WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 |

«МОРФОГЕНЕЗ СЕМЕННИКА, ПРИДАТКА СЕМЕННИКА, АМПУЛЫ СЕМЯПРОВОДА, ПУЗЫРЬКОВИДНОЙ, ПРЕДСТАТЕЛЬНОЙ И ЛУКОВИЧНОЙ ЖЕЛЕЗ ДОМАШНЕГО ЯКА ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ЗАМЬЯНОВ

ИГОРЬ ДАШЕЕВИЧ

МОРФОГЕНЕЗ СЕМЕННИКА, ПРИДАТКА СЕМЕННИКА,

АМПУЛЫ СЕМЯПРОВОДА, ПУЗЫРЬКОВИДНОЙ,

ПРЕДСТАТЕЛЬНОЙ И ЛУКОВИЧНОЙ ЖЕЛЕЗ ДОМАШНЕГО ЯКА

06.02.01 Диагностика болезней и терапия животных, патология,

онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Благовещенск, 2013

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» на кафедре анатомии, гистологии и патоморфологии

Научные консультанты:

Заслуженный деятель науки Бурятской АССР, Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор ветеринарных наук, профессор Васильев Кирилл Антонович доктор биологических наук, профессор Хибхенов Лопсондоржо Владимирович

Официальные оппоненты:

Кириков Константин Спиридонович, доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Якутская государственная сельскохозяйственная академия»

Министерства сельского хозяйства РФ, кафедра хирургии и анатомии животных, профессор;

Рядинская Нина Ильинична, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный аграрный университет» Министерства сельского хозяйства РФ, кафедра анатомии и гистологии, профессор;

Кушеев Чингис Беликтуевич, доктор ветеринарных наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия»

Министерства сельского хозяйства РФ, кафедра специальных ветеринарных дисциплин, профессор кафедры.

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф.

Катанова» Министерство образования и науки РФ

Защита состоится 29 мая 2013 года в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.027.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный аграрный университет», факультет ветеринарной медицины и зоотехнии в аудитории 14(а) по адресу: 675005, г.Благовещенск, ул.Политехническая, 86, факс:

(4162) 526280, e-mail: ivmz_dalgau@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»

Автореферат диссертации опубликован на сайте ВАК РФ http//vak.ed.gov.ru Автореферат разослан _____ ______ 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета Самусенко Ольга Леонидовна

1.

Общая характеристика работы

.

Актуальность темы исследований. Одной из важнейших проблем современности является улучшение условий жизни и повышение ее уровня у населения нашей страны. Это немыслимо без увеличения производства мяса, молока и других продуктов животноводства и требует наряду с наращиванием поголовья животных и использования других резервов животноводства. Такие резервы заключаются в наиболее полном использовании природных кормовых угодий для развития мясного скотоводства. В этом плане наряду с другими отраслями животноводства, серьезного внимания заслуживает всемерное развитие и дальнейшее совершенствование технологии разведения яков, приспособленных к существованию в условиях высокогорья. В высокогорных местностях яки являются видом животных, разводимых населением, и служат важным элементом материального благополучия населения этих районов.

Разведение яков позволяет получить дешевую и, что очень важно, благополучную в экологическом отношении продукцию, чему придается большое значение в настоящее время и весьма актуально для будущего. Яки обладают рядом ценных хозяйственных и биологических особенностей и благодаря экологической пластичности служат прекрасным материалом для акклиматизации.

Несмотря на перспективность и рентабельность этой отрасли животноводства, биология яков изучена недостаточно.

Одним из путей интенсификации разведения яков является совершенствование технологии воспроизводства и увеличение выхода молодняка. Безусловно, дальнейшее развитие этой отрасли животноводства невозможно без повышения племенных, продуктивных качеств животных и применение методов биотехнологии невозможно без обстоятельного знания биологии размножения. Это в свою очередь требует знания вопросов развития репродуктивных органов – семенников, придаткам семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка.

В литературе довольно подробно описана морфология половой системы самцов основных видов сельскохозяйственных животных – баранов, быков, жеребцов и хряков (Товстик О.В.,1953; Аксенова М.Я.,1957; Баширов Е.

Б.,1968; А. Д. Садякова, Л.К. Головина, В.А. Сидорова,1971; Архиповец А.И.,1972; Бирих В. К., Удовин Г. М.,1972; Атагимов М. З.,1973;

Абуназаров Н. Х., Демесинов Б.,1980; Бутуханов Н. А., Попов А. П.,1985;

Цыдыпов Р.Ц.,1986; Сапунов А.Ф.,1989 и другие). Сведения по морфологии половой системы яков освещают в основном анатомо-топографические, и морфометрические особенности половой системы половозрелых животных.

Полностью отсутствуют данные по закладке, дифференцировке, органогенезу половых органов, их морфогенезу в постнатальный период развития. Весьма противоречивы сведения о сроках наступления половой зрелости и морфологические критерии пубертатного состояния семенников, придатка семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез у самцов яка.

Учитывая биологические и хозяйственные особенности яков и крайне недостаточную изученность органов размножения мы считали необходимым выяснить вопросы, связанные со структурно-функциональными изменениями органов репродукции яков и пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза.

Цель исследований. В связи с вышеизложенным целью исследования было изучение морфогенеза семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез домашнего яка. На основании этого уточнение сроков полового созревания самцов яка и их функциональной активности.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить характер закладки и особенности развития семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка в пре- и постнатальном периодах развития онтогенеза.

2. Изучить и установить структурные изменения семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка в пре- и постнатальном периодах развития онтогенеза.

3. Провести возрастную морфометрию семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка.

4. Изучить состояние исследуемых органов в период полового созревания, на основании этого уточнить сроки полового созревания самцов яка.

Работа является самостоятельным разделом, темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова «Возрастная анатомия животных, разводимых в условиях Бурятии», номер государственной регистрации 01.9.20.002753.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что впервые при использовании методов классической анатомии и гистологии, макро-микро и цитометрии изучены и сделаны подробные описания процессов закладки, дифференцировки, наступления дефинитивности семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка. При однофакторном линейном корреляционном анализе цифровых данных показана зависимость роста придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез от роста массы семенника.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в развитии теоретических основ видовых и возрастных особенностей макромикроморфологии органов половой системы самцов сельскохозяйственных животных, в выявлении сроков наступления половой зрелости быков яка и оптимального использовании их в репродуктивных целях. Данными исследования дополняются научные представления по особенностям семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез в пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза.

Результаты исследования могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств по видовой и возрастной морфологии.

- для понимания процессов происходящих в половой системе при различных физиологических состояниях организма самцов яка.

- для обоснования и разработки методов биотехнологии в воспроизводстве яков.

- свод морфометрических данных как тестовый материал при выполнении научных исследований, при выяснении вопросов этиологии, патогенеза, терапии и профилактики функциональных нарушений половых органов.

- в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторнопрактических занятий по анатомии, гистологии, акушерству, гинекологии и биотехнологии воспроизводства на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах.

Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной работе и при выполнении научных исследований на кафедрах морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, анатомии, гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета, морфологии и патологии животных Института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета, анатомии, гистологии и патологической анатомии Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета, анатомии, гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии, Великолукской государственной сельскохозяйственной академии, морфологии и микробиологии Вятской государственной сельскохозяйственной академии, анатомии и хирургии Якутской государственной сельскохозяйственной академии и в Забайкальском научно-производственном центре.

Результаты работы использованы при написании соответствующих разделов в монографии «Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития» (в соавторстве с К.А. Васильевым.-Улан-Удэ, Бурятское книжное издательство.-1991.-С.130-136 и С.201-203), в учебном пособии «Практикум по анатомии домашних животных и птиц» (К.А.

Васильев, А.В. Марышев, М.Б. Малакшинов и другие.- Улан-Удэ.-1999.С.183-197).

Апробация работы. Основные материалы работы доложены, обсуждены и одобрены на конференциях молодых ученых и специалистов «Вклад молодых биологов Сибири в решение Продовольственной программы» (Улан-Удэ,1984), «Молодые ученые – сельскому хозяйству Сибири» (Улан-Удэ,1985), «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Сибири» (Красноярск, 1987), На научно-практических конференциях «Биоморфология сельскохозяйственных и промысловых животных» (Алма-Ата,1985), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академииим. В.Р. Филиппова «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ,2005), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ,2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарно-зоотехнической науки и практики» (Екатеринбург,2008), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования кафедры паразитологии, эпизоотологии и ОВД факультета ветеринарной медицины Бурятской ГСХА им.

В.Р. Филиппова «Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных» (Улан-Удэ, 2008), Международной научно-практической конференции, посвященной 100летию со дня рождения П.Г. Петского «Современные научные тенденции в животноводстве» (Киров,2009), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию заведующего кафедрой терапии и клинической диагностики профессора Ю.А. Тарнуева «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ,2009), Научно-практической конференции «Научно-практическое обеспечение устойчивого развития АПК» (Уфа, 2011).

Публикации. Основные научные положения по теме диссертации отражены в 54 печатных работах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявленные сроки закладки и изученные видовые особенности морфогенеза семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез в пре- и постнатальном периодах онтогенеза.

2. Морфофункциональные преобразования семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка в пре- и постнатальном периодах онтогенеза.

3. Морфофункциональная характеристика состояния семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез при половом созревании.

4. Установление сроков полового созревания самцов яка.

5. Выведенные микро-макрометрические модели и корреляции как отражение органо-гистогенеза семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка

2. Материал и методы исследования Материалом для исследования служили семенники, придатки семенников, ампулы семяпровода, пузырьковидные, предстательные и луковичные железы от зародышей, предплодов, плодов (двух, трех, четырех и пятимесячного возраста), новорожденных, годовалых, двух, трех и пятилетних самцов домашнего яка, разводимых в хозяйствах Окинского района Республики Бурятия.

Материал от зародышей, предплодов и плодов получен на Култукском мясокомбинате Иркутской области во время массового убоя яков (1982, 1983,1984, 1985). Забор исследуемых органов от новорожденных, годовалых, двух, трех и пятилетних быков домашних яков получены непосредственно в хозяйствах Окинского района Республики Бурятия. Материал для исследований получен от клинически здоровых животных, которые содержались в предгорьях Саян в обычных условиях яководческих хозяйств.

Весь полученный материал фиксировали в 10 % растворе нейтрального формалина, при этом зародыши, предплоды и плоды фиксировали полностью, предварительно сделав разрез брюшной стенки живота по белой линии. У новорожденных,годовалых, двух, трех и пятилетних быков домашних яков производили забор семенников с придатками семенника вместе с тазовой частью мочеполового канала и расположенными на них ампулами семяпровода, пузырьковидными, предстательными и луковичными железами.

Возраст от зародышей, предплодов и плодов определяли по рабочей таблице, составленной Васильевым К.А. (1966).

Сведения о возрасте и количестве исследованных животных приведены в таблице 1.

Таблица 1 Возраст и количество исследованных животных

–  –  –

Исследуемые органы после фиксации в 10 % растворе нейтрального формалина подвергались морфометрии.

У предплодов, ранних плодов и плодов на семенниках, придатках семенника, ампулах семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез определяли массу и линейные размеры.

В утробный период измерения массы органов проводили на торсионных весах марки PRLTс точностью до 0,001 грамма. Измерения линейных размеров проводили на микроскопе МБС-9 при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,01 см.

В постнатальный период развития массу изучаемых органов определяли на лабораторных весах. Длину, ширину и толщину измеряли при помощи вощеной нитки, линейки и штангенциркуля. На семенниках определяли большую и малую длину окружности; придатке семенника – длину; ампуле семяпровода – длину и ширину; пузырьковидной железе - длину (от места её соединения с мочеполовым каналом до верхушки железы), ширину – в центральной части; предстательной железе - длину, ширину и толщину;

луковичной железе - длину и ширину.

Гистологическими методами изучали строение семенников, придатка семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез. Для этой цели вырезали кусочки из фиксированных органов размером 11 см. Указанные кусочки желез обрабатывали общепринятыми гистологическими методами. На санном микротоме готовили срезы толщиной 5-8 мкм, которые окрашивали гематоксилинэозином и по ван Гизон. Исследованы семенники, придатки семенников, ампулы семяпровода, пузырьковидные, предстательные и луковичные железы от 38 животных, изготовлено 1600 препаратов. Изучение и просмотр гистологических препаратов проводили на микроскопе MPI-5.

На полученных препаратах проводили цитометрию винтовым окулярмикрометром с точностью до 0,01 мкм. В семенниках определяли диаметр извитых семенных канальцев. В придатках семенников измеряли диаметр выносящих канальцев и его протока. В головке, теле и хвосте придатка определяли также высоту эпителия. В ампуле семяпровода в утробный период измеряли диаметр протока и высоту эпителия, в постнатальный период диаметр протока, железистых трубочек и высоту эпителия железистых трубочек. В пузырьковидных, предстательных и луковичных железах в плодный период измеряли высоту недифференцированного эпителия в формирующихся железистых трубочках и в постнатальный период развития высоту эпителия концевых отделов и выводных протоков этих желез.

Фотографирование гистологических препаратов проводили с помощью микрофотонасадки МФН-3. Все полученные данные морфо, микро и цитометрии семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез обрабатывали по Н.А.

Плохинскому (1970). Провели однофакторный линейныйкорреляционный анализ цифровых данных зависимости роста придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез от роста массы семенника.

3. Результаты исследований Проведенные исследования анатомического и гистологического строения, морфометрия линейных размеров и показателей массы семенников, придатков семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез домашних яков в онтогенезе показали, что в развитии исследуемых органов имеются определенные видовые особенности.

3.1. Зародышевый период Материалы наших исследований позволяют заключить, что у 20-23 суточных зародышей гонады представлены в виде утолщения целомического эпителия на вентральной поверхности мезонефросов.

У зародышей яка 25-27 суточного возраста на медиальной поверхности мезонефросов в виде валиков расположены гонады, состоящие из поверхностного эпителия, гоноцитов, мезенхимной основы и брыжейки гонады.

Аналогичную структуру гонад в конце зародышевого периода на медиальном крае мезонефроса обнаружили у зародышей крупного рогатого скота Ш.Е.Чхартишвили (1957), Б.П.Хватов (1970), Л.Ф.Курило (1980), Г.В.

Хонина (1984), Н.П.Теплякова (1987), у овец Е.Ф.Поликарпова (1959), М.В.Невзгодина (1968), у свиней В.А.Цветкова (1958), М.А.Данилов (1966), А.Ю.Шантыз (1987), у яков Л.В. Хибхенов (2000). В гонадах зародышей этого возраста обнаружены гоноциты – крупные клетки сферической формы и слабоэозинофильным содержимым цитоплазмы. Наши данные по морфологии гоноцитов яков вполне согласуются с описанием их структуры Л.И.Фалиным (1968), А.Г.Семеновой-Тянь-Шанской (1969, 1979), А.Mc. Laren (1985) и др.

3.2. Семенник У предплодов 35-37 суточного возраста начинается дифференцировка гонад. При развитии в сторону семенников происходит развитие эпителиальных тяжей и формирование белочной оболочки.

О более ранней дифференцировке семенников указывают Ш.Е.Чхартишвили (1957), К.Г. Газарян (1959), Е.Ф.Поликарпова и М.В.Невзгодина (1974). В.Г.Кожухарь (1969) отмечает, что семенник человеческого эмбриона можно отличить от яичника на 6 неделе развития.

Л.Ф.Курило (1980) указывает, что у человека к началу 6 недели развития гонады уже дифференцированы на семенники и яичники.

У зародышей яка с длиной тела 1,4–1,8 см (примерный возраст 20-30 суток) гонады находятся на индифферентной стадии развития. Гонады представлены мезенхимной основой, содержащей единичные гоноциты.

Индифферентная половая железа покрыта поверхностным эпителием, клетки которого кубической формы.

У предплодов яка 35-37 суточного возраста начинается дифференцировка гонад в сторону семенников, которая характеризуется тем, что в мезенхимной основе, появляются эпителиальные тяжи и начинает формироваться белочная оболочка семенника.

Эти сведения, полученные при изучении индифферентной половой железы и её дифференцировки у яков, вполне согласуются с данными ряда авторов Ш.Е. Чхартишвили (1968), Ш.Е. Чхартишвили, К.Э. Давидова (1969) и Ф.М. Хакимова (1979) по крупному рогатому скоту. Они указывают, что у крупного рогатого скота дифференцировка гонад по мужскому типу наступает в предплодный период развития, в мезенхимной основе гонад появляются эпителиальные тяжи.

По данным Т.П. Ильинской и Л.Н. Жуковской (1973) дифференцировка гонад происходит у эмбрионов крупного рогатого скота имеющих размеры тела в длину 2,5 см, то есть несколько раньше чем у яков.

По данным Е.Ф. Поликарповой (1956), К.Г. Газаряна (1958), А.Д. Васина (1960) и Н.П. Шахворостовой (1963) дифференцировка гонад в сторону семенников у баранов также происходит в предплодный период развития.

У плодов двухмесячного возраста семенники располагаются каудальнее постоянных почек. К трёхмесячному возрасту семенники по боковой брюшной стенке опускаются несколько ниже, а к концу четвертого месяца развития плода они лежат у внутреннего пахового кольца. У плодов пятимесячного возраста семенники находятся уже в паховом канале. К рождению животного семенники опускаются в семенниковый мешок и расположены в полости семенникового мешка. С возрастом животных происходит увеличение массы и линейных размеров семенников, а сама форма семенников мало меняется.

Приведенные данные по топографии семенников согласуются с данными P.A. Ashdown, H.L.Smith(1957), К.Г. Газаряна (1959) по быкам, К.Г.

Газаряна (1959), М. Мусаева (1974) по баранам, А.В. Дубровского (1961) по хрякам о том, что процесс опускания семенников начинается в начале плодного периода и заканчивается перед рождением животного. А по данным Н.П. Шахворостовой (1963) у двухмесячных плодов овец семенники уже находятся в полости семенникового мешка.

Исследования гистоструктуры семенников показали, что у плодов яка двухмесячного возраста из эпителиальных тяжей впоследствии перегруппировки клеток начинается формирование извитых семенных канальцев. Последние выстланы недифференцированным многослойным эпителием, в просвете формирующихся канальцев расположены гоноциты.

Диаметр канальцев у плодов описываемого возраста составляет 42,1+0,8 мкм.

Между канальцами и эпителиальными тяжами в соединительной ткани появляются интерстициальные эндокриноциты, имеющие округло-овальную или полигональную форму. По данным Ш.Е. Чхартишвили, К.Э. Давидовой (1969) образование семенных канальцев из эпителиальных тяжей у крупного рогатого скота происходит в предплодный период развития, то есть несколько раньше, чем у яка.

К трехмесячному возрасту плодов недифференцированный многослойный эпителий канальцев дифференцируется в столбчатый.

Просветы семенных канальцев несколько суживаются, их диаметр не превышает 34,8±0,8 мкм. К четырехмесячному возрасту диаметр извитых семенных канальцев достигает 45,2±0,6 мкм.

Просвет канальцев к пятому месяцу утробной жизни животных вновь суживается, что не противоречит данным исследований Ш.Е. Чхартишвили (1968), Т.П. Ильинской и Л.Н. Жуковской (1973) на плодах крупного рогатого скота. В просвете канальцев появляются сперматогонии – крупные клетки, ядра которых имеют шаровидную форму с мелкозернистым хроматином.

У новорожденных яков белочная оболочка семенника представлена поверхностным и внутренним слоем. Семенные канальцы выстланы однослойным столбчатым эпителием. По данным К.Г. Газаряна (1959) такую же гистологическую структуру имеет белочная оболочка семенника новорожденных баранчиков, а семенные канальцы выстланы одним слоем полусинтициальных эпителиальных клеток.

К 2 летнему возрасту яков в просвете извитых семенных канальцев сперматогенез идет только до стадии сперматоцитов первого порядка, диаметр извитых семенных канальцев у них составляет 92,7±1,0 мкм.

В 3 летнем возрасте у быков яка диаметр извитых семенных канальцев достигает 166,0±2,5 мкм, в извитых семенных канальцах отмечается наличие всех генераций половых клеток, что указывает на достижение животными половой зрелости.

Динамика изменения диаметра извитых семенных канальцев в пренатальном и постнатальном онтогенезе на рис.1.

–  –  –

Полученные нами данные не согласуются с данными исследований Б.

Сарбогишева (1984) по срокам достижения половой зрелости самцами яков к 1,5 летнему возрасту. По данным В.Н. Рабочева и Т. Черткова (1985) быки яка достигают половой зрелости к 24 месячному возрасту.

По нашим данным у быков яка 2 летнего возраста сперматогенез идет лишь до стадии сперматоцитов первого порядка.

В период полового созревания диаметр извитых семенных канальцев достигает максимальных размеров и составляет у яков 166 мкм, а у крупного рогатого скота по данным Ю.Т. Техвер (1968) – 180 мкм, Н.И. Сергеева (1969) – 240-250 мкм, Т.П. Ильинской и Л.Н. Жуковской (1973) - 69,5 мкм.

Динамика изменения диаметра выносящих канальцев и высоты их эпителия в пренатальном и постнатальном онтогенезе на рис. 2.

–  –  –

Семенники яка в утробный период развития сравнительно небольших размеров, интенсивность роста массы их невысокая и неравномерная. В первой половине утробного периода развития, рост массы семенников характеризуется небольшой напряженностью роста, во второй половине беременности от 5 месячного возраста до рождения животных происходит интенсивный рост массы семенников.

У плодов 2 месячного возраста относительная масса семенников составляет лишь тысячные доли процента от массы семенника взрослого животного. К 4 месячному возрасту плодов относительная масса семенников составляет уже сотые доли процента. К рождению животного относительная масса семенников составляет 1 % от массы семенников взрослого животного.

В утробный период наиболее высокий коэффициент роста от 5 месячного возраста плодов до рождения животных и составляет 32,7.

В послеутробный период развития масса семенника интенсивно растет до 3 летнего возраста животных. В 3 летнем возрасте относительная масса семенника составляет 78,3 %.

В течение утробного периода развития масса и линейные размеры правого и левого семенников имеют одинаковые показатели.

Масса и размеры семенников в постнатальный период развития наиболее интенсивно растут в течение первых трех лет жизни, то есть до достижения животными половой зрелости, затем интенсивность их роста снижается.

Здесь мы не можем согласиться с мнением Э.Б. Баширова (1967), который указывал, что у буйволов, крупного рогатого скота и зебу семенники начинают быстро развиваться после наступления половой зрелости.

В постнатальный период развития масса левого семенника незначительно превосходит массу правого. А по данным исследований А.Н.

Дружинина, В.В. Ивановой и И.М. Любимова (1937) у яков масса левого и правого семенников одинаковая и составляет по 180 граммов.

Линейные размеры семенников, в отличие от массы, характеризуются более равномерным ростом в течение всего онтогенеза и практически заканчивают свой рост к 3 летнему возрасту.

Левый семенник по своим размерам превосходит правый на десятые доли сантиметра. Здесь наши данные согласуются с данными Ю.Т. Техвер (1968), B. Lennox, D.N. Loqae(1979) о том, что у быков левый семенник незначительно превалирует над правым, то же самое отметили у баранов К.Д.

Батоев (1975) и у зубров К.М. Курносов (1979).

3.3. Придаток семенника Придаток семенника формируется из мезонефроса в начале плодного периода развития. В нем появляются канальцы, которые покрыты столбчатыми и кубическими эпителиоцитами и отмечается редукция нефронов мезонефроса. Это не противоречит данным исследований И.Д.

Гайдей (1954), который сообщает, что придаток яичка у человека закладывается в 2 месячном возрасте из мезонефроса и его канала.

Анатомическое формирование придатка семенника начинается у плодов 2 месячного возраста. В 4 месячном возрасте плодов он уже сформирован и четко подразделяется на головку, тело и хвост. В этом возрасте хвост придатка семенника не прилегает к семеннику, а соединен с ним связкой. У новорожденных яков головка придатка семенника уплощенная, тело – узкое, хвост – конусовидной формы. В дальнейшем с возрастом животных форма придатка семенника мало изменяется.

У плодов 4 месячного возраста в головке придатка семенника хорошо различимы выносящие канальцы и проток придатка. Просвет протока наибольший в головке придатка и составляет 56,4±1,4 мкм, а наименьший в хвосте придатка – 36,9±0,6 мкм, высота выстилающего эпителия протока придатка почти одинакова на всем его протяжении. У плодов в 5 месячном возрасте в соединительнотканной оболочке придатка семенника появляются миоциты, диаметр выносящих канальцев увеличивается, а высота их эпителия наоборот уменьшается. Просвет протока придатка имеет одинаковый диаметр в головке и хвосте, несколько меньше в области тела придатка, высота эпителия наибольшая в теле, а наименьшая в хвосте придатка.

Динамика изменения диаметра протока придатка семенника на рис. 3.

–  –  –

Динамика изменения высоты эпителия протока придатка семенника на рис.4.

Рис.4. Изменение высоты эпителия протока придатка семенника У новорожденных яков диаметр выносящих канальцев и высота его эпителия увеличивается соответственно в 1,21 и 1,07 раза. Диаметр протока и высота его эпителия наибольшие в хвосте, а наименьшая в головке придатка.

Диаметр протока увеличивается в головке в 1,65, в теле – 1,85 и в хвосте – 2,24 раза. Высота эпителия в области головки и тела придатка меньше, чем у 5-месячных плодов в 1, 85 и 1,76 раза, а в области хвоста выше в 1,10 раза.

К 12 месячному возрасту быков яков однослойный столбчатый эпителий протока придатка дифференцируется в псевдомногослойный. На апикальном конце столбчатых эпителиоцитов, в области тела и хвоста придатка, появляются реснички, высота эпителия от головки к хвосту придатка постепенно снижается.

M. Abdel-Raouf (1960) и А.П. Попов (1981) сообщают, что у быков дифференцировка эпителия протока придатка заканчивается в 3 месячном возрасте, то есть намного раньше чем у яка.

К 2 летнему возрасту бычков эпителий выносящих канальцев из однослойного столбчатого становится двурядным. Диаметр протока придатка наибольший в головке, наименьший - в теле, высота эпителия – наоборот.

К трехлетнему возрасту быков яка в просвете выносящих канальцев и протоке появляются спермии. В области головки придатка, на апикальном крае столбчатых эпителиоцитов появляются реснички.

По данным M. Abdel-Raouf (1960), у крупного рогатого скота появляются реснички в области головки и хвоста придатка до рождения животных, а в области тела придатка на шестом месяце постнатальной жизни бычков.

У половозрелых яков просвет протока придатка увеличивается от головки к хвосту, а высота эпителия наоборот уменьшается. Наши результаты исследований согласуются с результатами исследований M.Benoit (1926), L.

Nicander (1958), M. Abdel-Raouf (1960),Ю.Т. Техвер (1968), H.B. Goyal, L.D.

Drindra (1975), А.П. Попова (1981) по быкам крупного рогатого скота и I.A.

Donald, A.C.Hunter (1978) по макакам-резус.

Масса придатка семенника в пренатальный период развития растет сравнительно интенсивно. У плодов 2 и 3 месячного возраста относительная масса придатка семенника составляет сотые доли процента от массы взрослых животных. У плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса придатка семенника уже составляет десятые доли процента от массы взрослых животных. К рождению животного достигает 4,1 %, коэффициент роста массы придатка семенника от 5 месяцев до рождения животного составляет 20,5.

В постнатальный период развития животных масса и длина придатка семенника активно растут в первые два года жизни яка. К периоду полового созревания масса придатка составляет87,3 %,длина 97,2 % от массы и длины этого органа 5 летних быков яка.87,0 %, Придаток семенника наиболее активно растет до половой зрелости яка, что согласуется с данными М.Мусаева (1974), полученными на материале баранов, но расходятся с данными Э.Б. Баширова (1967). По его данным придаток семенника интенсивно растет и после достижения животными половой зрелости.

3.4. Ампула семяпровода Ампула семяпровода анатомически начинает формироваться на четвертом месяце утробного развития яка, в виде небольшого расширения дистальной части семяпровода. В дальнейшем, с возрастом животных, ампула семяпровода увеличивается в размерах, мало изменяясь по форме. У новорожденных яков слизистая оболочка ампулы семяпровода собирается в продольные складки, которые наиболее выражены у половозрелых животных.

На гистологических препаратах видно, что диаметр протока семяпровода на дистальном участке ампулы семяпровода несколько шире, чем в его проксимальном участке. К 3 месячному возрасту плодов на дистальном участке семяпровода увеличивается толщина соединительнотканной оболочки и высота эпителия.

В 4 месячном возрасте плодов под соединительнотканной оболочкой начинает формироваться мышечная оболочка, эпителий протока из однослойного столбчатого дифференцируется в псевдомногослойный, его высота составляет 16,3±0,2 мкм. У плодов 5 месячного возраста мышечная оболочка ампулы семяпровода представлена циркулярным и продольным слоями. У новорожденных яков мышечная оболочка сформирована и состоит из трех слоев, наружного циркулярного, продольного и внутреннего циркулярного. Слизистая оболочка ампулы семяпровода собрана в складки, в собственно слизистой расположены железистые трубочки, диаметр которых составляет 60,6±1,8 мкм. Они также как и проток выстланы псевдомногослойным эпителием.

В 12 месячном возрасте, слизистая оболочка ампулы семяпровода становится более складчатой. Происходит уменьшение диаметра железистых трубочек, а высота выстилающего эпителия увеличивается.

В 2 летнем возрасте у яков также отмечается уменьшение диаметра железистых трубочек и высоты эпителия протока.

В трехлетнем возрасте быков яка диаметр железистых трубочек и высота эпителия по сравнению с таковыми предыдущего возраста увеличиваются. В просвете протока ампулы семяпровода и железистых трубочек видны сформированные сперматозоиды, что свидетельствует о достижении ими половой зрелости.

В 5 летнем возрасте у быков яка отмечается увеличение количества железистых трубочек.

Эпителий протока ампулы семяпровода и ее железистых трубочек псевдомногослойный, что не противоречит данным H.A. Ali, M.D. Tindari, K.

Moniem (1978) по верблюдам, А.П. Попова, В.А. Монсонова (1981), Н.А.

Бутуханова, А.П. Попова (1985) по быкам и А.Ф. Сапунова (1985) по баранам.

Динамика изменения диаметра железистых трубочек и высоты эпителия в ампулах семяпровода на рис.5 Рис.5. Изменения диаметра железистых трубочек и высоты эпителия в ампулах семяпровода в постнатальном онтогенезе.

Масса и линейные размеры ампул семяпровода в утробный период развития наиболее интенсивно растут от 5 месячного возраста до рождения животных.

У плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса ампул семяпровода составляет сотые доли процента. В утробный период масса ампул семяпровода интенсивно растет и к рождению животного достигает 3,76 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 41,2.

В постнатальный период развития животных масса и длина придатка активно растут до 3 летнего возраста животных. К периоду полового созревания масса ампулы семяпровода составляет 73,9 % от массы этого органа 5 летних быков яка.

У яка длина ампулы семяпровода составляет 6,9 см, а у быка по данным Г.У. Солсбрери и Dан-Демарка (1966) – 10-18 см, по В.С. Шипилову (1977) – 12-15 см и по Э.Б. Баширову (1967) – 10-16 см.

3.5. Пузырьковидная железа Пузырьковидные железы начинают формироваться у плодов 2 месячного возраста в виде парных образований на дорсальной поверхности краниального конца тазовой части мочеполового канала. В трехмесячном возрасте плодов поверхность желез становится бугристой.

У новорожденных яков пузырьковидные железы сравнительно хорошо развитые органы. С возрастом животных они увеличиваются в размерах и достигают максимальных показателей у трех и пятилетних быков яка.

По данным В.К. Бириха и Г.М. Удовина (1972) пузырьковидные железы у крупного рогатого скота появляются в виде боковых выростов из семявыносящих протоков на четвертом месяце внутриутробного развития, а по сообщению А.П. Попова (1981) они к этому возрасту уже имеют ясно выраженные доли.

У быка и зубра (Акаевский А.И., 1975, 1984; Курносов К.М., 1979) пузырьковидные железы эллипсоидной формы, дольчатые с бугристой поверхностью, у баранов по данным О.А. Толмачевой (1968) и К.Д. Батоева (1975) гроздьевидной формы.

Гистологическая дифференциация тканей пузырьковидных желез начинается на втором месяwt утробной жизни животных. Паренхима желез в этот период представлена эпителиальными тяжами. В 3 месячном возрасте описываемая железа заключена в соединительнотканную капсулу, из эпителиальных тяжей формируются железистые трубочки. У 4 месячных плодов пузырьковидные железы становятся дольчатыми, в соединительнотканной капсуле появляются миоциты. Железистые трубочки выстланы однослойным столбчатым эпителием. У плодов яка 5 месячного возраста увеличивается число миоцитов и высота эпителия по сравнению с предыдущим возрастом.

Наши данные согласуются с данными В.А. Цветковой (1952), А.П.

Попова (1980) по быкам, R.N.K.Aitken(1955) по баранам, Н.Н. Козуб (1962,1963,1964) и И.Д. Гаидей (1968) по человеку.

У новорожденных яков пузырьковидные железы дольчатые. Каждая долька состоит из концевых отделов и выводных протоков. В концевых отделах эпителий из однослойного столбчатого превращается в псевдомногослойный, а выводные протоки выстланы однослойным столбчатым эпителием. Мышечная оболочка пузырьковидных желез хорошо развита. С возрастом происходит увеличение паренхимы желез и начиная с 2 летнего возраста паренхима железы начинает преобладать над стромой.

Динамика возрастных изменений высоты эпителия и концевых отделов и выводных протоков пузырьковидных желез приведена на рис.6.

–  –  –

Рис.6. Изменение высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков пузырьковидных желез.

В постнатальный период развития яка эпителий пузырьковидных желез псевдомногослойный, что не противоречит данным D.N.Cous (1957), M.F.

Hayetal. (1961), Ю.Т. Техвер (1968), А.П. Попова (1981) по быкам, R.N.C.

Aitken (1985), А.А. Овсепяна, А.С. Матиняна (1962), В.И.Симоненко, И.М.

Щетинского (1983) по баранам, О.З. Мкртчана (1970, 1974) по кроликам.

С наступлением половой зрелости у яков эпителий выводных протоков из однослойного столбчатого становится двурядным.

M.Abdel-Raouf (1960) сообщает, что у быков крупного рогатого скота от рождения до взрослого состояния высота эпителия пузырьковидных желез слабо меняется, ядра из апикальных частей передвигаются в базальную часть клеток, что согласуется с нашими данными.

Масса пузырьковидных желез в утробный период развития растет сравнительно медленно и к рождению животного не достигает даже одного грамма. У плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса пузырьковидных желез составляет сотые доли процента. В утробный период масса желез интенсивно растет и к рождению животного достигает 2,4 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 34,2.

В постнатальный период развития животных масса пузырьковидных желез активно растет до 3 летнего возраста животных. К периоду полового созревания масса пузырьковидных желез составляет 74 % от массы этого органа 5 летних быков яка.

Размеры пузырьковидных желез в утробный период наиболее интенсивно растут от двух до четырехмесячного возраста плодов. В постнатальный период развития линейные размеры описываемых желез быстро растут до двухлетнего возраста яков, затем скорость роста снижается.

У трех летних быков яка длина и ширина пузырьковидных желез составляет 91,2 и 97,6% размеров этого органа пятилетних быков.

К периоду полового созревания яка практически заканчивается рост пузырьковидных желез, а масса достигает лишь 74,1%. В дальнейшем рост массы желез происходит за счет разрастания ее железистой части.

У яка пузырьковидные железы наиболее интенсивно растут в постнатальный период развития, что согласуется с данными В.К. Бириха, Г.М.

Удовина (1972) полученными по крупному рогатому скоту.

3.6. Предстательная железа Предстательная железа у яка состоит из пристенной и застенной частей.

Анатомическое формирование застенной части предстательной железы начинается у плодов трехмесячного возраста в виде небольшого округлого выпячивания дорсальной стенки мочеполового канала.

По данным Л.Н. Карташевой (1947, 1951) и Ю.Т. Техвер (1968) у крупного рогатого скота анатомическое формирование предстательной железы начинается на втором месяце утробной жизни, то есть на месяц раньше, чем у яка. У человека, также как и у яка, простата развивается на третьем месяце эмбриональной жизни (Козуб Н.Н.,1964, 1970; Вартапетов Б.А., 1970).

К 4 месячному возрасту плодов яка застенная часть предстательной железы принимает полулунную форму и охватывает мочеполовой канал на месте впадения ампул семяпровода и протоков пузырьковидных желез. В дальнейшем, с возрастом животных застенная часть предстательной железы характеризуется увеличением размеров без существенного изменения формы.

Железа достигает своих максимальных размеров у трех и пятилетних быков яка.

У 3 месячных плодов паренхима предстательной железы представлена эпителиальными тяжами, берущими свое начало от эпителиальной выстилки мочеполового канала. У плодов 4-5 месячного возраста из эпителиальных тяжей формируются железистые трубочки, которые выстланы недифференцированным многослойным эпителием. В соединительнотканной оболочке застенной части железы дифференцируются миоциты.

У новорожденных яков застенная часть предстательной железы заключена в мышечную капсулу с соединительнотканными прослойками, от которой идут перегородки, делящие железу на дольки. Пристенная часть предстательной железы расположена под слизистой оболочкой мочеполового канала. В застенной и пристенной частях железы наряду со сформированными концевыми отделами и выводными протоками, имеются железистые трубочки на различных стадиях развития.

У быков яка 12 месячного возраста, пристенная часть предстательной железы расположена под слизистой оболочкой мочеполового канала в виде пакетиков по всему периметру уретры. Высота эпителия концевых отделов и выводных протоков застенной и пристенной частей железы незначительно увеличивается по сравнению с новорожденными яками.

В двухлетнем возрасте яков, среди столбчатых эпителиоцитов концевых отделов железы появляются базальные клетки. В этом возрасте отмечается уменьшение высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков частей предстательной железы.

H.A. Ali, M.D. Tingari, K.A. Moniem (1978) сообщают, что у верблюдов дольки предстательной железы выстланы однослойным столбчатым эпителием, с редко встречающимися базальными клетками, что не противоречит нашим данным.

У трехлетних быков высота эпителия в концевых отделах увеличивается, а в выводных протоках уменьшается. У пятилетних быков между пакетиками пристенной части предстательной железы проходят тонкие соединительнотканные прослойки. Высота эпителия концевых отделов пристенной и застенной частей железы не изменяется.

Динамика изменения высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков пристенной части предстательной железы приведены на рис.7.

–  –  –

В постнатальный период развития животных масса предстательной железы активно растет до 3 летнего возраста животных. К периоду полового созревания масса железы составляет74 % от массы этого органа 5 летних быков яка.

В течение первой половины утробного периода развития животных, застенная часть железы увеличивается незначительно, а вторая половина утробного периода развития характеризуется интенсивным ростом, у плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса предстательной железы составляет сотые доли процента. В утробный период масса железы интенсивно растет и к рождению животного достигает 2,4 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 34,6.

В постнатальный период развития яка, застенная часть предстательной железы наиболее активно растет в течение первого года жизни и достигает половины массы (52%) железы половозрелых быков. В период от одного до двухлетнего возраста бычков увеличение массы незначительно. Затем в период от двух до трехлетнего возраста быков яка отмечается повышение темпов роста массы желез и к 3 летнему возрасту животных масса описываемых органов достигает 93,3%. Таким образом она практически в этом возрасте заканчивает свой рост и достигает максимальных размеров.

Рост линейных размеров застенной части предстательной железы в утробный и послеутробный периоды развития идет сравнительно равномерно и к 3 летнему возрасту животных заканчивается ее рост. В этом возрасте она достигает своих максимальных размеров.

Застенная часть предстательной железы у яка в сравнении с таковыми крупного рогатого скота имеет несколько меньшую величину и ее средняя длина у половозрелого яка составляет 2,4 см, ширина – 0,8 см и масса 1,6 грамма.

У крупного рогатого скота по данным Э.Б. Баширова (1967), А.И.

Акаевского (1975,1984) длина - 3-5 см, толщина – 1,5 см, и масса – 1,2 – 2,5 грамма.

3.7. Луковичная железа Луковичные железы начинают формироваться в конце второго месяца плодного периода развития на каудальном конце тазовой части мочеполового канала и обнаруживаются только под микроскопом. Визуально луковичные железы начинают просматриваться у плодов 4 месячного возраста.

По данным В.К. Бириха и Г.М. Удовина (1972) у крупного рогатого скота луковичные железы формируются на третьем месяце утробного развития.

У плодов яка 5 месячного возраста железы имеют форму вытянутой капли. К рождению яка железы принимают грушевидную форму, в дальнейшем с возрастом они увеличиваются и достигают своих максимальных размеров к 5 летнему возрасту быков яков.

У яка, как и у верблюда (H.A. Ali, M.D. Tingari, K.A. Moniem,1978) луковичные железы ограничиваются друг от друга толстой железистой перегородкой.

На гистологических препаратах луковичные железы у 2 месячных плодов представлены плотным скоплением клеток, окруженных соединительной тканью.

В 3 месячном возрасте плодов из эпителиальных тяжей начинают формироваться железистые трубочки. В 4 и 5 месячном возрастах плодов отмечается увеличение количества железистых трубочек, которые находятся на различных стадиях развития, в соединительнотканной оболочке железы дифференцируются миоциты, У новорожденных яков луковичные железы дольчатые, в дольках наряду со сформированными концевыми отделами и выводными протоками имеются железистые трубочки. При достижении животными 12 месячного возраста в следствии увеличения железистой части луковичных желез, паренхима начинает преобладать над стромой. Высота эпителия концевых отделов и выводных протоков почти такой же высоты как и у новорожденных яков.

В 2 летнем возрасте быков яка эпителий выводных протоков луковичных желез из однослойного столбчатого дифференцируется в псевдомногослойный и высота его несколько увеличивается.

В 3 летнем возрасте быков яка высота эпителия концевых отделов и выводных протоков достигает своих максимальных размеров.

Динамика изменения высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков луковичных желез приведена на рис. 9.

–  –  –

Наши данные о том, что концевые отделы луковичных желез у яка покрыты простым столбчатым эпителием не противоречат данным исследований M.B. Brandway, M.L. Colhoum(1962), В.Г. Бирюкова (1980), А.П. Попова (1981) по быкам, А.А. Овсепяна, А.С. Матиняна (1962), В.И.



Pages:   || 2 |

Похожие работы:

«ЧЕРНЯЕВ Сергей Иванович РАЗРАБОТКА НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИХ ОСНОВ БИОТЕХНОЛОГИИ НОВЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов (перерабатывающие отрасли АПК) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Москва 2002 Работа выполнена на кафедре «Технология молока и молочных продуктов» Московского государственного университета прикладной биотехнологии Научные консультанты: доктор технических наук, доцент...»

«УДК 597.5:639.216.1(261)(268) МЕЛЬНИКОВ Сергей Петрович ОКУНЬ-КЛЮВАЧ SEBASTES MENTELLA АТЛАНТИЧЕСКОГО И СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНОВ (ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, БИОЛОГИЯ, ПРОМЫСЕЛ) Специальность: 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») Научный консультант: доктор биологических наук Булатов...»

«УШАКОВ АЛЕКСЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЧЕТАННОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БИОГЕЛЬМИНТОЗОВ Специальность: 03.02.11 – Паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Тюмень-2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Научный консультант: Степанова...»

«Подсвирова Ирина Александровна Микробиологический мониторинг патогенов гнойновоспалительных заболеваний в хирургических отделениях и отделении реанимации и интенсивной терапии в многопрофильном стационаре 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Москва — 2014 Работа выполнена в ГБОУ ВПО Ставропольский государственный медицинский университет Минздрава Российской Федерации Научные руководители: Миронов Андрей...»

«ЛАШИНА Нина Михайловна СОЗДАНИЕ ДИГАПЛОИДОВ ЯЧМЕНЯ КАК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОРТОВ С ГРУППОВОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К БОЛЕЗНЯМ Шифр и наименование специальности 06.01.07 – Защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт – Петербург Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» (ФГБНУ ВИЗР) Научный...»

«Абдуллоева Елена Юрьевна БИВАЛЕНТНАЯ ВАКЦИНА ПРОТИВ БОЛЕЗНИ МАРЕКА ИЗ ВИРУСА 1 И 3 СЕРОТИПОВ 03.02.02 «Вирусология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» ФГБУ «ВНИИЗЖ» доктор ветеринарных наук Камалова Научный руководитель: Наталья Евгеньевна Еремец Владимир Иванович – доктор Официальные оппоненты:...»

«Потапов Григорий Сергеевич СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBUS LATR.) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ 03.02.08 – Экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, в лаборатории экологии популяций и сообществ. Научный руководитель: доктор...»

«Авилова Екатерина Анатольевна Роль протеинкиназы PAK1 в регуляции роста эстрогензависимого и эстрогеннезависимого рака молочной железы Специальность 14.01.12 – онкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Российский онкологический научный центр имени Н.Н.Блохина» (директор – д.м.н., проф., академик РАН М.И. Давыдов). Научный руководитель:...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА 2015 Работа выполнена на кафедре экологии Дмитровского рыбохозяйственного технологического института ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет» (ДРТИ ФГБОУ ВПО «АГТУ»), п. Рыбное Научный руководитель: Вундцеттель Михаил...»

«Амирханян Михаил Артурович Влияние профессиональных физических и эмоциональных нагрузок на окклюзионно-артикуляционные параметры зубочелюстной системы 14.01.14 – Стоматология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре клинической стоматологии и имплантологии ФГБОУ ДПО «Институт повышения квалификации Федерального медикобиологического агентства» Заслуженный деятель науки России, Научный руководитель...»

«Сапрыгин Владислав Валерьевич ИЗУЧЕНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ХЛОРОФИЛЛА а В АЗОВСКОМ МОРЕ ПО ДАННЫМ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ ИЗ КОСМОСА И РЕЗУЛЬТАТАМ СУДОВЫХ ИЗМЕРЕНИЙ Специальность 25.00.28 – Океанология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Ростов-на-Дону Работа выполнена в Институте аридных зон Южного научного центра РАН и Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук Научный...»

«ВОЛОДИНА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЛЮЦЕРНЫ ИЗМЕНЧИВОЙ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Пенза 2015 Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства имени...»

«Кисова Светлана Владимировна АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ ОБЪЕКТОВ ЦВЕТОЧНОГО ОФОРМЛЕНИЯ В ОЗЕЛЕНЕНИИ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ УЛАН-УДЭ) 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Улан-Удэ – 2015 Работа выполнена на кафедре ландшафтного дизайна и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Бурятская государственная...»

«Калинкин Дмитрий Евгеньевич ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЗДОРОВЬЯ НАСЕЛЕНИЯ ГОРОДОВ В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПРЕДПРИЯТИЙ АТОМНОЙ ИНДУСТРИИ 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора медицинских наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Северский биофизический научный центр» Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации (г. Северск) Научный консультант: доктор...»

«НЕХОРОШКИНА Мария Олеговна POЛЬ ГEHEТИЧECКИХ ФAКТOPOB B PAЗBИТИИ BPOЖДЁHНЫХ PACЩEЛИH ГУБЫ И HЁБA CPEДИ HACEЛEHИЯ КPACHOДAPCКOГO КPAЯ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Белгород – 2014 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный медицинский университет» (ГБOУ BПO КyбГМУ) Министерства здравоохранения Российской Федерации...»

«КРЮЧКОВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ ЛАБОРАТОРНОЙ ДИАГНОСТИКИ К ИЗУЧЕНИЮ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАБОТАЮЩЕГО НАСЕЛЕНИЯ 14.02.01 Гигиена АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва-2012 Работа выполнена в ФБУН «Федеральный научный центр гигиены им.Ф.Ф.Эрисмана» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор Юдина...»

«ЗОЛОТУХИН ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ РАЗРАБОТКА ФАГОИНДИКАЦИИ И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ИДЕНТИФИКАЦИИ HAFNIA ALVEI С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПЕЦИФИЧЕСКОГО БАКТЕРИОФАГА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновская государственная...»

«МЕЛЬЧЕНКО Александр Иванович МИГРАЦИЯ РАДИОНУКЛИДОВ В АГРОЭКОЦЕНОЗАХ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ И СТЕПНОЙ ЧЕРНОЗЕМНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ЮГА РОССИИ Специальность 03.02.08 – Экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Краснодар 2014 Работа выполнена в лаборатории радиационной и химической экологии Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической...»

«ПРОТОДЬЯКОНОВА ГАЛИНА ПЕТРОВНА ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТУБЕРКУЛЕЗА В ЯКУТИИ, УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ДИАГНОСТИКИ И СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Новосибирск 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего...»

«Фирстова Виктория Валерьевна Экспериментально-иммунологическое обоснование выбора стратегии оценки поствакцинального иммунитета против чумы и туляремии 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск 2015 Работа выполнена в ФБУН «Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.