WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 8 ] --

* * * Таким образом, анализ списков наиболее распространенных видов является действенным инструментом флористического анализа региональных флор и их совокупности и может быть опробован на других территориях, по которым имеются соответствующие данные.

и являются наиболее Trifolium repens, Achillea millefolium Urtica dioica распространенными компонентами флоры умеренных регионов Европы (равнинные территории).

Преимущественно горные территории значимо отличаются от окружающих равнинных пространств активностью наиболее распространенных видов, их таксономическим составом, повышенной ролью некоторых групп (особенно осок).

Все виды, являющиеся наиболее распространенными в сводном европейском списке, являются травянистыми многолетниками (включая факультативно многолетние Poa annua и Cirsium vulgare) и в данных регионах являются компонентами природной флоры.

В растительном покрове Европы заносные виды играют мизерную роль по сравнению с видами местной флоры. Наиболее успешной в умеренных регионах Европы следует признать натурализацию сорных североамериканских однолетников Matricaria discoidea и Erigeron canadensis.

При глубочайшей антропогенной трансформации территории, характерной для многих стран Европы и их отдельных частей, не создаются подходящие условия для полного процветания адвентивных видов, которые возникли и эволюционировали в других условиях – многие виды природной флоры всегда оказываются более распространенными, чем наиболее широко натурализовавшиеся заносные виды.

6.3 Анализ распространения наиболее редких видов

В отличие от видов наиболее широко распространенных анализ редких видов мы проводим раздельно для видов природной флоры и для адвентивных видов. Впервые такой анализ был проведен нами в 2010 г. для наиболее редких видов, известных в области менее чем из 10 ячеек (Серегин, 2010). Здесь приводятся уточненные схемы, основанные на распространении 151 вида природной флоры, известных в 1–10 ячейках (рис. 6.2), 207 видов, известных в 1–15 ячейках (рис. 6.3), и 247 видов природной флоры, известных в 1–20 ячейках (рис. 6.4).

Рис. 6.2. Число редких видов природной флоры (известных менее чем из 10 ячеек).

Из анализа исключены виды, известные в ячейках сеточного картирования только из-за пределов Владимирской области (например, Serratula coronata, S. tinctoria), а также виды, указанные с сомнением (например, Scorzonera humilis, Hypericum elegans, Betula nana, Veratrum lobelianum). Некоторые находки, привязанные к пунктам на границе двух квадратов, учитываются в обеих приграничных ячейках (например, Zannichellia palustris – Ж23/Ж24, Neottia cordata – Н2/Н3). Исключены виды, которые картировались только на основании гербарных фондов (представители Alchemilla, Euphrasia, Pilosella).

Рис. 6.3. Число редких видов природной флоры (известных менее чем из 15 ячеек).

Рис. 6.4. Число редких видов природной флоры (известных менее чем из 20 ячеек).

Учтены все находки видов, известных как из природных, так и из естественных местообитаний (например, Thesium ebracteatum, Silene chlorantha, Salvia verticillata).

Впрочем, исключения сделаны для некоторых видов, число вторичных местонахождений которых в несколько раз превышает число естественных (например, Vicia biennis, Trifolium fragiferum, Gypsophila paniculata). Исторический пласт находок приведен наравне с оригинальными данными автора.

На всех трех схемах цветом выделены примерно 25% ячеек (квартиль), наиболее богатых редкими видами. Этот квартиль в каждом случае разбит на три класса.

Приведенные схемы показывают почти идентичные закономерности размещения наиболее редких видов флоры области. На нашем материале можно утверждать, что пространственная картина размещения редких видов может быть в основных чертах установлена уже при анализе данных по немногим наиболее редким видам. При включении в анализ расширенных списков эта картина лишь немного уточняется.

На всех картосхемах четко выделяются две узкие полосы, связанные с долинами крупных рек, – приокская (на всем протяжении) и приклязьминская (ниже Владимира).

Также небольшие кластеры есть на границе Гряды и Левобережной Мещеры, на Судогодском Высокоречье, по некоторым рекам, прорезающим Вал (обе Колпи, Ушна).

Как видно из таблицы 6.2 и рисунков 6.2, 6.3, 6.4, особенно богаты редкими видами приокские квадраты на крайнем юго-востоке области.

Однако максимальные показатели видового богатства по редким растениям четко связаны и с наиболее изученными участками, при этом большинство находок относится к историческому пласту. Эта закономерность уже была показана на картосхемах и в таблицах по пространственной структуре общего видового богатства. В таблице 6.2 приведены конкретные сведения о составе редких видов растений в наиболее богатых ими ячейках.

На значительных пространствах Владимирской области редких видов относительно немного, а при анализе данных лишь по самым редким видам (рис. 6.2) во многих ячейках «раритеты» и вовсе отсутствуют. Наиболее «унылыми» местностями в этом плане являются Нижнеокский район, водораздельные участки Окско-Цнинского вала, почти вся Мещерская низменность (и особенно Центральная Мещера), Ополье и прилегающие участки Клинско-Дмитровской гряды, Нижнеокский район. Отмечу еще раз, что по общему видовому богатству в перечисленных районах есть квадраты с очень разнообразной флорой.

–  –  –

В целом, редкими являются те виды, которые по тем или иным причинам не находят для себя регулярно повторяющихся в пространстве подходящих местообитаний (примеры наиболее редких видов на рис. П2.1-1 в Приложении 2.1). Таким образом, редкие виды концентрируются на тех участках, где сформировались редкие экотопы. Безусловно, к таковым относятся долины двух наиболее крупных рек региона – Оки и нижнего течения Клязьмы, а противоположными примерами являются обширные водораздельные пространства почти всех крупных природных районов области, которые и перечислены в предыдущем абзаце. Долины прочих рек региона лишь в исключительных случаях и под воздействием локальных факторов являются местами концентрации редких видов.

В некоторых исследованиях, оперирующих сеточными данными, авторы сравнивают расположение районов с повышенным флористическим богатством и местами концентрации редких видов (Kull et al., 2002; Jelaska et al., 2010 и др.). Установлено, что в большинстве случаев распространение редких видов и концентрация видового богатства подчиняются различным закономерностям. Мы таже сравнили пространственное расположение 20 ячеек с максимальным числом видов и 20 ячеек с максимальным числом редких видов природной флоры, каждый из которых известен из 1–20 квадратов (рис. 6.5 и 6.6).

При этом для сравнения за основу мы взяли цифры по общему видовому богатству ячеек (рис. 6.5) и по числу видов в стандартных описаниях (рис. 6.6). В первом случае общими оказались 13 ячеек (65%), во втором случае – всего 5 (25%). На наш взгляд, эими примерами иллюстрируются две важные закономерности: одна, зависящая от степени изученности каждого из квадратов, и другая, связанная с природными факторами.

Выше было показано, что общее богатство ячеек с учетом всех сведений, которые содержатся в базе данных, далеко от реального распределения флористического разнообразия по территории региона, а скорее является функцией изученности. На наш взгляд, число редких видов еще в большей степени является функцией изученности (то есть времени и интенсивности изучения флоры ячейки), поскольку при каждой последующей экскурсии к флористическому списку ячейки прибавляются именно виды редкие, пропускавшиеся по разным причинам до этого. Таким образом, на участках с длительной традицией флористического обследования (Меленковский район, окрестности Мурома, Владимира и Коврова) имеется повышенное разнообразие редких видов растений вслед за общими высокими показателями флористического богатства за весь период наблюдений (рис. 6.5). Как показано в таблице 6.2, здесь велика доля исторических находок, которые сейчас повторить вряд ли возможно.

Рис. 6.5. Распространение 20 ячеек с максимальным известным числом видов (фон) и 20 ячеек с максимальным числом редких видов природной флоры, известных менее чем из 20 ячеек (кружки).

Рис. 6.6. Распространение 20 ячеек с максимальным числом видов в стандартных описаниях (фон) и 20 ячеек с максимальным числом редких видов природной флоры, известных менее чем из 20 ячеек (кружки).

Другая важная закономерность заключается в безусловном тяготении как мест сосредоточения редких видов, так и общего богатства флоры к долинам крупных рек и низовьев их притоков. Это обусловлено двумя основными причинами: разнообразием физико-географических условий, которые формируются в речных долинах и на прилегающих участках водораздельных пространств, и наличием большого комплекса видов, характерного для речных долин (см. раздел по «региональным хоротипам»).

6.4 Места исключительного флористического интереса

Для всех находок редких видов на стадии сбора данных автор учитывал не только квадрат, в котором была сделана находка, но и конкретные пункты сборов или наблюдений. В тексте «Флоры…» (Серегин, 2012) для всех видов, известных из 1–10 квадратов, приведены точные местонахождения, т.е. полностью процитированы все известные гербарные образцы, литературные и иные указания. Для менее редких видов природной флоры (известных, как правило, из 11–15 квадратов) также приведены все известные местонахождения, однако они цитируются по сокращенной схеме.

Аккуратный учет конкретных данных по редким видам позволил выявить в наиболее интересных квадратах отдельные местообитания, сообщества или географические объекты, в которых концентрируются редкие виды. Таким образом, были выделены места исключительного флористического интереса – всего 25 объектов (Серегин, 2012), уточненная характеристика которых дана ниже. По итогам работ 2012 г. в этот перечень было включено также Тальновское болото. Перечисленные ниже объекты различаются по размерам, иногда включают несколько небольших объектов (например, группа озер) или охватывают какой-либо тип местообитаний (например, окские песчаные пляжи).

В характеристиках мест флористического интереса к редким растениям добавлены некоторые виды, которые редки в отдельно взятом природном районе (например, Linum catharticum в Ополье или Campanula latifolia на окско-клязьминском междуречье).

Крестиком (†) обозначены виды, полностью исчезнувшие в области (не в данном пункте).

1. Правобережная пойма Нерли (среднее течение). Граница Владимирской области на севере Юрьев-Польского района проходит большей частью по руслу Нерли.

Самые интересные пойменные сообщества отмечены от с. Лучки и далее вниз по течению, продолжаясь в Гаврилово-Посадском районе Ивановской области. На узкой и прерывистой полосе правобережной нерлинской поймы выражены прирусловой, центральный, притеррасный участки, а также пойменные гривы и небольшие старицы. В пойменных сероольшаниках отмечены Sisymbrium strictissimum и Conioselinum tataricum, на высокотравных лугах низкого уровня растут Delphinium elatum и Trisetum sibiricum, а на возвышенных песчаных участках поймы на лугах доминирует Festuca makutrensis. Бок о бок с этой овсяницей близ Лучков растет натурализовавшийся у нас Trisetum flavescens – европейский злак, который появился в Средней России благодаря использованию травосмесей в старых усадебных парках. Близ Шордоги на пойменном лугу встречена крупная популяция Orobanche bartlingii, паразитирующей на жабрице. Неширокая долина Нерли с юга обрамлена хвойными лесами Заборского участка с массовой Brachypodium pinnatum, Vicia cassubica, редкими здесь Pulsatilla patens и Thymus pulegioides.

2. Ненашевское болото (уничтожено). «Вдоль по течению р. Кза и ее безымянного притока расположен обширный ольшаник на протяжении от г. Юрьева до с. Головино.

Еще на памяти местных крестьян здесь росли густые ольховые насаждения (Alnus glutinosa, A. incana), причем ольхи имели до аршина в диаметре» (Флеров, 1902). Из наиболее интересных видов когда-то произраставших здесь стоит отметить Trisetum sibiricum, †Carex dioica1, Arabis sagittata. Сейчас вместо Ненашевского ольшаника простираются поля и пастбища, прорезанные сетью дренажных каналов. Уничтожение экосистемы Ненашевского болота – пожалуй, одна из самых чувствительных потерь местообитаний в области из-за прямого вмешательства человека.

Для многих видов растений здесь располагались единственные известные местонахождения в Ополье или на всем клязьминском левобережье. Мелиорация затронула и другой интересный участок, расположенный близ с. Федоровского в нескольких километрах отсюда. Впрочем здесь, в заболоченной когда-то долине правого притока Селекши, а ныне среди стравленных пастбищ по склонам дренажных канав сохраняются такие минеротрофные виды как Triglochin palustre, Carex flava, Parnassia palustris, Linum catharticum – редчайшие ныне растения на левобережье Клязьмы. По самим канавам растут Catabrosa aquatica и образующая заросли Carex atherodes.

3. Андреевский лес. Из широколиственных лесных массивов Ополья этот лес, пожалуй, заслуживает большего внимания. Л.И. Красовский (1949), описавший этот уголок, впервые для флоры области отметил здесь Corydalis cava, а также привел другую редкую хохлатку – †C. marschalliana. Уже в наше время как минимум две популяции C.

cava были отысканы здесь вновь, а вот C. marschalliana в области считается исчезнувшей.

Близ Небылого C. cava растет на днищах и по южным склонам неглубоких оврагов, покрытых широколиственным лесом. В таких местообитаниях в погожие майские дни на несколько градусов теплее чем в окружающем лесу, что позволяет этому виду успешно

1 В настоящем разделе крестиком (†) обозначены виды, исчезнувшие из флоры области.

существовать на крайнем северо-восточном пределе своего ареала в значительном отрыве от ближайших местонахождений.

4. Долина речки Анжа. Анжа – правый приток Сабли – небольшая речка, что течет среди высоких моренных холмов. Ее питание идет в основном за счет грунтовых вод, которые выходят в виде многочисленных ключей по берегам самой Анжи и ее левых притоков. Нижние 2–3 км течения речки наиболее интересны в ботаническом отношении

– здесь в ключевых ольшаниках и в ельниках, спускающихся к ним по склонам, отмечены редчайшие Cinna latifolia и Glyceria lithuanica, а также Poa remota и Thelypteris palustris.

Недалеко от истоков Анжи находится тригопункт 271,4 м – самая высокая точка области.

5. Даринское болото. Находится вблизи юго-восточной окраины г. Струнино в 500 м от д. Дарьино в сторону Александрова. Небольшое по площади (около 30 га) и округлое по форме верховое болото известно у местных жителей как клюквенное угодье.

Центральная часть болота покрыта невысокими соснами, окраины топкие (оборудован один проход), а на восточном краю имеется зеркало открытой воды. Самыми интересными растениями здесь являются Carex pauciflora (единственный современный пункт в западной части области) и Rubus chamaemorus (одно из двух современных местонахождений на Гряде). Морошка по всему болоту растет в массе, однако не плодоносит. Единственные современные местонахождения на Гряде имеются здесь у Scheuchzeria palustris и Sparganium natans. Сходные с этим болотом комплексы отмечены к северу от Струнино: озеро Шумское (Rubus chamaemorus), Воронье болото и др.

6. Болото Вередишино, или Ельцевское. Еще одно осушенное болото с комплексом редких видов. Флора этого болотного массива хорошо известна благодаря гербарным сборам Кузнецова и Назарова 1900–1910-х гг. Ныне осушено и частично разработано. Судя по набору видов, которые там произрастали, болото в разных местах имело различный гидрологический режим. Ближний к реке Киржач край носил характер низинного (возможно, ключевого) болота, а со стороны надпойменной боровой террасы болото имело верховой режим, здесь преобладали сфагнумы. Наиболее интересными видами, которые росли на Ельцевском болоте, были Carex chordorrhiza, †C. dioica, †C.

heleonastes, Eriophorum gracile, Epipactis palustris, Corallorhiza trifida, Malaxis monophyllos, †Saxifraga hirculus, †Rubus arcticus, Betula humilis. Здесь располагалось locus classicus борца Флерова (Aconitum flerovii).

7. Болото у д. Желдыбино (уничтожено). Находилось в долине р. Вахчелки. Было изучено М.И. Назаровым, ныне уничтожено (вероятно, затоплено небольшим водохранилищем). Это было обводненное олиготрофное болото, на котором росло много характерных видов сплавин. Из наиболее редких для этой части области растений отмечу Rhynchospora alba, Carex pauciflora, Rubus chamaemorus, Drosera anglica, D. obovata.

8. Озера в бассейнах Сеньги и Ушмы. Были впервые описаны Н.И. Кузнецовым (1908), посещались они и отрядами Мещерской экспедиции МГУ. Из наиболее интересных водных растений на оз. Светец отмечен Sparganium gramineum, однако этот вид постепенно поглощается более массовым S. emersum, с которым легко гибридизирует (А.В. Гребенюк, личное сообщение). Возможно, собственно S. gramineum на Светце уже исчез. На Светце и Мошном отмечена Nuphar pumila (Шилов, Блинова, 2002), однако и ей грозит поглощение в процессе гибридизации с более обычной N. lutea. На оз. Сеньга собран Potamogeton praelongus, а на оз. Круглец в несвойственных условиях – Trapa natans, предпочитающий пойменные клязьминские затоны и старицы. На болотах, окружающих небольшие озера (в основном, в бассейне Ушмы), отмечались Eleocharis mamillata, Carex chordorrhiza, Eriophorum gracile, †Carex heleonastes (оз. Нижнее), Betula В окрестных сосняках-зеленомошниках находится единственное humilis.

местонахождение †Neottia cordata.

9. Речка Черная. Эта речка, протекающая близ д. Марьинка, была обследована отрядом Мещерской экспедиции МГУ под руководством В.Н. Тихомирова. В облесенной топкой пойме этой небольшой речки – правого притока Клязьмы встречен ряд характерных видов заболоченных ельников: Corallorhiza trifida, Carex disperma, C.

loliacea, C. rhynchophysa. Позднее И.В. Вахромеев обнаружил здесь также другую редкую осоку – Carex paupercula (единственное современное местонахождение в области).

10. Озеро Бубново. Расположено в 2 км к северо-западу от д. Хохлово, было обследовано Н.А. Казанским. Впервые он побывал здесь в 1881 г., последняя экскурсия датирована 1913 г. В водах этого небольшого лесного озера им были собраны Potamogeton praelongus и Utricularia minor, на окружающей сфагновой сплавине отмечены Dactylorhiza traunsteineri, Epipactis palustris, Hammarbya paludosa, †Liparis loeselii, Carex chordorrhiza, Drosera anglica, Galium trifidum. Удивительны находки двух редчайших орхидей нашей флоры – Liparis loeselii и Hammarbya paludosa. Первый вид был обнаружен Н.А.

Казанским в одно из первых посещений озера – эта находка попала уже в «Сборник…»

Н.Я. Цингера (1886). «В 1900 г. отыскано с трудом 3 экз.» (Казанский, 1904), однако в 1907 и 1908 гг. сборы липариса удалось повторить. Судьба находки Hammarbya paludosa иная. Будучи найденным здесь лишь в 1911 г., вид не попал в публикации Н.А. Казанского (1904, 1912), и об этой интересной находке упоминаний в литературе не было. В гербарии Никитского сада (YALT) мне удалось обнаружить несколько образцов гаммарбии с Бубнова озера: три цветущих растения, собранных в августе 1911 г., и еще девять – в июле 1913 г. С тех пор Liparis у нас никто не находил, а Hammarbya за последние 100 лет была собрана лишь однажды в 2012 г.

11. Дол, идущий от д. Мошачиха к р. Таре. Первые интересные находки были сделаны здесь отрядом Мещерской экспедиции МГУ под руководством В.С. Новикова в 1979 г., окончательно ботаническую уникальность этого участка выявил И.В. Вахромеев в конце 1990-х – начале 2000-х гг. (Вахромеев, 2001). Здесь по склонам дола – сухого притока Тары на дневную поверхность выходят известняки, которыми сложен ОкскоЦнинский вал. Благодаря этому, тут произрастает несколько редчайших кальцефильных видов. Это орхидеи из федеральной Красной книги Neotinea ustulata и Cephalanthera rubra, а также виды известняковых обнажений – Oxytropis pilosa, Lathyrus pisiformis, Crepis praemorsa. Кроме того, тут отмечены менее редкие Carex muricata, Anemone sylvestris, Pyrola media, Dracocephalum ruyschiana и одно из немногих современных местонахождений Gentiana amarella.

12. Леса Гороховецкого отрога. Хорошо сохранились преимущественно на коренном склоне Клязьмы, обращенном на север (от Вязников до Гороховца). Это как широколиственные леса, так и ельники с соответствующим набором неморальных и бореальных видов. Небольшие участки плакорных широколиственных лесов есть и южнее

– на междуречье Клязьмы и Суворощи. На коренном берегу Клязьмы находятся изолированные местонахождения многих западных видов, распространенных преимущественно на Гряде: Bromopsis benekenii, Brachypodium sylvaticum, Sanicula europaea, Carex sylvatica, Fraxinus excelsior. В последние годы здесь обнаружены также местонахождения Alliaria petiolata и Myosotis sylvatica, которые, возможно, являются здесь не заносными видами, а компонентами местной флоры. С юга по коренному берегу Оки сюда, вероятно, проникли Hypericum hirsutum и Epilobium smyrneum. Обычными видами в ельниках на северном макросклоне отрога являются Circaea alpina и C. lutetiana, здесь же обнаружены местонахождения Huperzia selago и Cypripedium calceolus.

13. Озера Фролищевой низины. Чрезвычайно разнообразны по геологии, форме, размерам, гидрологическому режиму, характеру прибрежной и водной растительности.

Кратко остановлюсь на наиболее интересных в ботаническом отношении объектах. На оз.

Большие и Малые Горавы давно известны Isotes echinospora и I. lacustris (А.Ф. Флеров), массовый сейчас Juncus bulbosus (М.П. Шилов), а недавно собрана и Carex bohemica (А.П.

Серегин). На оз. Санхар в 1972 г. были обнаружены Najas flexilis и Sparganium gramineum, а в 1974 г. на оз. Большой Печкур – Najas minor (Е.В. Лукина). На оз. Скипское (Верхнее у местных), расположенном в 3 км к северо-востоку от д. Бурино, в узкой полосе ключевого болота обнаружены Schoenoplectus tabernaemontani, Epipactis palustris, Stellaria crassifolia, Ranunculus lingua. Похожие ельники и черноольшаники с ключевыми ямами есть по северо-западному берегу оз. Юхор и близ устья ручья, впадающего в оз. Кщара (Carex loliacea, Stellaria longifolia и др.). В небольших лесных озерцах на сфагновых сплавинах регулярно встречаются Rhynchospora alba, Carex pauciflora, Eriophorum gracile, Drosera anglica, Scheuchzeria palustris, а в воде растут Utricularia intermedia и U. minor. На берегах почти всех озер фоновым видом является Carex omskiana.

14. Дюнные боры Фролищевой низины. Занимают крайний северо-восток области севернее линии пос. Бурино – уроч. Почайка – пос. Центральный. Они расположены на многократно перемытых песках клязьминских террас. Флору этих сосновых лесов слагают многие южные элементы, из-за чего эти боры не совсем верно называют «остепненными»

(класс Pyrolo–Pinetea). Характерными видами этих лесов (и разбитых боровых песков) являются Diphasiastrum zeilleri, Festuca polesica, Neottianthe cucullata, Pulsatilla patens, Potentilla humifusa, Genista germanica, Cytisus nigricans, Astragalus arenarius, Arenaria saxatilis, Silene borysthenica, S. chlorantha, Dianthus arenarius, D. borbasii, Arctostaphylos uva-ursi, Veronica spicata, Dracocephalum ruyschiana, Thymus serpyllum, Jurinea cyanoides, Centaurea marschalliana. Небольшой анклав флоры этих дюнных боров обнаружен И.В.

Вахромеевым (2001) на правобережной террасе Клязьмы к востоку от с. Пантелеево.

Некоторые из перечисленных видов некогда отмечались на клязьминских террасах близ Владимира (Казанский, 1904).

15. Боровые террасы Оки. Террасы левого окского берега начинаются от устья Ушны и идут в Нижегородскую область, занимая низменное междуречье Оки и Суворощи. Их флора сходна с флорой дюнных боров Фролищевой низины, однако здесь появляется еще ряд южных видов – Geranium sanguineum, Gypsophila paniculata, Potentilla arenaria. Напротив, Genista germanica, Silene chlorantha и Centaurea marschalliana здесь не отмечались.

16. Карстовые провалы близ д.д. Коурково и Борзынь. Обследованы в 1971 г.

отрядом Мещерской экспедиции МГУ под руководством В.Н. Тихомирова. Небольшие карстовые воронки некогда были озерцами, но постепенно их поверхность покрылась мощными сплавинами. В обводненных воронках найден Potamogeton praelongus, на сплавинах – Eriophorum gracile и Rhynchospora alba, по склонам воронок – Cornus alba.

Провалы находятся на выровненной водораздельной поверхности Гороховецкого отрога.

Здесь коренной правый берег Клязьмы прорезается глубокими оврагами. Некоторые из них в своих верховьях прорезали склоны карстовых воронок и спустили озерца. В этих оврагах отмечены Corallorhiza trifida, Glyceria nemoralis.

17. Дюкинский карьер. В ботаническом отношении интересна та часть карьера, которая разрабатывалась до войны, а сейчас постепенно зарастает лесом. Благодаря добыче известняка на дневную поверхность вышли карбонатные породы, которыми сложена осевая часть Окско-Цнинского вала. Впоследствии здесь поселились некоторые кальцефильные виды, в т.ч. орхидеи. Так, здесь находится крупная популяция Cypripedium calceolus, одна из двух известных в области точек Orchis militaris, единственное современное местонахождение Lithospermum officinale, а также популяции Malaxis monophyllos, Anemone sylvestris, Orobanche bartlingii. В примыкающих борах известна Neottianthe cucullata. С обнажениями известняка связан Botrychium lunaria, который в области почти повсеместно вымер. Флористический комплекс Дюкинского карьера сформировался после окончания добычи известняка, т.е. буквально за последние десятилетия. Подробная характеристика редких видов урочища недавно опубликована (Громов и др., 2011). По данным этих авторов, в Дюкинском карьере выявлено 10 видов Orchidaceae.

18. Пойменные минеротрофные болота Окско-Цнинского вала. Располагаются по берегам нескольких рек, стекающих с Вала и текущих вдоль его оси – Судогды, Колпи (приток Гуся), Унжи, Ушны, Колпи (приток Ушны), а также по их некоторым притокам.

Эти болота образуются в местах выхода на поверхность сильно минерализованных жестких грунтовых вод, горизонт которых выклинивается у подножья Вала, питая упомянутые реки. Растительный покров здесь представлен топкими черноольшаниками, заболоченными таволговыми лугами, а иногда зыбкими сплавинами. Впрочем, везде регулярно попадаются глубокие ключевые ямы с ледяной водой. Наибольший интерес представляют следующие растения: Angelica palustris (только по Колпи – притоку Гуся), Schoenoplectus tabernaemontani (только по Колпи – притоку Ушны), †Saxifraga hirculus (только по Судогде), Epipactis palustris, Eriophorum latifolium, Blysmus compressus, †Carex dioica, C. flava, C. paupercula, Trisetum sibiricum, Scolochloa festucacea, Poa turfosa, Salix phylicifolia, Betula humilis, Stellaria crassifolia, Epilobium parviflorum, Scrophularia umbrosa.

Впрочем, эти виды никогда не растут все вместе, и их набор в разных местах различается.

Впервые на комплекс этих видов обратил внимание М.И. Назаров, хотя отдельные виды были известны из заболоченной долины Судогды еще Н.А. Казанскому.

19. Леса Судогодского Высокоречья. Здесь располагались два стационарных пункта работ Мещерской экспедиции МГУ (Дубенки и Красное Эхо), благодаря чему здесь в 1970-е гг. были обнаружены некоторые редкие виды. Наиболее возвышенная часть Высокоречья сложена валунными моренными суглинками и протянулась неширокой 20– 30-километровой полосой по правобережью Судогды от Клязьмы на севере примерно до 55°40 с.ш. на юге. На водоразделах леса представлены еловыми, еловошироколиственными и широколиственными лесами и их производными, роль сосны относительно скромная. Многие неморальные виды, редкие на окско-клязьминском междуречье, приурочены именно к Высокоречью: например, Campanula latifolia и Carex sylvatica, нередкие на Гряде и по коренным берегам Оки и Клязьмы. Из наиболее интересных находок, сделанных как в водораздельных, так и в долинных лесах, отмечу Botrychium virginianum, B. lunaria, Ophioglossum vulgatum, Corallorhiza trifida, Carex remota, C. atherodes, С. rhynchophysa, Drymochloa sylvatica, Hypericum hirsutum, Conioselinum tataricum. Большинство современных находок Anemone nemorosa сделаны на Высокоречье, где местами она по весне аспектирует.

20. Долина Колпи (притока Ушны). Склоны к Колпи от ж.-д. ветки на ст.

Нерудная до Красной Горбатки необыкновенно живописны. Здесь долина реки заложена в известняках Окско-Цнинского вала и местами имеет каньонообразный поперечный профиль, в связи с чем надпойменные террасы не выражены. Склоны долины облесены и покрыты преимущественно хвойными лесами – сосняками, ельниками и их производными. Наибольший интерес представляют Cephalanthera rubra, Malaxis monophyllos, Platanthera chlorantha, Anemone sylvestris, Oxytropis pilosa, Vicia pisiformis, V.

cassubica, Linum catharticum. По-видимому, здесь же растут Lathyrus pisiformis и Laserpitium prutenicum. Местами на выходах известняков после сведения леса сформировались луга с доминированием Pimpinella saxifraga и Daucus carota. По берегам реки имеются интересные ключевые минеротрофные болота (см. выше). Скопление целого ряда редких видов в долине Колпи было впервые отмечено М.П. Шиловым (1995).

21. Песчаные пляжи Оки. Простираются вдоль всего течения реки в пределах области, но лучше всего представлены в местах, где русло отходит от коренного берега на несколько километров. Наиболее типичными видами окских песчаных пляжей из редких растений являются Crypsis alopecuroides, †C. schoenoides, Silene procumbens, Chenopodium acerifolium, Corispermum marschallii, Juncus ranarius и J. nastanthus, Gnaphalium rossicum, Bidens radiata, Cyperus fuscus, Eragrostis amurensis. По песчано-иловатым участкам растут Bolboschoenus yagara, B. planiculmis, Alisma lanceolatum, Pulicaria vulgaris, а в воде небольших речных затонов иногда в массе развиваются Potamogeton gramineus и Najas major. Для прирусловых участков окских лугов характерен Ononis arvensis. На примере Eragrostis amurensis (E. pilosa auct.) я показал, что некоторые виды этого комплекса проникли в речные долины Средней России уже в историческое время, однако это не связано напрямую с деятельностью человека (Seregin, 2012).

22. Озеро Святое. Находится на территории национального парка «Мещера». Это самое верхнее озеро в крупной озерной системе Центральной Мещеры (Клепиковские озера). Для Святого характерно заметное снижение уровня воды в сухие годы. Из наиболее редких видов здесь отмечены Salvinia natans, Ranunculus reptans, Elatine hydropiper, Jacobaea tatarica. Низменные берега и мелководья заросли Sparganium erectum subsp. erectum и Typha angustifolia, ранее тут отмечался Pedicularis sceptrum-carolinum.

Более южные Salvinia natans и Jacobaea tatarica проникли в оз. Святое с Оки по долине Пры.

23. Иванищевское болото. Это болото, с востока и юга подходящее к пос.

Иванищи, – пожалуй, единственный крупный болотный массив Центральной Мещеры, который не подвергся полному нарушению экосистемы в результате торфодобычи. Во всяком случае, северная часть этого массива не была дренирована. В центральной части этого участка находится озеро Черное, которое было посещено впервые в 1972 г. В.Н.

Тихомировым и отрядом Мещерской экспедиции МГУ (Тихомиров и др., 1973). Здесь находятся одни из самых южных современных местонахождения ряда болотных видов.

Так, например, Carex pauciflora и Rubus chamaemorus в соседней Рязанской области не отмечены (Казакова, 2004). Собраны здесь и другие редкие растения: Vaccinium microcarpum, Drosera anglica, D. obovata. Растительность северной части Иванищевского болота дает представление о том, как выглядели разработанные ныне болота обширной флювиогляциальной ложбины, простирающейся на юг к пос. Мезиновский и оз. Святое параллельно р. Буже.

24. Долина реки Чармус. Чармус – небольшой левый приток Колпи (бассейн Гуся), который в нижнем течении пересекает моренный массив с высотами до 146 м.

Урез воды в устье Чармуса составляет 98 м, и, таким образом, в его долине наблюдается значительный перепад высот, что и обусловливает наличие широкого спектра местообитаний. Впервые это место посетил отряд Мещерской экспедиции МГУ в 1976 г., я обследовал этот участок в 2009 г. Со склонами долины самого Чармуса и его притоков связаны изолированные местонахождения Brachypodium pinnatum, Drymochloa sylvatica, Primula veris, Campanula latifolia – видов, которые приурочены преимущественно к моренным ландшафтам. По ключевым выходам в ельниках и черноольшаниках отмечены такие редкие растения как Carex atherodes, Epilobium parviflorum, Senecio fluviatilis, Conioselinum tataricum. Однако жемчужиной бассейна Чармуса является крупная популяция Fritillaria meleagris, занесенного в Красную книгу России (2008) и давно известного местным жителям под названием «тюльпан». В последнее время выяснилось, что вид есть поблизости в Касимовском районе Рязанской области: окр. пос. Озерный, в пойме р. Сынтулка, 10.V.2005, В.С. Губанова (MW) (Серегин, 2012). Местонахождения на Чармусе и Сынтулке далеко оторваны от ближайших местонахождений на юге Московской области и, возможно, являются результатом древней интродукции1.

25. Коренной берег Оки (от Окшова до Верхозерья). Этот участок преимущественно покрыт (или был покрыт в историческое время) широколиственными лесами. На флористическое своеобразие этого участка первым обратил внимание М.И.

Назаров, сведения которого пополнил интересными сборами и наблюдениями Ю.М.

Леонидов, живший в д. Черниченка. Сюда с юга проникают некоторые виды, характерные для зоны широколиственных лесов. Это преимущественно (но не только!) западные виды:

†Polystichum braunii, Glyceria nemoralis, Corydalis intermedia, †C. marschalliana, Vicia pisiformis, Hypericum hirsutum, Dentaria quinquefolia, †Circaea intermedia, Omphalodes scorpioides, Arctium nemorosum. Также по днищам и тенистым склонам глубоких оврагов были отмечены более северные элементы флоры – †Diplazium sibiricum, Huperzia selago.

Некоторые виды, которые около ста лет назад находил М.И. Назаров (1916, 1928), не были затем обнаружены. Ю.М. Леонидов (1971) предположил, что это связано с интенсивной вырубкой лесов в предвоенное и военное время. Коренной склон от с. Ляхи до с.

Верхозерье ныне почти полностью обезлесен. Сходный фрагмент широколиственных лесов с набором редких видов сохраняется на коренном склоне Оки между Чаадаево и северными предместьями Мурома.

26. Тальновское болото. В бассейне р. Посерда расположена сильно вытянутая, но неширокая ложбина древнего стока, протянувшаяся от ур. Шумшар на севере до дороги Старково – Рязаново. По ложбине расположены болота Курловское, Тальновское, Рязановское, плавно переходящие друг в друга. По речке Сороке идет сток в Посерду. Эти болота не были разработаны и, пожалуй, лучше всего отражают состояние растительного покрова болот Центральной Мещеры к началу активного освоения (Серегин, 2013).

Тальновское болото, сочетающее участки олиготрофного и олиго-мезотрофного характера, является известным клюквенным угодьем. Здесь отмечены в 2012 г. Betula humilis, Carex chordorrhiza, C. omskiana, Salix myrtilloides, S. lapponum, Scheuchzeria palustris. Особняком стоит находка Hammarbya paludosa (2012 г.), которая во Владимирской области считалась исчезнувшей, поскольку с 1911 г. у нас ее ни разу не собирали (Серегин, 2012, 2013).

1 Во всяком случае, в западноевропейской литературе описаны случаи переосмысления статуса некоторых находок Fritillaria meleagris на основе исторических свидетельств и данных этноботаники (Pearman, 2007).

6.5 Сравнение распространения редких видов и видов из Красной книги Владимирской области Список охраняемых растений того или иного региона является искусственной группой, в которую растения включаются по разным критериям. В связи с этим, представляется интересным сравнить схемы распредления редких видов (рис. 6.2, 6.3, 6.4) и схему распределения видов региональной Красной книги (рис. 6.7). Как и для редких видов природной флоры, на схеме цветом выделены примерно 25% ячеек (квартиль), наиболее богатых видами из региональной Красной книги (рис. 6.7). Этот квартиль разбит на три примерно равных класса.

4 15 17 10 13 9 3 3 4 9 8 - 3 9 3 5 8 25 8 9 8 4 11 3 12 28 62 25 19 1 5 7 6 4 1 2 - 1 3 2 1 3 2 4 4 2 7 6 4 6 5 7 18 5 2 1 14 5 3 4 - - 1 - 6 - 13 8 12 19 13 17 3 3 8 - 3 19 4 5 3 1 17 25 3 4 5 8 12 13 - 1 2 7 8 3 19 17 Рис. 6.7. Число видов из Красной книги Владимирской области (2008).

Очевидно, что эти схемы (рис. 6.2, 6.3, 6.4 и 6.7) во многом совпадают – как в целом, так и в некоторых важных деталях. Как и в случае с редкими видами, на рис. 6.7 выделяются полосы вдоль Оки и Клязьмы, несколько квадратов в Судогодском Высокоречье, участок на стыке Левобережной Мещеры и Гряды, квадраты по обеим Колпям (Р7, М16, М17).

Черты сходства схем по концентрации охраняемых и редких видов проявляются и в совпадении участков низкой концентрации видов этих групп.

Отличительными чертами схемы по видам Красной книги являются: 1) повышенное разнообразие в квадратах Центральной Мещеры; 2) наличие небольшого кластера квадратов в среднем течении Клязьмы (в пределах Петушинского района); 3) массив ячеек на Гряде (запад Александровского района); 4) две ячейки в Ополье (Д9, Е11).

В целом, следует признать, что список охраняемых растений Владимирской области является достаточно представительным и в целом хорошо моделирует распространение редких видов флоры области. Таким образом, несмотря на очевидные недостатки по отдельным видам, Красная книга региона может являться действенным инструментом по сохранению наиболее уязвимых флористических комплексов, в которые и входят редкие виды флоры Владимирской области.

7 ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ РАЗМЕЩЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

ВЫДЕЛЕНИЕ «РЕГИОНАЛЬНЫХ ХОРОТИПОВ» НА ОСНОВЕ КЛАСТЕРНОГО

АНАЛИЗА

По результатам сеточного картирования, которое охватило все виды (как редкие, так и широко распространенные), стало ясно, что некоторые растения имеют сходные рисунки распространения по территории региона. При попарном сравнении оказалось, что сходные рисунки ареалов в пределах региона чаще всего имеют близкие по экологическим требованиям виды или виды из пространственно сопряженных местообитаний. Таким образом, рисунки распространения видов на сеточной основе можно проанализировать статистическими методами, установив «региональные хоротипы», т.е. группы видов со сходным распространением в пределах региона. Для этих целей был использован кластерный анализ методом парно-группового связывания по метрикам Жаккара (J), Кульчинского–2 (K) и Сокала – Майченера (S). Подробности см. в разделе «Методика».

Виды, которые попали в «узловые» кластеры по всем трем коэффициентам, даны в списках полужирным курсивом. Акцентированное внимание на этих видах облегчает восприятие и интерпретацию кластеров. Звездочкой (*) помечены кластеры, которые были выделены только по одной метрике из трех.

По всем метрикам выделился кластер, состоящий из наиболее распространенных видов, которые попали в анализ (в основном, заметны во второй половине лета). Это еще одно свидетельство того, что кластерный анализ для наиболее широко распространенных растений следует проводить отдельно от прочего массива видов. Видовой состав этих кластеров следующий:

J4 и K2: Agrostis gigantea, Echinochloa crus-galli, Epilobium adenocaulon, Epilobium pseudorubescens, Erigeron acris, Fallopia convolvulus, Gnaphalium uliginosum, Gypsophila muralis, Odontites vulgaris, Persicaria hydropiper, Poa palustris, Stachys palustris.

S8: Agrostis gigantea, Echinochloa crus-galli, Epilobium adenocaulon, Epilobium palustre, Epilobium pseudorubescens, Erigeron acris, Fallopia convolvulus, Gnaphalium uliginosum, Gypsophila muralis, Juncus articulatus, Odontites vulgaris, Persicaria hydropiper, Persicaria minor, Phragmites australis, Poa palustris, Stachys palustris.

Прочие выделенные кластеры можно разделить на две группы – линейные и площадные. Впрочем, между ними есть некоторые переходы. Так, например, многие олиготрофные виды, распространенные в Мещере и Фролищевой низине, на остальной территории области приурочены к террасам крупных рек. Некоторые неморальные виды в восточной части области приурочены к коренным берегам Оки и Клязьмы. Виды речных долин регулярно встречаются на низменных пространствах Центральной Мещеры и Нижнеокского района. Таким образом, разделение линейных и площадных кластеров в некоторой степени условно и принято здесь для удобства изложения материала.

Далее в линейных и площадных кластерах удобно выделить две неравные группы – природные и антропогенные кластеры видов. Большинство кластеров относится именно к первой группе. Примерами антропогенных кластеров являются группы видов железных дорог (линейные кластеры) и группы синантропных видов, тяготеющих к сельскохозяйственных ландшафтам (площадные кластеры).

Необходимо отметить, что зачастую основу того или иного кластера составляют виды одной экологической или ценотической группы. Именно через преобладающие виды мы даем характеристику кластера. Однако в нем могут оказаться и виды других сообществ, имеющие сходный рисунок ареала внутри региона.

7.1 Кластеры линейного характера Все кластеры линейного характера четко делятся на две группы – кластеры долинных видов и кластеры видов железных дорог. Они выделяются по всем метрикам и являются вполне естественными группами.

7.1.1 Кластеры долинных видов Узловой группой здесь является кластер видов, четко приуроченных к поймам Оки и

Клязьмы. По метрике Кульчинского–2 сформировался обширный кластер из 54 видов:

K22 (Aristolochia clematitis–тип): Adenophora lilifolia, Alisma lanceolatum, Allium angulosum, Aristolochia clematitis, Artemisia abrotanum, Astragalus danicus, Beckmannia eruciformis, Bidens radiata, Bolboschoenus laticarpus, Cenolophium denudatum, Chaiturus marrubiastrum, Corispermum marschallii, Cuscuta lupuliformis, Cyperus fuscus, Elatine alsinastrum, Eragrostis amurensis, Eryngium planum, Euphorbia palustris, Filipendula vulgaris, Galium aparine, Galium pomeranicum, Galium rubioides, Genista tinctoria, Gratiola officinalis, Inula salicina, Iris sibirica, Jacobaea tatarica, Juncus nastanthus, Kadenia dubia, Lycopus exaltatus, Lythrum virgatum, Melampyrum cristatum, Moehringia lateriflora, Ononis arvensis, Petasites spurius, Populus nigra, Potamogeton gramineus, Pulicaria vulgaris, Rorippa amphibia, Rorippa austriaca, Rumex ucranicus, Sanguisorba officinalis, Scutellaria hastifolia, Silene noctiflora, Silene procumbens, Silene tatarica, Sium latifolium, Symphytum officinale, Thalictrum flavum, Thalictrum minus, Torilis japonica, Vincetoxicum hirundinaria, Viola montana, Xanthium albinum.

По другим метрикам этот тип разделяется на отдельные кластеры – окский и окскоклязьминский. По коэффициенту Жаккара в окско-клязьминский кластер вошли следующие виды:

J30 (Allium angulosum–тип): Adenophora lilifolia, Allium angulosum, Aristolochia clematitis, Artemisia abrotanum, Astragalus danicus, Beckmannia eruciformis, Bidens radiata, Cenolophium denudatum, Circaea lutetiana, Cuscuta lupuliformis, Cyperus fuscus, Eragrostis amurensis, Eryngium planum, Filipendula vulgaris, Galium pomeranicum, Galium rubioides, Genista tinctoria, Inula salicina, Iris sibirica, Kadenia dubia, Lythrum virgatum, Melampyrum cristatum, Oenothera biennis, Petasites spurius, Populus nigra, Rorippa amphibia, Sanguisorba officinalis, Scutellaria hastifolia, Silene baccifera, Sium latifolium, Stratiotes aloides, Thalictrum lucidum, Thalictrum minus, Torilis japonica, Trapa natans, Valeriana wolgensis, Vincetoxicum hirundinaria, Viola persicifolia, Xanthium albinum.

3 - 2 2

- - 1 1 1

- - 1 1 1 - - 1 - 2 2 1 1 - - 14

- - 1 - - - 2 - 5 1 - 2 1 3 1 1 2 2 19 17 14 13 3 1

- - - - - 1 - 1 - 1 2 1 8 7 2 2 4 18 16 3 2 12 3 5 3 9 3 1 1 2 - - 3 3 - - - 1 - 5 7 2 19 20 5 1 1 5 3 14 21 8 9 1 1 - 1 1 1 - - - - 2 2 2 2 26 2 16 9 5 1 - 3 5 7 5 20 21 27 34

- 1 3 1 - - - - 2 3 8 29 22 17 8 - 2 - 1 2 1 1 1 2 3 4 1 1 1 - 1 1 1 1 1 7 9 13 4 - - - 1 - - - - 5 3 8 - 4 1 2 6 1 2 4 6 4 13 6 1 3 3 6 - 1 - 5 5 - - 8 10 11 28 5 3 2 1 - - 2 2 2 - - 1 - 1 3 9 19 23 26

- 1 4 6 3 - - - - 2 5 6 22 29 25 1 5 3 4 3 1 - 1 4 4 5 7 27

- 7 7 4 - - 3 2 1 6 6 3 24 4 3 1 5 1 - 3 3 16 11 26 26 13 29 1 - 6 - 2 2 2 14 11 34 9 12 1 2 - 2 2 4 29 28 Рис. 7.1. Сводное распространение 39 видов кластера J30 (Allium angulosum–тип) Метрика Сокала – Майченера, чувствительная к отрицательным совпадениям, разделила окско-клязьминские виды на три кластера:

S24 (Thalictrum minus–тип): Adenophora lilifolia, Bolboschoenus laticarpus, Circaea lutetiana, Cuscuta lupuliformis, Eragrostis amurensis, Filipendula vulgaris, Lythrum virgatum, Rumex ucranicus, Scutellaria hastifolia, Thalictrum minus, Trapa natans.

S28 (Petasites spurius–тип): Allium angulosum, Aristolochia clematitis, Artemisia abrotanum, Astragalus danicus, Cenolophium denudatum, Iris sibirica, Petasites spurius, Populus nigra, Stratiotes aloides, Vincetoxicum hirundinaria.

S33 (Glyceria maxima–тип): Butomus umbellatus, Eryngium planum, Genista tinctoria, Glyceria maxima, Inula britanica, Kadenia dubia, Rorippa amphibia, Sanguisorba officinalis, Sium latifolium, Thalictrum flavum.

В кластер S24 вошли наиболее редкие окско-клязьминские виды (некоторые из них на Клязьме единичны), а в кластер S33 – напротив, наиболее широко распространенные виды.

Состав кластеров преимущественно окских видов по метрикам Жаккара и СокалаМайченера выглядит несколько различно. Впрочем, в основе обоих кластеров лежат пойменные виды, приуроченные к долине Оки:

J31 (Chaiturus marrubiastrum–тип): Ajuga genevensis, Alisma lanceolatum, Allium rotundum, Arabis pendula, Bolboschoenus laticarpus, Chaiturus marrubiastrum, Corispermum marschallii, Cystopteris fragilis, Epilobium parviflorum, Euphorbia palustris, Gratiola officinalis, Jacobaea tatarica, Lycopus exaltatus, Ononis arvensis, Potamogeton gramineus, Pulicaria vulgaris, Pyrus pyraster, Rorippa armoracioides, Rorippa austriaca, Rorippa brachycarpa, Rorippa vallicola, Rumex ucranicus, Silene noctiflora, Viola montana.

S19 (Euphorbia palustris–тип): Alisma lanceolatum, Chaiturus marrubiastrum, Corydalis intermedia, Elatine alsinastrum, Euphorbia palustris, Hypericum hirsutum, Jacobaea tatarica, Juncus ranarius, Lycopus exaltatus, Ononis arvensis, Potamogeton gramineus, Pulicaria vulgaris, Pyrus pyraster, Rorippa armoracioides, Rorippa austriaca, Rorippa vallicola, Silene noctiflora, Viola montana.

- - Рис. 7.2. Сводное распространение 24 видов кластера J31 (Chaiturus marrubiastrum–тип).

Отдельно от окско-клязьминского кластера во всех трех случаях образовался кластер видов, которые растут в области почти исключительно в пойме Клязьмы. Конкретный состав клязьминских групп несколько разнится, что не мешает четко интерпретировать эти кластеры в пространстве:

J29 (Galatella rossica–тип): Acorus calamus, Allium schoenoprasum, Cornus alba, Draba nemorosa, Festuca valesiaca, Galatella rossica, Koeleria delavignei, Rhamnus cathartica.

K23 (Trapa natans–тип): Cornus alba, Galatella rossica, Koeleria delavignei, Rhamnus cathartica, Salvinia natans, Stratiotes aloides, Trapa natans, Valeriana wolgensis.

S20 (Rhamnus cathartica–тип): Cornus alba, Festuca valesiaca, Galatella rossica, Moehringia lateriflora, Rhamnus cathartica.

- - Рис. 7.3. Сводное распространение 8 видов кластера J29 (Galatella rossica–тип).

Известно, что многие пойменные виды из долин крупных рек легко заносятся на водоразделы или проникают в поймы своих притоков. Благодаря этому было выделено несколько кластеров, которые являются переходными от линейных долинных к площадным. Так по метрикам Жаккара и Кульчинского–2 обособились две группы видов сходного состава, которые растут в области по Оке и Клязьме и дальше других поднимаются по их крупным притокам, а также выходят на водоразделы (преимущественно в приокской полосе):

J14 (Butomus umbellatus–тип): Butomus umbellatus, Calystegia sepium, Dianthus fischeri, Echinocystis lobata, Galium verum, Glyceria maxima, Inula britanica, Iris pseudacorus, Silene tatarica.

K11 (Glyceria maxima–тип): Butomus umbellatus, Calystegia sepium, Echinocystis lobata, Glyceria maxima, Inula britanica, Iris pseudacorus, Sagittaria sagittifolia.

Еще более активно выходящие на водоразделы виды (особенно на низменностях – в Центральной Мещере и Нижнеокском районе) обособились в отдельные кластеры по всем трем метрикам:

J2 (Lythrum salicaria–тип): Achillea cartilaginea, Bidens frondosa, Carex praecox, Hydrocharis morsusranae, Lythrum salicaria, Nuphar lutea, Rubus caesius, Salix acutifolia, Salix alba, Ulmus laevis.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 17 |

Похожие работы:

«БУЛГАКОВА МАРИНА ДМИТРИЕВНА КАТАЛЕПТОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ГАЛОПЕРИДОЛА У КРЫС И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЯИЧНИКОВ И НАДПОЧЕЧНИКОВ 14.03.06 Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:...»

«ГОРБУНОВА Анна Николаевна ГИДРОЛИЗ РАЦЕМИЧЕСКИХ АМИДОВ ФЕРМЕНТАМИ ПОЧВЕННЫХ АКТИНОБАКТЕРИЙ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Максимов А. Ю. Пермь – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Гуськов Валентин Юрьевич МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ URSUS ARCTOS LINNAEUS, 1758 ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с. А.П. Крюков Владивосток – 2015 Оглавление Введение Глава 1. Обзор...»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«БАДМАЕВА АЛИЯ АЗАТОВНА ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ АДАПТОГЕНОВ НА ФОНЕ ДЕБИКИРОВАНИЯ ПТИЦ Специальность: 06.02.02ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биол. наук, профессор Р.Т. Маннапова Москва 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Влияние дебикирования на организм...»

«СЫРКАШЕВА Анастасия Григорьевна СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ПОВЫШЕНИЮ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У ПАЦИЕНТОК С ДИСМОРФИЗМАМИ ООЦИТОВ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Мухачева Татьяна Александровна МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИКСОДОВОГО КЛЕЩЕВОГО БОРРЕЛИОЗА В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Ковалев Сергей Юрьевич,...»

«СИНЕЛЬЩИКОВА Александра Юрьевна Ночная миграция дроздов рода Turdus в юго-восточной Прибалтике Специальность 03.02.04 – Зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник К.В. Большаков Санкт-Петербург Оглавление Введение... 3 Глава 1. Особенности миграции...»

«ВУДС ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА Фармакогенетические аспекты антиангиогенной терапии экссудативной формы возрастной макулярной дегенерации» 14.01.07 – Глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Будзинская Мария Викторовна кандидат биологических наук Погода Татьяна Викторовна Москва – 2015...»

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«ПЛОТНИКОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА ИНДИКАЦИЯ ФАКТОРОВ ВИРУЛЕНТНОСТИ ЭНТЕРОБАКТЕРИЙ, ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ДИАГНОСТИКА ЭШЕРИХИОЗА ПТИЦ Специальность: 06.02.02 – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«РОМАНЕНКО НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ АНЕМИЯ У БОЛЬНЫХ ОНКОГЕМАТОЛОГИЧЕСКИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ: ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА, МЕТОДЫ КОРРЕКЦИИ, КАЧЕСТВО ЖИЗНИ 14.01.21. – гематология и переливание крови Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант – доктор медицинских наук, профессор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.