WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СОНИНА АНЖЕЛЛА ВАЛЕРЬЕВНА

Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада

России: видовое разнообразие, экология

03.02.08 – экология

Диссертация

на соискание ученой степени

доктора биологических наук Петрозаводск

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северозапада России

1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий

1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии

1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды

1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России

1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах................. 45 1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России

1.4. Лишайники – объекты биоиндикации

1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований.... 52

1.5. Экология эпилитных лишайников

1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата........... 55 1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников

1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды

1.6.1. Морфологические адаптации лишайников

1.7. История изучения петроглифов Онежского озера

Глава 2

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............ 79

2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования

2.2. Объекты, материалы и методы исследования

Глава 3

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА

ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий... 95 3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников

3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область)

3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий

3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий

3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса

Глава 4

ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО

ПОКРОВА

4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова.. 125

4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова

Глава 5

ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ

СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников

5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса 161 Глава 6

АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ..... 175

6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий

6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий

6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников........ 192 Глава 7

ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ

ЭКОСИСТЕМ

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников 198

7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий

7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм

Глава 8

ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА

ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ

8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях.................. 221

8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды

Глава 9

ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ.... 234

9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников*

9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений 243 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Лишайники – удивительные организмы, представляющие собой симбиотический комплекс автотрофных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые сложились в ходе эволюции, вероятно, в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). Являясь фототрофами и выполняя роль продуцентов в экосистемах, лишайники вносят вклад в создание органического вещества на планете. Обладая широким диапазоном устойчивости, они способны осваивать трудно используемые многими другими организмами местообитания, такие как сухие, холодные пустыни, тундровые сообщества, скальные местообитания, быть первопоселенцами на вновь формирующихся субстратах (застывшие лавовые потоки, прибрежные скалы, ледники и пр.), но при всем этом являются слабыми конкурентами и не могут противостоять высшим растениям в экосистемах. Количество видов лишайников увеличивается с продвижением на север, но до настоящего времени их видовое разнообразие, а также роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Урбанавичус, 1996).

Большое видовое разнообразие лишайников, чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывают большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпифитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Они многопланово исследуются: изучают их экологические особенности, распространение, участие в формировании лишайникового покрова (Мартин, 1983; Малышева, 1999, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009; Меденец, 2010; и др.), ведутся популяционные исследования (Михайлова, Воробейчик, 1999; Михайлова, 2005; Суетина, 1999, 2001, 2009; Суетина, Богданов, 2006; Суетина, Глотов, 2010; Тарасова, Игнатенко, 2013).

Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые входят в состав скальных растительных сообществ, широко представленных на территории северо-запада России (Громцев, 2008), являются обязательным компонентом береговых скал, типичных для прибрежных экосистем Северной Европы. Эпилитные лишайники одними из первых организмов заселяют каменистые субстраты, преобразовывая их и участвуя в первичных процессах почвообразования (Полынов, 1945; Ярилова, 1947; Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998).

В настоящее время довольно хорошо изучены вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990, 1991). Однако большое разнообразие скального субстрата, связанное с типом скальных обнажений, положением в различных формах рельефа, типах растительных сообществ, а также различия по химическому составу приводят к большому феноменологическому разнообразию экотопов и лишайниковых синузий с участием эпилитов. Большинство из этих факторов остаются слабо изученными, что не позволяет выявить общие закономерности и составить общую картину начального этапа формирования и накопления живого вещества с участием эпилитных лишайников в скальных экотопах.

Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах пресных водоемов и приморских экосистем. Северо-запад России характеризуется хорошо развитой водной сетью. В частности, к территории Карелии примыкает часть акватории Белого моря, в республике насчитывается 61 тыс. озер и 27 тыс. рек, которые занимают 25 % ее территории.

Малые водотоки здесь составляют 95 % от общего числа рек, а их длина – 70 % от общей длины всех рек. Эта водная сеть охватывает все районы Карелии и по системе водотоков имеет связь с ближними областями (Мурманская, Архангельская, Вологодская, Ленинградская) и зарубежными странами. Состояние прибрежных экосистем как экотонных зон водной сети на границе «вода – суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих взаимосвязанных территорий. По количеству озер Карелия занимает первое место в мире, поэтому изучение широкого спектра прибрежно-водных биогеоценозов здесь актуально (Папченков, 2007; Садчиков, Кудряшов, 2004). И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники.

Динамика развития геокомплексов и оценка их современного состояния – важная научная проблема, от которой во многом зависят подходы к решению вопросов рационального природопользования. Прибрежно-водные биогеоценозы являются наиболее динамичными природными структурами. Они включают наземные и водные биогеоценозы, которые способны замещать друг друга вследствие изменчивости уровня воды и смещения береговой линии. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона – переходная зона (экотон) – характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010).

Разнообразие прибрежных экотонов и форм экотонных систем – огромно.

Они различаются по масштабам, возрасту, компонентам, составу биотических комплексов, обладают общими особенностями структурной организации, принципиально отличающими их от зональных экосистем, и высокой активностью биотических комплексов (Миркин, Наумова, 1998). Растущие антропогенные нагрузки все более дестабилизируют природную среду и вызывают заметное увеличение контрастности и мозаичности ландшафтной структуры крупных территорий. В свою очередь это сопровождается появлением новых природно-антропогенных и антропогенных границ, геохимических и энергетических потоков, путей миграции и расселения организмов и, следовательно, формированием новых экотонных геосистем разного ранга.

Достаточно специфичной группой прибрежно-водных комплексов является эпилитная лихенофлора, развитие и существование которой определяется влиянием граничащих сред. Этому элементу прибрежно-водной среды, как правило, не уделяется специального внимания в исследованиях, в то время как прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие показывают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту.

В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников, древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers, Iskandar, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998).

На Онежских петроглифах ранее исследований М. А. Фадеевой с участием А.В.

Сониной такие работы не проводились (Фадеева, Сонина, 2001, 2007; Сонина, Фадеева, 2007). В связи с этим изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, особенностей его формирования в нестабильных условиях среды и состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников является актуальным.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования: выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ и прибрежных экосистемах, пути адаптации эпилитных лишайников к экстремальным условиям среды, возможность их использования в лихеноиндикации и лихенометрии в условиях таежной зоны и субарктики северо-запада России.

Задачи исследования:

Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников приморских 1.

экосистем Карельского берега Белого моря и окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря; прибрежных экосистем пресных водоемов Онежского озера, рек Суны и Лососинки и уникальных скальных лесных сообществ Ветреного пояса Архангельской области.

Выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового 2.

покрова в прибрежных экосистемах и скальных типах лесных сообществ.

Исследовать экологические особенности и пути адаптации лишайников в условиях разных экосистем: прибрежных территорий пресных водоемов, приморских территорий, редких скальных лесных сообществ.

Изучить адаптации эпилитных лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем.

Выявить воможности и обосновать использование эпилитных лишайников для лихеноиндикации прибрежно-водной среды с разным уровнем антропогенной нагрузки.

Оценить возможность использования эпилитных лишайников для 6.

оценки возраста культовых каменных строений (методика и обработка данных).

Определить роль эпилитных лишайников в сохранности памятников 7.

наскальной живописи древней культуры Карелии.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Ведущим фактором в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем является водный, а в условиях лесных экосистем

– световой.

2. При распределении эпилитных лишайников от линии уреза воды до берега на прибрежных территориях пресных и морских водоемов выделяются 4 зоны, которые характеризуются определенными параметрами. Сходство видового разнообразия лихенофлоры 1-й зоны во всех исследованных прибрежных экосистемах дает основание считать ее азональной структурой.

3. Количественные характеристики эпилитного лишайникового покрова прибрежных территорий зависят от уровня антропогенной нагрузки, что дает основание использовать эпилитный лишайниковый покров как индикатор состояния прибрежно-водной среды.

4. Защитная или деструктивная роль эпилитных лишайников на объектах древней наскальной живописи зависит от состава скальных выходов и их положения относительно водоема.

5. Метод лихенометрии в условиях таежной зоны перспективен для оценки возраста каменных строений, но требует частных методических разработок.

Научная новизна. Впервые для территории Мурманской области для биогеографической провинции Лапландия Мурманская приводятся 12 видов эпилитных лишайников; для территории Карелии впервые указываются 4 вида, для биогеографической провинции Карелия Керетская – 15 видов, для Карелии Поморской восточной – 8 видов, для Карелии Поморской западной – 1 вид, для Карелии Онежской – 4 вида; для Архангельской области впервые выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов.

Впервые проведено комплексное исследование видового состава и экологии эпилитных лишайников редких скальных растительных сообществ Ветреного пояса Архангельской области. Список включает 52 вида.

Впервые установлены закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова на побережьях пресных водоемов Карелии, приморских территориях Белого и Баренцева морей; выявлены различия в закономерностях формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных сосняках и скальных ельниках – редких нетронутых растительных сообществах Ветреного пояса северо-запада России.

Впервые дано обоснование для использования эпилитного лишайникового покрова как индикатора состояния качества прибрежно-водной среды и в области лихенометрии для условий таежной зоны.

Впервые выявлены параметры эпилитного лишайникового покрова на онежских петроглифах, которые дают возможность оценить их деструктивное или защитное воздействие на древнюю каменную живопись.

Практическая значимость работы. Эпилитный лишайниковый покров приливно-отливной зоны может быть использован как объект мониторинга состояния прибрежно-водной территории, что расширяет спектр объектов, которые могут включаться в биомониторинг.

Данные о возможности участия эпилитной лишайниковой биоты в биодеструкции (на участках скал, примыкающих к почвенно-растительному комплексу) и защите (на участках заливаемых скал) наскальных гравировок могут быть использованы и учтены при разработке систем защиты петроглифов от разрушения.

Получены данные о возможности использования эпилитных лишайников для лихенометрии древних каменных объектов и разработаны методические подходы к этой оценке в условиях таежной зоны.

Полученные данные вошли в лекционные спецкурсы и практикумы для студентов бакалавриата и магистрантов эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета.

Создан гербарий эпилитных лишайников, который включен в базу данных Гербария ПетрГУ (PZV).

В базе данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012) создан и продолжает пополняться блок «Лишайники», содержащий информацию о распространении эпилитных прибрежных лишайников на побережьях.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации представлены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на международной конференции «Биоразнообразие восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1997), II (Х) делегатском съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), международной конференции «ACRA-2» (Альта, Норвегия, 1998), международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре «Применение математических методов в исследованиях живых систем» (Петрозаводск, 2000), заседании Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им.

В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2000), XI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональ-ные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России» (С.-Петербург, 2006), III международном симпозиуме «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень» (С.-Петербург, 2007), всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международной научно-практической конференции (Мурманск, 2008), XII делегатском съезде РБО (Петрозаводск, 2008), III всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), II съезде микологов России (Москва, 2008), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), международной конференции «Водные ресурсы и ветланды) (Тульсея, Румыния, 2012), международной конференции «Полярная экология» (Ческа-Будеёвица, Республика Чехия, 2012), III съезде микологов России (Москва, 2012), XIII делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013), научном семинаре Беломорской биологической станции зоологического института РАН (С.-Петербург, 2013).

Благодарности. Настоящая работа была бы невозможна без внимания, доброго отношения, понимания, деликатности, научного азарта и обсуждения профессора Е. Ф. Марковской – учителя, руководителя, соратника, собеседника.

Большую роль в формировании интереса к биологической специальности сыграла в моей жизни А. С. Лантратова, которую я считаю моим первым наставником в научной деятельности, которая и по сей день проявляет неравнодушие и заинтересованность к успехам своих учеников. Первый лихенологический опыт: полевой, методический получен благодаря сотрудничеству с М. А. Фадеевой, ведущим лихенологом Карелии. Ей же я обязана участием в интереснейшей работе по оценке биодеструктивной роли лишайников на онежских петроглифах. Участие в экспедициях, творческая деятельность, занимающая много неурочного времени, была обеспечена только при поддержке, понимании, большой самостоятельности и всесторонней помощи моей семьи. Я искренне признательна моим коллегам-лихенологам: В. Н. Тарасовой, В. И. Андросовой за участие во всех сторонах нашей тесной лихенологической жизни;

участникам морских экспедиций: Е. Ф. Марковской, Л. А. Сергиенко, А. А.

Стародубцевой, М. А. Шредерс, А. А. Кособрюхову за трудные и интересные преодоленные многокилометровые маршруты, невероятные приключения, удивление от познавания нового. Я благодарна всем коллегам – преподавателям и лаборантам кафедры ботаники и физиологии растений за доброе отношение, желание всегда помочь, поддержку, радушную атмосферу в коллективе. Искренне благодарна декану факультета Э. В. Ивантеру за умение убеждать, поддержку и настойчивость в реализации работы, а также за личный пример отношения к жизни. Большая консультативная помощь в работе и всяческая поддержка была оказана моими коллегами-друзьями И. Н. Урбанавичене и Г. П.

Урбанавичюсом. Спасибо сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова за возможность пользоваться научными фондами лаборатории и профессиональные консультации. Отдельная благодарность Д. Е. Гимельбранту за ценную помощь при определнии отдельных групп лишайников. Спасибо всему лихенологическому сообществу и коллегам из разных регионов и стран за доступность, профессиональную помощь, общение. Особые слова благодарности говорю студентам-лихенологам, которые помогали и собирать, и обрабатывать материал, которые не дают унывать, заставляют двигаться вперед.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы в том числе 2 монографии в соавторстве, 17 статей, из них 10 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 3 статьи в периодических иностранных научных изданиях, 24 работы в материалах международных и всероссийских конференций, создана база данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 9 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 391 источник, из них 101 – иностранная литература.

Работа изложена на 298 страницах и содержит 67 рисунков и 23 таблицы.

Глава 1

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северо-запада России Северо-запад России – территория площадью 1 686 968 км2 (9,8 % от РФ), включающая Калининградскую, Псковскую, Новгородскую, Ленинградскую области, Республику Карелия, Мурманскую область, Архангельскую область, Республику Коми, Ненецкий автономный округ. Регион граничит с Финляндией, Норвегией, Латвией, Эстонией, Белоруссией и имеет выход в Балтийское, Белое, Баренцево и Карское моря (Трешников, 1989; Заяц, 2007;

http://ru.wikipedia.org/wiki/). Эта территория характеризуется гетерогенностью условий и различается по геоморфологии, почвенным горизонтам и типам растительных сообществ. Регион располагается в арктической и умеренной климатических зонах (обычно говорят о высоких широтах). Растительность меняется от тундровых к лесным, главным образом таежным сообществам (Учебный атлас мира, 1979).

В работе рассматривается территория на крайнем северо-западе Европейской части России, географически охватывает север Восточно-Европейской равнины, входит в состав Северо-Западного федерального округа и включает три субъекта РФ: Архангельскую и Мурманскую области и Республику Карелия (Сохранение ценных природных территорий…, 2011). К обследованным территориям относятся акватории Белого и Баренцева морей, Онежского озера, а также северо-запад Архангельской области.

На указанной территории эпилитные лишайники встречаются в пределах побережий водоемов, где на дневную поверхность выходят материнские горные породы, или на валунных берегах гляциального происхождения. Также эпилитные лишайники являются обязательными компонентами скальных лесных сообществ бореальной зоны.

Лихенологическими исследованиями в настоящий момент слабо охвачена Архангельская область (нет опубликованного регионального списка видов лишайников для этого района), которая включает равнинные участки северной и средней тайги с высоким процентом малонарущенных лесов, побережье Белого моря, остророва и метриковую часть Арктики. Встречаются единичные работы с частными исследованиями в пределах отдельных территорий области. Наиболее изученной в лихенологическом отношении является арктическая островная часть области (архипелаг Новая Земля, Земля Франца Иосифа), для этой территории известно 515 видов лишайников (Andreev et al., 1996). 134 вида приводится для Пинежского заповедника (Захарченко, 1989) и 206 видов для Природного парка «Кожозерский» (Фадеева, Кравченко, 2005; Фадеева, 2006). В работе А. В. Сониной, Е. Ф. Марковской (2013) для острова Большого Соловецкого приводится список видов эпилитных лишайников (35 видов) и дается морфолого-физиологическая характеристика отдельных видов. В работах В. Н.

Тарасовой, А. В. Сониной (2011, 2012) указываются списки видов лишайников (среди которых 52 вида – эпилиты) для двух возвышенностей Ветреного Пояса

– Муройгоры и Оловгоры.

К наиболее хорошо изученным относятся Мурманская область (1029 видов лишайников) (Urbanavichus et al., 2008) и Республика Карелия (1046 видов) (Фадеева и др., 2007; Урбанавичус, 2006). Лихенологические исследования для этих регионов имеют почти 200-летнюю историю, начатую в середине XIX века финскими исследователями. За весь период исследований большое количество публикаций посвящены инвентаризационным работам по выявлению видового разнообразия и составлению списков лихенофлор изучаемых районов (Фадеева и др., 2007; Urbanavichus et al., 2008).

Среди работ, выполненных на территории Мурманской области, к содержащим информацию об эпилитных лишайниках можно отнести исследования А. В. Домбровской (1967, 1970), Т. А. Дудоревой (1993, 1999), Т. А. Дудоревой, Г. П. Урбанивичуса (2002), И. Н. и Г. П. Урбанавичусов (2005, 2006), И. С. Жданова (2001, 2004a, 2004с). С конца XX века на территории Мурманской области проводятся специальные исследования по изучению видового разнообразия эпилитных лишайников в связи с наличием скальных растительных сообществ в высокогорьях на территории области (Антонова, 1984, 1999);

проводятся экологические исследования по изучению особенностей распространения эпилитных лишайников в зависимости от свойств субстрата (Антонова, Шимановская, 1990); изучаются видовое разнообразие, особенности распространения (Жданов, Дудорева, 2003; Жданов, 2006; Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина и др., 2010; Zhdanov, 2002), а также адаптивные возможности прибрежных эпилитных лишайников морских побережий Белого (Сонина, 2010; Сонина, Марковская, 2013) и Баренцева морей (Сонина и др., 2011).

Большое участие таежных лесов в растительном покрове на территории Республики Карелия и их важная роль в экономике республики отразились и на исследовательской деятельности ученых. Значительное количество работ, в том числе и лихенологических, выполнено на древесных растениях. Довольно полно для территории Карелии изучен эпифитный лишайниковый покров, о чем свидетельствуют опубликованные работы, отмеченные в «Конспекте лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия» (Фадеева и др., 2007). Информацию о видовом разнообразии эпилитных лишайников на территории республики можно почерпнуть из опубликованных списков лишайников для отдельных районов республики и охраняемых территорий за разные годы (Тихомиров, 1973; Фадеева, 1998, 2000; Фадеева, Ахти, 2001; Фадеева, Кравченко, 2002; Херманссон и др., 2000, 2002; Альструп и др., 2005; Тарасова, Сонина, 2006).

Эпилитная лихенофлора изучается, главным образом, на прибрежных территориях или крупных выходах коренных пород на дневную поверхность.

Исследования прибрежных эпилитных лишайников начаты в конце XX века и выполнены в основном на побережьях Онежского озера в местах скоплений петроглифов – наскальных гравировок (Фадеева, Сонина, 2001a, 2001б), реки Суны на территории заповедника «Кивач» (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000) и Белого моря (Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина и др., 2011). Авторами, кроме списков видов лишайников, приводятся и экологические исследования распространения видов на побережьях, дается экотопическая характеристика (Марковская и др., 2010), изучаются особенности ростовых показателей талломов эпилитных лишайников (Sonina el al., 2008; Сонина и др., 2013), их жизненная стратегия (Тарасова и др., 2012).

Анализ литературных источников свидетельствует о незначительном по времени периоде исследований эпилитных лишайников, об отсутствии в ряде районов организованных исследований лихенофлоры (Архангельская область).

Таким образом, отсутствие системных исследований эпилитной группы лишайников на больших территориях северо-запада России свидетельствует об актуальности данного направления исследований. Его важность подтверждают и слабая изученность экологии отдельных видов, путей адаптации с учетом многообразных экотопов осваиваемых эпилитами, а также единичные работы по их взаимосвязям с другими компонентами биоценозов.

1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий

История изучения лишайников, обитающих в различных условиях увлажнения, связана с эколого-флористическими исследованиями начала XIX века.

Этот период – первый и наиболее активный этап исследований водных лишайников. В работах Э. Ахариуса, проведенных в 1798–1810 годы (цит. по: Савич,

1950) приводится видовой состав подводных лишайников, указывается их местонахождения и местообитания. В. Линдзеем в 1856 году описываются экологические особенности Dermatocarpon miniatum var. complicatum, найденного на заливаемых валунах вдоль реки Тай. В серии работ Ф. Арнольда за 1868–1887 годы (цит. по: Савич, 1950) описан видовой состав подводных лишайников ручьев, потоков и горных озер. Он же впервые делает попытку классифицировать водные лишайники в зависимости от условий местообитания с учетом водного режима. Выделяются три группы видов: в первую группу входят лишайники, постоянно растущие в воде; во вторую – те, которые могут расти как в воде, так и вне воды; в третью группу входят виды, которые могут выносить кратковременное затопление (цит. по: Савич, 1950). В то время большое количество исследователей занимались группой лишайников, приуроченных к водной среде обитания, что привело к появлению термина «гидрофильные лишайники» (Цукаль, 1896: цит. по: Савич, 1950).

В начале XX века многочисленными исследованиями было показано, что группа водных лишайников не является однородной и что виды различаются по особенностям местообитаний в зависимости от режима влажности (Wheldon, Wilson, 1915; Watson, Smith, 1921). Исследователями были выделены адаптивные признаки, характерные для этой группы лишайников. Так, в работе английской исследовательницы К. Смит (Smith, 1921) было показано, что виды с перитециями, или с апотециями, глубоко погруженными в слоевище, лучше защищены от воздействия воды и приспособлены к подводной жизни.

В это же время была выполнена классическая работа по подводным лишайникам Карелии и Камчатки (Савич, 1924). Ее результаты доложены на Первом Всероссийском гидрологическом съезде (1924), где были сообщены находки гидрофильных видов лишайников: Verrucaria hydrela Ach.

, V. acthiobola Walbg., V. aquatilis Mudd., Bacidia imendata Krb., Aspicilia aquatica Krb. Сопоставляя водоемы с пресной и соленой водой, автор приходит к выводу о принципиальных различиях лишайниковых сообществ этих мест обитания. Для каждого сообщества В. П. Савич выделяет формации и ассоциации, причем ассоциации, по мнению автора, слагаются из видов, приуроченных к определенному субстрату. Впервые отмечается существенная разница в лишайниковом покрове известкового и неизвесткового субстратов.

Исследуя экологию водных лишайников В. П. Савич (1950) приходит к выводу о существовании ряда переходных по обитанию видов в различных условиях увлажнения: виды, большую часть времени живущие под водой либо на периодически заливаемых водой местах; виды, использующие влагу от брызг водопадов, прибоев и т. п.; виды, выдерживающие длительное случайное затопление, в то время как обычно они живут вне воды.

К этому же времени относятся отдельные флористические находки. Так, А. А. Еленкин (1903) нашел в Московской области у села Колодкино вид Verrucaria aethiobola Wahlenb. (= V. aquilella Nyl.) в подводном обитании; Л. Г. Раменский (1922) обнаружил в озере Укшезеро на глубине 1,5 м вид Collema Ramenskii Elenk. (Савич, 1950).

Аналогичное обширное исследование было выполнено В. Рясяненом (Rsnen, 1927) в западной части Финляндии. Им также были выделены две формации лишайников на камнях, орошаемых пресной водой и соленой водой.

Он характеризует лишайники подводных камней, выдерживающие постоянное влияние воды, как «биологически самые сопротивляющиеся», что следует понимать «как самые устойчивые к таким условиям окружающей среды».

Для этого этапа характерен широкий спектр исследований, что привело к формированию многочисленных частных направлений.

Ко второму этапу исследования водных лишайников (начиная с 40-х и до 80-х годов XX века) можно отнести работы, в которых продолжается выявление видового разнообразия водных и околоводных лишайников (Савич, 1950). Незначительное количество работ посвящено вопросам эколого-физиологических механизмов адаптаций к условиям увлажнения (Голубкова, 1973). Этот период характеризуется некоторым ослаблением внимания к изучению прибрежноводных лишайников.

На третьем этапе – конец XX века и до настоящего времени – интерес исследователей, помимо изучения видового разнообразия, смещается в область экологии прибрежных лишайников, изучения закономерностей и механизмов формирования и функционирования лишайниковых синузий с использованием современных методов статистики. Основные работы сконцентрированы на территориях Англии, северной Европы, северо-западе и северо-востоке Америки (James et al., 1977; Pentecost, 1977; Hale, 1987; Giavarini, 1990; Gilbert & Giavarini, 1993; Gilbert, 2003; Hansen et al., 2006; Wirth et al., 2007).

На территоррии объединенного королевства проводятся исследования эпилитных прибрежных лишайников горных озер, где, кроме выявления видового разнообразия, показаны особенности распространения лишайников в зависимости от условий влажности в связи с действием водоема (Gilbert, Fryday, 1996; Gilbert, Giavarini, 2000). На морских побережьях в пределах 20 лагун в Англии изучено видовое разнообразие лишайников на разных формах каменистого субстрата, показано, что лихенофлора характеризуется наличием как специфических прибрежных видов, так и присутствием плакорных видов (Gilbert, 2001). О. Гилберт, обследовав побережье Англии, установил, что лихенофлора делится на зоны в зависимости от уровня моря (Gilbert, 2003). Сравнивая лихенофлору двух горных ручьев, А. Пентекост расположил виды лишайников в экологические ряды в зависимости от водного фактора (Pentecost, 1977). В работе О. Гилберта и В. Гиаварини, (Gilbert, Giavarini, 1997) показано влияние рН воды озер в Англии на состав видов эпилитных прибрежных лишайников.

Для пяти точек на территории юго-западной Гренландии указываются 214 видов лишайников, различающихся в своем распространении в зависимости от океаничности климата (Hansen, 2010). Канадскими исследователями на основе методов многомерной статистики (Canonical correspondence analysis) изучена структурная организация эпилитных лишайниковых синузий приозерных песчаников канадских Скалистых Гор (John, Dale, 1991) и береговых скал озера Онтарио (Matthes et al., 2000).

Исследования проводятся на Африканском и Азиатском континентах.

Изучено видовое разнообразие лишайников атлантического побережья пустыни Намиб (Wirth, 2007), показано влияние экспозиции каменной поверхности на распространение лишайников. В результате исследования тихоокеанского побережья Гонконга на прибрежных скалах выделены четыре зоны, которые отличаются составом и структурой лишайникового покрова. Для лишайников 1-й и 2-й зон отмечено максимальное проективное покрытие, наибольшее видовое разнообразие – для 3-й и 4-й зон. В работе отмечены значительные различия в видовом составе и распространении лишайников супралиторали прибрежных экосистем субтропических и умеренных регионов северного полушария (Chu et al., 2000).

Современный этап исследований отмечен небольшим количеством работ на территории России. В этот период продолжаются работы по выявлению видового разнообразия лишайников прибрежных территорий. Шире представлены результаты исследований на Европейской части России: побережье Баренцева моря (Сонина и др., 2011), Белого моря (Гимельбрант и др., 2001; Жданов, Дудорева, 2003, 2008; Марковская и др., 2010; Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина, 2010, 2012), Онежского озера, реки Суны (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). В работах приводятся списки видов прибрежных лишайников. В работах А. В.

Сониной с соавторами обосновывается выделение лишайниковых зон в пределах разных типов водоемов (Sonina, указываются морфологофизиологические особенности прибрежных видов лишайников (Сонина и др., 2012; Сонина, Марковская, 2013), выделяются экологические группы лишайников по отношению к водному фактору (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000).

Единичные работы, как правило, по отдельным находкам прибрежных или водных лишайников, встречаются для Сибири и Дальнего Востока. Так, Н.

В. Сидельникова для районов Алтае-Саянской горной области выделяет группу известняковых лишайников, которые в своем распространении связаны с периодическим заливанием водой (Сидельникова, 2001). Ею же описан новый для науки вид Aspicilia popovae Sedeln., который в летний период находится под водой (Куликова и др., 2008). Т. В. Макрый указывает для лихенофлоры Байкальского хребта несколько новых видов из сем. Verrucariaceae, обитающих на камнях побережий рек и ручьев и периодически заливаемых водой. Сведения о прибрежных лишайниках Байкальского региона имеются и в лихенологических сводках (Урбанивичене, Урбанавичус, 1998; Лиштва, 2000). Побережье Японского моря на российском Дальнем Востоке в лихенологическом отношении изучено неравномерно, как указывают И. М. Родникова и И. Ф. Скирина (2008).

Побережье обследовалось в разные годы в ходе комплексных исследований, при этом изучалось в основном видовое разнообразие лишайников (Чабаненко, 1986; Скирина, 1996, 2004, 2005; Родникова, 2006). В результате обобщения данных по этому региону выявлено 345 видов лишайников, среди них 7 % – галофиты, 1 % – гигрофиты.

Анализ литературы показал, что и сегодня изучение лишайников на прибрежных территориях сопровождается выявлением новых видов для исследуемых регионов, а порой и описанием новых видов для науки. Это свидетельствует о слабой изученности прибрежных территорий в лихенологическом отношении и указывает на важность специальных исследований побережий. Слабая изученность отдельных территорий на планете открывает, с одной стороны, возможности для пополнения видового разнообразия биотического компонента биосферы, а с другой стороны, ограничивает пользование такими территориями и неисследованными ресурсами, что крайне опасно с точки зрения необратимых последствий нарушений в силу утраты определенных местообитаний для отдельных организмов (Хански, 2012).

1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии Среди природных богатств Карелии особую значимость имеют водные ресурсы. Территория республики имеет хорошо развитую водную сеть, относящуюся к бассейнам Белого и Балтийского морей. В Карелии насчитывается более 60 тыс. озер и 27 тыс. рек. Поверхностные водоемы занимают 25 % площади поверхности суши. Наиболее крупные озера – Ладожское и Онежское, карельская часть которых составляет соответственно 40 и 80 %. Озера сохранились в относительно чистом состоянии и являются потенциальными хранилищами чистых питьевых вод. Кроме того, к основным элементам гидрографической сети республики относятся также водохранилища и болота. Карелия богата ресурсами пресной воды – в расчете на одного жителя приходится около 70 куб. м в год. Распределение природной воды равномерно по территории, однако в южной части республики, где промышленность и сельское хозяйство развиты более чем в северной, резерв водообеспеченности ниже (Экология и природные ресурсы…, 2004).

Пресные воды, накапливаемые в озерах и водохранилищах, относятся к стационарным запасам, или вековым водным ресурсам, с очень низкой скоростью возобновления. При современном водохозяйственном планировании их интенсивное использование обычно не предусматривается из-за возможных отрицательных экологических последствий. Как водные ресурсы эти объекты можно рассматривать лишь с точки зрения способов использования, не меняющих их количественных параметров (водный транспорт, рекреация, рыбное хозяйство). Для водопотребляющих отраслей экономики наибольший интерес представляют динамические запасы, непрерывно возобновляющиеся в процессе круговорота воды, т. е. речной сток. Среднемноголетний суммарный сток рек Карелии составляет 57 куб. км в год. Непосредственно на ее территории формируется 49,7 куб. км, так называемый местный сток. Остальные воды (13 %) поступают из сопредельных регионов (Финляндия и Архангельская область). Около 55 % речного стока с территории республики поступает в Белое море, 25 % – в Онежское озеро и 20 % – в Ладожское (Литвиненко и др., 1998).

По природному химическому составу поверхностные воды Карелии весьма разнообразны и имеют ряд особенностей. Они мало минерализованы (до 100 мг/л) и очень мягкие (до 4 % жесткости). По этим признакам их можно было бы отнести к водам очень высокого качества, однако на большей части территории качество вод ухудшается из-за наличия в них окрашенных гумусовых веществ.

Химический состав воды Онежского озера формируется главным образом за счет речного стока, атмосферных осадков, подземного и антропогенного стока (главными поставщиками стоков являются крупные промцентры – Петрозаводск, Кондопога, Медвежьегорск) (Онежское озеро, 1999; Калинкина и др., 2007).

Для республики весьма актуальна проблема загрязнения водоемов. В связи с этим основная проблема водоснабжения республики – недостаток питьевой воды надлежащего качества и аварийное состояние водопроводных сетей.

В Республике Карелия на государственном учете состоят 223 предприятия-водопользователя. По данным государственного статистического учета, в 2002 году объем сточных вод, сбрасываемых в поверхностные водные объекты, составил 220,4 млн куб. м в год. Из них порядка 20 % не подвергается очистке.

Со сточными водами в водоемы Карелии поступает: взвешенных веществ – 5280 т, органических веществ (по БПК полн.) – 4620 т, нефтепродуктов – 30 т, железа – 100 т, формальдегида – 16,4 т и т. д. Основными источниками загрязнения поверхностных водных объектов в Карелии являются предприятия целлюлозно-бумажной промышленности (57,6 %) и жилищно-коммунального хозяйства (30,3 %).

Среди промышленных предприятий основная доля сброса загрязненных сточных вод приходится на ОАО «Кондопога», ОАО «Сегежский ЦБК», ОАО «Целлюлозный завод "Питкяранта"», ОАО «Карельский окатыш». Наибольшее количество неочищенных сточных вод, загрязняющих водоемы республики, сбрасываются городами: Кемь (0,6 млн куб. м, сброс в Белое море), Беломорск (0,7 млн куб. м, сброс в р. Нижний Выг), Медвежьегорск (0,6 млн куб. м, сброс в Онежское озеро), Пудож (0,7 млн куб. м, сброс в р. Водла – водоток Онежского озера), Сортавала (0,4 млн куб. м, сброс в Ладожское озеро), поселками Лоухи (0,25 млн куб. м, сброс в оз. Паново) и Калевала (0,2 млн куб. м, сброс в оз.

Среднее Куйто) (Комулайнен и др., 2006; Государственный доклад…, 2012).

Работы по ведению государственного мониторинга поверхностных водных объектов, проводимые ежегодно, показали, что наиболее распространенными загрязняющими веществами в поверхностных водах Республики Карелия являются соединения железа, меди, легкоокисляемые органические вещества (Государственный доклад…, 2012). Важной и нерешенной задачей является изучение влияния загрязнения водоемов на контактирующую с ними наземную биоту.

Зонирование водоемов по степени сапробности При отсутствии каких-либо специфических загрязнений основным фактором, определяющим качество воды в естественных водоемах, является содержание в ней органического вещества, в зависимости от концентрации которого устанавливают степень загрязнения водоема (сапробности). Согласно системе сапробности выделяют зоны загрязнения в водоеме: полисапробная (очень грязная), мезосапробная (переходная) и олигосапробная (чистая), для каждой из которых свойственно присутствие определенных видов-индикаторов (Чекрыжева, 2007).

Делль Уомо (Dell'Uomo, 1995) предложил выделение зон в соответствии с уровнем сапробности, галобности, трофности и классами качества вод.

Полисапробная зона:

• Содержится большое количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада.

• Фотосинтеза нет.

• Дефицит кислорода. В воде присутствуют сероводород и метан.

• Ил черный с запахом H2S. Много детрита.

• Много сапрофитной микрофлоры.

Альфа-мезосапробная зона:

• Начинается аэробный распад органических веществ, образуется углекислота, аммиак.

• Начинаются процессы фотосинтеза.

• Кислорода мало, сероводорода и метана нет.

• Ил серого цвета. Много детрита.

• Преобладают растительные организмы с гетеротрофным и миксотрофным питанием.

Бета-мезосапробная зона:

• Нет нестойких органических веществ, произошла полная минерализация.

• Активный процесс фотосинтеза.

• Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток: днем избыток кислорода, дефицит углекислоты; ночью – наоборот.

• Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита.

• Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды, сильно развит фитопланктон.

• Встречаются ракообразные, рыбы.

Олигосапробная зона:

• Практически чистые водоемы.

• Цветения воды нет.

• Содержание кислорода и углекислоты не колеблется.

• На дне детрита мало.

• Мало автотрофных организмов и бентосных животных.

Ксеносапробная зона:

• Практически очень чистые водоемы.

• Цветения воды нет.

• Содержание кислорода и углекислоты не колеблется.

• На дне детрита практически нет.

• Встречаются рыбы стерлядь, форель, гольян.

В последние десятилетия уровень продуктивности ряда карельских озер возрос за счет техногенного обогащения их биогенными элементами (главным образом, фосфора и азота в минеральной и органической формах). Антропогенное эвтрофирование озер проявляется в виде «цветения» водоема за счет массового развития одного или нескольких видов водорослей. Биомасса водорослей в этот период достигает значительных величин, из-за чего в воду поступают продукты жизнедеятельности водорослей (экзометаболиты), а также продукты разложения отмерших фитопланктонных клеток. Многие из этих веществ токсичны и даже патогенны для животных и людей. Вода становится непригодной для использования (Чекрыжева, 2007).

В условиях активной эксплуатации водных ресурсов республики с учетом невысокого уровня очистки сточных вод и необходимости принятия конкретных мер по сохранению и рациональному использованию этих ресурсов, важно проведение комплексных исследований по изучению влияния качества вод на биологические объекты. На наш взгляд, лишайниковый покров побережий как элемент продуцирующего комплекса, наряду с высшими растениями прибрежно-водных экосистем, способен быстро и адекватно показать изменения водной среды и оценивать степень ее влияния на объекты суши. А с целью контролирования и прогнозирования ситуации необходима организация биомониторинга прибрежно-водных комплексов на разных типах водоемов.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«ИВАНОВ Сергей Иванович Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя (Республика Карелия) Специальность 03.02.06 – ихтиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«ЯМБОРКО Алексей Владимирович ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (род CLETHRIONOMYS) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Н.Е. Докучаев Магадан – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. Глава 1. МАТЕРИАЛ И...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Аванесова Татьяна Андреевна ПОВЫШЕНИЕ КЛИНИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭНДОВИТРЕАЛЬНОГО ЛЕЧЕНИЯ РЕГМАТОГЕННОЙ ОТСЛОЙКИ СЕТЧАТКИ НА ОСНОВЕ ОЦЕНКИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ 14.01.07 глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«ХУДЯКОВ Александр Александрович ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РАЗВИТИИ АРИТМОГЕННОЙ КАРДИОМИОПАТИИ НА МОДЕЛИ ИНДУЦИРОВАННЫХ ПЛЮРИПОТЕНТНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор...»

«Ксыкин Иван Валерьевич ВРЕДОНОСНОСТЬ СОРНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ВОЛГО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Специальность: 06.01.01 общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Миранцев Георгий Валерьевич МОРСКИЕ ЛИЛИИ НЕВЕРОВСКОЙ СВИТЫ ВЕРХНЕГО КАРБОНА МОСКОВСКОЙ СИНЕКЛИЗЫ: CИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 25.00.02 Палеонтология и стратиграфия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Рожнов Сергей Владимирович Москва – 2015 Оглавление ВВЕДЕНИЕ... стр. 4 Глава 1. История изучения...»

«ЗАУЗОЛКОВА Наталья Андреевна АГАРИКОИДНЫЕ И ГАСТЕРОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ЛЕСОСТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ МИНУСИНСКИХ КОТЛОВИН 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель – кандидат биологических наук, И. А. Горбунова Абакан – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ... ГЛАВА 1....»

«Храмов Александр Валерьевич ЮРСКИЕ СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (INSECTA: NEUROPTERA) ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ 25.00.02 Палеонтология и стратиграфия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Пономаренко Александр Георгиевич Москва 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ Глава 1. История изучения юрских Neuroptera Глава 2. Отряд Neuroptera 2.1. Система и биология...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Шубенков Александр Николаевич Эффекты модифицированных наночастиц кремния на культивируемые иммунокомпетентные и мезенхимальные стромальные клетки человека 03.03.04 Клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор...»

«Борисов Станислав Юрьевич Морфологические изменения во внутренних органах крыс при воздействии нано-, микрои мезоразмерных частиц цеолитовых туфов 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель:...»

«ТРИФОНОВА Кристина Эдуардовна Особенности распределения штамма мезенхимальных стволовых клеток в условиях опухолевого роста после сингенной трансплантации мышам линии C57BL/6 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.