WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

«МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИМУСА В УСЛОВИЯХ ПОСТУПЛЕНИЯ МЕЛАТОНИНА ...»

-- [ Страница 3 ] --

Поступление мелатонина в организм мышей, находившихся в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения, вызывает изменения сходного характера. Количество CD57-позитивных клеток в корковом веществе долек составляет 16,40±1,81 клеток в поле зрения, что в 6 раз больше, чем у мышей 2-й контрольной группы (p 0,001). В мозговом веществе дольки тимуса количество CD57-позитивных клеток составляет 3,26±0,61 штук в поле зрения, что в 8 раз выше показателя 2-й контрольной группы животных (p 0,001). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса отмечается четырехкратное увеличение (p 0,001) количества CD57-позитивных клеток в поле зрения по сравнению с мышами 2-й контрольной группы, находившимися в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения.

При поступлении мелатонина в течение 4 недель в условиях естественного освещения количество CD57-позитивных клеток в корковом веществе составляет 7,78±0,87 клеток в поле зрения, что в 3,5 раза больше, чем у мышей 3-й контрольной группы (p 0,001). В мозговом веществе дольки тимуса количество CD57-позитивных клеток составляет 1,52±0,27 штук в поле зрения, что в 5 раз превышает показатель 3-й контрольной группы животных (p 0,001). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса отмечается четырехкратное увеличение количества CD57-позитивных клеток до 1,76±0,23 в поле зрения (p 0,001) по сравнению с контрольными мышами, находившимися 4 недели в условиях естественного освещения.

При микроскопии срезов тимуса мышей 4-й опытной группы, получавших мелатонин в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения, CD57позитивные клетки в неравномерном количестве выявляются во всех зонах дольки тимуса, концентрируясь в корковом веществе дольки. Количество CD57позитивных клеток в корковом веществе долек составляет 16,70±1,47 штук в поле зрения, что в 6,4 раза больше, чем у мышей 4-й контрольной группы (p 0,001). В мозговом веществе дольки тимуса количество CD57-позитивных клеток составляет 3,76±0,44 штук в поле зрения, что в 7,5 раз выше показателя 4-й контрольной группы животных (p 0,001). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса отмечается шестикратное увеличение (p 0,001) количества CD57-позитивных клеток по сравнению с мышами 4-й контрольной группы, находившимися в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения, и составляет 3,84±0,51 клеток в поле зрения.

Итак, поступление в организм экспериментальных мышей мелатонина независимо от длительности (в течение 2 или 4 недель) и условий освещения, значительно увеличивает количество CD57-позитивных клеток в корковом и мозговом веществе дольки тимуса, на границе между корковым и мозговым веществом, Наиболее выраженное увеличение количества CD57-позитивных клеток отмечается у животных, получавших мелатонин в течение 2 или 4 недель в условиях постоянного затемнения.

3.5. CD68-позитивные клетки тимуса

CD68 – это скавенджер-рецептор [272, 326], маркер клеток моноцитарно/макрофагальной линии, лизосом-ассоциированный мембранный гликопротеин [114, 338].

При обработке гистологических срезов тимуса экспериментальных мышей моноклональными антителами к маркеру CD68, выявлялись макрофаги. CD68позитивные клетки располагались во всех морфофункциональных зонах дольки тимуса: в корковом и мозговом веществе, на границе коркового и мозгового вещества дольки. Наибольшая плотность расположения CD68-позитивных клеток определялась в корковом веществе дольки (Рисунки 10, 11).

а б Рисунок 10 – Корковое вещество дольки тимуса мышей, находившихся в условиях естественного освещения в течение 4 недель. Иммуногистохимическая реакция к CD68. Микроскоп МИКМЕД-5. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы (поступление мелатонина). 1 – CD68позитивные клетки.

а б Рисунок 11 – Корковое вещество дольки тимуса мышей, находившихся в условиях постоянного затемнения в течение 4 недель. Иммуногистохимическая реакция к CD68. Микроскоп МИКМЕД-5. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы (поступление мелатонина). 1 – CD68позитивные клетки.

Клетки, экспрессирующие маркер CD68, имеют морфологию, характерную для макрофагов: они большего размера, нежели окружающие их лимфоциты, имеют преимущественно полигональную форму, однако встречаются клетки округлой и овальной формы. В цитоплазме CD68-позитивных клеток определяются яркие красно-коричневые гранулы, имеющие вариабельное количество и размеры. Окружающие клетки тимусной дольки, не экспрессирующие данный антиген, были окрашены в сине-голубой цвет.

При увеличении х1000 был произведен подсчет CD68-позитивных клеток в поле зрения во всех морфофункциональных зонах долек тимуса для каждой группы экспериментальных мышей, данные представлены в Таблице 6.

Как видно из таблицы, пребывание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения приводит к изменению количественных показателей макрофагов в зонах тимусной дольки. Так, у контрольных мышей, находившихся в условиях постоянного затемнения в течение 2 или 4 недель, в корковом веществе дольки отмечается увеличение количества CD68-позитивных клеток в 1,5 раза (p 0,05), на границе коркового и мозгового вещества дольки – в 2 раза (p 0,05), а также в 2 раза (p 0,05) мозговом веществе дольки (срок эксперимента 4 недели) по сравнению с контрольными животными, находившимися в условиях естественного освещения.

При поступлении мелатонина в естественных условиях освещения в течение 2 недель количество CD68-позитивных клеток в корковом веществе долек тимуса опытных мышей составляет 12,80±0,94 в поле зрения, что в 5,7 раза больше, чем у мышей 1-й контрольной группы (p 0,001). В мозговом веществе долек тимуса количество CD68-позитивных клеток составляет 2,02±0,33 в поле зрения, что в 3,5 раза больше, чем показатель 1-й контрольной группы животных (p 0,001). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса отмечается увеличение количества CD68-позитивных клеток в 4,7 раза (p 0,001) по сравнению с мышами 1-й контрольной группы, и составляет 1,80±0,22 клетки в поле зрения.

–  –  –

У мышей, получавших мелатонин в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения, количество CD68-позитивных клеток в корковом веществе долек составляет 16,80±1,64 клеток в поле зрения, что в 4,5 раза превышает этот показатель у мышей 2-й контрольной группы (p 0,001). В мозговом веществе дольки тимуса количество CD68-позитивных клеток двукратно превышает этот показатель у мышей 2-й контрольной группы, и составляет 1,98±0,23 в поле зрения (p 0,001). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса количество исследуемых клеток имеет тенденцию к увеличению в 2,5 раза (p 0,001) по отношению к животным 2-й контрольной группы и составляет 2,20±0,23 клеток в поле зрения.

Поступление мелатонина в течение 4 недель в условиях естественного освещения, приводит к визуальному увеличению количества CD68-позитивных клеток в корковом и мозговом веществе тимусных долек. Максимальная плотность CD68-позитивных клеток в морфофункциональных зонах тимуса обнаруживается в корковом веществе долек и составляет 15,00±1,40 клеток в поле зрения, что в 5,4 раза выше значения мышей 3-й контрольной группы (p 0,001).

В мозговом веществе дольки тимуса количество макрофагов составляет 1,94±0,26 клеток в поле зрения, что в 3,9 раз превышает показатель 3-й контрольной группы животных (p 0,001). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса отмечается пятикратное увеличение количества CD68-позитивных клеток до 2,20±0,32 в поле зрения (p 0,001) по сравнению с контрольными мышами, содержащимися в течение 4 недель в условиях естественного освещения.

При микроскопическом исследовании срезов тимуса мышей, получавших мелатонин в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения, количество макрофагов в корковом веществе долек увеличивается в 4,2 раза (p 0,001) по сравнению с животными 4-й контрольной группы и составляет 17,02±1,65 клеток в поле зрения. В мозговом веществе дольки тимуса количество CD68-позитивных клеток составляет 2,36±0,45 в поле зрения, что в 2,1 раза выше показателя 4-й контрольной группы животных (p 0,05). На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса выявляется четырехкратное увеличение (p 0,001) количества CD68-позитивных клеток по сравнению с мышами 4-й контрольной группы, находившимися в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения, что составляет 3,62±0,38 клеток в поле зрения.

Несмотря на то, что под действием мелатонина количество макрофагов увеличивается во всех морфофункциональных зонах, самые значительные изменения происходят в корковом веществе долек тимуса.

Таким образом, поступление мелатонина в организм экспериментальных мышей в течение 2 или 4 недель независимо от условий освещения, приводит к увеличению плотности расположения CD68-позитивных клеток во всех морфофункциональных зонах тимусной дольки. И эти изменения более выражены в дольках тимуса мышей, получавших мелатонин в условиях естественного светового режима.

3.6. Тучные клетки тимуса

Для изучения особенностей влияния мелатонина в естественных условиях освещения и условиях постоянного затемнения на тучные клетки срезы тимуса экспериментальных мышей окрашивались полихромным толуидиновым синим по Унна. Метод основан на использовании спиртового раствора двух красителей – метиленового синего и полихромного толуидинового синего. Сочетание этих двух красителей позволяет одномоментно и оценить количественное распределение тучных клеток по зонам тимусной дольки, и получить представление о степени сульфатированности кислых мукополисахаридов в гранулах тучных клеток.

По состоянию мукополисахаридов тучные клетки оценивались следующим образом [26]:

-ортохромные тучные клетки с голубой окраской цитоплазмы;

1-метахроматичные тучные клетки с гранулами темно-синего цвета;

2-метахроматичные тучные клетки, имеющие фиолетовую окраску гранул;

3-метахроматичные тучные клетки с красно-фиолетовыми гранулами.

По степени дегрануляции, согласно классификации Линднер Д. П. (1989) и

Стручко Г. Ю. (1999), выделяют следующие формы тучных клеток:

То формы – гранулы расположены плотно в цитоплазме, ядро клетки визуально не определяется;

Т1 формы – ядро просматривается хорошо, гранулы располагаются внутри клетки, за пределы цитоплазматической мембраны не выходят;

Т2 формы – гранулы частично выходят за пределы неповрежденной цитоплазматической мембраны;

Т3 формы – полностью дегранулированные, опустошенные клетки, либо с разорванной цитоплазматической мембраной.

В тимусе экспериментальных мышей тучные клетки определялись и в соединительнотканных корковых перегородках, и в паренхиме коркового вещества долек.

У мышей, не получавших мелатонин, тучные клетки имеют преимущественно неправильную форму, в них четко видны отдельные гранулы и слабо окрашенное ядро (Рисунок 12 а, б).

Отличительной визуальной особенностью тучных клеток мышей, получавших мелатонин, является их округло-овальная форма, ядра в части клеток не просматриваются (Рисунок 12 в, г).

Обращает на себя внимание, что в поле зрения при увеличении х400 количество тучных клеток под воздействием мелатонина, независимо от срока воздействия и условий освещения, претерпевает определенные изменения (Таблица 7).

Обращает на себя внимание факт наличия статистически значимых различий по количеству тучных клеток в поле зрения между двумя контрольными группами, одна из которых находилась в условиях постоянного затемнения, а другая в естественных условиях освещения (срок эксперимента 4 недели). Так, в соединительнотканных корковых перегородках количество тучных клеток в условиях постоянного затемнения выросло в 1,6 раза (p 0,001), а в паренхиме – в 1,5 раза (p 0,05).

–  –  –

Рисунок 12 – Тучные клетки тимуса экспериментальных мышей. Окраска полихромным толуидиновым синим по Унна. Микроскоп МИКМЕД-5. Об. 40. Ок.

10. а, б – тимус мыши контрольной группы, находившейся в течение 4 недель в условиях естественного освещения и постоянного затемнения соответственно, в, г

– тимус мыши опытной группы, получавшей мелатонин в течение 4 недель в условиях естественного освещения и постоянного затемнения соответственно. 1 – тучные клетки.

–  –  –

Поступление мелатонина в течение 2 недель в условиях естественного освещения не вызываетстатистически значимых изменений общего количества тучных клеток в соединительнотканных корковых перегородках и паренхиме тимуса опытных мышей. У первой контрольной группы мышей общее число тучных клеток составило 2,64±0,22 штуки в поле зрения в корковых перегородках и 1,80±0,24 штуки в поле зрения в паренхиме тимуса, а у мышей опытной группы

– 3,14±0,20 штук и 2,24±0,22 штук в поле зрения соответственно.

На фоне поступления мелатонина в организм мышей 2-й опытной группы в условиях постоянного затемнения в течение 2 недель наблюдается тенденция к незначительному увеличению общего количества тучных клеток в паренхиме тимуса до 2,58±0,20 штук (против 2,04±0,18 штук у животных 2-й контрольной группы, p 0,05) и в корковых перегородках до 3,50±0,22 штук (против 2,48±0,21 штук у мышей 2-й контрольной группы, p 0,05).

В тимусе мышей 3-й опытной группы поступление мелатонина в течение 4 недель в условиях естественного освещения приводит к увеличению количества тучных клеток в корковых перегородках с 2,78±0,18 до 3,68±0,29 штук (p 0,05), в паренхиме органа с 1,88±0,19 до 2,58±0,21 штук в поле зрения (p 0,05).

Поступление мелатонина в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения приводит к увеличению количества тучных клеток в корковых перегородках тимуса в 1,5 раза, что составляет 6,42±0,22 клеток в поле зрения (против 4,42±0,25 клеток в поле зрения у четвертой контрольной группы, p 0,001).

На характер распределения тучных клеток между корковыми перегородками и паренхимой тимуса ни поступление мелатонина, ни световые условия влияния не оказывают.

Распределение тучных клеток по характеру метахромазии в соединительнотканных корковых перегородках и в паренхиме тимуса на сроке воздействия гормона в течение 2 недель приведено на Рисунке 13.

Содержание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения в течение 2 недель не оказывает влияние на степень метахромазии тучных клеток.

–  –  –

Поступление мелатонина в течение 2 недель животным, содержавшимся в режиме естественного освещения, приводит к увеличению степени метахромазии в тучных клетках тимуса. Так, преимущественно преобладают клетки с 2метахромазией (53% в корковых перегородках и 53% паренхиме), увеличивается доля клеток с 3-метахромазией, что составляет 15% в паренхиме органа и 18% в корковых перегородках (против 3% и 4% соответственно у мышей 1-й контрольной группы, p 0,05).

В условиях постоянного затемнения под действием мелатонина у мышей 2й опытной группы в корковых перегородках уменьшается доля тучных клеток с 1-метахромазией с 38% до 18% (p 0,05), а в паренхиме тимуса увеличивается доля клеток с 3-метахромазией с 2% до 11% (p 0,05).

Распределение тучных клеток по характеру метахромазии в соединительнотканных корковых перегородках и в паренхиме тимуса на сроке воздействия в течение 4 недель приведено на рисунке 14.

Поступление мелатонина в течение 4 недель в условиях естественного освещения в организм экспериментальных животных приводит к увеличению степени метахромазии тучных клеток. В корковых перегородках происходит увеличение доли тучных клеток с 2-метахромазией до 79% (против 49% животных 3-й контрольной группы, p 0,001) за счет уменьшения доли 1метахроматичных клеток до 9% (против 44% у животных 3-й контрольной группы, p 0,001). В паренхиме тимуса также отмечается снижение доли 1метахроматичных тучных клеток до 9% (против 48% у животных 3-й контрольной группы, p 0,001) за счет увеличения доли клеток с 2 и 3 степенью метахромазии до 71% (p 0,05) и 20% (p 0,001) соответственно.

Экзогенный мелатонин, поступающий в течение 4 недель, способствует увеличению числа метахроматичных тучных клеток в условиях постоянного затемнения. Так, в корковых перегородках доля 1-метахроматичных клеток имела тенденцию к уменьшению и составила 5% (против 29% у мышей четвертой контрольной группы, p 0,001).

–  –  –

Доля 2-метахроматичных тучных клеток напротив имела тенденцию к увеличению и достигла 82% (против 63% у животных четвертой контрольной группы, p 0,05), доля тучных клеток с 3-метахромазией составила 13%. В паренхиме тимуса также отмечается снижение доли 1-метахроматичных тучных клеток до 12% (против 37% у мышей 4-й контрольной группы, p 0,001), доля клеток с 2- и 3-метахромазией составляет 69% и 19% соответственно.

Примечательно, что тучные клетки тимуса контрольных мышей, находящихся в условиях постоянного затемнения в течение 4 недель реагируют на изменение световых условий независимо от поступления мелатонина. Так, в соединительнотканных корковых перегородках доля 1, 2 и 3-метахроматичных тучных клеток составляет 44%, 49% и 7%, в то время как у мышей, пребывавших в условиях постоянного затемнения эта доля составляет 29%, 63% и 8%. В паренхиме тимуса эти показатели равны 48%, 50% и 2%, и 37%, 60% и 3% соответственно.

Таким образом, поступление мелатонина в организм лабораторных мышей приводит к увеличению доли тучных клеток с 2 и 3 степенью метахромазии.

Распределение тучных клеток по степени дегрануляции в зависимости от условий освещения при поступлении мелатонина в течение 2 недель представлено на рисунке 15.

Нахождение контрольных мышей в условиях постоянного затемнения в течение 2 недель не отражается на степени дегрануляции тучных клеток.

На сроке эксперимента 2 недели при условиях естественного освещения под влиянием мелатонина обнаруживается тенденция к увеличению доли Т0 форм тучных клеток до 23% в корковых перегородках (против 9% у мышей 1-й контрольной группы, p 0,05) и 24% в паренхиме тимуса (против 13% у мышей 1-й контрольной группы, p 0,05). Доля Т3 форм клеток имела обратную тенденцию и снизилась до 10% в корковых перегородках (против 24% у мышей 1й контрольной группы, p 0,05) и 6% в паренхиме тимуса (против 21% у животных 1-й контрольной группы, p 0,05).

–  –  –

Сходные результаты наблюдаются на этом сроке при поступлении мелатонина и в условиях постоянного затемнения. У мышей 2-й опытной группы доля Т0 форм тучных клеток составляет в корковых перегородках 34% (против 4% у мышей 2-й контрольной группы, p 0,001), в паренхиме тимуса 39% (против 7% у животных 2-й контрольной группы, p 0,001). Доля Т1 форм в корковых перегородках не превышала 17%, доля Т2 и Т3 форм составляет 25% и 24% соответственно. В паренхиме отмечается тенденция к уменьшению доли Т3 форм тучных клеток до 19% (против 38% у мышей 2-й контрольной группы, p 0,05).

Доля Т1 и Т2 форм составляется 23% и 19% соответственно.

Под действием мелатонина, поступающего в течение 4 недель в условиях естественного освещения, отмечается тенденция к увеличению доли Т0 форм тучных клеток, что составляет в корковых перегородках 28% (против 11% у животных 3-й контрольной группы, p 0,05), в паренхиме тимуса 20%. Доля Т1 форм в корковых перегородках не превышала 21%, Т2 и Т3 формы составили 24% и 27% соответственно. В паренхиме доля Т1 форм составляет 26%, Т2 и Т3 формы

- 23% и 31% соответственно.

Распределение тучных клеток по степени дегрануляции под влиянием мелатонина (срок эксперимента 4 недели) и в зависимости от условий освещения приведено на рисунке 16.

Особенностью распределения тучных клеток тимуса контрольных мышей, находящихся в условиях постоянного затемнения, по степени дегрануляции является значительное увеличение доли Т3-форм. После двух недель в условиях постоянного затемнения доля Т3-форм тучных клеток по сравнению с контрольной группой, находившейся при естественном освещении, составляет для соединительнотканных корковых перегородок 40% и 24%, а для паренхимы 38% (p 0,05) и 21% соответственно. После 4 недель пребывания в условиях постоянного затемнения эти показатели составляют 68% (p 0,001) и 28% в корковых перегородках, и 59% (p 0,001) и 26% в паренхиме тимуса соответственно.

–  –  –

Поступление мелатонина в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения вызывает увеличение доли Т0 и Т1 форм тучных клеток в корковых перегородках до 33% (против 1% у мышей четвертой контрольной группы, p 0,001) и 26% (против 6% у животных четвертой контрольной группы, p 0,05) соответственно. Доля Т3 форм тучных клеток, в тимусе мышей, получавших мелатонин в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения, снизилась до 21% (против 68% у мышей 4-й контрольной группы, p 0,001), доля Т2 форм не превышала 20%. В паренхиме тимуса наблюдается схожая картина. Отмечается увеличение доли Т0 форм клеток до 36% (против 5% в 4-й контрольной группе, p 0,001), доля Т1 форм клеток достигает 40% (против 14% в четвертой контрольной группе, p 0,001), доля Т3 форм снижается до 11% (против 59% в четвертой контрольной группе, p 0,001), доля Т2 форм составляет 13%.

Таким образом, поступление мелатонина в организм мышей в течение 2 или 4 недель в различных условиях освещения вызывает изменение качественных и количественных характеристик тучных клеток, что проявляется небольшим увеличением степени сульфатированности кислых мукополисахаридов гранул тучных клеток тимуса и значительным повышением доли клеток без признаков дегрануляции. В то время как у контрольных мышей, содержавшихся в условиях постоянного затемнения в течение 2 или 4 недель, увеличивается степень дегрануляции тучных клеток в тимусе.

3.7. Морфофункциональная реакция биоаминсодержащих структур тимуса экспериментальных животных Для понимания вопросов взаимодействия биоаминсодержащих структур тимуса при поступлении мелатонина в различных световых условиях был использован люминесцентно-гистохимический метод Кросса, Эвена, Роста [153] и люминесцентно-гистохимический метод Фалька-Хилларпа в модификации Е. М. Крохиной [52, 173].

3.7.1. Гистаминсодержащие клетки тимуса Люминесцентно-гистохимических метод Кросса, Эвена, Роста позволил выявить клетки, содержащие гистамин в тимусе экспериментальных мышей.

На границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса располагаются в один – два ряда люминесцирующие гранулярные клетки (ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек), которые окружают мозговое вещество долек непрерывным ободком. Клетки крупные, полигональной формы, содержат желтые гранулы различной величины. В данных клетках четко прослеживаются межгранулярные пространства (Рисунки 17, 18).

По периферии коркового вещества долек видны беспорядочно располагающиеся люминесцирующие гранулярные клетки (ЛГК коркового вещества долек) с мелкими гранулами желтого свечения в цитоплазме. По размерам данные клетки меньше, чем люминесцирующие гранулярные клетки на границе коркового и мозгового вещества долек (Рисунки 19, 20). Ядра выявляемых клеток не люминесцируют. Между ярко светящимися гранулярными клетками тимуса располагаются тимоциты коркового и мозгового вещества долек.

а б Рисунок 17 – Люминесцирующие гранулярные клетки на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса мышей, находившихся в течение 4 недель в условиях естественного освещения. Метод Кросса, Эвена, Роста. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшей мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

а б Рисунок 18 – Люминесцирующие гранулярные клетки на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса животных, находившихся в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения. Метод Кросса, Эвена, Роста. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшей мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки а б Рисунок 19 – Люминесцирующие гранулярные клетки коркового вещества дольки тимуса экспериментальных животных, находившихся в течение 4 недель в условиях естественного освещения. Метод Кросса, Эвена, Роста. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшей мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

а б Рисунок 20 – Люминесцирующие гранулярные клетки коркового вещества дольки тимуса экспериментальных животных, находившихся в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения. Метод Кросса, Эвена, Роста. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшей мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

Нами были построены графики, отражающие интенсивность свечения гистамина в ЛГК коркового вещества долек тимуса на разных сроках эксперимента при различных световых условиях (Рисунок 21).

** *

–  –  –

Рисунок 21 – Интенсивность люминесценции гистамина в ЛГК коркового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. * – p 0,05, ** – p 0,001.

Примечательно, что имеются различия между интенсивностью свечения гистамина в ЛГК коркового вещества дольки тимуса контрольных групп животных, содержавшихся в различных световых условиях. Так, у мышей, которые пребывали в условиях постоянного затемнения в течение 2 или 4 недель наблюдается увеличение интенсивности свечения гистамина в 1,3 раза (p 0,001) по сравнению с контрольными животными, которые содержались в условиях естественного освещения.

Как видно из приведенных графиков, поступление мелатонина независимо от длительности и условий освещения, приводит к снижению интенсивности люминесценции гистамина в люминесцирующих гранулярных клетках коркового вещества долек тимуса.

Так, у мышей 1-й (срок эксперимента 2 недели в условиях естественного освещения) и 4-й (срок эксперимента 4 недели в условиях постоянного затемнения) опытных групп фиксируются минимальные значения интенсивности свечения гистамина в ЛГК коркового вещества дольки, они составляют 9,00±0,40 усл. ед. (11,60±0,51 усл. ед. – у мышей 1-й контрольной группы, p 0,001) и 9,00±0,41 усл. ед. (15,50±0,77 усл. ед. – у мышей 4-й контрольной группы, p 0,001).

У мышей 2-й опытной группы (срок эксперимента 2 недели в условиях постоянного затемнения) данный показатель составляет 10,90±0,37 усл. ед.

(14,80±0,40 усл. ед. – у мышей 2-й контрольной группы, p 0,001), у животных 3й опытной группы – 10,20±0,46 усл. ед. (11,70±0,48 усл. ед. – у мышей 3-й контрольной группы, p 0,05).

Изменение интенсивности люминесценции гистамина в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса на разных сроках эксперимента приведено на соответствующих графиках (Рисунок 22).

–  –  –

Рисунок 22 – Интенсивность люминесценции гистамина в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл.

ед. * – p 0,05, ** – p 0,001.

Необходимо отметить, что нахождение двух контрольных групп мышей в условиях постоянного затемнения приводит к увеличению свечения гистамина в исследуемых клетках в 1,3 (p 0,001) по сравнению с контрольными животными, содержавшимися в условиях естественного освещения.

Поступление мелатонина в течение 2 недель в условиях естественного освещения приводит к снижению интенсивности люминесценции гистамина в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса мышей в 1,2 раза (p 0,05), а в условиях постоянного затемнения – в 1,3 раза (p 0,001). Более значительные изменения интенсивности свечения гистамина отмечаются в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса мышей, получавших мелатонин в течение месяца в условиях постоянного затемнения, где значения изучаемого параметра снижаются в 1,6 (p 0,001) по сравнению с мышами 4-й контрольной группы.

Таким образом, ЛГК тимуса, независимо от их расположения, реагируют на поступление мелатонина в различных световых условиях снижением интенсивности свечения в них гистамина. ЛГК дольки тимуса контрольных мышей на условия постоянного затемнения реагируют увеличением в них гистамина.

В лимфоцитах коркового и мозгового вещества дольки тимуса поступление мелатонина, независимо от сроков и условий освещения, приводит к снижению интенсивности свечения гистамина (Рисунки 23, 24). В лимфоцитах коркового вещества дольки тимуса мышей, получавших мелатонин в условиях естественного освещения, выявляется снижение интенсивности свечения гистамина в 2 раза (p 0,001) на сроке 2 недель эксперимента, в 1,7 раза – на 4-й неделе поступления гормона (p 0,001) по отношению к контрольным животным.

У мышей, получавших гормон в условиях постоянного затемнения в течение 2 недель, наблюдается схожая картина, где уровень интенсивности свечения гистамина снизился в 1,7 раза (p 0,001) по сравнению со 2-й контрольной группой. Более выраженное снижение интенсивности люминесценции гистамина в лимфоцитах коркового вещества дольки выявляется на 4 неделе поступления гормона в условиях постоянного затемнения, где он достигает 3,90±0,38 усл. ед., что в 3 раза ниже (p 0,001), чем показатель контрольных мышей.

Двухнедельное введение гормона опытным мышам в различных условиях освещения снижает интенсивность люминесценции гистамина в лимфоцитах мозгового вещества дольки 1,7 раза (p 0,001), а четырехнедельное введение гормона в условиях затемнения – в 3 раза (p 0,001) по сравнению с контрольными животными. У мышей, получавших мелатонин в течение 4 недель в условиях естественного освещения, уровень интенсивности гистамина в лимфоцитах мозгового вещества дольки снизился до 4,60±0,27 усл. ед. против 6,00±0,40 усл. ед. у контрольных животных (p 0,05).

Необходимо отметить, что содержание контрольных животных в условиях постоянного затемнения приводит к увеличению интенсивности свечения гистамина в лимфоцитах мозгового вещества долек тимуса в 1,7 раза (срок эксперимента 2 недели, p 0,001) и в 1,5 раза (срок эксперимента 4 недели, p 0,001) по сравнению с экспериментальными мышами, находившимися в условиях естественного освещения, а в лимфоцитах коркового вещества долек тимуса – в 1,3 раза (p 0,001) соответственно.

–  –  –

Рисунок 23 – Интенсивность люминесценции гистамина в лимфоцитах коркового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. ** – p 0,001.

–  –  –

Рисунок 24 – Интенсивность люминесценции гистамина в лимфоцитах мозгового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. * – p 0,05, ** – p 0,001.

Таким образом, поступление мелатонина в организм лабораторных мышей, независимо от сроков и условий освещения, приводит к снижению интенсивности свечения гистамина во всех содержащих его клетках дольки тимуса: ЛГК коркового вещества, ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек, лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек.

Пребывание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения отражается на гистаминсодержащих клетках тимуса (ЛГК коркового вещества, ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек, лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек) противоположным образом: в них интенсивность свечения гистамина возрастает вне зависимости от длительности условий затемнения.

3.7.2. Серотонинсодержащие клетки тимуса Люминесцентно-гистохимический метод Фалька-Хилларпа в модификации Е. М. Крохиной позволил выявить клетки, содержащие серотонин и катехоламины, в тимусе мышей опытных и контрольных групп. На границе коркового и мозгового вещества долек располагаются в один – два ряда люминесцирующие гранулярные клетки (ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек), которые окружают мозговое вещество долек тимуса непрерывным ободком (Рисунки 25, 26). Клетки имеют крупные размеры и полигональную форму, содержат желтовато-белые гранулы различной величины, содержащие катехоламины, серотонин [78]. По периферии коркового вещества долек тимуса видны небольшие беспорядочно располагающиеся люминесцирующие гранулярные клетки (ЛГК коркового вещества) с мелкими гранулами зеленовато-желтого свечения в цитоплазме (Рисунок 27, 28). Между ярко светящимися люминесцирующими гранулярными клетками тимуса располагаются лимфоциты коркового и мозгового вещества долек.

а б Рисунок 25 – Люминесцирующие гранулярные клетки на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса мышей, находившихся в течение 4 недель в условиях естественного освещения. Метод Фалька-Хилларпа. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшая мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

Рисунок 26 – Люминесцирующие гранулярные клетки на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса мышей, находившихся в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения. Метод Фалька-Хилларпа. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшая мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

Рисунок 27 – Люминесцирующие гранулярные клетки коркового вещества дольки тимуса мышей, находившихся в течение 4 недель в условиях естественного освещения. Метод Фалька-Хилларпа. Микроскоп ЛЮМАМ-4А.

Об. 100. Ок. 10. а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшая мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

Рисунок 28 – Люминесцирующие гранулярные клетки коркового вещества дольки тимуса мышей, находившихся в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения. Метод Фалька-Хилларпа. Микроскоп ЛЮМАМ-4А. Об. 100. Ок. 10.

а – мышь контрольной группы, б – мышь опытной группы, получавшая мелатонин. 1 – люминесцирующие гранулярные клетки.

Изменение интенсивности свечения серотонина в ЛГК коркового вещества и ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса под влиянием мелатонина в различных условиях освещения представлены соответсвующими диаграммами (Рисунки 29, 30).

У контрольных мышей, находившихся в условиях постоянного затемнения, воздействие мелатонина в течение месяца проявляется в снижении интенсивности свечения серотонина в 1,4 (p 0,001) в ЛГК коркового вещества дольки по сравнению с контрольными животными, а в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества дольки менее значительно – в 1,1 раза (p 0,05) по сравнению с мышами 4-й контрольной группы.

Поступление мелатонина в течение 2 или 4 недель в условиях естественного освещения, приводит к увеличению интенсивности свечения серотонина в люминесцирующих гранулярных клетках коркового вещества в 1,5 раза (p 0,001) на каждом сроке эксперимента по сравнению с контрольными животными.

** ** **

–  –  –

Рисунок 29 – Интенсивность люминесценции серотонина в ЛГК коркового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. ** – p 0,001.

* ** *

–  –  –

Рисунок 30 – Интенсивность люминесценции серотонина в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл.

ед. * – p 0,05, ** – p 0,001.

Содержание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения в течение 2 и 4 недель приводит к увеличению интенсивности свечения серотонина в ЛГК коркового вещества дольки (p 0,001), что составило 7,60±0,29 и 7,00±0,21 усл. ед. против 4,60±0,26 и 5,30±0,25 усл. ед. соответственно по сравнению с показателями свечения серотонина у мышей, которые пребывали в условиях естественного освещения.

В люминесцирующих гранулярных клетках на границе коркового и мозгового вещества дольки отмечается тенденция к увеличению интенсивности люминесценции серотонина у мышей, получавших мелатонин в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения, что составляет 8,40±0,40 усл. ед. (6,40±0,26 усл. ед., p 0,001 у контрольных животных), и у мышей, получавших мелатонин в течение 4 недель в условиях естественного освещения, до 9,00±0,52 усл. ед.

(7,30±0,40 усл. ед., p 0,05 у контрольных животных).

Итак, сходные реакции ЛГК коркового вещества и ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса на поступление мелатонина заключаются в увеличении интенсивности свечения в этих клетках серотонина при введении мелатонина в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения и в течение 4 недель в условиях естественного освещения, а также в уменьшении интенсивности люминесценции в них серотонина при поступлении мелатонина в течение месяца в условиях постоянного затемнения.

Изменения интенсивности свечения серотонина в лимфоцитах коркового и мозгового вещества тимусной дольки экспериментальных мышей представлены на рисунках 31, 32.

Пребывание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения практически не отражается на интенсивности люминесценции серотонина в лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек тимуса.

Как видно из приведенных графиков, поступление мелатонина в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения и в течение 4 недель в условиях естественного освещения вызывает увеличение интенсивности свечения серотонина в лимфоцитах коркового вещества дольки, что составляет 2,00±0,11 и 2,50±0,14 усл. ед. соответственно, против 1,70±0,10 и 2,00±0,15 усл. ед. у контрольных мышей (p 0,05).

* 2,5 *

–  –  –

Рисунок 31 – Интенсивность люминесценции серотонина в лимфоцитах коркового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. * – p 0,05.

2,5 ** ** **

–  –  –

Рисунок 32 – Интенсивность люминесценции серотонина в лимфоцитах мозгового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. ** – p 0,001.

В лимфоцитах мозгового вещества дольки в большей степени увеличивается интенсивности свечения серотонина у мышей, получавших гормон в течение 4 недель в условиях естественного освещения, и независимо от длительности в условиях постоянного затемнения, что составляет 1,80±0,12 (p 0,001), 2,10±0,15 (p 0,001) и 1,90±0,12 усл. ед. (p 0,001) соответственно, у контрольных животных – 1,14±0,05, 1,20±0,06 и 1,20±0,06 усл. ед. соответственно.

Необходимо отметить, что показатели интенсивности люминесценции серотонина в ЛГК долек тимуса в 2-3 раза выше, чем в лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек тимуса как у контрольных, так и у опытных мышей, что свидетельствует о том, что при поступлении мелатонина у ЛГК сохраняется функция депонирования этого нейромедиаторного биогенного амина.

Итак, более выраженная реакция лимфоцитов мозгового вещества, нежели лимфоцитов коркового вещества долек тимуса на поступление мелатонина заключаются в увеличении интенсивности свечения в них серотонина при поступлении в течение 4 недель в условиях естественного освещения, и в течение 2 или 4 недель в условиях постоянного затемнения.

3.7.3. Катехоламинсодержащие клетки тимуса Люминесцентно-гистохимический метод Фалька-Хиларпа в модификации Е. М. Крохиной позволил выявить клетки, содержащие катехоламины, в тимусе мышей опытных и контрольных групп. Измерение интенсивности люминесценции катехоламинов и серотонина производилось с одного поля зрения, но с использованием разных фильтров. Поэтому иллюстративный материал серотонин- и катехоламинсодержащих структур представлен на одном изображении.

На границе коркового и мозгового вещества долек располагаются в один – два ряда люминесцирующие гранулярные клетки (ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек. Рисунки 25, 26). По периферии коркового вещества долек тимуса видны небольшие беспорядочно располагающиеся люминесцирующие гранулярные клетки (ЛГК коркового вещества) (Рисунок 27, 28). Между ярко светящимися люминесцирующими гранулярными клетками тимуса располагаются лимфоциты коркового и мозгового вещества долек.

Изменение интенсивности свечения катехоламинов в люминесцирующих гранулярных клетках коркового вещества дольки тимуса при поступлении мелатонина в различных световых условиях представлено на рисунке 33.

** **

–  –  –

Рисунок 33 – Интенсивность люминесценции катехоламинов в ЛГК коркового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. ** – p 0,001.

Имеются различия в показателях люминесценции катехоламинов в ГЛК коркового вещества дольки контрольных мышей, находившихся в условиях постоянного затемнения, где отмечается увеличение интенсивности свечения биоаминов в 1,8 раз (срок эксперимента 2 недели, p 0,001) и 1,4 раза (срок эксперимента 4 недели, p 0,05) по сравнению с мышами, пребывавшими в условиях естественного освещения.

Как видно из графиков, поступление мелатонина в организм мышей, независимо от длительности, в условиях естественного освещения приводит к увеличению интенсивности люминесценции катехоламинов в ЛГК коркового вещества дольки в 1,4 раза (срок эксперимента 2 недели, p 0,001) и 1,5 раза (срок эксперимента 4 недели, p 0,001) по сравнению с животными контрольных групп. Обратная тенденция наблюдается у мышей, получавших гормон в течение месяца в условиях постоянного затемнения, где выявляется снижение интенсивности свечения катехоламинов в 1,4 раза в ЛГК коркового вещества (p 0,001) по сравнению с контрольными мышами.

На рисунке 34 показана динамика изменения интенсивности свечения катехоламинов в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса контрольных и опытных мышей.

10 * ** **

–  –  –

Рисунок 34 – Интенсивность люминесценции катехоламинов в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. * – p 0,05, ** – p 0,001.

Содержание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения в течение 2 или 4 недель не оказывает влияния на уровень катехоламинов в ЛГК на границе корковго и мозгового вещества дольки.

Анализ графиков показывает, что у мышей, получавших мелатонин в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения, происходит увеличение интенсивности люминесценции катехоламинов в 1,3 раза (p 0,001) по сравнению с контрольными животными, и в 1,2 раза (p 0,05) у мышей, получавших гормон в условиях естестве нного освещения в течение 4 недель, по сравнению с контрольными животными.

Снижение интенсивности люминесценции катехоламинов в люминесцирующих гранулярных клетках на границе коркового и мозгового вещества дольки тимуса регистрируется у мышей, пребывавших в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения и получавших мелатонин, что составляет 6,44±0,23 усл. ед. (у контрольных мышей – 8,00±0,36 усл. ед., p 0,001).

Итак, люминесцирующие гранулярные клетки коркового вещества долек тимуса более чувствительны к изменению световых условий, и в большей степени проявляются при поступлении мелатонина в течение 4 недель в различных световых условиях.

Изменение интенсивности люминесценции катехоламинов в лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек экспериментальных мышей представлено на рисунках 35, 36.

Содержание контрольных мышей в условиях постоянного затемнения в течение 2 или 4 недель не оказывает влияния на уровень катехоламинов в лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек.

Как видно из графиков, статистически значимое увеличение интенсивности свечения катехоламинов в лимфоцитах коркового вещества дольки тимуса отмечается лишь у мышей, получавших гормон в течение 2 недель в условиях естественного освещения, что составляет 1,92±0,10 усл. ед. против 2,50±0,15 у контрольных животных (p 0,05).

2,5 *

–  –  –

Рисунок 35 – Интенсивность люминесценции катехоламинов в лимфоцитах коркового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. * – p 0,05.

2,5 ** ** **

–  –  –

Рисунок 36 – Интенсивность люминесценции катехоламинов в лимфоцитах мозгового вещества долек тимуса экспериментальных мышей, усл. ед. ** – p 0,001.

В лимфоцитах мозгового вещества долек тимуса животных, получавших мелатонин в условиях постоянного затемнения независимо от длительности поступления гормона, регистрируется увеличение интенсивности свечения катехоламинов в 1,6 раза (p 0,001) по сравнению с контрольными мышами, и в 1,7 раза (p 0,001) у мышей, получавших мелатонин в течение 4 недель в условиях естественного освещения.

Итак, интенсивность свечения катехоламинов в лимфоцитах коркового и мозгового вещества долек тимуса мышей не зависит от условий освещения, в которых содержались животные. Поступление мелатонина в большей мере отражается на изменении интенсивности люминесценции катехоламинов в лимфоцитах мозгового вещества дольки (в сторону увеличения).

3.7.4. Взаимосвязь биогенных аминов в клетках тимуса экспериментальных мышей Для оценки динамики изменений интенсивности люминесценции гистамина, серотонина и катехоламинов в биоаминсодержащих структурах дольки тимуса экспериментальных мышей были построены следующие графики (Рисунки 37 – 40).

Как видно из графиков, доминирующим биогенным амином в тимусе контрольных животных является гистамин. Поступление мелатонина на всех сроках эксперимента и независимо от световых условий приводит к снижению интенсивности свечения гистамина в структурах тимуса мышей, но при этом его уровень продолжает превалировать над интенсивностью свечения серотонина и катехоламинов.

Колебания интенсивности свечения катехоламинов и серотонина в люминесцирующих гранулярных клетках коркового вещества, люминесцирующих гранулярных клетках на границе коркового и мозгового вещества дольки на 4-й неделе поступления гормона носят разнонапрвленный характер. Так, в условиях естественного освещения содержание серотонина и катехоламинов в данных стркутрах увеличивается, а в условиях затемнения, наоборот, снижается.

–  –  –

12 * ** ** ** ** **

–  –  –

** ** ** **

–  –  –

** 12 ** ** ** * **

–  –  –

** ** * *

–  –  –

12 ** 8 ** *

–  –  –

7 * ** 3 ** ** 2

–  –  –

8 ** ** 4 ** ** ** ** 2

–  –  –

Был определен серотониновый индекс (JС/КА) для понятия особенностей распределения биогенных аминов в различных клетках тимуса. Серотониновый индекс больше 1 свидетельствует о преобладании в клетке серотонина, что связано с его интенсивным синтезом или накоплением а меньше 1 – о преобладании в клетке катехоламинов, что обусловлено сниженным синтезом серотонина или усиленным его катаболизмом [62].

Данные, приведенные в таблицах 8, 9, свидетельствуют об отсутствии резких колебаний серотонинового индекса в клетках тимической дольки мышей, получавших мелатонин в различных световых условиях в течение 2 или 4 недель.

У мышей, находившихся в условиях естественного освещения, в течение 2 или 4 недель значение серотонинового индекса колеблется от 0,72 до 1,00. У контрольных групп мышей, находившихся в условиях постоянного затемнения, серотониновый индекс колеблется в интервале от 0,73 до 1,03.

Отмечается незначительное преобладание серотонина над катехоламинами в лимфоцитах коркового и мозгового вещества дольки на 4-й неделе поступления гормона в различных световых условиях. Больше единицы серотониновый индекс фиксируется в ЛГК коркового вещества долек мышей, получавших мелатонин независимо от длительности в условиях естественного освещения, и в течение 4 недель в условиях постоянного затемнения. В ЛГК на границе коркового и мозгового вещества серотониновый индекс больше единицы определяется у животных, получавших гормон в течение 4 недель независимо от условий освещения, и в течение 2 недель в условиях постоянного затемнения.

Таблица 8 – Результаты анализа значений серотонинового индекса (JС/КА) в клетках тимуса экспериментальных мышей (срок эксперимента 2 недели) Группы экспериментальных мышей

–  –  –

Итак, поступление мелатонина не вызывает резких колебаний значения серотонинового индекса в клетках тимусной дольки мышей, получавших мелатонин в различных световых условиях.

Результаты корреляционного анализа биоаминобеспеченности структур тимуса мышей опытных и контрольных групп представлены в Таблице 10.

Анализ конкурентных взаимоотношений между серотонином и катехоламинами контрольных животных, находившихся в условиях естественного освещения в течение 2 или 4 недель, показал наличие прямых сильных корреляционных связей в ЛГК коркового вещества дольки (r=0,80 и r=0,87 соответственно, p 0,05), прямой умеренной и сильной связи в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества (r=0,52 и r=0,83 соответственно, p 0,05), умеренных прямых корреляционных связей в лимфоцитах коркового вещества дольки (r=0,33 и r=0,48 соответственно, p 0,05) и лимфоцитах мозгового вещества дольки (r=0,35, p 0,05).

–  –  –

У мышей, получавших мелатонин в течение 2 или 4 недель в естественных световых условиях, в ЛГК коркового вещества дольки также определяются сильные прямые корреляционные связи в паре серотонин-катехоламины (r=0,85 и r=0,86 соответственно, p 0,05), сильные прямые связи в ЛГК на границе коркового и мозгового вещества дольки (r=0,83 и r=0,95 соответственно, p 0,05), умеренные прямые корреляционные связи в лимфоцитах коркового вещества (r=0,37 и r=0,50 соответственно, p 0,05) и в лимфоцитах мозгового вещества дольки (r=0,60 и r=0,56 соответственно, p 0,05).



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«БУЛГАКОВА МАРИНА ДМИТРИЕВНА КАТАЛЕПТОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ГАЛОПЕРИДОЛА У КРЫС И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЯИЧНИКОВ И НАДПОЧЕЧНИКОВ 14.03.06 Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Егорова Жанна Геннадьевна КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА МЯСА, ПОЛУЧЕННОГО ОТ СВИНЕЙ ПОСЛЕ ОВАРИОЭКТОМИИ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор технических наук, профессор Гиро Татьяна Михайловна Саратов – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 1 ОБЗОР...»

«СИНЕЛЬЩИКОВА Александра Юрьевна Ночная миграция дроздов рода Turdus в юго-восточной Прибалтике Специальность 03.02.04 – Зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник К.В. Большаков Санкт-Петербург Оглавление Введение... 3 Глава 1. Особенности миграции...»

«БАДМАЕВА АЛИЯ АЗАТОВНА ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ АДАПТОГЕНОВ НА ФОНЕ ДЕБИКИРОВАНИЯ ПТИЦ Специальность: 06.02.02ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биол. наук, профессор Р.Т. Маннапова Москва 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Влияние дебикирования на организм...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович Древоточцы (Ьер1^р1ега, Cossidae) Старого Света 03.02.05 энтомология диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014 Оглавление Оглавление Введение Глава 1. История изучения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света 1.1. Периоды изучения древоточцев Старого Света 1.1.1. Начальный этап 1.1.2. Этап первых...»

«ВАСИЛЬЕВА ИРИНА ОЛЕГОВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ МЯСНОГО ПРОДУКТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНОГО КОМПОЗИТА НА ОСНОВЕ МОДИФИЦИРОВАННОГО КОЛЛАГЕНА И МИНОРНОГО НУТРИЕНТА 05.18.04 – Технология мясных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств 05.18.07 – Биотехнология пищевых продуктов и биологических...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Берко Татьяна Владимировна ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА ПТИЦЫ РОДИТЕЛЬСКОГО СТАДА КРОССА «ХАЙСЕКС КОРИЧНЕВЫЙ» ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В КОРМЛЕНИИ ТЫКВЕННОГО ЖМЫХА, ОБОГАЩЕННОГО БИОДОСТУПНОЙ ФОРМОЙ ЙОДА 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«Лямина Наталья Викторовна УДК 591.148:574.52(262.5) ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ЧЁРНОМ МОРЕ И ИХ СОПРЯЖЁННОСТЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., профессор Ю. Н. Токарев Севастополь 2014 г. СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ. ВВЕДЕНИЕ.. РАЗДЕЛ ИСТОРИЯ...»

«Коротких Алина Сергеевна БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«МАКАРОВ Андрей Олегович Оценка экологического состояния почв некоторых железнодорожных объектов ЦАО г. Москвы специальность 03.02.13 – «почвоведение» и 03.02.08 – «экология» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, Яковлев А.С. кандидат биологических наук Тощева Г.П. Москва 201 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«САМБУУ Анна Доржуевна СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант – доктор биологических наук, профессор А.А. Титлянова Кызыл – 2014 СОДЕРЖАНИЕ Введение... Глава 1....»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.