WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«Найф УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЯБЛОНИ И ГРУШИ ОТ ПАРШИ ...»

-- [ Страница 3 ] --

2.3. Методики исследований

Для изучения сумчатой стадии возбудителя степень зрелости псевдотециев возбудителей парши яблони и груши в Мичуринском саду определяли через каждые 3 дня, начиная с 1 апреля, отбирая под двумя модельными деревьями каждого сорта культуры по 5-6 пораженных листьев.

Микроскопический анализ (с использованием бинокулярных световых микроскопов МБС-9 при увеличении 140 раз) пораженных листьев проводили после выдерживания их во влажной камере [Зуева, 2005].

Появление симптомов и динамику развития парши выявляли при регулярных учетах, начиная с 3 декады апреля – ежедневно до регистрации первых признаков проявления на разных по устойчивости сортах, впоследствии – до опрыскивания и на 5-й день после опрыскивания на учетных растениях.

Сравнительный полевой анализ устойчивости к парше был проведен на 4-х основных сортах груши и 28 сортах яблони, а также деревьях яблони, различающихся по сроку посадки [Барсукова, 1979].

–  –  –

(вода) Обработку растений проводили ранцевым опрыскивателем фирмы «Marolex» в 4 основные фазы: начало распускания листьев, сразу после окончания цветения, плод «грецкий орех», за 1 мес. до уборки урожая.

Для проведения детального учета парши визуально просматривали по 100 листьев с каждого учетного дерева (по 25 листьев с каждой из четырех сторон) и от 10 до 20 плодов в зависимости от урожая и степени поражения болезнью с 2-4-х учетных деревьев груши и яблони каждого сорта в варианте с препаратами и при иммунологической оценке различных сортов яблони и груши.

Распространенность (частоту встречаемости) болезни определяли по стандартной формуле в процентах (Защита растений…, 2010):

Р% = n x100/N, где - количество больных листьев (или плодов) в пробе; – общее количество учетных листьев (плодов).

Визуальную оценку интенсивности, или степени, поражения (ИП) сортов яблони к парше проводили 4 раза за сезон, используя как основу пятибалльную шкалу: 0 балл – иммунные, поражения отсутствуют.

1 балл – высокоустойчивые, пятна мелкие (единичные).

2 балл – слабопоражаемые, пятна занимают до 10% поверхности листа.

3 балл – среднепоражаемые, пятна занимают 10-50% поверхности листа.

4 балл – сильнопоражаемые, пятна занимают более 50% поверхности листа.

Развитие болезни расчитывали по формуле, в которой балльная оценка переводится в процентную (Гешеле Э.Э., 1964):, где

- сумма произведений числа листьев, ( ) на соответствующий балл поражения ( ); – общее количество учетных листьев; - высший балл (4) шкалы учета. Биологическая эффективность препаратов:

Биологическую эффективность: БЭ%=100(Вк-Во)/Вк, где Вк – распространенность (или развитие) болезни в контрольном варианте, Во аналогичный показатель в опытных вариантах с препаратами.

Статистическую обработку основных данных проводили методами дисперсионного анализа с использованием программы STRAZ.

Данные о количестве выпавших осадков и температуре воздуха были получены в Метеорологической обсерватории им. В.А. Михельсона РГАУМСХА имени К.А. Тимирязева.

Анализ влияния испытываемых препаратов на конидиальное спороношение возбудителя парши груши Fusicladium pirinum (Sib.) Fokl. был проведен на 5-й день после третьего опрыскивания растений с помощью сканирующей электронной микроскопии (метода криоСЭМ), с последующим подсчетом в программе ImageJ числа конидий на 10000 мкм2 площади некроза на листе по каждой повторности каждого варианта препарата, их средней численности по препарату на той же условной площади и статистической ошибки. Одновременно учитывали соотношение полноценных, плазмолизированных и деформированных конидий и конидиеносцев (по 11-12 повторностей на вариант). Исследования при помощи метода криоСЭМ проводили при участии к.б.н. А.С. Рябченко на базе лаборатории экологической физиологии и иммунитета растений ГБС им.

Н.В. Цицина РАН.

Пораженные контрольные и обработанные фрагменты листовых пластинок груши сорта Кафедральная помещали на столик замораживающей приставки «Deben CoolStage», предварительно покрытый слоем термопасты (патент РФ № 2445660), охлаждали до –30оС, а затем просматривали в режиме высокого вакуума с использованием сканирующего электронного микроскопа (LEO-1430 VP, Carl Zeiss, Германия). Для получения изображения использовали сигналы 4QBSD – квадрантного 4-х полупроводникового детектора обратно рассеянных электронов с ускоряющим напряжением 20 kV и рабочим расстоянием 12-13 мм.

Изучение микрорельефа поверхности листьев и ультраскульптуры поверхности плодов проводили при участии к.б.н. Т.Х. Кумаховой с помощью метода сканирующей электронной микроскопии (LEO-1430 VP, Carl Zeiss, Германия). Материал отбирали из средней части кроны 3-х модельных деревьев. Плоды и листья изучали непосредственно в ходе созревания и стадии зрелости. Образцы помещали на столик замораживающей приставки «Deben (метод криоСЭМ), CoolStage»

предварительно покрытый слоем термопасты, охлаждали до –30оС, а затем просматривали в режиме высокого вакуума [Кумахова, 1989].

Ультраструктуру клеток листьев и плодов изучали также с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (JEM – 1400). Серийные ультратонкие поперечные срезы изготовляли на ультрамикротоме (LKB–III).

Редактирование микрофотографий и изготовление таблиц производили в программе CorelDRAW X5.

–  –  –

3.1. Влияние погодных условий и сортовых особенностей растенийхозяев на развитие возбудителей парши Экологизация защитных мероприятий плодовых семечковых культур от парши может быть осуществлена на основе уточнения биологических особенностей возбудителей болезни. Сроки проведения защитных обработок в садах должны приурочиваться к наиболее уязвимым стадиям развития возбудителя заболевания, в частности моменту прорастания спор гриба и начального рост мицелия [Рябчинская, 2005].

Грибы Venturia inaequales и V. pirina в сумчатой стадии сохраняются на опавших пораженных листьях в форме плодовых тел - псевдотециев. Весной при дождливой погоде в них формируются сумкоспоры, которые при созревании вызывают первичное заражение растений. Если в первый месяц вегетации стоит жаркая и сухая погода, первичное заражение паршой бывает слабым из-за позднего созревания сумкоспор. Инкубационный период длится 8-21 день, при температуре 17-21Со он равен 10 дням. Парша проявляется на вегетирующих органах растений в конидиальной стадии. Конидии закладываются под эпидермисом листа, а после его разрыва с помощью осадков и ветра разносятся на здоровые растения, заражая их, являются источниками вторичной инфекции. За один вегетационный период гриб может дать 5-8 генераций конидиального спороношения. Развитию парши благоприятствует влажная прохладная весна, обильные росы и дожди в летний период. Ведущую роль в эпифитотиологии этой болезни, как отмечалось в Главе 1, играет продолжительность увлажнения листьев и плодов капельно-жидкой влагой.

В годы исследований (2012-2014) в Московском регионе сложились погодные условия, не способствующие интенсивному развитию парши. В условиях большинства провинций Иордании эта болезнь также имеет умеренное развитие на плодовых семечковых культурах. Поэтому полученные результаты исследований по уточнению особенностей патогенеза возбудителей парши и возможности эффективной защиты с использованием биопрепаратов и агрохимикатов являются актуальными.

В 2012 году с третьей декады апреля до конца сентября в Московском регионе наблюдалось стабильное превышение температуры на 5-15 градусов, по сравнению со средней многолетней; максимум отмечали в середине июля Отмечали несущественное колебание выпадение осадков в весеннее-осенний период, но в целом их было меньше по сравнению со среднемноголетними показателями (Рис. 1, 2; Табл 1-2 Приложния).

В 2013 году со второй декады мая наблюдалось резкое увеличение температуры в течение всего вегетационного сезона. Этот год был более дождливым, чем предыдущий, хотя наблюдались резкие колебания выпадения осадков. Условия 2013 года не были благоприятны для развития парши, для первичного заражения листьев.

В апреле 2014 года количество осадков по декадам уменьшалось постепенно и значительно, по сравнению со среднемноголетними данными.

Май, когда происходит фаза распускания листьев и начало цветения, был относительно теплым и сухим. Осадков выпало недостаточно для обеспечения интенсивного первичного заражения. Очень засушливым был июль, когда выпало менее 10% осадков от среднемноголетних значений.

Условия 2014 года не были благоприятны для первичного заражения и последующего развития парши семечковых культур.

Для изучения сумчатой стадии мы проводили микроскопические анализы созревающих в псевдотециях аскоспор возбудителей парши (Рис. 3).

Рисунок 3. Прорастание созревших аскоспор возбудителя парши груши(увеличение 400х)

Динамика образования зимующей стадии возбудителей парши отличается по зонам садоводства и зависит от погодных условий.

По результатам магистерской работы Al-Araj R.A. (2000) в Иордании зрелые псевдотеции V. inaequalis были обнаружены в апреле, при средней температуре этого месяца 13,9°C. Формирующиеся плодовые тела были найдены гораздо раньше, начиная с декабря 1998 года по март 1999 года.

Оптимальная температура для образования зрелых псевдотеций весной находится в пределах 8-16 °С (James, 1982; O’Leary, 1986).

По данным российских ученых [Колесова, 2005, 2006] в Центральной зоне России рассеивание сумкоспор возбудителя парши яблони может продолжаться до июля, однако массовое созревание и распространение их происходит до цветения – между началом распускания листьев, выдвигания – обособление бутонов и до конца цветения. Их прорастание возможно уже при температуре 2-3°С, однако оптимальной является 19-25°С.

По результатам исследований Г.В. Якубы [1998] в северной зоне Юга России плодовые тела возбудителя парши яблони закладываются чаще в конце зимы. Период от начала их формирования до появления конидиального спороношения составляет от 3,5 до 5 месяцев, до окончания разлета аскоспор - от 3,5 до 6 месяцев. В черноморской зоне псевдотеции закладываются чаще с осени. Установлено увеличение в 1988-1997 гг.

периода освобождения зимующей инфекции до 2-3,5 месяцев, что в 2 раза продолжительнее по сравнению с 60-70-ми годами ХХ века. Период максимального разлета аскоспор в 90-е годы составил в южной зоне садоводства РФ: в северной зоне - 1-я декада апреля - 1-я декада мая, в черноморской - 3-я декада марта - 1-я декада апреля. При ранней закладке псевдотециев вероятность угрозы эпифитотии доставляет в северной зоне 62,5%, в черноморской - 75,0%.

По нашим данным массовое созревание и вылет аскоспор возбудителя парши яблони в Московском регионе происходили, в зависимости от сорта, в 2012 году - в период с 25 апреля по 2 мая; в 2013 году - с 8 по 14 мая, и раньше всего – 27 марта в 2014 году (Табл. 2).

Таблица 2. Сроки начала вылета аскоспор и проявления первых симптомов парши на листьях яблони (Мичуринский сад РГАУ-МСХА)

–  –  –

Примечание: знак – обозначает отсутствие сумчатого спороношения возбудителя и (или) симптомов поражения паршой Начало массового созревания и начало вылета аскоспор было приурочено к фазе распускания почек (зелёный конус) на груше и яблоне.

Это следует учитывать при планировании первой защитной обработки растений фунгицидами.

Сроки первичного инфицирования определяли по массовому созреванию аскоспор в псевдотециях и появлению хлоротично-маслянистых пятен на листьях с учетом температуры воздуха и количества осадков.

Заражение паршой листьев яблони в 2012 г. предположительно произошло в первой декаде мая, первые пятна парши отмечены 22-28 июня; в 2013 г. – чуть раньше, 16-25 июня, а в 2014 г. симптомы проявились достаточно поздно 22 июня и из обследуемого сортимента только на восприимчивом сорте Мелба.

В дальнейшем во все годы исследований из-за недостаточного количества осадков в виде дождей и условий, не способствующих выпадению росы, поражение листьев было очень слабым.

На изучаемых сортах груши вылет аскоспор происходил практически одновременно: 20 апреля в 2012 г., 30 апреля в 2013 г., а в 2014 г. почти на месяц раньше, 26-28 марта (Табл. 2).

При определении сроков первой фунгицидной защитной обработки против парши учитывать, что массовый вылет аскоспор возбудителей растянут и происходит на сортах груши в период с 26 марта по 30 апреля, а на яблоне – с 27 марта по 14 мая, в основном в фазу распускания почек (зеленый конус). Сроки последующих обработок фунгицидами и иными препаратами должны корректироваться с учетом появления первых симптомов парши, динамики и х развития в зависимости от погодных условий и устойчивости сортов.

В 2012 и 2014 гг. первые симптомы парши груши, с учетом начала вылета аскоспор, появились на 7-15 дней позднее, чем в 2013 г. (Табл. 3).

Первоначально мы отметили их на листья груши наиболее восприимчивых сортов Кафедральная и Белорусская поздняя раньше всего в 2013 г. (17 мая), а позднее всего – в 2012 г. (5 июня).

Таблица 3. Сроки начала вылета аскоспор и проявления первых симптомов парши на листьях груши (Мичуринский сад РГАУ-МСХА)

–  –  –

На более устойчивом сорте Академическая симптомы во все годы исследований появлялись на одну-три недели позднее.

На листьях сорта Память Анзина симптомы парши не были зарегистрированы.

В целом было отмечено, что первые симптомы появились на листьях исследуемых сортов яблони и груши в среднем через 1 месяц после начала вылета аскоспор в 2012 и 2013 гг. Первоначально парша проявлялась на листьях груши, а на яблоне в зависимости от степени устойчивости сорта, признаки поражения паршой выявлялись на 1-3 недели позднее, чем на груше.

На листьях вначале появились размытые желтоватые пятна. Позднее они стали зеленовато-бурого цвета, впоследствии на их поверхности стал заметен слабый плотный бархатистый налет спороношения. На листьях груши пятна парши расположены были в основном на нижней стороне, а на листьях яблони - на верхней стороне (Рис. 4А, Б и 5).

В Мичуринском саду поражались листья яблони и груши, в незначительной степени чашелистики и плодоножки, в малой степени плоды обследуемых сортов груши и особенно яблони. На коре молодых побегов признаков поражения ни на одном обследуемом сорте культур не было выявлено.

А Б Рисунок 4. А - начальные симптомы парши, Б - типичные симптомы парши на листьях груши сорта Белорусская поздняя Рисунок 5. Начальные симптомы парши на листьях яблони сорта Мелба На плодах груши, в меньшей степени яблони, появлялись единичные круглые, темного цвета пятна, иногда выпуклые, на их поверхности образовывался слабый серо-черный налет (Рис 6 и 7). Молодые плоды груши плохо росли.

Рисунок 6. Симптомы парши на плодах груши сорта Кафедральная Рисунок 7.

Симптомы парши на плодах яблони сорта Уэлси Во время вегетации 1998 г. по данным Al-Araj R.A. (2000) в провинции Ажлун первые симптомы парши на листьях были выявлены на сорте Голден Делишес и местном сорте Сакай 25 апреля, а в 1999 г. – 9 мая.

В Иордании первичное появление парши яблони в провинциях Um-Jlud (Умжулуд), Th.Asfro (Сахрет Асфур) и Jaba (Джаба) в 1998 году отмечали на сорте Голден Делишес и местном сорте Сакай 25 апреля, т.е. на 10-15 день после наступления фазы зеленого конуса. В более холодной провинции AlShoubak (Шобак) первое проявление парши на восприимчивом сорте Голден Делишес в 1998 и 1999 годах исследований отмечали 9 мая, т.е. на 28-ой день.

Но в большинстве регионов Иордании в 1999 году болезнь зарегистрировали на 10-14 дней позже, 9 мая, что было связано с меньшим количеством осадков и пониженной температурой воздуха (Beresford, 1992).

В Мичуринском саду динамику поражения паршой листьев и плодов в течение вегетации изучали в 4-х учетах на одних и тех же деревьях. Данные представлены в Табл. 4 и Рис. 1, 2 Приложения 2.

Развитие парши семечковых плодовых культур в начале вегетационного периода в значительной степени зависит от запаса первичной инфекции патогена, условий, влияющих на их накопление и сохранение. В дальнейшем интенсивность развития болезни обуславливается интенсивностью первичного заражения, а также количеством осадков и

–  –  –

В оба года отмечали увеличение количества пораженных паршой листьев и нарастание интенсивности их поражения, как на груше, так и на яблоне к августу, т.е. к концу вегетации, по сравнению с ранними фазами развития растений-хозяев.

В целом, распространенность и развитие парши груши были в годы исследований больше, чем парши яблони.

3.2. Иммунологическая полевая оценка устойчивости к парше основного сортимента яблони и груши Возбудители парши отличаются большой изменчивостью и экологической пластичностью, в природе идет естественный отбор агрессивных форм патогенов, в результате которого сорта относительно быстро теряют свою устойчивость. Поэтому очень важно иметь достоверную информацию о полевой устойчивости и ее динамике у сортов современного сортимента и её изменениях у старых сортов.

В процессе исследования мы вели учеты пораженных листьев и плодов паршой на четырех сортах груши: Белорусская поздняя, Кафедральная, Академическая и Память Анзина, 1999 года посадки. Первые два сорта по обобщенным результатам 3-х лет исследований проявили себя как малоустойчивые к парше (Р 29-84%, R до 47%). Хотя сорт Кафедральная по описанию в литературных источниках характеризовался, как устойчивый к парше. В неблагоприятном для растений 2014 году пораженность его листьев и плодов паршой была меньше, чем у Белорусской поздней и Академической (Табл. 5).

–  –  –

Последнюю можно отнести к среднеустойчивым (Р8-40%, R3-20%), хотя в 2014 году, распространенность и развитие болезни на ее листьях и плодах было выше, чем на Белорусской поздней и Кафедральной. У сорта Память Анзина в течение всех лет исследований не поражались паршой листья и плоды.

На 28 новых и перспективных сортах яблони в молодом саду 2011 г.

посадки, и на 12-13-летних яблонях 1999 г. посадки относительно старых пяти сортов был проведен детальный учет распространенности и развития парши. На основе визуальной оценки интенсивности поражения (ИП) сортов яблони паршой провели их иммунологическую оценку.

Материалы проведенных нами исследований по оценке степени пораженности листьев разных сортов яблони приведены в Табл. 6.

По нашим данным, такие новые сорта российской селекции как Гулливер, Звездочка, Бессемянка Баранцевой, Московское позднее, Осенняя радость, Десертное Будаговского, Болотовское и Калужанка не поражались паршой в течение сезона 2012 года.

Сорта: Богатырь, Спартан, Морозовское, Смуглянка, Боровинка ананасная и клон Грушевки московской проявили высокую устойчивость к парше, при этом развитие болезни не превышало 1,5%.

Оценивая устойчивость к парше на Калужском ГСУ, С.Т. Есичев (2008) в течение 15 лет также подтверждал устойчивость сортов Калужанка и Болотовское, имеющих ген Vf.

Другие обследуемые нами сорта: Мелба, Синап Орловский, Рубин, Память Будаковского, Память воину, были восприимчивыми к парше и имели распространенность болезни 100%, а развитие 6,67-11,79%. На сортах Московское зимнее, Мантет, Шаропай, Зимняя красавица распространенность была 70-80%, а развитие - 2,46-5,87%.

Примерно такое же развитие болезни, хотя и меньшую распространенность (50%) имели сорта Студенческое, Жигулевское, Память

- их также можно считать Мичурина, Находка Лебедянска, Уэлси

–  –  –

Эта же закономерность по степени устойчивости сортов была нами отмечена и в 2013 году, при этом развитие болезни в среднем для большинства сортов было больше на 1,7-2,5%. В 2014 г. были получены сходные результаты иммунологической оценки устойчивости к парше данных сортов яблони (Табл. 7).

–  –  –

Высокоустойчивыми и иммунными в средней полосе России являются сорта яблони: Скала, Фрегат, Орловим, Имрус, Первинка, Кандиль Орловский, Красуля, Афродита, Свежесть, Курнаковское, Болотовское, Успенское, Скала, Чистотел, Старт, Благовест, Солнышко, Веньяминовское, Былина, Строевское, Юбиляр, Чародейка [Есичев, 2008; Савельева,2008].

Из них новые высокопродуктивные с моногенной устойчивостью к парше сорта: Благовест, Флагман, Фрегат, которые обладают высокой экономической эффективностью; из зарубежных иммунными являются сорта: Гевин, Либерти, Прайм, Присцилла, Флорина, Фридом, Редфри.

Большинство сортов яблони с генами Vr и Vf еще сохраняют генетический иммунитет к существующим расам парши и не имеют признаков преодоления устойчивости в условиях средней полосы России [Савельева, 2008].

Среди сортов яблони, выращиваемых в Иордании, также присутствуют устойчивые к парше, такие как Dorsett golden, Ozark gold, Starkrimson, Starking delicious, Belgold и восприимчивые, например, Golden delicious Anna Early gold, Red delicious. Более подробные сведения об их устойчивости приведены ранее в разделе 1.5.2. Главы 1. О сортовой устойчивости груши, выращиваемой в Иордании сведения в доступных источниках информации отсутствуют.

В результате полевой оценки устойчивости яблони к парше нами было установлены не только сортовые различия, но и что с возрастом деревьев устойчивость к поражению данным заболеванием яблони снижалась. При этом возрастала как интенсивность их поражения, так и развитие парши на листьях. Данные таблицы 8 свидетельствуют об этом.

Таблица 8. Влияние возраста растений яблони на устойчивость к парше (2012г.

, Мичуринский сад РГАУ-МСХА)

–  –  –

Так как погодные условия 2013 и 2014 годов были неудачными для возбудителя парши и большая часть молодого сада осталась не пораженной, то не удалось провести достоверную сравнительную характеристику взрослых яблонь и яблонь молодого сада.

Нами было выявлено снижение со временем степени полевой устойчивости к парше на примере сорта Уэлси. Ранее в 80-90е годы ХХ века он характеризовался как высокоустойчивый к парше [Якуба, 1998], а в настоящее время значительно снизил свою устойчивость, особенно на взрослых плодоносящих растениях.

Полученные данные по изменению устойчивости этого сорта совпадают с материалом исследований И.М. Зуевой, [2005], которая показала, что Уэлси из группы сортов слабопоражаемых паршой перешел в группу среднепоражаемых. Она также указывает, что в ЦЧР наблюдается тенденция снижения устойчивости к парше у сортов Жигулевское, Мелба и Вишневое. Ранее относительно устойчивый сорт Вишневое приблизился по восприимчивости к слабопоражаемым сортам, а сорт Жигулевское стал относится к сильнопоражаемым. Восприимчивость сорта Мелба увеличилась, в основном, за счет большей поражаемости плодов.

У ряда сортов, выращиваемых в южной зоне РФ, также выявлено снижение степени полевой устойчивости к парше. Наиболее значительное выявлено у сортов Боровинка, Бел де Бок, Норис, Опалессент, Пармен зимний золотой, Слава победителям, Суйслепское, Уэлси, Эрли Блейз [Якуба, 1998].

3.3. Структурные особенности поверхности листьев и плодов разного возраста у устойчивых и восприимчивых сортов, как факторы пассивного иммунитета Хотя возбудитель парши при благоприятных условиях температуры и влажности поражает растения практически в течение всего периода вегетации, существуют определенные уязвимые фазы, как в развитии листьев, так и плодов, определяемые морфолого-анатомическими и биохимическими особенностями.

Механизмы инициации и развития возрастной устойчивости к парше в достаточной мере пока не изучены. Применение методов сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) для изучения поверхности листьев и плодов яблони в ходе развития позволило значительно глубже проникнуть в особенности организации эпидермы и полнее охарактеризовать ее функциональное значение в формировании устойчивости.

Как известно, возбудитель парши характеризуется способностью поражать в период вегетации органы растения в определенном возрастнофизиологическом состоянии, а именно молодые ткани и органы растения.

В ходе роста и развития листовой аппарат претерпевает возрастные и связанные с ним структурные изменения, которые, с большой вероятностью, влияют на устойчивость к парше на этапе проникновения патогена.

Когда гифы гриба проникают в ткани растения через кутикулу, выделяя фермент-кутиназу, разрушающий кутикулярный покров, важное значение имеет строение и характер ее отложений (Рис. 9). У относительно устойчивого сорта яблони Солнышко и восприимчивого сорта Мелба была выявлена разница в высоте и характере складчатости, которые можно рассматривать как факторы пассивного иммунитета, определяющие устойчивость на этапе проникновения возбудителя парши.

–  –  –

А Б В Рисунок 8. Фрагменты микроструктуры листа яблони сорта Солнышко: А абаксиальная поверхность молодого листа (8-10 дней); Б, В - абаксиальная и адаксиальная поверхности зрелого листа (22-25 дней) соответственно.

Обозначения: у – устьице Характер отложений и строение кутикулярного и воскового покровов играют роль механического барьера на пути патогенных грибов и бактерий, которые зачастую в большом количестве находятся на поверхности растений.

Обладая водоотталкивающими свойствами, эти структуры плохо смачиваются и скатывающиеся капли воды довольно эффективно очищают поверхность растений от различных патогенов и предотвращают возникновение благоприятной для их развития влажной среды [Кумахова,1989; Паутов, 2012]. Поэтому развитие грибов на поверхности растений и его проникновение во внутренние ткани становятся довольно затруднительными, что является одним из факторов устойчивости растений к возбудителю парши на этапе проникновения инфекционных структур.

Как было нами обнаружено, у молодых листьев кутикула более тонкая (рис. 8,а), чем на поверхности зрелых листьев (Рис. 8.б,в). Это доказывает утверждение о том, что самыми восприимчивыми к заражению паршой в процессе онтогенеза являются листья 8-14 дневного возраста, а через 10-15 дней они становятся невосприимчивыми [Колесова, 2006].

Для листьев изученных сортов яблони был характерен своеобразный микрорельеф поверхности эпидермы (рис. 8). В зоне устьиц образуются в разной степени выраженные своеобразные кутикулярные складки и перистоматические кольца.

Известно, что кутикулярная складчатость значительно уменьшает смачиваемость поверхности листа: капли воды вследствие высокого поверхностного натяжения касаются только внешних кромок кутикулярных гребней и скатываются с эпидермы [Webb,1970]. Благодаря этому эффекту споры грибов, которые не очень прочно зацеплены за складки кутикулы, могут легко смываться.

Возможно, по этой причине гифы гриба V. inaegualis были обнаружены нами больше всего на листьях сортов малоустойчивых к парше, имеющих относительно слабо выраженные кутикулярные складки в зоне устьиц.

Плоды разных сортов яблони также различались по строению и характеру отложений кутикулярного и воскового покровов (в виде пластин, стерженьков, ушкообразной формы и др.), влияющих на степень заселения грибными патогенами (Рис. 9 А-В).

Рисунок 9. Поверхность плода яблони (А) сорта Солнышко и (Б, В) сорта Мелба: А – общий вид поверхности, восковые отложения в виде пластин; Б – общий вид поверхности, восковые отложения в виде стерженьков; В участок поверхности с многочисленными конидиями.

Обозначения: вл – волосок, кд – конидии Наиболее сильное заражение плодов также происходит на ранних стадиях развития. В наших исследованиях плоды яблони с сильно кутинизированной поверхностью и мощным восковым покровом не были инфицированными возбудителем парши (Рис. 9 А).

В заключение отметим, что, согласно полученным материалам и литературным данным для Московского региона на примере Мичуринского сада РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева были определены наиболее перспективные, слабо поражаемые паршой и высоко восприимчивые группы сортов.

Устойчивость растений снижается с продолжительностью их культивирования в производстве и с возрастом.

Результаты, полученные при использовании метода сканирующей электронной микроскопии, позволяют предположить, что устойчивость к парше на этапе проникновения возбудителя во многом зависит от микроструктурных особенностей поверхности эпидермы листьев и плодов сортов семечковых культур, являющимися факторами пассивного иммунитета.

ГЛАВА 4. Оптимизация защиты груши и яблони от парши на основе использования фунгицидов и агрохимикатов

–  –  –

Парша семечковых плодовых культур, как уже отмечали - это заболевание, с которым в производственных условиях невозможно справиться только агротехническими или селекционными методами.

Поэтому экономически нецелесообразно полностью отказываться от применения химического метода, основанного на использовании фунгицидов. Их используют не только для профилактики парши - как защиту от первичной и последующих инфекций, но и для подавления прорастания аскоспор и конидий, развития и роста их инфекционных трубок.

Многие современные препараты проявляют также лечебное действие, они активны против ранних стадий развития возбудителя, уже проникшего внутрь растения и способны подавить спороношение гриба.

При этом фунгициды влияют на патогенов различным образом, в зависимости от их механизма действия. Это может происходить за счет подавления роста мицелия вследствие блокировки у него дыхания, препараты могут препятствовать росту клеточной стенки или снижать синтез веществ необходимых для размножения гриба.

В связи с экологической пластичностью патогена и возможностью появления у него резистентных форм к давно используемым препаратам, возникает необходимость регулярного обновления «Списка пестицидов и агрохимикатов…», пополнения его новыми фунгицидами защитного и лечебного действия против парши. С целью снижения пестицидной нагрузки на агроценозы в практике защиты растений достаточно широко используются биопестициды и агрохимикаты.

Нами была оценена в 2012-2014 гг. эффективность против парши яблони и груши различных препаратов и их смесей с кремнийсодержащим удобрением Силиплантом: биофунгицида Витаплан, регулятора роста Амулет, нового двухкомпозиционного фунгицида Стрекар. Эти препараты сравнивали по эффективности защиты от парши яблони и груши с принятым за эталон фунгицидом Скор, контрольные растения опрыскивали водой.

Из-за недостаточного увлажнения и перепадов температуры в критические для первичного и последующих заражений грибом периоды, в годы исследований отмечали лишь слабое (2013, 2014 гг.) и умеренное (2012 г.) развитие парши. В таких условиях эффективность подавления болезни на листьях была достаточно высокой во всех вариантах опыта.

Особенно это наглядно проявилось на груше малоустойчивых сортов Белорусская поздняя и Кафедральная. В 2012 г. микробиологический препарат Витаплан, особенно в смеси с Силиплантом (БЭ=81,6%), подавлял развитие парши несущественно хуже, чем фунгициды Стрекар (БЭ=83,7%) и Скор (БЭ=85,4%).

Полученные результаты о распространенности и развитию парши на листьях груши сорта Белорусская поздняя на фоне опрыскиваний усредненные по 4-м учетам, проведенным в течение вегетационного сезона 2012 года представлены в Табл. 9 и Рис 1 Приложения 3.

Таблица 9. Биологическая эффективность препаратов против парши груши сорта Белорусская поздняя (Мичуринский сад РГАУ-МСХА, 2012 г.

) Вариант БЭ% БЭ% P% R% Амулет 20,7 75,4 7,8 83,5 Витаплан 23,7 71,9 9,0 80,9 Витаплан+ Силиплант 21,4 74,6 8,7 81,6 Стрекар 19,3 77,1 6,9 85,4 Скор + Силиплант 20,5 75,7 7,7 83,7 Скор 19,9 76,4 11,4 75,9 Контроль 84,4 - 47,2 Р% - распространенность парши на листьях; R, % - развитие парши;

БЭ% биологическая эффективность препаратов с учетом распространенности или развития болезни.

Даже препарат Амулет, изготовленный на основе композиции линейных полиаминосахаридов в растворе янтарной кислоты и позицианирующийся, как стимулятор роста и развития растений с защитным эффектом против инфекционных болезней, достоверно снижал распространенность парши. Хотя его биологическая эффективность (БЭ=75,9%) была в 2012 г. меньше, по сравнению с другими препаратами.

Препараты были одинаково эффективны как по отдельности, так и в баковых смесях с Силиплантом.

В 2012 г. Витаплан, особенно в смеси с Силиплантом (БЭ=81,6%), подавлял развитие парши несущественно хуже, чем фунгициды Стрекар (БЭ=83,7%) и Скор (БЭ=85,4%) (табл. 9).

Анализируя полученные в 2012 году данные о препаратах на других сортах груши: Кафедральная, Академическая и Памяти Анзина, предварительно можно сказать, что результаты по эффективности изучаемых фунгицидов и агрохимикатов в большой степени зависели от устойчивости отдельных сортов. Сортовой эффект оказался сравним с влиянием защитных препаратов.

В 2012 и 2013 гг. лучший результат против парши груши продемонстрировал эталонный фунгицид Скор. Наиболее близкими по эффективности к нему были фунгицид Стрекар – в 2013 г. на сортах Кафедральная (БЭ=68,2%) и Академическая (БЭ=56,4%), и биофунгицид Витаплан на этих же сортах, соответственно (БЭ=59,4%) и (БЭ=52,8%). В 2013 г. на фоне слабого развития парши на сорте Белорусская поздняя препарат Амулет показал даже лучшую эффективность (БЭ=47,3), чем биофунгицид Витаплан (БЭ=40,4%) (Табл. 10).

Сорт Память Анзина на протяжении всего сезона 2012 года не был поражен возбудителем парши груши. В последующие годы исследований (2013-2014) этот сорт также проявил себя как иммунный.

–  –  –

Примечание: Р% / БЭ, % - распространенность парши на листьях с доверительным интервалом, через дробь - биологическая эффективность препаратов с учетом распространенности; R, % / БЭ, % - развитие парши и биологическая эффективность препаратов с учетом развития болезни.

Погодные условия 2014 года для перезимовки растений были удовлетворительными, но в период вегетации, начиная с весны, вызвали ослабление растений из-за недостатка влаги. Количество осадков по сравнению с предыдущим годом было значительно меньшим. Разница между декадными количествами осадков 2013 и 2014 годов составила 194%.

Условия для первичного поражения паршой в 2014 г. были неблагоприятными. Однако, во второй половине июня этого года, количество осадков резко возросло, что способствовало вторичному заражению семечковых культур этой болезнью.

Сравнив показатели распространенности и развития парши груши, выяснили, что в 2014 году они были выше, чем в прошлом, 2013 г.

В 2014 году эффективность подавления болезни на листьях и плодах груши была достаточно высокой во всех вариантах опытов, особенно на малоустойчивых сортах Белорусская поздняя и Кафедральная.

В вегетационный сезон 2013 году микробиологический препарат Витаплан в среднем на всех сортах подавлял развитие парши несущественно хуже (БЭ=68,17%), чем фунгициды Стрекар (БЭ=56,63%) и Скор (БЭ=77,19%).

А в 2014 году показатели биологической эффективности препаратов Витаплан (БЭ 49.34%) и Стрекар (БЭ 49,34%) оказались против парши на листьях одинаковыми, хотя и ниже, чем в 2013 году.

Оценить эффективность препаратов против поражения паршой плодов по ряду причин можно было только на груше в 2014 году. Выявили, что в варианте с Амулетом развитие парши на плодах восприимчивых сортов груши было самым минимальным, биологическая эффективность его – 55самая высокая в опыте на сорте Белорусская поздняя. Лучшими для защиты плодов испытываемых сортов оказались баковые смеси Витаплана и Силипланта (БЭ=52,6-87,5%), по сравнению с Витапланом (БЭ=45,0-49,4%) и половинной дозы Скора с Силиплантом (БЭ=61,3-63,4%), по сравнению только со Скором в полной дозе (БЭ=55,8-58,8%).

Ожидаемый хороший результат против парши на листьях продемонстрировал в 2014 году эталонный фунгицид Скор. В этом году наиболее близкими по эффективности к нему был вариант с половинной дозой этого фунгицида в баковой смеси с Силиплантом на сортах Белорусская поздняя (БЭ=78%) и Академическая (БЭ=72,76%), а также вариант с опрыскиваниями биофунгицидом Витаплан на этих же сортах, соответственно (БЭ=56,6%) и (БЭ=52,8%) (табл. 11).

Таблица 11. Биологическая эффективность препаратов против парши груши на листьях в 2014 г. (Мичуринский сад РГАУ-МСХА)

–  –  –

Таблица 14. Влияние препаратов на распространенность и развитие парши яблони в молодом саду, посадки 2011 г. (РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, 2013 г.)

–  –  –

Можно сделать предварительный вывод о том, что баковые смеси Витаплана и половинных доз Скора с Силиплантом (соединениями кремния) в большинстве случаев незначительно уступали по эффективности влияния на распространенность и развитие парши на листьях, по сравнению с применением этих препаратов отдельно как на груше, так и на яблоне во все годы исследований и показали высокую эффективность для защиты плодов груши от парши в 2014 году. Данные смеси более дешевы и вполне могут быть включены в комплексную защиту от парши семечковых культур.

Силиплант, применяемый отдельно, практически не снижал распространенности и развития парши на обеих семечковых культурах.

В целом все испытываемые нами препараты в годы исследований показали различное, но статистически достоверное защитное действие против слабой и средней степени развития парши по показателям распространенность и развитие болезни на листьях и плодах, наиболее заметное на восприимчивых сортах груши и яблони и на более взрослых растениях.

4.2. Механизмы действие фунгицидов и агрохимикатов на инфекционные структуры возбудителя парши Многие зарегистрированные регуляторы роста, помимо росторегулирующих свойств, обладают антистрессовой активностью и воздействуют опосредовано через растение, проявляя свойства иммуномодуляторов [Озерецковская 1994; Кульнев, 1997]. Например, обработки биологически активными препаратами: силиплантом (кремнийсодержащее жидкое удобрение), иммуноцитофитом (д.в.

арахидоновая кислота), рапсолом (д.в. рапсовое масло), повысили в разной степени относительную устойчивость розы к мучнистой росе, повлияв на физиологическое состояние растений, за счет увеличения на 66,3 - 71,3 кПа (в зависимости от сорта) величины осмотического давления в клетках и снижения (у устойчивых больше, чем у восприимчивых сортов) степени раскрытия устьиц [Белошапкина, 2010 б].

Изменчивость морфологии конидий возбудителя парши, может быть обусловлена сортовой устойчивостью растения-хозяина и воздействием абиотических факторов [McHardy, 2001]. Логично предположить, что изменения возможны и в результате обработок различными химическими препаратами, биопестицидами и агрохимикатами.

В задачи исследования входило выяснить, какое действие оказывают испытываемые препараты на конидии возбудителя парши груши Fusicladium pirinum Fuck., являющиеся основными инфекционными структурами, обеспечивающими массовое распространение болезни в период вегетации.

Все испытываемые нами фунгициды, биопрепарат и агрохимикаты в годы исследований показали различное, но статистически достоверное защитное действие против слабой и средней степени развития парши по показателям распространенность и развитие болезни на восприимчивых сортах груши. С их помощью удавалось предупредить массовое распространение болезни, подавив конидиальное спороношение гриба.

С использованием метода сканирующей электронной микроскопии это получило наглядное подтверждение при подсчете конидий F. pirinum Fuck.

на некротизированных из-за поражения паршой, участках листьев растений из разных вариантов опыта.

Количество конидий существенно снизилось по сравнению с контрольным вариантом (Рис. 10) после обработки не только фунгицидом Стрекар, но также после опрыскиваний биопрепаратом Витаплан и регулятором роста Амулет. Выявлены статистически значимые различия между этими вариантами.

–  –  –

20 38,9 25,9 16,9 14,4

–  –  –

Рисунок 10. Изменение численности конидий Fusicladium pirinum Fuck. под влиянием препаратов на листьях груши сорта Кафедральная Полноценные, характерные для вида F. dendriticum споры бесполого размножения конидии обратнобулавовидные, яйцевидные или грушевидные, размером 13-30х6-12 мкм, они вначале одноклеточные, потом двухклеточные, оливковые; конидиеносцы скрученные, прямостоячие, размером 20-40 х 5 мкм [Колесова, 2006]. По данным [Зуевой, 2005] коэффициент вариации размера конидий возбудителя парши яблони F.

dendriticum Fuckel составлял от 15,24 до 18,27 %, при этом вариабельность увеличивалась в благоприятных для парши условиях развития, и отмечалась значительная корреляция (г = 0,72) между размером этих спор и их жизнеспособностью.

Исследуя методом криоСЭМ поверхность эпидермы листа, выявили, что в контрольном варианте без применения препаратов была самая высокая плотность жизнеспособного конидиального инокулюма; присутствовали многочисленные хорошо выполненные, в основном двухклеточные конидии и длинные, выполненные конидиеносцы гриба (Рис. 11).

Рисунок 11. Общий вид жизнеспособных конидий и конидиеносцев Fusicladium pirinum Fuck. на листьях груши сорта Кафедральная – контроль Под действием препарата Амулет, развитие гриба несколько замедлялось, отмечалась меньшая плотность конидиального спороношения на поверхности кутикулы, конидии были более щуплые, ослабленные (Рис.

12). Неповрежденные конидиеносцы встречались реже, чем в контроле, были короче, заметно деформированы, с ослабленным тургором. Т.е., наряду со способностью данного регулятора роста стимулировать защитные механизмы самого растения-хозяина, он оказал, хотя и незначительное, но ингибирующее действие на споры патогена.

Рисунок 12. Общий вид конидий и конидиеносцев Fusicladium pirinum Fuck.

на листьях груши сорта Кафедральная после обработки препаратом амулет Влияние биологически активных препаратов на инфекционные структуры патогенов изучались ранее с использованием светового микроскопа. При оптимизации защиты розы от мучнистой росы после обработок такими регуляторами роста и агрохимикатами, как иммуноцитофит, силиплант, эпин экстра, циркон, рапсол, феровит, хотя и имелась тенденция к снижению количества конидий Sphaerotheca pannosа инфекционных структур с нарушениями var. rosae Woron., (деформированных и плазмолизированных) не выявили. В вариантах с фунгицидом топаз и баковой смеси его с регуляторами роста было отмечено появление деформированных и плазмолизированных конидий, встречаемость которых оказалась существенно выше, чем полноценных [Белошапкина, 2010а].

После применения бактериального препарата Витаплан значительно уменьшилась плотность и жизнеспособность конидиального спороношения на поверхности листа, в частности конидиеносцы были хрупкими и обламывались у основания (Рис. 13).

Рисунок 13. Общий вид конидий и конидиеносцев Fusicladium pirinum Fuck.

на листьях груши сорта Кафедральная после обработки препаратом Витаплан Самое сильное повреждающее действие было установлено у смесевого фунгицида Стрекар, от которого наблюдалась практически полная гибель структур гриба. На поверхности кутикулы оставалось небольшое количество нежизнеспособного конидиального инокулюма, конидии были щуплые, деформированные, а конидиеносцы сильно деформированные с низким тургором (Рис. 14). Известно, что механизм действия карбендазима, составной части испытываемого нами Стрекара, основан на ингибировании процессов деления ядра в клетке гриба - препятствовании расхождению хроматид. Прорастание спор замедляется, образуются деформированные ростковые трубки, мицелий еще сильнее чувствителен к его действию [Зинченко, 2012].

Рисунок 14. Общий вид конидий и конидиеносцев Fusicladium pirinum Fuck.

на листьях груши сорта Кафедральная после обработки препаратом Стрекар Считается установленным, что Скор (взятый нами за эталон) является наиболее сильным фунгицидом из группы триазолов, ингибирующим как мицелий, так и бесполое (конидиальное) спороношение [Хохлов, 2004]. Он относится к системным фунгицидам защитного и терапевтического действия, ингибирующим синтез стеринов (эргостерина) и нарушающим тем самым функционирование клеточных стенок и мембран фитопатогенных грибов [Зинченко, 2012].

Заключение. Методом криоСЭМ подтверждено подавляющее и повреждающее воздействие на конидиальное спороношение возбудителя парши груши нового смесевого фунгицида Стрекар, микробиологического препарата Витаплан и регулятора роста Амулет. Они достоверно снижали развитие болезни в полевых условиях, и могут использоваться в экологичной системе защиты груши от парши в условиях умеренного развития болезни.

ВЫВОДЫ

Сорт и погодные условия оказали влияние на сроки массового 1.

созревания и вылета аскоспор возбудителей парши, которые в 2012-2014 гг. в Московском регионе на сортах яблони варьировали от 27 марта до 14 мая, а на сортах груши - от 26 марта по 30 апреля и были приурочены в основном к фазе распускания почек (зелёный конус).

В зависимости от погодных условий на восприимчивых сортах 2.

груши симптомы на листья первоначально появлялись с 17 мая по 5 июня, а на яблоне позднее – 22-28 июня; в эти сроки необходимо использовать фунгициды или иные препараты для подавления парши.

В динамике развития парши отмечено нарастание болезни, как на 3.

груше, так и на яблоне к концу вегетации (за 1 мес. до уборки урожая), по сравнению с ранними фазами развития растений-хозяев. С возрастом деревьев устойчивость к болезни снижалась. Распространенность и развитие парши груши в годы исследований были больше, чем парши яблони.

Сорта яблони Гулливер, Звездочка, Бессемянка Баранцевой, 4.

Московское позднее, Осенняя радость, Десертное Будаговского, Болотовское, Калужанка, Богатырь, Спартан, Морозовское, Смуглянка, Боровинка ананасная, клон Грушевки московской и сорт груши Память Анзина оценены как высокоустойчивые по листьям к парше (R 0-1,5%).

Выделены 9 сортов среднеустойчивых (R 2,5-5,9%) и 5 восприимчивых (R 6,7-11,8%%).

Методом электронной микроскопии установлено, что на листьях 5.

сорта Мелба, восприимчивого к парше, слабее выражены кутикулярные складки в зоне устьиц, по сравнению с высокоустойчивым сортом Солнышко, плоды которого с сильно кутинизированной поверхностью и мощным восковым покровом, не поражались паршой.

В условиях слабого развития парши регулятор роста Амулет 6.

достоверно снижал ее распространенность на восприимчивых сортах груши Белорусская поздняя и Кафедральная, показав в 2013 г. лучшую эффективность (БЭ=47,3), чем биофунгицид Витаплан (БЭ=40,4%), а в 2014 г. даже более высокую, по сравнению с эталонным фунгицидом Скор (соответственно 85,4%. % и 82,2%). Биофунгицид Витаплан в 2012 и 2013 гг.

продемонстрировал на сортах груши Кафедральная и Академическая биологическую эффективность против парши (БЭ=53-59%) на уровне фунгицидов Скор и Стрекар (БЭ=56-68%).

Испытываемые препараты Скор, Стрекар, Витаплан и Амулет и 7.

их смеси с Силиплантом во все годы исследований показали различное, но статистически достоверное защитное действие против парши на изучаемых сортах яблони.

Доказано с использованием метода сканирующей электронной 8.

микроскопии, что количество конидий F. pirinum существенно снизилось после обработки растений не только фунгицидом Стрекар (16,9 шт./104мкм2), но и после опрыскиваний биопрепаратом Витаплан (14,4 шт./104мкм2) и регулятором роста Амулет (25,9 шт./104мкм2) по сравнению с контрольным вариантом (38,9 шт./104мкм2). Выявлено ингибирующее воздействие этих препаратов на конидии и конидиеносцы возбудителя парши груши.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

При выращивании семечковых плодовых культур в Московской области следует:

Использовать высокоустойчивые сорта яблони Гулливер, 1.

Звездочка, Бессемянка Баранцевой, Московское позднее, Осенняя радость, Десертное Будаговского, Болотовское, Калужанка, Богатырь, Спартан, Морозовское, Смуглянка, Боровинка ананасная, клон Грушевки московской;

сорт груши Память Анзина.

При определении сроков первой защитной обработки против 2.

парши учитывать, что массовый вылет аскоспор возбудителей растянут и происходит на сортах груши в период с 26 марта по 30 апреля, а на яблоне – с 27 марта по 14 мая, в основном в фазу распускания почек (зеленый конус).

С целью снижения пестицидной нагрузки в условиях слабого 3.

развития парши использовать биопрепарат Витаплан (смесь штаммов Bacillus subtilis) титр 1010КОЕ/г 0,01% и регулятор роста Амулет (композиция линейных полиаминосахаридов в растворе янтарной кислоты) 0,12% методом опрыскиваний в период вегетации с увеличением норм расхода препаратов от 200 до 1000 л/га в зависимости от степени развития листового аппарата и возраста растений.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Агасьева И.С. Элементы экологизированной системы защиты 1.

семечковых садов // Агро ХХI/ - 2001. - № 11. - С. 5.

Айтжанова, С.Д. Создание устойчивых к грибным болезням сортов основное решение проблемы защиты растений/ С.Д. Айтжанова, Н.В.Андронова // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. – М.- 2013. – T. XXXVI. – Ч. 1.- С.14-19.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Похожие работы:

«БУЛГАКОВА МАРИНА ДМИТРИЕВНА КАТАЛЕПТОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ГАЛОПЕРИДОЛА У КРЫС И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЯИЧНИКОВ И НАДПОЧЕЧНИКОВ 14.03.06 Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«ГОРБУНОВА Анна Николаевна ГИДРОЛИЗ РАЦЕМИЧЕСКИХ АМИДОВ ФЕРМЕНТАМИ ПОЧВЕННЫХ АКТИНОБАКТЕРИЙ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Максимов А. Ю. Пермь – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«СЫРКАШЕВА Анастасия Григорьевна СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ПОВЫШЕНИЮ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У ПАЦИЕНТОК С ДИСМОРФИЗМАМИ ООЦИТОВ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«» Ткаченко Лия Викторовна Морфо – функциональная характеристика лимфатической системы легких и их регионарных лимфатических узлов кроликов в норме и эксперименте 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, онкология, патология и морфология животных Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — Оглавление Введение Глава 1. Современные подходы...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» НА ПРАВАХ РУКОПИСИ НИКУЛИНА НЕЛЯ ШАМИЛЕВНА ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОБИОТИЧЕСКОЙ ДОБАВКИ «БИОГУМИТЕЛЬ-Г» 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Сергеева Ольга Вячеславовна ВОЗДЕЙСТВИЕ ДНОУГЛУБИТЕЛЬНЫХ РАБОТ В ПОРТУ СОЧИ НА ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И СРЕДУ ИХ ОБИТАНИЯ 03.02.10 – гидробиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Мария Владимировна Медянкина Москва – 2015 Оглавление ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Макрозообентос прибрежной части Черного моря, включая портовые акватории 1.2. Ихтиофауна портовых акваторий,...»

«Ксыкин Иван Валерьевич ВРЕДОНОСНОСТЬ СОРНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ВОЛГО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Специальность: 06.01.01 общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор...»

«Кузнецова Татьяна Сергеевна ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕФРАКЦИОННОГО РЕГРЕССА ПОСЛЕ ЭКСИМЕР-ЛАЗЕРНОЙ КОРРЕКЦИИ БЛИЗОРУКОСТИ ВЫСОКОЙ СТЕПЕНИ ПРИ МЕХАНИЧЕСКОЙ И ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ ТЕХНОЛОГИЯХ ФОРМИРОВАНИЯ ЛОСКУТА РОГОВИЦЫ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ЛИТВИНЮК ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРСКОЙ ЗООПЛАНКТОН И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Специальность 03.02.10. – Гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович МОСКВА 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения и методологические аспекты оценки...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.