития отношений в системе «субстрат – лишайник».

1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников

Лишайники как симбиотические организмы занимают особое положение в органическом мире, и лишайниковая биота входит в состав растительного покрова во всех климатических зонах. Одним из основоположников фитоценологического изучения лишайников был А. Н. Окснер (1961, 1962), который проанализировал взаимоотношения между компонентами группировок литофильных лишайников и отметил межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Развитие лишайниковых синузий он рассматривал в связи с влиянием субстрата, с воздействием экологических условий, выделяя при этом ряд сукцессионных стадий. Им было четко сформулировано фитоценотическое направление в лихенологии, которое не получило большого развития в последующих исследованиях. Поэтому вопрос о фитоценотической роли лишайников, в частности на первых этапах сукцессионной динамики, а также в связи с этим в круговороте вещества и энергии, остается недостаточно разработанным и является актуальным и современным предметом исследования и обсуждения в литературе (Александрова 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Будаева, 1976, 1981; Седельникова, 1981, 1982; Седельникова, Седельников 1979; Мораховский, 1992; и др.).

Роль лишайников в формировании растительного покрова особенно значима за пределами распространения древесной растительности в силу того, что лишайники являются слабыми конкурентами, поэтому они осваивают такие экологические ниши, где разрежена растительность (Трасс, 1966; Седельникова, 1985; Макрый 1990). Ценотическая роль лишайников повышается также и на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951; Новрузов, 1990), где ведущее значение приобретают эпилитные лишайники. Особое внимание к этой компоненте фитоценозов уделяется изучению процессов сложения растительного покрова экстремальных местообитаний – высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981).

Довольно подробно изучены сукцессии среди эпифитных лишайников (Трасс, 1965, 1966; Сымермаа, 1968; Бязров, 1969, 1971а, 1971б, 1971в; Голубкова, Бязров, 1989; Barkman, 1958; Brodo, 1968; и др.), но мы на них не будем специально останавливаться. Изучению же эпилитов (синузиям, сукцессиям, взаимоотношениям между видами в литофильных группировках, видовому составу в зависимости от типа горных пород, вопросам влияния лишайников на почвообразовательный процесс) посвящено значительно меньше работ (Савич, 1950; Окснер, 1961, 1962; Мартин, 1969; Мартин, Волкова, 1965; Голубкова, 1975; Будаева, 1976, 1981; Магомедова, 1979; Антонова, 1980; Антонова, Шимановская, 1990; Седельникова, 1977, 1981, 1982, 1985; Макрый, 1990; Новрузов, 1990; Syers, Iskandar, 1973; Waldwrhaug O., Walderhaug E. M., 1998).

В процессе развития фитоценологии большое внимание уделялось роли малой растительной группировке, которая получила название синузия, что имело принципиальное методологическое значение при изучении лишайниковых сообществ.. Впервые термин синузия был использован в лекциях швейцарского геоботаника Э. Рюбеля (Rbel, 1917; цит. по: Миркин, Розенберг, Наумова,

1989) и годом позже опубликован австрийским геоботаником Х. Гамсом (Gams, 1918; цит. по: Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). Одним из основоположников метода синузий в геоботанике является Т. Липпмаа (1946).

Необходимым условием синузий является взаимодействие видов между собой (Шенников, 1964). Это направление в лихенологии активно развивал Х. Трасс (1966). На основании изучения эпифитных лишайниковых группировок разновозрастных сосен он отметил специфические черты синузий лишайников: 1) кратковременность; 2) открытость, незамкнутость; 3) бедность видового состава по сравнению с группировками высших растений; 4) замена биоконкуренции экоконкуренцией; 5) предположение о более узких экологических амплитудах лишайников по сравнению со многими высшими растениями; 6) развитие на одном субстрате лишайниковых группировок, которые хорошо выстраиваются в ряд сукцессионных стадий. Переходы между отдельными стадиями непрерывны. В то же время напочвенные и скальные синузии лишайников редко бывают дискретными.

Исследователи, выделяющие синузии лишайников (Копачевская, 1965;

Трасс, 1965, 1966, 1976; Мартин, 1967, 1970; Андреев, 1979), отмечали некоторую фитоценотическую самостоятельность синузий. Синузиальное направление в лихенологии представлено большим количеством работ (Норин, 1966, 1979; Рябкова, 1968; Мартин, 1968; Водопьянова, 1973; Бязров, 1971в; Седельникова, 1985; Голубкова, Бязров, 1989; и др.). Однако до сих пор нет единого мнения относительно использования понятия «лишайниковая синузия».

Изучение формирования и развития фитоценозов связано с вопросами выделения и классификации последовательных стадий смен фитоценозов, которые до настоящего времени остаются дискуссионными. И это направление исследований еще более усложняется в связи с повышенным вниманием исследователей к роли антропогенной составляющей в сукцессионной динамике (Работнов, 1983). Основоположником этого направления в общей фитоценологии является В. Н. Сукачев (1972, 1973, 1974), а изучением сукцессий занимались многие отечественные геоботаники (Шенников, 1964; Раменский, 1971; Воронов, 1973; Работнов, 1983, 1985, 1998; Ипатов, Кирикова, 1997; и др.).

Существуют классификации смен растительного покрова по жизненным формам инициальных стадий (Gams, 1918), по жизненным формам конечных стадий (Braum-Blanquet, 1958), по свойствам местообитания в начальной стадии (Clements, 1928; Weaver & Clements, 1938; цит. по: Александрова, 1965), по признаку длительности стадии (Лавренко, 1938).

При возникновении фитоценозов выделяют несколько его состояний.

Разные ученые по-разному называют такие стадии.

В. Н. Сукачев (1938) выделил четыре стадии в развитии растительного покрова: отсутствие фитоценоза, открытый фитоценоз, закрытый невыработавшийся фитоценоз и выработавшийся фитоценоз. А. П. Шенников (1964) выделяет состояние раздельного фитоценоза, раздельно-группового, сомкнуто-группового, сомкнуто-диффузного фитоценоза. А. Г. Воронов (1973) выделяет несколько стадий. На стадии начальных этапов формирования фитоценозов возникают пионерные группировки со случайным набором видов, которые могут быть как одновидовыми (чистыми), так и многовидовыми (смешанными). Следующая, вторая стадия – простая группировка, для которой характерно групповое распределение растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство. Простые группировки также могут быть одновидовыми и многовидовыми. Третья стадия – сложная группировка, характерной особенностью которой является непостоянство видового состава, виды распространены не диффузно, намечаются ярусы, становится заметным взаимное влияние растений друг на друга. Сложные группировки обычно образованы несколькими видами, которые относятся к разным жизненным формам. Четвертая стадия развития фитоценоза – стадия замкнутого фитоценоза. На этой стадии формирования крайне затруднено проникновение в фитоценоз новых видов. Стадии развития фитоценоза, выделенные А. Г. Вороновым, близки к динамике, установленной А. А. Гроссгеймом (1960).

Во всех приведенных классификациях общим является движение фитоценоза от простой, несомкнутой группы организмов к взаимосвязанному состоянию сообщества. Специальных разработок для лишайникового этапа в литературе нет. Особого внимания заслуживают этапы освоения голых скальных субстратов эпилитными лишайниками, которые в процессе формирования покрова и в силу эндогенных процессов изменения субстрата должны проходить последовательные стадии со сменой жизненных форм лишайников. В первичных сукцессиях у растений последовательно выделяются следующие процессы: образование субстрата, миграция растений, их приживание и агрегация, взаимодействие растений, изменение ими среды, смена фитоценозов (Работнов, 1983).

Как отмечает Полынов (1945), большое внимание при выделении литосерий на начальных этапах имеет выветривание горных пород.

Важным моментом в представлениях, отмечаемых многими геоботаниками, является тот факт, что не всегда при формировании растительного сообщества оно проходит все выделенные стадии. Так, в зависимости от особенностей горной породы, климата, окружения (что определяет возможность поступления диаспор растений) ход сукцессий неодинаков (Мартин, 1968; Работнов, 1998).

Из приведенных выше классификаций наибольший интерес представляет система, предложенная А. Г. Вороновым.

В литературе приводятся данные о последовательности освоения скальных субстратов различными организмами. Так, на каменистом субстрате субнивальных поясов первыми поселяются бактерии, микроскопические водоросли и грибы. На подготовленный ими субстрат начинают селиться лишайники накипных жизненных форм, затем листоватых и кустистых биоморф (Одинцова, 1944; Полынов, 1945; Красильников, 1956; Голлербах, Сыроечковский, 1958; Горчаковский, 1975; Магомедова, 1979). Таким образом, эпилитные лишайниковые сукцессии начинаются с накипных жизненных форм, за ними следуют листоватые и кустистые лишайники, мхи и сосудистые растения. В зависимости от экологических условий и свойств субстрата сукцессии более или менее сменяются, но в экстремальных условиях стадии сукцессий могут быть более устойчивыми и инициальная, или пионерная, стадия может продолжаться длительное время (Felfldy, 1941). Процессы почвообразования и формирования сомкнутого растительного покрова на зарастающих каменистых россыпях тесно переплетаются и благоприятствуют друг другу.

В геоботанике и экологии имеется обширная литература, посвященная взаимодействиям между видами растений внутри сообществ, между сообществом и средой, между средой и видом (Раменский, 1925; Ильинский, Посельская, 1929; Кац, 1948; Cole, 1949; Корчагин, 1956, 1964; Синская, 1961; Whittaker, 1962; Трасс, 1976; Пярн, Мартин, 1980; и др.). В настоящее время интерес исследователей направления изучения освоения скального субстрата смещается к выявлению роли факторов среды в процессах организации на нем лишайниковых синузий. Так, в работах (Pentecost, 1980), (Ott et al., 1996), (John, Dale,

1990) показано, что распределение и временная динамика эпилитных лишайников связаны с микроклиматическими условиями (экспозиция склона скальной поверхности, влажность, освещенность, ветер, характер субстрата, окружающая растительность) и биотическими взаимоотношениями (John, 1989а, b; John 1990; John, Dale, 1991).

От анализа общей картины лишайникового сообщества в целом на скальной поверхности исследователи переходят к более фрагментарному анализу микрообитаний. Так, канадские исследователи Е. Джон и М. Дэйл (John, Dale, 1990, 1991) предложили использовать для изучения организации лихеносоинузий три шкалы, каждая из которых отражала процессы, происходящие в синузиях на уровне макро- и микроэкотопов. По первой большой шкале рассматривается распределение лишайников в связи со свойствами всей скальной поверхности. Вторая шкала – уровень микросайтов (трещины повышения, понижения и т. д.). По третьей шкале проводили близко-соседственный анализ, который позволяет анализировать экологические стратегии отдельных лишайниковых образцов в зависимости от микроусловий. Этот подход позволил авторам проанализировать связи, происходящие в сообществе, и рассмотреть внутренние связи, стимулирующие развитие лихеносинузий.

Таким образом, анализ литературных данных показал, что большая часть работ, даже по начальным этапам освоения скального субстрата, относится к экспериментальному изучению лишайниковых группировок на незаливаемых территориях, в пределах лесных сообществ. Единичные современные работы выполнены на лишайниках скал полностью или частично омываемых водой, и исследования на них носят описательный характер. Имеются работы, в которых рассматриваются сукцессии эпилитных лишайников, однако они не включают исследования механизмов организации лишайниковых группировок. И, что самое главное, нами не были встречены работы по выявлению закономерностей формирования эпилитных лишайниковых сообществ на береговых скалах или в скальных сообществах.

1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды Адаптивные возможности эпилитных лишайников к условиям среды (освещенность, влажность, температура, свойства субстрата) проявляются прежде всего в его морфотипах (Голубкова, Бязров, 1989). В качестве критериев экологических приспособлений используются в основном анатомоморфологические признаки талломов лишайников, приспособленных к данным условиям среды.

1.6.1. Морфологические адаптации лишайников

Имеются различные подходы к классификации жизненных форм лишайников (Frey, 1924; Klement, 1955; Mattick, 1951; Barkman, 1958; Окснер, 1971).

По нашему мнению, наиболее обобщенной является классификация жизненных форм по Н. С. Голубковой (1983), которая была разработана на лишайниках Монголии. В основу этой системы положены признаки классификации биоморф Окснера (1971) (форма роста талломов, морфологические, анатомические признаки, биологические и экологические особенности лишайников), а также способы прикрепления лишайников к субстрату (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989).

Адаптивные возможности лишайников наиболее ярко проявляются в экстремальных условиях обитания, какие складываются, например, в условиях пустыни Гоби в Монголии (Голубкова, 2001). В пустынных условиях экстремальность определяется высокими летними температурами (+40°), низкими зимними (50°), значительным диапазоном суточных температур в летний период, минимальным количеством осадков, отсутствием растительного покрова. Эпилитные лишайники встречаются только на северных склонах низкорослых хребтов в местах временных водотоков. Автором для оценки адаптивного потенциала эпилитных лишайников к таким условиям среды предложено провести анализ лихенофлоры по трем пунктам: 1) установить ядро таксономических групп – специфических обитателей каменистых субстратов; 2) выявить основные биоморфы видов лишайников; 3) определить репродуктивную стратегию эпилитных лишайников, позволяющую им расселяться и осваивать новые субстраты.

В ходе исследования автором показана бедность лихенофлоры, но при этом большое таксономическое разнообразие (77 видов относятся к 4 порядкам, 16 семействам и 27 родам). Большая доля видов являются эндемиками, что позволяет говорить о самобытности лихенорфлоры исследованного района. Морфологически наиболее адаптированными оказались виды эпигенных плагиотропных жизненных форм класса накипных. Наиболее широко представленными в лихенофлоре являются ареолированные, розеточные и чешуйчатые биоморфы. Автор относит их к наиболее экологически приспособленным к экстремальным условиям сухих пустынь. Среди особенностей репродуктивной стратегии видов эпилитных лишайников пустынь Н. С. Голубкова отмечает размножение мелкими аскоспорами, отсутствие вегетативных пропагул и наличие погруженных в таллом плодовых тел.

Следует отметить, что в этом направлении выполнены единичные работы в целом по России.

1.6.2. Эколого-физиологические адаптации лишайников

В последние десятилетия отмечается большой интерес исследователей к физиологическим процессам, протекающим в талломах лишайников, и к связи этих процессов со способностью лишайников существовать в экстремальных экологических условиях (Шапиро, 2009). Одним из активно изучаемых направлений в экофизиологии лишайников является экология газообмена, обеспечивающего основные функции организма (Cowan et al., 1992; Green et al., 1993). В связи с этим объектами физиологических исследований стали фотосинтезирующие компоненты симбиотического организма – водоросли и цианобактерии.

Основной трудностью в проведении физиологических исследований является существование в одном талломе разных по физиологическим потребностям бионтов, а системы тарнспорта метаболитов, энергии и сигналинга между гетеротрофным и фототрофным организмами слабо изучены (Шапиро, 2009). Известно, что микобионт котролирует рост и деятельность фотобионта, создавая для него порой дефицит питательных веществ. Специфические фенольные соединения, расположенные на стенках грибных гиф (лишайниковые кислоты), могут ингибировать рост фотобионта (Palmqvist et al., 2002) и стимулировать отток фотоассимилятов к грибу (Вайнштейн, 1990).

Физиологическая активность лишайников как пойкилогидрических организмов зависит от их водного режима, который может меняться в течение нескольких минут, и таллом может быстро насыщаться водой и быстро обезвоживаться (Тарасова и др., 2012). Известно, что водорослевые и цианобактриальные фотобионты различаются физиологическими механизмами, что отражается и в экологических потребностях лишайников, в состав которых входят эти фотобионты. Установлено, что для фотосинтетической активности цианобионту необходимо увлаженение водой, а зеленые фотобионты способны фотосинтезировать при насыщении воздуха водяными парами или туманом (Green et al., 1993; Lange et al., 1993). Выявлена корреляция между водным режимом, оптимумом потенциального фотосинтеза и экологической приуроченностью лишайника (Kappen, Beuer, 1991; Lange, 1996). Авторы указывают, что у мезофитов скорость фотосинтеза не снижается при полном насыщении таллома водой, а ксерофиты имеют оптимум фотосинтеза при низких уровнях насыщения талломов лишайников.

Канадскими исследователями (Kershaw, 1985) выявлены разные стратегии по сохранению постоянной скорости фотосинтеза у видов лишайников разных жизненных форм и экологических групп, живущих в одинаковых микроклиматических условиях бореального леса: кустистый эпифит Brioria americana, накипной эпифит Collema furfuraceum и листоватый эпигеид Peltigera aphthosa.

У пельтигеры имеется толстая рыхлая сердцевина в виде войлочка, позволяющая сохранять воду, а тонкий верхний корковый слой облегчает газообмен. И поскольку фотобионт пельтигеры недостаточно защищен от яркого света, этот вид предпочитает затененные местообитания. Бриория имеет тонкий разветвленный таллом, который позволяет быстро поглощать влагу, туман, росу. Коллема демонстрирует другую стратегию в силу наличия слизистого таллома: необходимое количество воды сохраняется благодаря гелеобразным свойствам таллома.

Своеобразие газообмена лишайников заключается также и по зависимости интенсивности фотосинтеза лишайников от освещенности. Фотобионты являются высокоспециализированными к симбиозу организмами. В отличие от высших растений, большинство лишайниковых фотобионтов способно полностью осуществлять биосинтез пигментов, в том числе и хлорофилла а в темноте. Интересно отметить, что хлорофилл b найден только у зеленых фотобионтов (Шапиро, 2009).

Функции каротиноидов, которые обладают большим разнообразием в талломах лишайников и являются компонентом светособирающего комплекса фотосинтетического аппарата, заключаются в участии в светопоглощении и защите хлорофилла реакционного центра от фотоокислительного повреждения на ярком свету. Е. Котлова (2000) показала, что окислительный процесс вызывал накопление зеаксантина у зеленой водоросли в симбиозе Coccomyxa sp. и зеаксантина с кантаксантином у цианобактериального фотобионта Nostoc sp.

Главное различие зеленых и цианобионтных фототрофов обнаружено в составе их светособирающих комплексов (Rikkinen, 1995). Лишайники с цианобионтами, видимо, особенно чувствительны к фотоингибированию, о чем можно судить по их приуроченности к затененным местообитаниям. Одной из причин этого избегания высокой освещенности исследователи связывают с отсутствием у цианобактерий зеаксантин-виолоксантинового цикла (Demmig-Adams et al., 1990).

Температурный оптимум процессов газообмена у лишайников широко варьирует в связи с их экологической приуроченностью (Шапиро, 2009). Многие лишайники Арктики и Антарктики демонстрируют хорошую приспособленность к суровым условиям существования. Так, Xanthoria mawsonii с побережья моря Росса в Антарктике имела высокую скорость потенциального фотосинтеза – 75 моль СО2 на 1 кг в 1 с, превосходя другие виды. Полевые и лабораторные исследования в отношении этого вида показали, что фотосинтетический аппарат этого вида хорошо адаптирован к высокой освещенности в Антарктиде.

Температурный оптимум потенциального фотосинтеза составил 10 °С (Pannewitz, 2006).

Отмеченая ранее способность лишайников обитать в экстремальных условиях среды обеспечивается, таким образом, наряду с морфологическими приспособлениями и своеобразными физиологическими механизмами.

Лишайники обладают еще одним уникальным свойством, в отличие от свободноживущих грибов и водорослей или цианобактерий, – способностью синтезировать лишайниковые вещества. Эта способность присуща грибному компоненту, но только в присутствии автотрофного компонента. Лишайниковые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, а также принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии CO2 (Равинская, 1977; Culberson, Culberson, 2001). Содержание лишайниковых кислот может значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от условий обитания (Равинская, 1977). Установлено также, что некоторые лишайниковые кислоты, например усниновая кислота, вместе с другими вторичными метаболитами, например зеорином, содержащимися в талломах Lecanora polytropa, обеспечивают конкурентную способность вида при сживании видов в сообществе. Кроме того, установлено, что лишайниковые кислоты могут вызывать торможение роста альгального симбионта в талломах лишайников (Равинская, 1977).

Исследования по содержанию и соотношению фотосинтетических пигментов у 71 вида покрытосеменных растений, 17 видов мохообразных и 10 видов лишайников для Западного Шпицбергена (Шмакова, Марковская, 2010) показало, что содержание пигментов связано с эволюционной продвинутостью таксона независимо от иерархического уровня. У видов эволюционно примитивных семейств содержание пигментов в условиях Арктики ниже.

Проиллюстрированные в данной главе современные эколого-физиологические исследования лишайников свидетельствуют о том, что эти организмы отличаются своеобразными физиологическими характеристиками, их требования к экологическим условиям отличны от других фототрофных организмов, в частности от растений. И не смотря на интерес физиологов к этой группе организмов и быстро развивающуюся инструментальную базу в физиологии, невозможно с уверенностью предсказать, в каких условиях среды процессы их жизнедеятельности протекают наиболее активно и что обеспечивает их активный рост (Шапиро, 2009).

1.7. История изучения петроглифов Онежского озера

Развитие лишайниковго покрова на прибрежных скалах в условиях Карелии тесно связано не только с геологической и органической историей этого края, но и с этапами развития его культуры. Скальные выходы, обработанные ледниками, превратились к гладкие затесанные камни – «бараньи лбы», на которых в эпоху неолита (5 тыс. лет назад) появились наскальные гравировки – живописные картины жизни и верования человека на заре своего существования. И все это время именно лишайники как основной компонент биоты осваивали это местообитание – субстрат, в формировании которого принимал участие человек.

Скальное кристаллическое основание Карелии сложено архейскими и протерозойскими (докембрийскими) горными породами. В течение геологического периода древние породы неоднократно подвергались перекристаллизации, разломам и перемещениям, что в значительной степени определило как их состав и свойства, так и основные черты современного рельефа Карелии (Бискэ, 1959). В результате разломов и перемещений образовался ряд грабенов, к числу которых относятся: Белое море с его губами, Сегозеро, Выгозеро, Топозеро, Пяозеро, Онежское и Ладожское озера и Финский залив. Кроме крупных разломов, вся территория Балтийского щита покрыта большим количеством мелких разломов и трещин, которые сформировались в третичный период и также формируют облик современного рельефа края (Марченко,1962; Мильков, 1977).

Древнее кристаллическое основание перекрывают четвертичные отложения. В них заключена самая поздняя геологическая история Карелии. Немалую роль в создании современного рельефа играло неоднократное оледенение. В результате деятельности ледника многие кристаллические возвышения были сглажены, что и привело к образованию «курчавых скал» и «бараньих лбов».

Роль ледника сказалась также и в выпахивающей деятельности, которая особенно хорошо выражена в северо-западной части республики и у берегов Онежского озера, где наблюдаются сглаженные и обточенные ледником оголенные вершины горных пород («бараньи лбы»), на поверхности которых имеется много ледниковых шрамов и штриховок. В результате совокупной деятельности комплекса перечисленных факторов сформировался современный рельеф Карелии (Лукашов, 1976).

Скалы Онежского озера, на которых имеются гравировки, относятся к гранитам, характеризующимся высокой степенью прочности: процессы растворения минералов этих пород идут очень медленно как в воде, так и под действием органических кислот, выделяемых лишайниками (Waldeuhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Это позволило достаточно хорошо сохраниться этим древним наскальным росписям на прибрежных скалах Онежского озера. Проведенный анализ литературы по связи «лишайник – субстрат» (Syers & Iskandar, 1973; Seaward, 1988, 1996; Wessels, Schoeman, 1988; Welch, Ullman, 1992) дает основание предположить, что степень деструктивного воздействия лишайников на скалах в Карелии связана скорее с механической дезагрегацией породы, чем с химическим действием.

Петроглифы Карелии входят в число первобытных гравировок и писаниц, распространенных по лесной полосе Евразии от Скандинавии до Дальнего Востока и принадлежавших миру рыболовов, лесных и морских охотников.

Но они во многом своеобразны и образуют самостоятельный очаг наскального искусства с оригинальной эволюцией. Как считает современный карельский исследователь петроглифов археолог Ю. А. Савватеев (1977, 1990, 1999, 2007) к особенностям, выделяющим карельские петроглифы из числа аналогичных памятников других областей, относятся: топография (высечены на легко доступных прибрежных скалах), тематика (преобладают изображения лодок и людей), повествовательный характер (подчеркивается наличием многофигурных сцен с детально разработанным сюжетом), реалистическая манера «письма», узкие хронологические рамки бытования. Близость скал к воде определила и сложные экологические условия существования этих гравировок. На данном этапе развития Онежского озера они испытывают активное воздействие водного фактора (в виде брызг, заливания, ледяной корки и других воздействий, связанных с водой в разные сезоны года).

Первооткрывателями наскальных рисунков Карелии с полным правом можно считать крестьян соседних деревень, вся жизнь которых протекала поблизости от этих загадочных памятников. Науке они стали известны сравнительно поздно, позднее, чем подобные гравировки Скандинавии или Сибири.

Главная причина заключалась, конечно, в слабой изученности Карелии (Савватеев, 1990, 1999, 2007).

В изучении онежских петроглифов (древних наскальных гравировок) выделяется четыре этапа (Савватеев, 1999). Первый этап – с конца XIX до начала XX века (1850–1920) – связан с первыми сообщениями об онежских петроглифах, которые появились в печати в 1850 году. Авторы – геолог Минералогического музея Академии наук К. Гревингк (1819–1887) и учитель истории и статистики олонецкой гимназии П. Швед, – вероятно независимо друг от друга, познакомились с гравировками на гранитах мысов Бесов Нос и Пери-Нос. В последующие годы онежские наскальные гравировки долгое время не изучались, однако в литературе встречаются сведения о них, основанные на сообщениях К.

Гревингка и П. Шведа. В 1910 и 1914 годах известный шведский ученый Г.

Хальстрем (1880–1949) делает попытки получить дополнительный полевой материал о наскальных изображениях Онежского озера. Им и его помощником М.

Беркитом сделаны копии и фотографии 412 фигур. Закончить работу помешала начавшаяся вскоре первая мировая война. К началу ХХ века онежские петроглифы приобрели определенную известность, но все же оставались загадочными памятниками и не стали предметом специального научного изучения.

Второй этап включает середину XX века – 1926–1950-е годы. В этот период наскальные изображения Онежского озера становятся предметом специального научного исследования. К этому времени уже были открыты и описаны беломорские петроглифы, и А. М. Линевский организует научные исследования петроглифов Онежского озера. По результатам этих исследований он публикует несколько статей в журналах, монографию «Петроглифы Карелии» (1939) и «Очерки по истории древней Карелии» (1940). Детальное обследование онежских петроглифов было выполнено В. И. Равдоникасом в 40-х годах, ему же принадлежит открытие большого скопления рисунков в районе Залавруги на Белом море (Равдоникас, 1938). В изучение петроглифов Карелии включился также известный московский археолог А. Я. Брюсов, автор «Истории древней Карелии» (1940).

Исследователи уделяют большое внимание объяснениям рисунков, и на этом этапе возникают вопросы охраны петроглифов. В музеи Петрозаводска (Карельский государственный музей) и С.-Петербурга (Эрмитаж) вывезены два скальных фрагмента с гравировками. Однако такой метод сохранности памятников, а главное техника отделения экспонатов не оправданы. С этой целью создается государственный заповедник на базе петроглифов мысов Бесов Нос и Пери-Нос. К сожалению, он так и не стал функционировать. В период военных и послевоенных лет внимание к петроглифам ослабевает.

Третий период – 50–80-е годы – это время более основательных, систематических, комплексных полевых работ. Комплексные работы включают поиск и документацию изображений, разведку, раскопки древних поселений, изучение процессов развития природной среды. В этот период найдено несколько новых скоплений гравировок. Оказалось, что они тянутся вдоль онежского побережья почти на 20 км. Известны 23 группы, включающие около 1000 изображений.

Недалеко от мест скопления рисунков найдено 30 стоянок разных эпох. Этот богатый собранный материал остался неопубликованным (Савватеев, 1999).

С конца 80-х годов начинается четвертый, современный этап, особенностью которого является природоохранный аспект. Для этого периода характерны как активное участие зарубежных ученых, так и продолжающиеся исследования специалистами из Петрозаводска, С.-Петербурга, Москвы (Девятова, 1986, 1988; Лобанова, 1984, 1993; Фараджев, Дмитриева, Пчелкин, 1995;

Lobanova, 1990, 1995). Проводятся семинары и конференции, посвященные петроглифам Карелии (Петрозаводск, 1998, Пудож, 1999).

Особенно большой вклад в изучение карельских петроглифов внесли эстонские исследователи – «Общество по изучению доисторического искусства»

под руководством В. Пойкалайнена. Ими была открыта новая группа петроглифов на мысе Кочковнаволок и в устье реки Водлы, а также проведена полная инвентаризация всех найденных изображений. Итогом этой работы стала книга «Наскальные гравировки Онежского озера. Район Водлы» (Poikalainen, Ernits, 1998).

В этот же период наряду с археологами, геологами и геодезистами в исследования были включены и лихенологи. В их задачи входит анализ лихенобиоты на скальных группировках, оценка ее вклада в состояние наскальных гравировок и мониторинг этих процессов. Именно мониторинг, т. е. постоянное отслеживание природных процессов в их воздействии на петроглифы позволит разработать методы их защиты от естественного разрушения. В Скандинавских странах предложены и используются различные охранные мероприятия, которые до настоящего времени так и не обеспечили нужную сохранность этого объекта. Так, подвергается сомнению покрытие рисунков краской, что практиковалось в Швеции и Норвегии. Оспаривается целесообразность возведения над наскальными полотнами каких-либо сооружений, меняющих температурный режим (Савватеев, 1999). Остается невыясненным вопрос, как поступать с лишайниками, активно обрастающими наскальные гравировки, являются ли они деструкторами или помогают сохраняться гравировкам. В связи с группой обозначенных насущных вопросов и проводятся современные исследования петроглифов.

Наскальные гравировки, являясь элементом каменистого субстрата, подвергаются биологическому выветриванию в результате освоения скальных поверхностей биотой. В процессе заселения последовательно участвуют бактерии, микроскопические водоросли, грибы, лишайники, мхи и сосудистые растения (Горчаковский, 1975). В силу своих биологических особенностей, прежде всего из-за очень медленного роста, лишайники не могут в благоприятных условиях обитания конкурировать с цветковыми растениями или мхами (Голубкова, 1977). Поэтому обычно они заселяют местообитания, непригодные для жизнедеятельности высших растений, а это – скалы.

Установлено, что лишайникам, как агентам биодеструкции, принадлежит определенная роль в преобразовании каменистого субстрата. Однако литература относительно значимости лишайников в разрушении и разложении скал достаточно противоречива (Syers, Iskander, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Известно, что биологическое выветривание породы, вызываемое литофильными лишайниками, может быть как физическим, так и химическим.

Тонкие грибные гифы лишайников проникают в мелкие структуры субстрата. А поскольку объем талломов при изменении влажности воздуха может увеличиваться или уменьшаться, лишайники механически «расшатывают», разрушают кристаллическую решетку минералов породы. Кроме того, они выделяют особые лишайниковые вещества, которые способны химическим путем изменять первичные породообразующие минералы, посредством травления скальной поверхности (Seaward, 1996).

Наиболее активными биодеструкторами выступают лишайники так называемой эндолитной группы, которые развивают свой таллом внутри камня. Они поселяются на кальцийсодержащих породах и оказывают на них в основном химическое воздействие. Онежские петроглифы выбиты на гранитах, которые относятся к силикатным горным породам. На силикатных породах поселяются эпигенные лишайники, их талломы формируются на поверхности субстрата, внутрь породы проникают только грибные гифы сердцевинного или нижнего корового слоя. Известно, что лишайники эпилитной группы неодинаково относятся к различным минералам гранита (Bachmann, 1911). Наиболее сильному химическому воздействию подвергается слюда. Отчетливого химического воздействия гиф лишайников на остальные компоненты гранита – полевые шпаты, кварц, роговую обманку – не обнаружено; они лишь проникают в эти минералы по трещинам, расширяя их при дальнейшем своем росте. В данном случае основным фактором разрушения субстрата выступает механическая дезагрегация (Ярилова, 1947; Syers, Iskandar, 1973).

Степень повреждения поверхности камня зависит также от площади контакта таллома с субстратом, что связано с типом морфологического строения таллома. Наибольшей величиной площади контакта таллома с субстратом характеризуются накипные лишайники однообразно-накипных и диморфных жизненных форм, которые прочно связаны с субстратом гифами сердцевинного слоя. Наиболее агрессивные по отношению к субстрату виды, вызывающие наибольшее разрушение, должны, кроме особенностей морфологического строения, отличаться высокими значениями обилия и скорости роста.

Современное состояние петроглифов Карелии вызывает озабоченность и тревогу как у научных работников, так и у широкой общественности. Негативное воздействие на них оказывают главным образом два фактора: антропогенный и природный. Однако, как показывают наблюдения, роль антропогенного фактора в последнее время становится несопоставимо значимей естественных процессов. А поэтому 5-тысячелетняя история наскальных гравировок Карелии хранит следы и невежественных посетителей, и природных явлений: атмосферных осадков, выветривания, влияния волны, смены температурных режимов, влияния биодеструкторов (мхи, лишайники) и других природных факторов, которые медленно, с разной интенсивностью, но постоянно воздействуя, стирают их (Савватеев, 1999, 2007).Вопрос о роли лишайников, участвующих в покрытии древних наскальных росписей, остается открытым и от его решения могут зависеть меры их охраны.

Таким образом, анализ литературы показал, что вопросы биоразнообразия природного комплекса северо-запада России, пути его формирования, адаптации, ранимости и устойчивости зависят и от его составляющей – лихенобиоты, степень изученности которой не достаточна, чтобы оценить ее роль в этих процессах.

–  –  –

Исследование выполнено на северо-западе России, в пределах Мурманской, Архангельской областей и Республики Карелия (рис. 2.1.). Район исследования располагается в субполярном и умеренном физико-географических поясах.

<

–  –  –

На территории Мурманской области исследование выполнено на Мурманском побережье Баренцева моря в окрестностях пос. Дальние Зеленцы в пределах губ Ярнышной, Зеленецкой и бухты Прибойной (рис. 2.2.) и на Карельском побережье Белого моря в двух точках: окрестности г. Кандалакша и пос. Лувеньга (Беломорское побережье будет рассмотрено ниже).

–  –  –

В пределах Мурманского побережья Баренцева моря сохраняется тип фиордового расчленения берега, часто встречаются ледниковые денудационные формы рельефа: бараньи лбы, ледниковые шрамы, ледниковая штриховка.

Скальные образования сложены архейскими и протерозойскими кислыми интрузивными породы Балтийского кристаллического щита (граниты, гнейсы и др.) (Сорокин, Пельтихина, 1991).

На побережье большую площадь занимают петрофитные моховокустарничковые и лишайниково-кустарничковые (на малоснежных участках) тундры, в травяно-кустарничковом ярусе которых обычно доминирует Empetrum hermaphroditum с более или менее значительной примесью Arctous alpina, Betula nana, Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea; содоминантом часто бывает Chamaepericlymenum suecicum. Эпилитные лишайники занимают скальные и валунные фрагменты побережья от зоны литорали до сформированной растительности.

Губа Ярнышная является губой открытого типа, ее протяженность составляет около 6 км. Берега характеризуются северным, северо-восточным и северо-западным простиранием. Северная часть губы представляет собой выходы коренных скальных пород (гранитные и гнейсовые скалы), прерывающиеся немногочисленными россыпями камней. Скалы пронизаны множеством глубоких вертикальных трещин, гротов, ванн. Угол наклона составляет 70–80° на западном берегу до более пологих на восточном берегу. Прибойность на западном берегу 1-й степени, на восточном берегу – 1–2-й степени. Изучение лишайникового покрова проводили на скальных монолитах северной экспозиции полого спускающихся в море.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«ПЛОТНИКОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА ИНДИКАЦИЯ ФАКТОРОВ ВИРУЛЕНТНОСТИ ЭНТЕРОБАКТЕРИЙ, ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ДИАГНОСТИКА ЭШЕРИХИОЗА ПТИЦ Специальность: 06.02.02 – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук...»

«Кузнецов Виталий Викторович ОЛИГОНУКЛЕОТИДНЫЕ ИНГИБИТОРЫ ДНК-МЕТИЛТРАНСФЕРАЗЫ 1 ЧЕЛОВЕКА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА АБЕРРАНТНОЕ ГИПЕРМЕТИЛИРОВАНИЕ ДНК В РАКОВЫХ КЛЕТКАХ 03.01.03 – молекулярная биология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель:...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«ТОМОШЕВИЧ Мария Анатольевна ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: д.б.н., академик РАН Коропачинский И.Ю. Новосибирск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ: ВВЕДЕНИЕ.. 4 ГЛАВА 1. АНАЛИЗ...»

«МАКАРОВ Андрей Олегович Оценка экологического состояния почв некоторых железнодорожных объектов ЦАО г. Москвы специальность 03.02.13 – «почвоведение» и 03.02.08 – «экология» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, Яковлев А.С. кандидат биологических наук Тощева Г.П. Москва 201 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О...»

«ДАНИЛЕНКО Дарья Михайловна АНАЛИЗ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ВИРУСОВ ПАНДЕМИЧЕСКОГО ГРИППА A(H1N1) pdm09, ЦИРКУЛИРОВАВШИХ В РОССИИ В ПЕРИОД С 2009 ПО 2013 ГГ. 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук М.Ю. Еропкин САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ..5...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«Минаева Наталья Викторовна Отдаленные последствия высокодозной химиотерапии и аутологичной трансплантации гемопоэтических стволовых клеток у больных гемобластозами 14.01.21 – гематология и переливание крови ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«Берко Татьяна Владимировна ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА ПТИЦЫ РОДИТЕЛЬСКОГО СТАДА КРОССА «ХАЙСЕКС КОРИЧНЕВЫЙ» ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В КОРМЛЕНИИ ТЫКВЕННОГО ЖМЫХА, ОБОГАЩЕННОГО БИОДОСТУПНОЙ ФОРМОЙ ЙОДА 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«Мухачева Татьяна Александровна МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИКСОДОВОГО КЛЕЩЕВОГО БОРРЕЛИОЗА В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Ковалев Сергей Юрьевич,...»

«Казарина Ольга Витальевна Научное обоснование совершенствования фониатрической помощи в Российской Федерации 14.01.03 – Болезни уха, горла и носа 14.02.03 – Общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Дайхес Н.А. доктор...»

«Воробьева Дарья Николаевна ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛЬНОГО ПЛОДОРОДИЯ СУБСТРАТОВ ИЗ ТВЕРДЫХ ОТХОДОВ ЦЕЛЛЮЛОЗНО-БУМАЖНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЛЕСОВЫРАЩИВАНИИ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лукина Н.В. кандидат сельскохозяйственных...»

«МУХА (DIPTERA MUSCIDAE) КАК ПРОДУЦЕНТ КОРМОВОГО БЕЛКА ДЛЯ ПТИЦ НА ВОСТОКЕ КАЗАХСТАНА 16.02.02 – кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук КОЖЕБАЕВ БОЛАТПЕК ЖАНАХМЕТОВИЧ Научный руководитель – доктор биологических наук профессор Ж.М. Исимбеков...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«КАРПЕНКО Анна Юрьевна Изменение трансинтестинальной проницаемости и показателей врожденного иммунитета у онкологических больных в периоперационном периоде 14.03.09 – клиническая иммунология и аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор медицинских наук...»

«Щепитова Наталья Евгеньевна Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.