WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«Найф УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЯБЛОНИ И ГРУШИ ОТ ПАРШИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ - МСХА

ИМЕНИ К.А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Вахшех Имад Наваф Найф

УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЯБЛОНИ

И ГРУШИ ОТ ПАРШИ

Специальность 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Белошапкина Ольга Олеговна, д.с.-х.н., профессор Москва - 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ЗАЩИТЕ ЯБЛОНИ И ГРУШИ ОТ

ПАРШИ

1.1. Народно-хозяйственное значение и биологическая характеристика яблони и груши

1.2. Вредоносность парши яблони и груши

1.3. Диагностические признаки парши

1.4. Источники инфекции и условия заражения паршой

1.5. Защитные мероприятия против парши

1.5.1. Агротехнические методы

1.5.2. Использование устойчивых сортов

1.5.3. Использование фунгицидов для защиты от парши

1.5.4. Применение биопрепаратов и иммуностимуляторов

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

........... 45

2.1. Краткая характеристика климатических условий в годы исследований..... 45

2.2. Объекты исследований

2.3. Методики исследований

ГЛАВА 3. УТОЧНЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ БИОЛОГИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ПАРШИ НА СОРТАХ ЯБЛОНИ И ГРУШИ

3.1. Влияние погодных условий и сортовых особенностей растений-хозяев на развитие возбудителей парши

3.2. Иммунологическая полевая оценка устойчивости к парше основного сортимента яблони и груши

3.3. Структурные особенности поверхности листьев и плодов разного возраста у устойчивых и восприимчивых сортов, как факторы пассивного иммунитета 79

ГЛАВА 4. ОПТИМИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ ГРУШИ И ЯБЛОНИ ОТ ПАРШИ НА

ОСНОВЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФУНГИЦИДОВ И АГРОХИМИКАТОВ.......... 85

4.1. Результаты испытаний фунгицидов и агрохимикатов против парши груши и яблони

4.2. Механизмы действие фунгицидов и агрохимикатов на инфекционные структуры возбудителя парши

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Яблоня и груша – самые распространенные семечковые плодовые культуры во всем мире. В России яблоневые насаждения занимают примерно 390 тыс. га, с которых ежегодно собирают около 2 млн. т плодов при средней урожайности 5,3 т/га [Лесик, 2013]. Посадки яблони в Иордании занимают более 2-х тысяч га с общей валовой продукцией в 38520 тонны при средней урожайности 16 т/га [http://www.dos.gov.jo/dos_home_e/main/].

Одной из основных причин низкой продуктивности и недостаточного качества плодов является широкое распространение болезней. Парша яблони и парша груши – основные заболевания этих культур практически во всех зонах их возделывания, их возбудители сходны по биологии и патогенезу [Барсукова, 1983; Зейналов, 2013; Каширская, 2013].

Вред от парши заключается не только в снижении количества и ухудшении качества продукции, но и в снижении лежкости плодов, ослаблении деревьев [Зуева, 2000; Болдырев, 2004; Biggs, 1990]. При массовых вспышках болезни потери товарных плодов могут достигать 60 – 80% [Колесова, 2006]. Парша яблони признана самой важной болезнью во всех областях Иордании с влажным и холодным климатом весной и летом [Shatat, 1995; Report Аnnual, 2001, 2005].

Защита яблони и груши от парши должна проводиться комплексно с применением более эффективных мероприятий в каждой конкретной зоне.

Особое внимание уделяется использованию устойчивых к парше сортов и химическому методу борьбы с ней. Следует учитывать, что устойчивость сортов может изменяться из-за естественного отбора агрессивных форм патогенов [Курдюк, 1996; Монастырский, 2000]. Поэтому необходимо проводить регулярную полевую иммунологическую оценку устойчивости сортов [Болдырев, 2004; Кириллов, 2013].

Несмотря на то, что ежегодно против парши обрабатываются огромные площади, значение её не уменьшается и совершенствование системы защиты яблони от этого заболевания сохраняет свою актуальность. В отношении химической защиты оно направлено на снижение количества фунгицидных обработок и норм их расхода, замену фунгицидов с высокими нормами расхода на более эффективные, с более низкими нормами расхода. Важно учитывать появление наиболее уязвимых стадий развития возбудителей парши для наиболее эффективного действия используемых средств в условиях конкретного агроландшафта [Быстрая, 1997; Гудковский, 2002].

Экологизация защиты растений по максимальному снижению токсической нагрузки является приоритетным направлением сельскохозяйственной науки, обеспечивающим разработку приёмов долговременной оптимизации фитосанитарной обстановки в агроценозах [Блинова, 1994; Захаренко, 1995; Жученко, 1995; Борисова, 2001]. Одним из эффективных способов минимизации применения фунгицидов является использование биопрепаратов и биологически активных агрохимикатов, особенно, когда погодно-климатические условия не способствуют эпифитотийному развитию заболевания. Они позволяют не только снизить развитие патогена, но и стимулируют защитные реакции растения, повышают его устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам [Рябчинская, 2005; Якуба, 2005].

Необходимо проводить скрининг различных биологически активных препаратов и уточнять механизмы их воздействии на инфекционные структуры патогенов [Белозерова, 2006; Белошапкина, 2010 a).

Цель работы: оптимизировать элементы защиты яблони и груши от парши применением экологически безопасных препаратов с учетом биологических особенностей возбудителей и растений.

Задачи исследований:

1. Уточнить динамику развития парши в зависимости от погодных условий и сортовых особенностей яблони и груши в Московском регионе.

2. Провести иммунологическую оценку основного сортимента плодовых семечковых культур в Мичуринском саду РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева на устойчивость к парше.

3. Выявить влияния анатомо-морфологических особенностей сортов на устойчивость к парше листьев и плодов на этапе проникновения возбудителя.

4. Провести скрининг новых фунгицидов и агрохимикатов для защиты яблони и груши от парши.

5. Оценить характер воздействия фунгицидов и агрохимикатов на инфекционные структуры возбудителя парши.

Научная новизна. Уточнены сроки созревания и начала вылета аскоспор Venturia pirina и V. inaequalis, появления первичных симптомов парши на разных по устойчивости сортах в зависимости от погодных условий. Выделены из новых и перспективных для региона сортов яблони и груши группы высокоустойчивых и восприимчивых к парше. Сделаны приоритетные попытки объяснения устойчивости сортов с учетом ультраструктурных особенностей поверхности листьев и плодов. Показана возможность оптимизации защиты груши и яблони при умереннодепрессивном развитии парши за счет использования нового фунгицида Стрекар, биофунгицида Витаплан и регулятора роста Амулет. С использованием метода сканирующей электронной микроскопии доказано ингибирующее воздействие этих препаратов на конидиальное спороношение возбудителя парши груши.

Практическая ценность результатов исследований. Уточнены даты первичного инфицирования паршой разных сортов яблони и груши, определяющие сроки превентивных защитных обработок. Показана возможность эффективного использования против парши семечковых при слабом развитии болезни биопрепарата Витаплан, агрохимиката Амулет, нового фунгицида Стрекар. Выявлены перспективные по устойчивости к парше новые сортообразцы яблони и груши для региона. Результаты исследований по использованию экологически безопасных препаратов против парши будут рекомендованы для применения в садах Иордании и в преподавании ряда специализированных дисциплин.

Благодарности. Автор благодарен научному руководителю, профессору, д.с.-х.н. О.О. Белошапкиной за квалифицированное руководство, методическую помощь в проведении исследований и подготовке диссертации; к.б.н., доценту Т.Х. Кумаховой и к.б.н. А.С.

Рябченко за проведение исследований с использованием электронного микроскопирования; студентам Е. Т. Илюсинову и Д.С. Ушуровой за помощь в полевых обследованиях.

Глава 1. Литературный обзор по защите яблони и груши от парши

–  –  –

Среди выращиваемых на территории России плодовых культур, семечковые культуры занимают наибольшие площади. Ведущее место отводится яблоне. В нашей стране этой под культурой занято более 50 % общей площади садов [Потапов, 2000].

Яблоня относится к роду Malus, семейству Розанные (Rosaceae), подсемейству Яблоневые (Pomoideae Focke). В этом роде насчитывается около 60 видов [Помология, 2005]. Большинство современных плодовых сортов (их часто выделяют в отдельный вид яблоня домашняя) происходят от дикорастущих видов яблоня карликовая - M. pumila и яблоня ягодная, или сибирка - M. baccata [Исачкин, Воробьев, 2001; Седов, 2002].

Яблоня представляет собой большой куст или дерево, достигающее 18

– 20 м высоты, имеющее ствол 30 – 60 см в диаметре. Крона ее чаще округлая, не густая, хотя в целом яблоня отличается большим разнообразием крон, сучьев, ветвей, в том числе обрастающих [Помология, 2005]. Кора отделяется крупными толстыми серовато-бурыми кусками; ветви гладкие или слегка опушенные, обычно красновато бурые, с заметными чечевичками.

Листья овальные, яйцевидные или округло яйцевидные, с заостренной верхушкой, с округлым или усеченным основанием, с пильчатым краем, мягкие, матовые, с толстыми черешками [Потапов, 2000; Скрипников, 2001].

Цветки крупные, от белых до красных, раскрываются одновременно с листьями. Чашелистиков пять, они вытянуто-заостренной формы;

цветоножки, как правило, короткие.

Плоды чрезвычайно изменчивы по размеру (достигают более 10 см в диаметре), форме, окраске (красные, зеленые, желтые), вкусу и времени созревания. Мякоть толстая, сочная, однородная. Семена буроватые, гладкие, обычно по два в каждой из пяти семенных камер [Потапов, 2000].

Плоды яблони многих сортов отличаются исключительными вкусовыми качествами и лечебными свойствами. Питательное достоинство яблок обусловлено содержанием углеводов (фитогликоген, 1,66% пектина), белков (0,4%), жиров, витаминов, ферментов, гормонов, минеральных и других веществ. Вкус и аромат плодов связан с наличием органических кислот (в основном яблочной и лимонной) и эфирных масел – веществ, вызывающих у человека аппетит и задерживающих старение организма [Зуева, 2005; Якуба, 2005]. Содержание важнейших витаминов в плодах, как правило, незначительное, но в сочетании с другими веществами, они играют очень важную роль. Так, провитамин А, фолиевая кислота и Р-активные соединения, содержащиеся в плодах яблони, в совместном действии с витамином С и пектином способны связывать радиоактивные вещества и выводить их из организма человека. В яблоках содержатся также соли калия и магния, необходимые для нормальной работы сердечной мышцы, железо, повышающее уровень гемоглобина в крови, медь, марганец и другие микроэлементы, а в семечках одного яблока содержится дневная норма йода, необходимого для работы щитовидной железы [Краюшкина, 2001].

Плоды яблони долго хранятся, не теряя вкуса. Благодаря наличию летних, осенних и зимних сортов, яблоки можно употреблять в пищу в течение всего года [Потапов, 2000]. Кроме того, плоды можно консервировать, замораживать, сушить и мочить; их перерабатывают, получая пюре, уксус, из них делают соусы, различные напитки, компот, варенье мармелад и другое [Краюшкина, 2001].

На продолжительность жизни яблони влияют в основном подвой и условия произрастания. Деревья, привитые на сильнорослых подвоях, плодоносят на юге до 60 лет, а в средней полосе — до 50 лет. При прививке на слаборослые подвои продолжительность жизни яблони не превышает 15лет, а на среднерослые — 25-30 лет [Краюшкина, 2001].

Биологические особенности яблони тесным образом связаны с характером пробудимости почек и побегообразовательной способностью. У разных сортов яблони почки по-разному пробуждаются к росту (у одних — все, у других — среднее количество, у третьих значительная часть остается в спящем состоянии). Спящие почки — это резерв дерева; они пополняют потери в процессе естественного старения. Чем больше их в кроне яблони, тем дольше может продолжаться процесс формирования кроны и естественного возобновления. По пробудимости почек, побегообразовательной способности, а также по преобладающему типу плодоношения выделяют несколько основных групп сортов [Потапов, 2000].

1. Сорта, плодоносящие преимущественно на плодовых прутиках и на концах прошлогодних ветвей ростового типа, которые характеризуются низкой пробудимостью почек и низкой побегообразовательной способностью. В молодом возрасте плодоношение сосредоточено на концах сильных однолетних ветвей.

2. Для сортов плодоносящих в основном на молодых и старых кольчатках характерны высокая пробудимость почек и низкая побегообразовательная способность, поэтому даже при минимальной формирующей обрезке у деревьев создаются осветленные кроны с ограниченным числом разветвлений.

3. Спуровые сорта в биологическом отношении близки к группе сортов с кольчаточным типом плодоношения. Для них характерны высокая пробудимость почек, низкая побегообразовательная способность, острые углы отхождения скелетных ветвей. Плодоношение сосредоточено преимущественно на кольчатках и плодушках. Сорта быстро вступают в плодоношение, плодоносят обильно и регулярно.

4. Сорта со смешанным типом плодоношения основной урожай формируют на плодовых прутиках, копьецах, плодушках разного возраста, смешанных обрастающих ветвях и на концах однолетних приростов. Для них характерны средние или высокие пробудимость почек и побегообразовательная способность.

5. Сорта с боковым типом плодоношения значительную часть урожая формируют из боковых цветковых почек на однолетнем сильном приросте, а также на кольчатках и молодых 2-3-летних плодушках. К этой группе относятся сорта, полученные скрещиванием со сливолистной и сибирской яблоней. Для них характерны высокая зимостойкость, высокая пробудимость почек и низкая побегообразовательная способность, хорошее крепление скелетных и полускелетных ветвей в кроне [Потапов, 2000].

Между ростом и плодоношением растений существует обратная коррелятивная зависимость: усиленный рост задерживает плодоношение, и наоборот. Для получения регулярных и высоких урожаев необходимо обеспечивать сбалансированность вегетативных и репродуктивных процессов. Регулируя водно-воздушный режим питания, своевременно проводя обрезку, можно создавать условия для достаточно интенсивного роста в течение всего продуктивного периода растений.

Яблоня – высокоурожайная культура. При хорошем уходе многие сорта ее способны давать до 200 – 300 кг яблок и более с одного дерева [Краюшкина, 2001; Бербеков, 2007].

Для созревания яблони в зависимости от сортовых особенностей необходима сумма активных температур (выше 100С) от 1600 до 2000 – 26000С). Яблоня лучше других плодовых пород выносит низкие температуры. Многие сорта хорошо приспособлены к природным условиям различных климатических зон [Исачкин, Воробьев, 2003].

Степень морозоустойчивости изменяется в зависимости от районов произрастания, возраста деревьев, условий вегетационного периода, предшествующего зиме, сортовых особенностей, глубины и продолжительности покоя и других причин. В молодом возрасте деревья более морозоустойчивы, чем в плодоносящем. Яблони, произрастающие в Сибири, переносят морозы до —50°С [Седов, 2002]. В районах южного плодоводства яблоня не переносит температуры ниже —35°С и хорошо произрастает там, где морозы доходят до —20...—25°С. В средней полосе России яблоня повреждается морозами до —35...—40°С, хорошо перезимовывает при температуре —25...—30 °С.

У корневой системы яблони зимостойкость значительно ниже, чем у надземной части. Корни погибают при температуре -12...-16°С.

Зимостойкость корневой системы во многом зависит от периода покоя и закалки [Потапов, 2000].

Груша — вторая по распространенности семечковая плодовая порода, она является одним из старейших растений на земном шаре. Груша относится к роду Pirus, семейству Розанные. Род включает около 60 видов, которые распространены в умеренном поясе северного полушария. Обычно это деревья, иногда небольшие, часто с колючими ветвями. Листья простые, цветки белые, собранные в соцветия (щитки). Плод ложный (груша), с каменистыми клетками мякоти (это отличает груши от яблок) [Симонов, 1989; Скрипников, 2001].

Уступая яблоне по популярности, груша имеет перед ней ряд преимуществ: не страдает периодичностью плодоношения и регулярно приносит высокие урожаи; вкусовые качества десертных сортов груши выше, чем лучших сортов яблони; плоды зимних сортов долго хранятся. Плоды груши кажутся более сладкими, чем яблоки, хотя сахара в них меньше [Симонов, 1989].

Ее плоды обладают диетическими свойствами. В них сочетается маслянистая сочная консистенция с непревзойденной тонкостью вкуса и аромата. В зрелых плодах содержится много сахаров, среди которых основное место занимает фруктоза. В грушах есть органические кислоты, пектиновые, дубильные и ароматические вещества, витамины С, А, В и РР, а также необходимые для человека минеральные вещества. По совокупности вкусовых качеств, плоды груши значительно превосходят плоды яблони, но они менее транспортабельны, менее лежки, поэтому их употребляют в пищу в основном в свежем виде. Из плодов груши получают также соки, компоты, повидло, варенье, пастилу, мармелад, сухофрукты, сидр, вино. У груши очень ценная древесина (буро-красного цвета), которую используют при изготовлении гравюр, музыкальных инструментов и т. п. [Потапов, 2000].

В благоприятных условиях груша не менее урожайна, чем яблоня.

Кроме того, у нее менее резко выражена периодичность плодоношения.

Н.И. Вавилов считал центрами происхождения культурных груш китайский, среднеазиатский, ближневосточный (кавказский).

Ближневосточный центр особо важен, потому что считается местом происхождения одомашненных форм груши обыкновенной, из которых были выведены современные сорта. В Греции ко времени Теофраста (за 300 лет до н. э.) культура груши была хорошо развита, были известны способы прививки. В Древнем Риме Катон (200 лет до н. э.) описал методы культивирования груши, сходные с практикуемыми в наше время, и описал 6 сортов. Несколько позже Плиний описал 35 сортов груши, выращиваемых в те времена [Исачкин, 2001, 2003]. В Крыму грушу культивировали за 7 столетий до н. э. Позже из Византии груша, как и яблоня, проникла в Киевское княжество. Киев был центром, откуда эта культура распространилась к северу. Вначале ее выращивали в монастырских и княжеских, а позднее и в крестьянских садах. Постепенно грушу стали культивировать и в средней полосе России.

Большинство диких видов груши произрастает в горной местности.

Груша менее зимостойка, чем яблоня, поэтому среди других плодовых культур ее удельный вес незначителен. Северная граница культуры груши проходит по линии Санкт-Петербург — Ярославль— Нижний Новгород — Уфа—Оренбург, поднимаясь значительно севернее границы распространения обыкновенной дикой груши. В пределах России дикорастущие груши проникают лишь до Воронежа. Северная граница промышленной культуры проходит по линии Ростов — Астрахань [Потапов, 2000].

В происхождении многих культурных сортов принимала участие груша обыкновенная, или лесная (P. communis L.), представляющая собой дерево высотой 20-25 м, иногда кустарник. Крона ее обычно широкопирамидальная, с длинными скелетными ветвями, умеренным числом порядков ветвления и множеством мелких вегетативных разветвлений.

Груша обыкновенная менее требовательна к влаге, чем яблоня и растет на сухих склонах. Имеет глубоко залегающую компактную корневую систему, особенно на юге, с меньшим числом мочковатых корней. Плоды удлиненной или округлой формы, разные по размеру, достигающие длины 3-4 см, желтого или зеленого цвета, твердые, терпкие на вкус. Плоды используют для переработки и получения семян, из которых выращивают подвои для культурных сортов груши. В средней и южной зонах этот подвой хорошо срастается с большинством сортов.

Дерево груши домашней обладает большой долговечностью; у него прочные скелетные ветви, подтянутые вверх и составляющие компактную пирамидальную крону. В молодом возрасте деревья имеют, по преимуществу, узкопирамидальную форму; со вступлением в период плодоношения крона расширяется, а в период полного плодоношения становится еще шире. Ствол сохраняется в течение длительного времени и отмирает значительно позднее, чем у яблони. Он покрыт шероховатой корой темно-серого цвета с различными оттенками. У старых деревьев кора на штамбе и у основания скелетных ветвей покрыта глубокими продольными бороздками и поперечными трещинами. На поперечных трещинах края чешуи не отворачиваются наружу, как у яблони. Древесина у груши белая с различными красно-бурыми оттенками.

На юге груши достигают высоты 12-15 м, в средней полосе — 5-6 м.

Побеги бывают зелеными, сероватыми, коричнево-бурыми, оливковожелтыми, желтыми, розовыми, лиловыми. Кора на побегах у большинства сортов неопушенная, у некоторых сортов в молодом возрасте она опушенная, а во взрослом — неопушенная. Листорасположение у груши очередное.

Перед распусканием почки каждая половина листа свернута в трубку. Листья простые; редко встречаются перисто-рассеченные или лопастные листья.

Форма листовой пластинки варьирует от линейно-ланцетной до округлой, ее поверхность сверху блестящая, снизу опушенная [Потапов, 2000].

Плоды бывают удлиненными, грушевидными, округлыми, обратнояйцевидными, коническими. Семенное гнездо часто окружено каменистыми клетками, которые снижают качество плода.

Груша по характеру роста и плодоношения во многом сходна с яблоней, но отличается от нее более высокой пробудимостью почек и слабой или средней побегообразовательной способностью, интенсивным ростом молодых растений и сильно выраженной стволовостью в результате естественного преобладания проводника. Вследствие этого у груши образуются высокие кроны, имеющие конусовидные и пирамидальные формы. Крона менее загущенная, светлая и более прочная, чем у яблони.

Взрослое дерево обладает высокой побеговосстановительной способностью [Симонов, 1989].

В зависимости от пробудимости почек, побегообразовательной способности и преобладающего типа плодоношения выделяют 3 группы сортов [Исачкин, 2001, 2003]:

1. Сорта, плодоносящие в основном на плодовых прутиках и частично на концах однолетнего прироста ростового типа. Для этой группы сортов характерны слабая пробудимость почек и сравнительно высокая побегообразовательная способность.

2. Сорта, плодоносящие на плодушках и копьецах (большинство сортов груши) характеризуются высокой пробудимостью почек и слабой побегообразовательной способностью.

3. Сорта со смешанным типом плодоношения формируют плоды на плодушках разного возраста, плодовых прутиках, копьецах и боковых почках однолетних приростов ростового типа. К этой группе относятся сорта, полученные гибридизацией крупноплодных сортов груши домашней с уссурийской. Деревья обладают средней пробудимостью почек;

побегообразовательная способность — от умеренной до средней.

Формирование и пространственное распространение корневой системы зависят от вида подвоя груши и почвенных условий. Так, в Московской области корневая система груши Бессемянка в возрасте 11 лет, привитой на обыкновенную грушу, проникла на глубину до 2 м, а основная масса корней находилась в слое 15-50 см. Пространственное размещение корневой системы по горизонтам почвы сильно зависит от привитого сорта, гранулометрического состава почвы и плодородия.

Деревья груши семенного происхождения и привитые на сеянцы дикой груши обладают большими размерами, а привитые на айву имеют карликовый вид. Отборные формы айвы используют как клоновые подвои, ослабляющие рост привоев сортов. У деревьев, привитых на айву, низкая морозо- и засухоустойчивость, зато они хорошо растут на переувлажненных, уплотненных почвах и к тому же солеустойчивы [Потапов, 2000].

Груша склонна к партенокарпии (образованию плодов без оплодотворения, часто бессемянных), но большинство сортов самобесплодны, поэтому их надо обеспечивать сортами-опылителями и ставить в саду ульи во время цветения [Симонов, 1989].

Груша — более свето- и теплолюбивое растение, чем яблоня.

Западноевропейские сорта в южной зоне России выдерживают морозы до — 30...—32°С, восточноевропейские до —40°С. Сорта, которые произошли от уссурийской груши — лукашевки, выдерживают температуры до —56 °С.

Зимние сорта груши более требовательны к теплу, чем осенние, которые, в свою очередь, теплолюбивее летних сортов. Для успешного выращивания зимних сортов требуется сумма активных (выше 10°С) температур 2500 °С, осенних — 2400С°, летних — 2200 °С. Число дней с температурой выше 10°С, необходимое для этих сортов, — соответственно 155, 150 и 145.

Выращивание лучших европейских сортов груши ненадежно в местностях, где температура зимой опускается ниже —26°С. Цветки груши могут погибнуть при температуре —2...—3°С, плоды — при —2...—4°С, а невызревшие побеги — при —5...—6°С. Важно, чтобы эти пониженные температуры (заморозки) не приходились на период цветения. С учетом зоны выращивания (северная, средняя, южная) сорта подбирают по зимостойкости (зимостойкие, высоко-, средне-, малозимостойкие) [Скрипников, 2001;

Салихов, 2011].

Груша требовательна к воде, если она привита на сеянцы дикой груши, но еще больше она нуждается во влаге при прививке на подвои айвы и сеянцы уссурийской груши (корневая система айвы и уссурийской груши расположена ближе к поверхности, чем корневая система дикой груши).

Различают сорта с высокой засухоустойчивостью, среднезасухоустойчивые и неустойчивые к засухе.

Груша требует более легких по гранулометрическому составу почв и более рыхлого сложения почвенно-грунтового профиля по сравнению с яблоней, менее требовательна к влажности воздуха.

По урожайности различают следующие группы сортов:

высокоурожайные (более 25 т/га), урожайные (15-25 т/га), среднеурожайные (8- 15 т/га), малоурожайные (менее 8 т/га). Сильно различаются сорта по времени вступления в плодоношение: от очень скороплодных (на 3-4-й год после посадки), до позднеплодных (на 11-13-й год и позднее); по срокам созревания — летние, осенние, зимние. По массе плода различают сорта с плодами от очень крупных (более 225 г) до мелких (25-50 г) [Исачкин, 2001] Наиболее благоприятными зонами для возделывания семечковых плодовых культур в Нечерноземной зоне РФ являются подзоны смешенных, лиственных лесов и лесостепь, где полностью удовлетворяются потребности в тепле.

Яблоня растет как на уровне моря, так и на большой высоте. В горной местности решающим фактором распространения плодовых насаждений является закон вертикальной зональности.

В Иордании насаждения яблони и груши также значительны. Посадки яблони занимают более 2-х тысяч га, распределяясь по 12 основным провинциям; средняя урожайность по результатам статистических отчетов

–  –  –

Для семечковых культур непригодны пониженные переувлажненные участки, где возможно образование туманов и застой холодного воздуха, что способствует повреждению весенними заморозками и заражению паршой и другими болезнями. Близкое залегание грунтовых вод или периодический длительный их подъем замедляет рост плодовых деревьев, вызывает растрескивание коры, что способствует распространению грибных заболеваний коры и древесины, вызывает отмирание отдельных ветвей и целых деревьев, увеличивает изреженность насаждений [Краюшкина, 2001].

Ежегодные потери урожая яблок из-за вредителей и болезней в странах с развитым садоводством составляют 11–24% [Грошев, 2002;

http://www.caf.wvu.edu; Xu X.M., 2005; Reding, 2001]. Существенный вред культуре яблони и груши могут причинять свыше 100 видов вредителей и более 50 видов возбудителей болезней. Однако значение их неодинаково и изменяется в зависимости от почвенно-климатических, погодных, организационно-хозяйственных и других факторов [Жемчужина, 2001;

Митенбаев, 2001; Быстрая, 2005; Tomerlin, 1983].

Парша - одно из наиболее вредоносных и распространённых заболеваний плодовых семечковых культур [Шумакова, 1963; Федорова, 1977; Барсукова, 1983; Колесова, 2006; Biggs, 1990; Ellis, 1997; McHardy, 1996; Agrios, 2005].

1.2. Вредоносность парши яблони и груши

Парша на яблоне изучается уже около 200 лет (первые сведениия о ней появились в 1818 году в Швеции), но по сей день сохраняет свое экономическое значение. Вследствие сильного поражения болезнью уменьшается прирост, почки уходят в зиму неподготовленными, снижается их зимостойкость. У сильно пораженных листьев снижается ассимиляция и резко усиливается транспирация. Большая потеря влаги приводит к замедлению фотосинтеза, подавлению роста побегов и образованию цветочных почек. Сильное поражение паршой может привести к преждевременному листопаду, иногда в середине лета [Ванин, 1958;

Белозерова, 1995; Головин, 2013].

Резко снижаются урожай (на 50–80%) и качество плодов, увеличиваются их потери при хранении [Дементьева, 1988]. Через повреждения - растрескивания внутрь плодов из атмосферы воздуха вместе с дождями и пылью проникают вредные вещества.

За рубежом для приготовления сока и вина не используются пораженные плоды из-за содержания в них микотоксинов [Колесова, 2006].

1.3. Диагностические признаки парши

Паршу яблони вызывает сумчатый гриб Venturia inaequales (Cooke) Wint. (класс Loculoascomycetes, отдел Ascomyceta, порядок Pleosporales), с конидиальной стадией Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck., относящейся к отделу Deuteromycota, классу Hyphomycetes [Защита растений, 2010].

Патоген повреждает только яблоню – как культурные ее сорта, так и дикие виды.

Грушу поражает гриб Venturia pirina Aderh с конидиальной стадией Fusicladium pirinum (Sib.) Fokl.

Оба патогена отличаются узкой специализацией и строгой приуроченностью к питающему их растению: гриб с яблони не может заразить грушу, и наоборот. Патогенез и биологические особенности у них при этом практически одинаковые [Колесова, 2005; Agrios, 2005].

Российские и зарубежные исследователи отмечают наличие штаммового и расового разнообразия возбудителей парши яблони [Дорожкин, 1976; Артамонова, 1981; Барсукова, 1991; Курдюк, 1996;

Benaouf, 1998; Gladieux, 2010$ Keitt, 1998; Koch, 2000]. Можно предположить достоверное существование рас и у V. pirina. Установлено влияние генетических особенностей сортов яблони на разнообразие рас в большей степени, чем погодно-климатических условий зон их выращивания.

У возбудителя парши яблони V. inaegualis псевдотеции одиночные или расположены группами диаметром 90-120 мкм, сумки продолговатые, размером 40-70х10-12 мкм с 8 спорами, сумкоспоры размером 13-17х6-7 мкм, оливковые, яйцевидные, двухклеточные, верхняя клетка больше нижней [Мир растений, 1991; Горленко,1967].

Псевдотеции возбудителя парши груши V. pirina в диаметре 120-160 мкм, сумки размером 50-70х10-12 мкм, сумкоспоры - 14-20х5-8 мкм по форме похожие на таковые у возбудителя парши яблони [Колесова, 2006].

У стадии F. dendriticum конидиеносцы скрученные, прямостоячие, размером 20х40-45 мкм; конидии обратнобулавовидные, яйцевидные или грушевидные, размером 13-30х6-12 мкм. Вначале одноклеточные, потом двухклеточные, оливковые. Конидии обратнобулавовидной, яйцевидной или грушевидной формы, размером 13 – 12 мкм, вначале одноклеточные, потом преобразуются в двухклеточные, оливкового цвета. В течение лета гриб может дать до десяти генераций конидиального спороношения [Ванин, 1958;

Жданов, 1980].

Болезнь на листьях первоначально становится заметной в виде округлых расплывчатых хлоротических пятен [Жданов, 1976; MacHardy, 1996]. К этому периоду гриб уже причинил вред, разрушив растительные ткани.

При 15–20 - кратном увеличении светового микроскопа в этот период хорошо просматривается мицелий гриба в виде тонких, радиально расходящихся лучей. Через 2 - 4 дня в зависимости от температуры воздуха мицелий покрывается сплошным слоем спор, окрашенных в темнооливковый цвет [Колесова, 2005; Ross, 1974]. С этого момента болезнь приобретает характерные для парши видимые признаки в виде темных пятен с бархатистым налетом.

Первые типичные признаки парши отмечают через 2-3 недели после полного распускания почек [Ключарева, 1968; Зуева, 2000; Benaouf G. et all., 1998]. При высокой влажности пятна парши сливаются и могут покрыть сплошным слоем всю листовую пластинку, обычно с верхней стороны [Федорова, 1977]. На листьях при этом появляются черно-зелёные бархатистые пятна с налетом, состоящим из конидий, которые вызывают дальнейшее распространение болезни.

У яблони они расположены преимущественно на верхней стороне листьев, у груши - на нижней [Исаева, 1991].

При поражении весной и в первую половину лета пятна крупные, позднее и на более устойчивых сортах – мелкие.

По данным многих исследователей, у большинства сортов к заражению паршой наиболее восприимчивы молодые органы. С возрастом устойчивость увеличивается [Ванин, 1958; Шумакова, 1963; Горленко,1991]. Есть сведения, что легче заражаются листья в возрасте 4 – 11 дней и совершенно не восприимчивы к парше листья старше 20 – 25 дней. На старых листьях может происходить заражение, но мицелий затем гибнет на разных стадиях развития.

Точно так же повышается и возрастная устойчивость плодов. Пятна парши, которые являются результатом инфекции в конце сезона, обычно мельче, чем те, что развиваются на плодах в раннем возрасте [Колесова, 2005, 2006].

На плодах парша имеет вид темных пятен, иногда растрескивающихся, также покрытых бархатистым налетом [Дементьева, 1988]. Мякоть в этих местах становится опробковевшей, нарушается рост плодов и на них появляются трещины, а при сильном поражении плоды, чаще груши, преждевременно опадают. Плоды могут быть заражены конидиями с момента появления завязей до сбора урожая.

Нередко споры прорастают на яблоках за несколько дней до сбора. При этом пятна очень мелкие, малозаметные и более четко проявляются в период хранения [Дементьева, 1988; Колесова, 2005]. Это так называемая «поздняя»

или «складская» парша, которая обычно появляется в годы с влажной погодой перед сбором урожая.

Поражение побегов наблюдается главным образом на груше и очень редко на яблоне. На таких побегах кора вначале покрыта мелкими пузыревидными вздутиями, которые позже разрываются под напором массы конидий, отчего кора становится шероховатой и шелушится. Поражаются также черешки листьев, плодоножки и цветки [Федорова, 1977; Романченко, 2006; Головин, 2013].

1.4. Источники инфекции и условия заражения паршой

В цикле развития возбудителей парши всегда имеются две стадии:

сумчатая, на яблоне Venturia inaequales (Cooke) Wint., на груше V. pirina Aderh. – сапротрофная, и конидиальная, на яблоне Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck., на груше F. pirinum (Sib.) Fokl. – стадия паразитирования [Agrios, 2005].

Сапротрофная фаза начинается осенью в период опадения и отмирания листьев и продолжается до весны – до момента рассеивания спор гриба из плодовых тел, образующихся в опавших пораженных листьях [Смольякова, 2005; Колесова, 2005; Charest, 2002]. На таких листьях гриб образует псевдотеции, заметные невооружённым глазом в виде чёрных точек, их не совсем верно часто называют еще перитециями. Это плодовые тела, в которых закладываются споры полового размножения – сумкоспоры (аскоспоры).

Вегетативный мицелий прорастает через отмирающие ткани листовой пластинки, и гриб формирует псевдотеции, в которых появляются сумки со спорами. Сумки образуются не одновременно, а постепенно одна за другой [Шумакова, 1963; Горленко,1967]. Формироваться они начинают в конце зимы, а споры в них созревают только весной. При этом не все псевдотеции даже на одном листе созревают одновременно [Федорова, 1977].

Образование половой сумчатой стадии является обязательным условием развития гриба [Защита растений, 2010].

В районах с теплой зимой оба гриба способны перезимовывать в виде конидий и мицелия на пораженных ветвях и листьях, преимущественно на диких яблонях и грушах, которые весной являются дополнительным источником инфекции [Колесова, 2005].

Сумкоспоры освобождаются из сумок активным способом и распространяются ветром. Начало лёта аскоспор гриба и заражение молодых листьев обычно отмечается, когда яблоня находится в фазе начала распускания почек (зелёный конус). В условиях Центральной полосы России это происходит обычно в апреле после сильного дождя и намокания старых листьев [Зуева, 2000].

Рассеивание сумкоспор может продолжаться до июля, однако массовое созревание и распространение их происходит до цветения - между началом распускания листьев, выдвигания - обособление бутонов и до конца цветения [Быстрая, 2002].

В зависимости от чередования дождей и засухи выброс аскоспор может прерываться и вновь обновляться. Наиболее интенсивно выбрасывание аскоспор происходит после дождя, когда перитеции набухнут. Особенно благоприятны продолжительные моросящие дожди или сильные росы [Шумакова, 1963; Смольякова, 2001; Tomerlin, 1983; Rossi, 2001, 2003]. Если же сразу после таяния снега наступает сухая и жаркая погода, то болезнь весной долго не проявляется и нередко отмечается только спустя две недели после цветения при наступлении влажной погоды [Колесова, 2005].

Выброшенные из псевдотециев аскоспоры ветром или с брызгами дождя достигают кроны дерева и оседают на листьях. При наличии капельножидкой влаги аскоспоры прорастают на поверхности листьев.

Ростовые трубки аскоспор пробуравливают кожицу (эпителий), проникают внутрь тканей листа и развиваются в грибницу между эпителием и клетками эпидермиса. Температурные границы прорастания аскоспор широкие - от 0,5 до 29 C, оптимальная температура 13 - 21 C. По другим данным, оптимальной является 19-25°С [Белозерова, 1995].

Скорость прорастания зависит от температуры: при 6 C аскоспоры прорастают через 13 - 18 ч, при 20 -24 C – через 4 - 6 ч, при 26 C – через 8 ч [Жданов, 1976, 1980; Белозерова, 1995].

Для проникновения в ткань гифы используют механические повреждения [Колесова, 2005].

С момента заражения начинается переход от сапротрофной фазы к паразитированию. Фаза паразитирования длится до конца вегетационного периода. Выделяется этап первичного заражения паршой, который может вызываться не только сумкоспорами, но и конидиями. Заражение паршой листьев и плодов происходит как в результате рассеивания перезимовавших аскоспор с прошлогодних листьев, так и конидий с момента их образования до конца вегетации. Споры гриба присутствуют в кроне дерева практически постоянно, но наибольшее их количество – в периоды активного их рассеивания во время дождя или сразу после его выпадения [Колесова, 2005].

Вторичное заражение листьев и плодов происходит также в стадия паразитирования. При этом развитие гриба продолжается в конидиальной стадии Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck. с помощью спор бесполого размножения – конидий, которые образуются в нескольких поколениях [Горленко,1967; Федорова, 1977].

Споры парши могут прорасти на листьях и плодах только при определенных условиях. Процесс заражения и его степень зависят от продолжительности их увлажнения и температуры воздуха. Конидии, как и аскоспоры, прорастают только при наличии капельно-жидкой влаги при оптимальной температуре 16-22°С, инкубационный период составляет 5-6 дней.

Чем дольше листья и плоды остаются влажными и чем ближе температура к оптимальной, тем сильнее яблоня поражается паршой [Колесова, 2001]. При этом увлажнение определяется не только дождями, но и наличием тумана и выпадений по ночам росы. Поэтому нередко сильное поражение паршой отмечается и в сухое жаркое лето, но обычно при обильных росах [Краюшкина, 2001].

После прорастания и проникновения и аскоспор, и конидий гриб проходит скрытый (инкубационный) период развития, когда наличие патогена в растительных тканях визуально не выявляется.

Инкубационный период, в течение которого гриб развивается в скрытой форме, длится 8 – 18 дней (по некоторым данным 25 – 30 дней) в зависимости от температуры [Зленко, 1968; Федорова, 1977; Горленко, 1991;

Колесова, 2005]. Однако продолжительность его зависит от влажности.

Нередко при наступлении засухи мицелий как бы «замирает», но при возникновении благоприятных условий вновь продолжает распространяться в растительных тканях. Конидии на мицелии появляются только в условиях высокой влажности.

Развитие парши, как яблони, так и груши в начале вегетационного периода в значительной степени зависит от биологического резерва патогена, условий его накопления и сохранения. В конце вегетации развитие болезни обуславливается интенсивностью ее в начале, а также метеорологическими факторами, способствовавшими возобновлению инфекции весной.

Таким образом, зимуют оба гриба-возбудителя парши в основном в форме зачаточных плодовых тел (псевдотециев) сумчатой стадии на опавших пораженных листьях. Дополнительным источником первичной инфекции могут быть конидии и мицелий на пораженных ветвях и листьях. Вторичное заражение листьев и плодов происходит с помощью спор бесполого размножения – конидий, которые образуются в течение вегетационного периода в нескольких поколениях. Массовость развития заболеваний определяют условия погоды: температуры и влажности. Наиболее благоприятными для парши являются затяжная весна с обилием осадков и дождливое лето.

1.5. Защитные мероприятия против парши

Защита яблони и груши от парши предусматривает комплекс мероприятий с выявлением наиболее эффективных в каждой конкретной зоне с учетом микроландшафтов и погодно-климатических условий [Фитосанитарное оздоровление..., 2005; Фитосанитарная оптимизация, 2006].

Особое внимание во всех регионах уделяется использованию устойчивых к парше сортов и химическому методу борьбы с ней, особенно в условиях эпифитотийного развития заболевания. С другой стороны, в сельскохозяйственной практике получают широкое признание и, соответственно, распространение экологически безопасные системы защиты от болезней.

1.5.1. Агротехнические методы

Загущенность плодовых насаждений создает благоприятные условия для развития парши. Чтобы снизить возможность инфекции, рекомендуется располагать ряды деревьев параллельно направлению преобладающих ветров, ежегодно проводить обрезку яблонь и груш в сочетании с санитарной обрезкой (прореживание), направленную на сохранение хорошего освещения и быстрой продуваемости кроны при влажной погоде [Потапов, 2000;

Дрозда, 2013].

Необходимо проводить своевременную и тщательную заделку опавшей листвы или ее компостирование (прикрывание слоем торфа или почвы), так как она, как было отмечено, является важнейшим источником весенней первичной инфекции [Смольякова, 2000; Гудковский, 2002; Бербеков, 2007].

С этой целью возможна, например, зяблевая вспашка междурядий и приствольных полос с заделкой в почву всей массы опавших листьев осенью или ранней весной до начала набухания почек.

Содержание почвы под черным паром в течение всего периода вегетации также способствует снижению вредоносности парши. Алексеева С.А. и Быстрая Г.В. (2003) отмечают, что запас инфекции парши с помощью данного агроприема снижается на 68 – 91%.

К числу агротехнических приемов, влияющих на фитосанитарное состояние, относится применение удобрений. В настоящее время роль удобрений оценивается также в качестве средообразующего фактора, воздействующего через химизм растений на характеристики трофических связей [Аммосова, 1990; Агасьева, 2001; Веревкин, 2005].

По данным М.И. Дементьевой (1979), внесение в приствольные круги яблони минеральных удобрений (P180 K180) один раз в два года и ранневесеннее опрыскивание ими снижает распространение парши на 27% и повышает урожайность до 8%. Калию принадлежит роль в метаболизме сахаров, аминокислот, в механизме образования покровных тканей и работе устьиц. Фосфор участвует в энергетических реакциях и связанных с ними проявлениях устойчивости к патогенам [Алексеева, 2003].

Перспективно применение внекорневых минеральных подкормок.

Некорневая подкормка фосфорно-калийными удобрениями и микроэлементами является искусственной иммунизацией плодовых растений [Жемчужина, 2001; Веревкин, 2005; Бербеков, 2007; Reuveni, 1998].

1.5.2. Использование устойчивых сортов

Сортовые различия в поражаемости сортов паршой были известны давно в процессе наблюдений, отборов [Карамышева, 1965; Изучение устойчивости..., 1972; Айтжанова, 2013; Кириллов, 2013]. Наиболее сильно поражаются, например, сорта яблони Спартан, Айдаред, Ренет Симиренко, Бойкен, Кальвиль снежный, Мекинтош, Мекспур Е, Вистабелла, Папировка, Голден Делишес, Пепинка литовская, Мутсу, Пепин лондонский, Кортланд;

слабо и средне - Антоновка обыкновенная, Ренет курский золотой, Млеевская красавица, Боровинка, Скрыжапель, Быстрица, Ауксис, Джонатан, Ароматное, Богатырь, Ренет Кичунова, Старкинг, Малиновое оберландское, Уэлси, Джеймс грив, Графенштейское, Слава победителям и другие [Барсукова, 1979; Есичев, 2008].

Из старых сортов высокой устойчивостью к парше обладают сорта Антоновка обыкновенная, Богатырь, Ветеран, Коричное новое, Спартан, Уэлси и некоторые другие. Эти сорта в годы депрессивного и умеренного развития парши практически ею не поражаются, а в годы эпифитотии развитие парши на этих сортах бывает значительно меньше, чем на поражаемых [Барсукова, 1979; Кладь, 2000; Колесова, 2005].

Сорта яблони, выращиваемые в Иордании также различаются по относительной устойчивости к парше. Восприимчивыми из них являются:

Golden delicious (Голден Делишес), Anna (Анна), Dorsett golden (Дорсетт Голден), Early gold (Ирли Голд), Red delicious(Ред Делишес), Delbarestivale (Делбарстивал), Jerseymac (Джерсимак), Summer red (Самма ред), Fuji (Фуджи), Jonathan (Джонатан), Royal gala (Рояль гала), Mondial gala (Мондиал гала), Granny smith (Грани Смит), Akane (Аканэ), Primgold (Примголд) и Gloster (Глостер) [Childers, 1983; The annual report Jordan,2001;

Lerner, Hirst, 2002; Damyar, 2007; http//tfpg.cas.psu.edu/part1/part13k.htm ].

Относительно устойчивы к парше следующие сорта, выращиваемые в этой стране: Ozark gold (Озарк голд), Starkrimson (Старкримсон), Starking delicious (Старкинг Делишес) и Belgold (Белголд) [Chandler, 1990; Shatat, 1995; http//w3.aces.uiuc.edu/NRES/faculty/Skirvin/cfar/hardi.htm] Основные сорта груши в Иордании: Williams (Вильямс), Bartlett Conference (Бартлетт Конференс), Coscia (Коссиа), Red sensation (Ред сенсэшен), Harvest queen (Харвест квин), Comise (Комис), Spadona (Спадона), Starkermzon (Старкермзон). Данные об их устойчивости к парше отсутствуют [Annual Report Jordan, 2005; http//tfpg.cas.psu.edu/part1/part13k.htm].

На устойчивых сортах инкубационный период развития гриба до 1,5-2 раза короче, чем на восприимчивых [Пшихачев, 2000; Жемчужина, 2001;

Айтжанова, 2013].

В связи с этим одним из основных мероприятий, позволяющих снизить пестицидную нагрузку, тем самым повысить экологическую безопасность, и не требующим больших затрат является использование устойчивых к парше сортов [Кочешкова, 1979; Бондаренко, 1981; Ефанов, 2000; Савельева, 2008;

Салихов, 2011; Rousselle, 1974; Sierotzki, 1994].

Первый иммунный сорт яблони к парше был получен в США в 1910 г.

К настоящему времени в мире создано значительное количество сортов иммунных к парше [http://www.caf.wvu.edu].

Известно, что устойчивость к парше контролируется 15 разными генами. С помощью традиционных методов селекции и методов генной инженерии эти гены можно вводить в новые сорта. Достижения по частной генетики позволяют получать сорта яблони с моногенной устойчивостью к парше на основе гена Vr, идентифицированного у дикой яблони Мalus floribunda 821 [Gutmann, 1998]. В настоящее время в мире создано более 155 сортов яблони с моногенной устойчивостью к парше [Ищенко, 1974; Лесик, 2013; Rousselle, 1974; Nowacka, 1985; Shatat, 1995; Raman, 2000; Dewdney, 2003;].



Pages:   || 2 | 3 | 4 |

Похожие работы:

«ЛИТВИНЮК ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРСКОЙ ЗООПЛАНКТОН И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Специальность 03.02.10. – Гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович МОСКВА 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения и методологические аспекты оценки...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«БАДМАЕВА АЛИЯ АЗАТОВНА ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ АДАПТОГЕНОВ НА ФОНЕ ДЕБИКИРОВАНИЯ ПТИЦ Специальность: 06.02.02ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биол. наук, профессор Р.Т. Маннапова Москва 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Влияние дебикирования на организм...»

«РАХМАТУЛЛИН Рамиль Рафаилевич БИОПЛАСТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ НА ОСНОВЕ ГИДРОКОЛЛОИДА ГИАЛУРОНОВОЙ КИСЛОТЫ И ПЕПТИДНОГО КОМПЛЕКСА ДЛЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ И РЕКОНСТРУКТИВНОЙ ХИРУРГИИ...»

«БИТ-САВА Елена Михайловна МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЛЕЧЕНИЯ BRCA1/СНЕК2/BLM-АССОЦИИРОВАННОГО И СПОРАДИЧЕСКОГО РАКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Специальности: 14.01.12 – онкология 03.01.04 – биохимия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, д.м.н., профессор, член-корр. РАН В.Ф. Семиглазов Научный консультант:...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Толмачева Алла Викторовна УДК 633.34:551.АГРОКЛИМАТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОИ В УКРАИНЕ 11.00.09 – метеорология, климатология, агрометеорология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: Полевой Анатолий Николаевич, доктор географических наук, профессор Одесса – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ І. БИОЛОГИЧЕСКИЕ...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Чечулова Анна Васильевна ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННЫХ И ПРИОБРЕТЕННЫХ ФАКТОРОВ РИСКА ВЕНОЗНОГО ТРОМБОЭМБОЛИЗМА У ПАЦИЕНТОВ МОЛОДОГО ВОЗРАСТА 14.01.21 – гематология и...»

«Очиров Джангар Сергеевич НАРУШЕНИЯ МИКРОНУТРИЕНТНОГО СТАТУСА ОВЕЦ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ВИТАМИННО-МИНЕРАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор ветеринарных...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ...»

«ПОЛУЭКТОВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА ФИТОТОКСИЧЕСКИЕ МЕТАБОЛИТЫ ГРИБА PARAPHOMA SP. ВИЗР 1.46 И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Шифр и наименование специальности: 03.02.12 – микология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Берестецкий А.О. кандидат биологических наук Санкт-Петербург...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ШАЯХМЕТОВ МАРАТ РАХИМБЕРДЫЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ 03.02.13 – почвоведение Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Березин Уфа...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.