WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 7 ] --

Гусь-Хрустальный район (1003 вида, в т.ч. 977 присутствующих в современной флоре района) – самый обширный район области с наибольшим числом известных растений. Почти весь район занимает Мещерская низменность, северо-восток района расположен на Высокоречье, а восток лежит на Окско-Цнинском валу. Флористически самобытны долинные комплексы Бужи, Гуся и Колпи. Значительная доля современных находок связана с детальной изученностью флоры национального парка «Мещера»

(Серегин, 2004, 2013), а также окрестностей пос. Красное Эхо (Определитель…, 1987).

Ячейка Р7 (окрестности Золотково), по данным стандартных однодневных описаний, вероятно, – самая флористически разнообразная территория Владимирской области. Здесь 19 июля 2009 г. было зарегистрировано 452 вида (Серегин, 2010x).

Меленковский район (985 – 894) стал объектом пристального изучения двух выдающихся флористов – М.И. Назарова (1910-е гг.) и Ю.М. Леонидова (1940–1980-е гг.).

Более 80 растений со времен работ М.И. Назарова повторно здесь найдены не были.

Значительная часть района находится в пределах Окско-Цнинского вала, запад района заходит в Мещерскую низменность. Интересны в ботаническом отношении разнообразная приокская полоса и небольшой моренный ландшафт по Чармусу (Серегин, 2012). Многие редкие заносные виды известны с магистральной Казанской ж. д. Крупные населенные пункты в районе отсутствуют.

Суздальский район (970 – 888), а точнее ближайшие окрестности Владимира, с 1869 по 1910 гг. почти ежегодно обследовались Н.А. Казанским (1904, 1912), в связи с чем велик исторический пласт не повторенных находок (почти 80 видов). Повышенное разнообразие связано с большим числом заносных видов, известных в областном центре, и лишь отчасти с разнообразием ландшафтов (Ополье, долины Клязьмы и Нерли, лесная занерлинская часть). Безусловно, специальное изучение флоры областного центра значительно увеличит число известных видов, хотя уже сейчас по общему числу видов ячейка И12 (городская застройка г. Владимира и прилегающие местности) – самая богатая. Благодаря гигантскому пласту исторических находок здесь на 96 км2 отмечено 744 вида.

Ковровский район (950 – 896) большей частью лежит на севере Окско-Цнинского вала, который с севера огибает обширная асимметричная долина Клязьмы с богатыми долинными комплексами. Небольшая заклязьминская часть лежит в Нерлинском районе.

Как отмечалось выше, сведения по флоре Ковровского района были обобщены в труде И.В. Вахромеева (2001), которому предшествовали важные работы С.А. Стулова (1939) и А.Г. Бутрякова (1972 – рук.). Впрочем, на сегодняшний день нам известно здесь на 148 видов больше, чем 12 лет назад.

Вязниковский район (874 – 849) – один из наиболее разнородных в ландшафтном плане. Боровые пески, болота и озера Фролищевой низины, широкая долина Клязьмы, карстовые ландшафты Окско-Цнинского вала, изрезанный оврагами Гороховецкий отрог, небольшой фрагмент Нижнеокского района на крайнем юго-востоке, магистральная ж. д.

и шоссе М-7 создают невероятное разнообразие местообитаний. Вероятно, флора района выявлена неполно, поскольку многие находки были сделаны здесь лишь в самое последнее время. К сожалению, по флоре района почти отсутствуют исторические данные.

Места с 6-го по 9-е по обоим показателям занимают Муромский, Судогодский, Гороховецкий и Петушинский районы. Это приокские и приклязьминские районы с меньшим разнообразием физико-географических условий на водоразделах (кроме Гороховецкого) и, за исключением Муромского, с небольшим числом исторических указаний.

Далее примерно со схожими показателями следуют Камешковский, Александровский и Юрьев-Польский районы, причем доля исторических находок благодаря работам А.Ф. Флерова (1902 и др.) и Н.А. Казанского (1904, 1912) здесь достаточно большая. Так, почти 10% видов в Александровском районе, по-видимому, исчезли со времени работ А.Ф. Флерова (1894–1901 гг.). Это связано с активным сельскохозяйственным освоением территории и общей эвтрофикацией среды на КлинскоДмитровской гряде (Серегин, 2011).

В Собинском, Киржачском и Селивановском районах общее число известных видов примерно одинаково. Однако в Киржачском районе многие виды со времени работ Н.И.

Кузнецова и М.И. Назарова (1900–1910-е гг.) повторно не найдены, а подходящие для них местообитания уничтожены (например, болота у с. Ельцы и у д. Желдыбино). Вероятно, Киржачский район, лежащий на стыке Мещеры и Клинско-Дмитровской гряды, наряду с Кольчугинским районом – наименее разнообразные в ботаническом отношении муниципальные районы.

Впрочем, Кольчугинский район – объективно наиболее бедный видами. Это единственный муниципальный район, почти полностью находящийся в пределах одного природного выдела (Клинско-Дмитровская гряда), в связи с чем здесь совершенно отсутствуют многие типы местообитаний: сосновые леса бореального типа, верховые и переходные болота, долинные комплексы крупных рек, озера.

Также мы получили и информацию по отдельным видам: во всех 16 районах отмечены 432 вида (31,2%), а вот 181 вид (13,1%) известны лишь в одном районе области

– зачастую лишь из единственного местонахождения.

Трудно выделить районы, которые сейчас изучены хуже других. Безусловно, новые находки последуют во всех районах. Впрочем, наиболее разнообразные локальные флоры расположены вдоль крупнейших рек региона – Оки и Клязьмы, низовий их главных притоков. Именно здесь, а не на менее разнообразных водораздельных пространствах, последуют находки новых для отдельных районов видов.

5.3 Богатство флоры ячеек сеточного картирования Сбор данных по квадратам, безусловно, в качестве самого быстрого результата работ позволяет установить число видов в каждом из обследованных выделов. На основе суммирования всех представленных в базе данных сведений была составлена картосхема (рис. 5.1). Впрочем, как будет показано на примере самых богатых видами ячеек, на этой схеме представлены несравнимые данные.

Рис. 5.1. Общее видовое богатство флоры (по всем источникам за все периоды).

Из данных таблицы 5.2 следует, что 20 ведущих по числу видов квадратов четко распадаются на три группы:

– ячейки с большой долей (свыше 25%) и большим абсолютным числом (142–211 видов) исторических находок (И12, Т9, У8, Р13, Т11, Е18, Т10, И3);

– ячейки, расположенные в НП «Мещера» (Гусь-Хрустальный район), по которым имелся обширный оригинальный материал (описания четырех «малых» ячеек в двукратной повторности, 2002–2012 г.) и минимальный исторический пласт (С2, Р2, С3, Р4, С1, О3);

– ячейки с наиболее богатыми флорами по данным стандартных однократных описаний автора с небольшой долей не перекрытых старых находок (5–17,5%; 28–87 видов) (О14, Р12, П13, Р7, И11, Ф7).

–  –  –

Таким образом, данные по общему богатству флор на основе суммирования всех известных находок дают искаженную картину пространственного распределения флористического разнообразия в регионе. Для первой и второй группы ячеек имеется заведомо более полный материал – других авторов или оригинальный.

Для ячейки И12 – данные Н.А. Казанского (1904, 1912); Т9, У8, Т10 – данные М.И.

Назарова (MW, LE); Р13 – данные гербария Окской биологической станции; Т11 – данные М.И. Назарова и, отчасти, Ю.М. Леонидова; Е18 – данные А.Г. Бутрякова (1972 – рук.) и И.В. Вахромеева (2001); И3 – данные Н.И. Кузнецова (1904аб, 1908аб, 1909абв и др.). Для мещерских ячеек второй группы – это оригинальные данные автора (Серегин, 2004, 2013).

Таким образом, на примере восьми ведущих по числу видов квадратов можно утверждать, что общее число видов в локальном флористическом списке является функцией длительности и тщательности изучения флоры. У меня нет сомнений в том, что все 744 вида, встреченных с 1869 г. в ближайших окрестностях областного центра, никогда не произрастали на этой территории одновременно. Безусловно, внедрение новых адвентивных видов происходит параллельно с исчезновением когда-то обитавших здесь растений. Краткий обзор таких изменений, произошедших близ Владимира, с конкретными примерами был опубликован нами ранее (Серегин, 1998).

Более точные сведения о распределении видового богатства по региону мы можем получить из стандартных однодневных описаний, сделанных автором (рис. 5.2). В таблице

5.3 приведен список 20 наиболее флористически богатых ячеек на основании таких описаний.

- 402 - 332 352 289 355 333 286 352 331 279 325 300 361 227 246 262 236 241 306 420 307 339 208 228 199 284 344 395 332 364 357 339 297 303 323 353 319 318 349 296 315 242 321 289 - 319 327 314 359 251 226 232 251 347 284 270 310 279 314 315 322 383 395 - 292 243 297 233 215 303 326 265 376 221 292 262 242 240 229 241 345 313 214 313 325 318 - - 245 108 375 321 354 314 288 295 314 255 278 375 385 406 263 282 349 - 341 - 384 193 395 425 442 330 208 397 382 340 337 327 286 343 289 327 305 363 386 428 383

–  –  –

По данным таблицы 5.3, максимальное число видов выявляется с 5 июля по 15 сентября (см. также раздел «Методика», таблица 2.1). На картосхеме (рис. 5.2) видно, что ячейки с повышенным числом видов (красный цвет) образуют два крупных пространственных кластера – широкая полоса приокских местностей и узкая полоса вдоль Клязьмы. Это связано с тем, что крупные реки региона, которыми и являются Ока и Клязьма, имеют низкий местный базис эрозии, а также формируют широкие долины.

Перепад высот в конкретном квадрате между урезом воды крупной реки и прилегающими водоразделами достигает 50–60 м, а иногда превышает 100 м как в окрестностях Гороховца. В связи с этим формируются разнообразие местообитаний, которое и заселяется большим числом видов сосудистых растений.

–  –  –

В случае с приокской полосой эффект низкого базиса эрозии при высоких водоразделах распространяется и на речные долины ее левых притоков первого и второго порядков – Ушны, Колпи, Унжи и др., что как бы расширяет окское воздействие вглубь окско-клязьминского междуречья.

Совершенно естественно, что накладывающийся на природное разнообразие спектр антропогенных местообитаний также положительно влияет на увеличение богатства флоры. Впрочем, вклад природного фона при этом остается основополагающим и на картосхеме (рис. 5.2), безусловно, видны, в первую очередь природные закономерности размещения флористического богатства.

Максимальное число видов было выявлено 19 июля 2009 г. в ячейке Р7 (зарегистрировано 452 вида). Бросается в глаза богатство местообитаний этого квадрата, хотя, в целом, это на 9/10 лесной участок у западного подножья Окско-Цнинского вала, пересекаемый р. Колпь. Леса представлены различными типами сосняков, ельников и елово-широколиственных лесов, всевозможными производными вариантами. При этом на междуречье Колпи и Нюсинки сосновые леса располагаются на песчаном массиве с древним эоловым рельефом, а к западу от Нюсинки поверхность сложена тощей моренной супесью. Имеются участки верховых болот, низинные и переходные болота в пойме Колпи и по ее притокам, небольшие фрагменты черноольшаников и заболоченных березняков. В местах выхода грунтовых вод сформировались растительные сообщества минеротрофных болот. Пойменные луга есть по Колпи, суходольные – вблизи населенных пунктов. Из местообитаний, созданных человеком, имеются пруды, шоссейные и грунтовые дороги, магистральная Казанская ж. д. (правда, интенсивно поливаемая гербицидами), поля с хлебными злаками и корнеплодами, разновозрастные залежи и несколько населенных пунктов (включая крупный пос. Золотковский, который некогда имел статус поселка городского типа).

На рисунке 5.2 выявить закономерности размещения наиболее флористически бедных уголков Владимирской области (при выбранном масштабе исследования) является более сложной задачей. Это происходит из-за того, что в этом случае «ошибка отбора данных» (bias) всегда направлена на уменьшение числа выявляемых видов. В разделе «Методика» были приведены примеры того, по каким причинам отдельные флористические описания оказывались неполными. Естественно, что повторные описания, которые проводились в этом случае, зачастую были направлены не на полное выявление флоры, а на устранение дефектов предыдущего описания. Таким образом, для квадрата, который однажды описан плохо, мы так и не получали цифру богатства флоры по данным стандартного описания, а суммарная цифра оказывалась завышенной.

Наиболее крупный кластер действительно бедных ячеек полностью находится в пределах района Фролищева низина (часть Балахнинской низменности), который размещается на крайнем северо-востоке области. Данные по этим описаниям приведены в таблице 5.4.

В чем же причины флористической бедности ландшафтов Фролищевой низины? Она напрямую связана с плейстоценовой и голоценовой историей Балахнинской низменности.

В итоге многократного перемывания реками зандрового песка сформировалась обширная область олиготрофных и кислых (силикатных) ландшафтов, что резко ограничило набор видов, которые могут здесь существовать. Река Лух – основная водная артерия края – течет среди леса, который вплотную подступает к воде, и, таким образом, здесь отсутствуют все типы пойменных лугов. Хозяйственное освоение края слабое, а имеющаяся небольшая деятельность человека не привела к созданию большого набора более эвтрофных или менее кислых местообитаний, что хорошо видно на схемах общего богатства видов по фактору кислотности и по фактору трофности (см. раздел «Пространственный анализ экологических групп (по Элленбергу)»).

–  –  –

Ячейка Д24 оказалась самой бедной (описание 24.09.2010 г., отмечено 85 видов). Это участок сложен многократно перемытыми песками, плохо дренирован и слабо хозяйственно освоен. В этом квадрате нет ни одного населенного пункта и ни одного постоянного водотока. Лесами (сосновыми на возвышениях и березняками в западинах) покрыто около половины квадрата, еще примерно половина занята большими и малыми болотными массивами олиготрофного и олигомезотрофного типа. Почти все леса молодые из-за нередких в этих местах пожаров и, в меньшей степени, из-за промышленной рубки леса. Вдоль лесных дорог совершенно отсутствуют банальные луговые и синантропные виды. Интересно, что почти половина видов отмечена на оз. Малая Горава, включая редчайший в Средней России Juncus bulbosus и стенотопный Isotes echinospora.

В других случаях флористическая бедность ячеек является следствием случайного стечения ряда обстоятельств или артефактом. Она связана с тем, что:

– флора в краевых квадратах выявлялась почти всегда в пределах административных границ области;

– имелась неполнота выявления флоры в ряде описаний (см. выше);

– период составления описаний был слишком ранним или поздним (эмпирический коэффициент на рис. 5.1 не учтен);

– в ячейке имеются обширные выровненные водоразделы при ограниченном поверхностном стоке и бедности антропогенных местообитаний (например, ячейка К16 на севере Вала).

5.4 Богатство флоры участков стандартных (по Л.И. Малышеву) размеров

В мировую литературу широко вошли показатели богатства флор стандартной площади, предложенные Л.И. Малышевым (1975). Применительно к нашему исследованию, охватывающему площадь около 30 тыс. км2, к нам применимы данные, полученные Л.И. Малышевым для трех размерных уровней – 100 км2 (рис. 5.3), 1000 км2 (рис. 5.4) и 10 000 км2 (рис. 5.5).

5.4.1 Флора участков площадью 100 км2

На самом малом (локальном) размерном уровне, который был предложен Л.И.

Малышевым, разнообразие флоры Владимирской области может быть оценено несколькими цифрами. В настоящей работе мы приравниваем площадь наших ячеек (от 94,7 км2 на севере области до 98,2 км2 на юге) к эквиваленту Л.И. Малышева (100 км2). На схеме (рис. 5.3) видно, что примерно по северной части области проходит изолиния 500 видов, однако наши данные показывают значительный разброс значений по этому показателю (см. также рис. 5.6):

534,9±14,3 видов – среднее число видов в 20 наиболее богатых ячейках (n=20);

358,7±4,2 видов – плотность данных на ячейки сеточного картирования (n=337);

429,4±13,7 видов – среднее число видов в ячейках по Клязьме (n=31);

421,8±24,7 видов – среднее число видов в ячейках Предокской равнины (n=15);

404,6±24,0 видов – среднее число видов в ячейках по Оке (n=16).

385,8±14,7 видов – среднее число видов в ячейках Высокоречья (n=12);

357,8±8,8 видов – среднее число видов в ячейках Мещеры (n=82);

347,3±7,4 видов – среднее число видов в ячейках Вала (n=53);

345,9±13,0 видов – среднее число видов в ячейках Ополья (n=16);

338,7±5,5 видов – среднее число видов в ячейках Гряды (n=69);

336,8±16,2 видов – среднее число видов в ячейках Нерлинского района (n=12);

336,5±14,8 видов – среднее число видов в ячейках Нижнеокского района (n=17);

245,3±22,6 видов – среднее число видов в ячейках Фролищевой низины (n=10).

–  –  –

Очевидно, что уровень богатства флор свыше 500 видов характерен только для наиболее разнообразных флор. Средние показатели свыше 400 видов имеются в ячейках, включающих долины крупных рек (Ока и Клязьма) и на Предокской равнине. Чуть ниже показатели на Судогодском Высокоречье. Для прочих районов Владимирской области и в среднем по региону показатель богатства флор составляет около 350 видов. Однако, принимая во внимание ошибку отбора данных (см. соответствующий раздел), этот показатель вернее оценить цифрой 450–460 видов. Впрочем, это все равно меньше, чем показатель на схеме Л.И. Малышева.

–  –  –

Рис. 5.6. Богатство флор ячеек по флористическим районам в сравнении с данными по 20 самым богатым ячейкам, средним по области и по ячейкам вдоль крупных рек.

Примечание к рисунку: показана средняя величина и ошибка среднего.

Таким образом, показатель локального уровня богатства флор может быть использован уже для оценки ландшафтных различий во флористической насыщенности участков по 100 км2. Диаметрально противоположными примерами являются ячейки Предокской равнины и Фролищевой низины, которые по среднему показателю богатства флор отличаются в 1,7 раза.

На уровне биомов (зонобиомов) эти различия также есть, но на ландшафтном уровне они могут варьировать значительнее. Таким образом, схема Л.И. Малышева для флор участков по 100 км2 нуждается в уточнении параметров изначального отбора данных.

Например, эта схема может быть построена по максимальным значениям богатства флоры нескольких близлежащих участков или строго по средним значениям.

5.4.2 Флора участков площадью 1000 км2

Следующий уровень рассмотрения богатства флор, предложенный Л.И. Малышевым (1000 км2), соответствует выделам ландшафтной размерности. Чтобы получить сравнимые данные, мы разбили территорию области на полигоны 25 «больших» ячеек, получив участки площадью от 950 до 980 км2. Среднее значение получилось 715 видов, что примерно соответствует схеме (рис. 5.4), на которой изолиния 700 видов проходит к северу от региона, а изолиния 800 – южнее.

Примерами участков с сопоставимыми размерами могут быть некоторые муниципальные районы (см. также таблицу 5.1) и НП «Мещера»:

– Муромский район и г. Муром (1094 км2) – 862 вида;

– НП «Мещера» (1188 км2) – 812 видов;

– Камешковский район (1090 км2) – 791 вид;

– Киржачский район (1135 км2) – 748 видов;

– Кольчугинский район (1148 км2) – 594 вида.

Эти цифры также в целом соответствуют схеме Л.И. Малышева за исключением Кольчугинского района, специфика физико-географических условий которого была описана выше.

5.4.3 Флора участков площадью 10 000 км2 Региональный уровень богатства флор был представлен Л.И. Малышевым на двух размерных уровнях: 10 000 км2 и 100 000 км2, однако только для первого случая у нас имеются данные по Владимирской области. Для установления разнообразия флоры на территории в 10 000 км2 область была условна разбита на три равные части (рис. 5.7).

–  –  –

Рис. 5.7. Разбивка Владимирской области на три равных полигона для установления богатства флор на уровне 10 000 км2: A – 113 квадратов, 1094 видов; В – 113 квадратов, 1225 видов; C – 111 квадратов, 1214 видов.

Все три полученные цифры (1094, 1214 и 1225 видов) превышают показатели, которые установил для нашей местности Л.И. Малышев (900–1000 видов) (рис. 5.5).

В развитие идей Л.И. Малышева группой немецких исследователей была составлена карта флористического богатства Земли для стандартных площадей 10 тыс. км 2 (Barthlott et al., 1996, 1999; Mutke, Barthlott, 2005), фрагмент новейшей версии которой представлен на рисунке 5.8. Эта схема еще больше расходится с нашими данными даже без учета заносных видов. На наш взгляд, это связано с отсутствием конкретных данных для участков подобной размерности – а локальные флоры для меньших.

* * * Таким образом, сравнение полученных нами результатов на основании сеточного картирования флоры Владимирской области со схемами Л.И. Малышева (1975) показывает, что для участков площадью 100 км2 имеется значительная пространственная дифференциация этих показателей на ландшафтном уровне, что не позволяет делать корректные построения для всей Северной Евразии на мелкомасштабной карте.

Рис. 5.8. Богатство флоры участков по 10 000 км2 (по Mutke, Barthlott, 2005) и положение Владимирской области.

Для участков ландшафтной размерности разной конфигурации (площадью около 1000 км2) наши данные по Владимирской области примерно соответствуют схеме за исключением одного случая: небольшой Кольчугинский район лежит в стороне от долин крупных рек и почти полностью находится в пределах одного природного выдела – Клинско-Дмитровской гряды, в связи с чем здесь совершенно отсутствуют многие типы местообитаний, а число видов не превышает 600.

Для участков региональной размерности (площадью около 10 000 км2) полученные нами цифры видового богатства (1100–1200 видов) на 10–20% превышают расчетную схему.

6 ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДОВ. АНАЛИЗ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ШИРОКО

РАСПРОСТРАНЕННЫХ ВИДОВ. АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЕДКИХ

ВИДОВ Базу данных, заключающую результаты сеточного картирования флоры региона, можно представить в виде матрицы значений – названия видов в строках и индексы ячеек в столбцах. Суммирование показателей по столбцам дает нам цифры богатства флор ячеек (см. раздел «Богатство флоры при разных масштабах выявления»), а суммирование по строкам – показатели встречаемости видов на региональном уровне.

В результате этого мы получаем ранжированный список видов – от наиболее широко распространенных (известных во всех квадратах) к наиболее редким (известных в одном квадрате). Такое ранжирование позволяет распределить виды по группам – категориям встречаемости. Во «Флоре Владимирской области» (Серегин, 2012) мы приняли семиступенчатую шкалу встречаемости. Категории встречаемости видов следующим образом соотносятся с числом ячеек, в которых они известны:

Категория Число ячеек, шт. Доля, % Очень редко 1–10 3,0% Редко 11–50 3,1–14,9% Довольно редко 51–100 15,0–29,9% Изредка 101–168 30,0–49,9% Довольно часто 169–235 50,0–69,9% Часто 236–300 70,0–89,0% Очень часто 301 89% Та же семибалльная система категорий была принята и во флоре национального парка «Мещера» (Серегин, 2013).

Отметим одну принципиальную особенность сеточного картирования: данные по встречаемости видов в сеточном картировании всегда занижены, поскольку новые данные по флоре всегда увеличивают кумулятивную встречаемость отдельных видов.

Завышенные данные встречаемости могут возникнуть только в результате ошибок в определении видов. По нашим данным, почти во всех отечественных флористических работах, где встречаемость оценивается экспертно (т.е. без каких-либо количественных данных), степень распространенности многих видов систематически завышается, а неравномерность расселения в отдельно взятом регионе, напротив, недооценивается.

Перед флористом, работающим методом сеточного картирования, стоит задача едва ли не противоположная тем задачам, которые, как правило, решают флористы в нашей стране «охотясь» за редкостями. Перед нами же каждый день стоит задача аккуратно зафиксировать все виды, в том числе и обычные, в каждом флористическом описании.

Если исследователь при этом пропускает в описании обычный вид, то это сразу же бросается в глаза на карте и, пожалуй, является большим промахом, чем пропуск какоголибо редкого вида (пример из нашей практики – пропуск Populus tremula в ячейке К5 или Calamagrostis epigejos в ячейке Д10).

6.1 Анализ распределения наиболее широко распространенных видов

–  –  –

Таким образом, мы сталкиваемся с неотмеченным прежде явлением – видов, являющихся общими для всех ячеек (при выбранном масштабе исследования), на территории Владимирской области не более 30–40 (рис. П2.1-2 в Приложении 2.1). Уже у видов третьего десятка по показателю встречаемости мы отмечаем не случайные бессистемные пропуски, а именно действительное отсутствие вида в нескольких близко расположенных ячейках по экологическим причинам (примеры на рис. П2.1-3). В частности, Pinus sylvestris (331 квадрат) отсутствует в некоторых местностях Ополья с господством лессовидных суглинков, а Trifolium pratense (332 квадрата), как и ряд других банальных луговых видов, не отмечен на севере Фролищевой низины.

Если рассматривать распространение 100 наиболее обычных видов по показателю встречаемости, то ячейки, где многие из этих видов отсутствуют, образуют три пространственных кластера (рис. 6.1):

1) Фролищева низина (отсутствуют луговые и синантропные виды – до 77 пропусков в отдельных ячейках);

2) приокская полоса (отсутствуют многие лесные виды – до 37 пропусков в отдельных ячейках);

3) восточная часть Ополья (отсутствуют некоторые лесные виды – до 14 пропусков в отдельных ячейках).

Другие случаи с большим числом пропусков обычных видов связаны с тремя причинами, не имеющими отношения к природным закономерностям: 1) пропуски видов в «обрезанных» краевых ячейках, которые описывались в пределах административных границ области; 2) почти полное отсутствие синантропных видов в лесных квадратах, где нет современной хозяйственной деятельности (например, Г14, Ф4); 3) неадекватные описания (например, Е3, И17, Н13) Рис. 6.1. Число пропусков видов из числа 100 наиболее распространенных (на квадрат).

Примечания к схеме:

1) показатель 1 для наглядности убран;

2) районы, в которых отсутствуют многие наиболее распространенные виды:

Фролищева низина ; приокская полоса ; восточная часть Ополья Пространственному распределению обычных видов (здесь мы говорим о показателе встречаемости) не уделялось прежде должного внимания. Флористам эти виды просто неинтересны. Однако здесь имеются не выявленные прежде интересные закономерности.

Общая формула такова: во флоре бедных квадратов не представлены многие широко распространенные виды, а во флористические богатых ячейках доля редких видов небольшая. Таким образом, богатство локальных флор определяется именно присутствием / отсутствием видов, которые распространены довольно широко.

6.2 Сравнение списков наиболее широко распространенных видов некоторых европейских стран и регионов На основании данных национальных проектов сеточного картирования мы сравнили в начале 2010 г. девять списков 100 наиболее распространенных видов в составе флор следующих территорий: Владимирской области, Северной Шотландии, Южной Англии, Северной Германии, Южной Германии, Польши, Эстонии, а также Норвегии и Швейцарии (Seregin, 2011).

Под наиболее распространенными видами мы понимаем виды, которые зарегистрированы в максимальном числе ячеек сетки, по которой ведется картирование региона (обычно не менее 100 км2). Поскольку, таким образом, это виды фоновые, встречающиеся в широком спектре сообществ, а потому являющиеся постоянными членами локальных флор, то их с полной уверенностью можно назвать наиболее активными видами флоры.

Замечу, что здесь я, прежде всего, имею в виду «географическую активность» в смысле Б.А. Юрцева (1987) (синоним – «флористическая частотность»). В англоязычных источниках для таких видов применяются эпитеты «abundant» (массовые), «successful» (успешные), «active» (активные), хотя работы по сравнению списков таких видов из разных регионов нам остались неизвестны.

Независимо от терминологии, смысл выделения такой группы видов один – установление круга видов, определяющих флористический облик современного растительного покрова того или иного региона.

Помимо установления списка видов, наиболее распространенных во всех умеренных регионах Европы, целями нашего исследования стали выявление флористической общности и важнейших различий в пределах умеренных регионов Европы на примере 100 наиболее распространенных видов в каждой из рассматриваемых флор, анализ роли отдельных таксономических групп, а также установление роли адвентивных видов.

Южная Англия и Северная Шотландия: под Южной Англией мы понимаем территорию вице-графств1 5–34 (площадь 56 399 км2), а под Северной Шотландией – территорию вице-графств 88–99 и 105–109 (площадь 42 610 км2), что примерно соответствует Шотландскому Высокогорью (Highlands); использована информация из базы данных Botanic Society of British Isles (BSBI) по квадратам 1010 км («hectads»), предоставленная А. Локтоном и К. Грумом (A. Lockton, Q. Groom); максимальные значения – 644 квадрата в Южной Англии (Dactylis glomerata, Trifolium repens) и квадратов в Северной Шотландии (Holcus lanatus); актуальность информации – 31.01.2009.

Северная Германия и Южная Германия: под Северной Германией мы понимаем территорию земель Мекленбург – Передняя Померания, Шлезвиг-Гольштейн и Нижняя Саксония общей площадью 86 554 км2, в Южную Германию входят Бавария и БаденВице-графства («Watsonian vice-counties») – территориальные единицы, имеющие стандартные номера и названия. Широко используются в Великобритании и Ирландии при сборе ботанической и зоологической информации. Картосхемы вице-графств имеются в Интернете (например, http://rbgweb2.rbge.org.uk/bbs/Recording/vcmappage.htm).

Вюртемберг, занимающие 106 201 км2; использована информация базы данных FlorKart Федерального агентства охраны природы Германии (BfN) со сведениями по ячейкам 6 по широте и 10 по долготе, которую предоставил Р. Май (R. May); в северных землях, таким образом, площадь одной ячейки составляет около 120 км2, в южных – около 140 км2, однако их число оказывается примерно равным (максимальные значения: 922 для Poa annua и Polygonum aviculare agg. в Северной Германии и 919 для Deschampsia cespitosa и Trifolium pratense в Южной Германии); актуальность информации – 4.03.2009.

Польша: территория страны (312 679 км2) разбита на квадраты 1010 км, на основе данной сетки издан «Distribution atlas of vascular plants in Poland» (Atlas rozmieszczenia…, 2001); нами использована обновленная информация из базы данных ATPOL, присланная М. Заяц (M. Zajc); максимальное значение – 3158 ячеек для Urtica dioica; актуальность информации – 13.01.2009.

Эстония: как и в Германии используется сетка с ячейками 6 по широте и 10 по долготе (в среднем, около 105 км2) при площади страны 45 226 км2, однако изрезанность береговой линии и значительное число островов привели к наличию большого числа квадратов с малым процентом суши; для анализа использовались данные собственных подсчетов, сделанных на основе «Atlas of the Estonian flora» (Kukk & Kull 2005);

максимальное число данных есть для Pinus sylvestris (513 ячеек); актуальность информации – 2005 год.

Владимирская область: территория области в административных границах (29 084 км2) разбита на 337 ячеек площадью около 96 км2 каждая по градусной сетке со сторонами 5 по широте и 10 по долготе; актуальность информации – 1.04.2010 (на данный момент было изучено 294 ячейки, или 88%).

Норвегия: территория страны (385 199 км2) имеет значительную протяженность с севера на юг и неравномерно изучена; присланные О. Педерсеном (O. Pedersen) три списка, составленные по национальной флористической базе данных, ранжированы по числу ячеек с размерами 100100 км, 5050 км и 1010 км, но последний список мы не смогли использовать из-за слабой изученности более северных районов (южные виды получали при этом больший вес); ранжирование было проведено по ячейкам 5050 км, далее 100100 км (при совпадении числа ячеек), затем при совпадении по ячейкам 1010 км (например, Carex nigra (1-е место) отмечена в 214 50-километровых ячейках и в 2373 10-километровых, а Luzula multiflora – в 211 и 2463 (2-е место) соответственно);

актуальность информации – 3.02.2009.

Швейцария: для территории страны (41 295 км2) принята сетка с размерами ячеек 55 км, что примерно в четыре раза меньше, чем в предыдущих проектах; использована информация из базы данных ZDSF (Zentrum des Datenverbundnetzes der Schweizer Flora), присланная Ф. Жюлера (P. Juillerat); максимальное значение – 1524 ячейки для Silene vulgaris; актуальность информации – 17.06.2009.

Во всех списках была по возможности стандартизирована номенклатура по «New Flora of the British Isles» (Stace, 1997), однако сохранились некоторые разночтения в понимании объема таксонов. В целом, в большинстве случаев при сведении информации по национальным базам данных их кураторами была принята более широкая трактовка видов (правда, не всегда совпадающая между собой). В германской базе данных распространение довольно часто дано для видов-агрегатов, которые на практике соответствуют тем же видам в других источниках. Так, в одну строчку с Viola arvensis и Tripleurospermum inodorum мы поставили германские данные по распространению Viola tricolor agg. и Tripleurospermum maritimum agg. соответственно.

В целом, номенклатурные разночтения почти не влияют на корректность сравнения списков между собой, однако, например, из Германии у нас отсутствуют сведения по распространению одуванчиков (Taraxacum agg.), а во владимирском проекте мы не объединяли при подсчетах манжетки в один агрегат Alchemilla vulgaris agg.

Сведение списков. Списки по Норвегии и Швейцарии из дальнейшего анализа были исключены по ряду причин. Во-первых, при сравнении с пулом видов 7 прочих флор примерно половина видов из норвежского и швейцарского списков оказались специфическими для этих стран. Так, 45 видов из норвежского списка не входят в сотню наиболее распространенных видов в 7 «равнинных» списках (например, 10. Trientalis europaea, 14. Vaccinium uliginosum, 22. Trichophorum caespitosum и др.). В швейцарском списке таких специфических видов 54 (например, 2. Cystopteris fragilis, 12. Asplenium rutamuraria, 14. Daphne mezereum и др.). Во-вторых, это горные страны с проявлением высотной поясности на обширных по площади территориях, здесь широко специфические виды хорошо подтверждают этот тезис. В-третьих, имеющиеся данные получены в ходе выполнения проектов сеточного картирования с другими размерами ячеек. Также были приняты во внимание некоторые другие причины, рассматриваемые ниже.

Списки 100 наиболее распространенных видов во флорах Северной Шотландии, Южной Англии, Южной Германии, Северной Германии, Польши, Эстонии и Владимирской области (Россия) были сведены в единую таблицу (Приложение 3).

Абсолютные значения числа ячеек, в которых отмечен вид в каждой из этих флор, переведены в место (ранг), которое занимает вид в своей флоре. При равенстве числа ячеек видам присваивалось одинаковое место.

Общее ранжирование таксонов осуществлялось по двум параметрам: число списков, содержащих вид (от большего к меньшему), и сумма рангов (от меньшего к большему).

Таким образом, были выявлены наиболее распространенные (т.е. наиболее часто и постоянно встречающиеся) виды в умеренных регионах Европы. Эта территория расположена между 47° и 60° северной широты и между 6° западной и 43° восточной долготы (около 1400 на 3000 км).

Специфические и общие виды. В семи рассматриваемых списках содержится 282 таксона сосудистых растений: 125 таксонов есть только в одном списке, 56 – в двух, 31 – в трех, 21 – в четырех, 21 – в пяти, 13 – в шести, 15 – во всех семи. Также имеется 125 таксонов, которые специфичны лишь для одного списка:

Северная Шотландия (45 специфических видов): 9. Viola riviniana1, 11. Calluna vulgaris, 14. Galium saxatile, 17. Euphrasia officinalis, 20. Succisa pratensis, 24. Luzula multiflora, 29. Digitalis purpurea, 29. Ranunculus flammula, 31. Erica tetralix, 33. Carex viridula, 33. Deschampsia flexuosa, 37. Blechnum spicant, 41. Dryopteris dilatata, 41. Erica cinerea, 41. Eriophorum angustifolium, 41. Juncus squarrosus, 49. Hypericum pulchrum, 49.

Pteridium aquilinum, 51. Nardus stricta, 54. Salix aurita, 56. Carex binervis, 57. Juncus bulbosus, 57. Luzula sylvatica, 60. Carex echinata, 63. Polygala serpyllifolia, 65. Juncus conglomeratus, 67. Agrostis canina, 70. Epilobium palustre, 71. Carex rostrata, 72. Polypodium vulgare, 74. Viola palustris, 76. Molinia caerulea, 79. Holcus mollis, 81. Empetrum nigrum, 82.

Rhinanthus minor, 83. Dryopteris affinis, 84. Montia fontana, 84. Ulex europaeus, 89.

Dactylorhiza maculata, 89. Narthecium ossifragum, 89. Stellaria uliginosa, 89. Veronica serpyllifolia, 94. Achillea ptarmica, 94. Primula vulgaris, 96. Thymus polytrichus.

Южная Англия (25 специфических видов): 3. Hedera helix, 18. Potentilla reptans, 31.

Anisantha sterilis, 31. Rosa canina, 31. Sonchus asper, 31. Veronica persica, 44. Geranium dissectum, 44. Malva sylvestris, 44. Prunus spinosa, 51. Anagallis arvensis, 51. Crepis capillaris, 51. Lapsana communis, 58. Ranunculus bulbosus, 58. Veronica hederifolia, 68.

Centaurea nigra, 68. Vicia sativa, 72. Cardamine hirsuta, 72. Geranium molle, 79. Cerastium glomeratum, 79. Papaver rhoeas, 79. Sinapis arvensis, 86. Dipsacus fullonum, 94. Alliaria petiolata, 94. Hordeum murinum, 99. Ranunculus ficaria.

Южная Германия (15 специфических видов): 3. Campanula rotundifolia, 3.

Leontodon hispidus, 16. Ajuga reptans, 16. Thymus pulegioides, 34. Luzula campestris, 43.

Fagus sylvatica, 43. Scrophularia nodosa, 51. Mycelis muralis, 55. Dryopteris filix-mas, 58.

Veronica beccabunga, 64. Silene vulgaris, 77. Hieracium murorum, 77. Poa nemoralis, 88.

Trisetum flavescens, 96. Epilobium montanum.

1 Здесь и далее номер перед названием вида означает ранг (место) вида в обсуждаемом региональном списке.

Северная Германия (8 специфических видов): 55. Alopecurus geniculatus, 65.

Eleocharis palustris, 65. Glyceria fluitans, 73. Urtica urens, 79. Stachys palustris, 89.

Phalaroides arundinacea, 96. Arenaria serpyllifolia, 96. Geranium pusillum.

Польша (7 специфических видов): 29. Carex hirta, 46. Centaurea cyanus, 53. Lychnis flos-cuculi, 70. Lythrum salicaria, 83. Chelidonium majus, 85. Polygonum hydropiper, 93.

Galinsoga parviflora.

Эстония (9 специфических видов): 28. Geum rivale, 48. Galium boreale, 53. Acer platanoides, 63. Alnus incana, 69. Comarum palustre, 74. Maianthemum bifolium, 77. Galium uliginosum, 88. Salix myrsinifolia, 100. Equisetum fluviatile.

Владимирская область (16 специфических видов): 16. Hieracium umbellatum, 19.

Potentilla argentea, 36. Artemisia absinthium, 52. Equisetum sylvaticum, 57. Alisma plantagoaquatica, 57. Scirpus sylvaticus, 62. Bromopsis inermis, 69. Trifolium medium, 72. Arctium tomentosum, 77. Stellaria holostea, 84. Viola canina, 86. Campanula patula, 90. Bidens tripartita, 93. Berteroa incana, 94. Vicia sepium, 94. Geranium pratense.

В таблице 6.1 представлены данные об абсолютном числе общих видов при попарном сравнении списков.

–  –  –

Эта таблица дает еще один аргумент для того, чтобы считать Швейцарию и Норвегию внешней группой и исключить их из дальнейшего анализа. У перечней ведущих видов Южной Англии, Южной Германии, Северной Германии, Польши и Эстонии число общих видов со швейцарским и норвежским списками наименьшее. У владимирского списка число общих видов со Швейцарией наименьшее, а вот с Норвегией общих видов на один больше, чем с Северной Шотландией из-за максимальной удаленности последней от Центральной России.

Северошотландский список несколько выбивается из состава семи анализируемых флор, поскольку число общих видов с Норвегией и Швейцарией здесь довольно высоко (36 и 26 видов соответственно). Но все же Северная Шотландия ближе к прочим анализируемым регионам, поскольку у них сходство списков самых обычных видов со списком Северной Шотландии всегда выше, чем со списками Норвегии и Швейцарии.

Анализируя таблицу 6.1, необходимо отметить, что наиболее близки по данному показателю Владимирская область и Эстония (70 общих видов), Польша и Северная Германия (65 видов), Северная Германия и Южная Англия (62 вида), Польша и Владимирская область (61 видов), Эстония и Польша (60 видов). У Северной Шотландии максимальное сходство отмечено с Южной Германией (39 видов). Все это подтверждает флористическое единство рассматриваемого региона.

Норвегия по общности списков закономерно близка к Северной Шотландии (36 общих видов), а Швейцария к Южной Германии (27 видов).

Наиболее распространенные виды Европы. Рассмотрим наиболее распространенные виды умеренных регионов Европы на примере семи региональных флор (Приложение 3). Во всех семи списках имеется 15 видов (Trifolium repens, Achillea millefolium, Urtica dioica, Plantago major, Ranunculus repens, Cirsium arvense, Ranunculus acris, Poa annua, Cerastium fontanum, Trifolium pratense, Plantago lanceolata, Prunella vulgaris, Festuca rubra, Leontodon autumnalis, Cirsium vulgare), к которым следует добавить также Dactylis glomerata (103-е место в Северной Шотландии) и Taraxacum agg.

(информация в германской базе данных отсутствует).

Почти все эти растения – травянистые многолетники, в т.ч. успешно зимующий в большинстве регионов Европы Poa annua и монокарпический Cirsium vulgare, у которого цветение происходит зачастую не на второй год, а позднее. По экологическим преференциям – это преимущественно луговые растения, способные существовать в условиях сильной антропогенной нагрузки. Среди этих 17 таксонов – 5 видов Compositae, 3 вида Gramineae, по 2 вида Trifolium (Leguminosae), Plantago (Plantaginaceae), Ranunculus (Ranunculaceae), по 1 виду Urticaceae, Caryophyllaceae, Labiatae.

Виды лидирующей тройки (Trifolium repens, Achillea millefolium, Urtica dioica) не опускаются ни в одном из списков ниже 33-го места и их вполне можно назвать самыми обычными видами стран Европы.

13 видов присутствуют в шести из семи списков. Несколько особняком стоит здесь крайняя в географическом положении и несколько возвышенная Северная Шотландия, где в списке 100 самых обычных видов отсутствуют 7 широко распространенных в Европе растений – Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Capsella bursa-pastoris, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Phleum pratense, Vicia cracca. В Южной Англии в сотню не входят три преимущественно олиготрофных вида, имеющиеся в прочих шести списках, – Deschampsia cespitosa, Anthoxanthum odoratum, Agrostis capillaris. Во Владимирской области в сотне отсутствуют Rumex acetosa и Poa pratensis1, а в Северной Германии – Veronica chamaedrys. В польском, южногерманском и эстонском списках виды, имеющиеся в прочих шести списках, но не являющиеся наиболее распространенными на данных территориях, отсутствуют.

Интересно и важно отметить, что сведения о частоте встречаемости можно использовать для оценки ботанико-географического однообразия территории. При наилучшей степени изученности территории можно выдвинуть тезис о том, что чем более однородны условия, тем меньше различия в абсолютном числе ячеек у первого и, например, сотого видов флоры.

Это утверждение следует из того, что при однородности ботанико-географической обстановки виды из головной части такого ранжированного списка будут присутствовать во всех локальных флорах (или в подавляющем большинстве). Сколько таких видов (100, 200, 300?) – пока не ясно. Как было показано выше, во Владимирской области, по нашим данным, их число вряд ли превышает 30–40, а на распространение остальных видов уже накладывают отпечаток локальные ландшафтные (физико-географические) условия, несмотря на общую однородность флоры области. Указанный выше показатель (разница в числе ячеек, в которых зарегистрирован вид у первого и сотого видов списка) составляет 1,5% в Южной Германии (919 ячеек у первого вида и 905 у сотого), 2% в Южной Англии (644 и 631), 2,5% в Северной Германии (922 и 899) и уже 13,1% в Норвегии (214 и 186), 13,4% в Шотландии (515 и 446), 27,7% в Швейцарии (1524 и 1102).

Адвентивные виды. Бросается в глаза, что в списках 100 наиболее распространенных видов очень мало заносных видов. Так, в списках по Северной Шотландии, Эстонии и Норвегии нет ни одного вида, который можно было бы однозначно отнести к группе адвентивных. В южногерманском списке такой вид один –

77. Matricaria discoidea, в швейцарском списке присутствует лишь 29. Solanum tuberosum.

В списке по Владимирской области таких вида два – 87. Erigeron canadensis и 98.

Matricaria discoidea. Два адвентивных вида в северогерманском списке – 20. Matricaria discoidea и 75. Erigeron canadensis, однако заносным видом может также считаться 73.

Urtica urens. Три заносных вида в списке для Польши: 39. Matricaria discoidea, 43.

Erigeron canadensis и 93. Galinsoga parviflora. В списке по Южной Англии также три

1 Но высокую позицию занимает P. angustifolia.

адвентивных вида: 18. Acer pseudoplatanus, 31. Veronica persica и 51. Matricaria discoidea, однако к вероятно занесенным на Британские острова относится также 79. Sinapis arvensis.

Все наиболее успешные адвентивные виды (кроме явора) являются сорными однолетниками, в то время как почти все наиболее распространенные виды природной флоры – многолетники. Вообще то, что Acer pseudoplatanus – наиболее распространенный вид деревьев на Британских островах – отсутствовал там в природе для меня является загадкой. Родиной вида является континентальная Европа, где явор обычен, поэтому не ясно, какие ботанико-географические причины не позволили ему проникнуть на острова до начала человеческой деятельности.

Таким образом, видно, что адвентивные виды играют в растительном покрове Европы все еще мизерную роль по сравнению с видами местной флоры. Вероятно, что процесс сопряженной эволюции видов и сообществ оказывает настолько сильное влияние на формирование растительного покрова какой-либо территории, что даже глубочайшая антропогенная трансформация территории не может создать подходящих условий для массового распространения адвентивных видов, которые возникли и эволюционировали в других условиях. Наиболее успешной в умеренных регионах Европы следует признать натурализацию Matricaria discoidea и Erigeron canadensis. Натурализация прочих видов (в т.ч. относимых в разных регионах к инвазивным) происходит гораздо менее активно, затрагивая меньший спектр местообитаний в меньшем числе пунктов.

Ботанико-географические закономерности распространения таксономических групп. На примере некоторых таксонов рассмотрим, какие очевидные закономерности имеются в географическом распределении состава наиболее распространенных видов по рассмотренным регионам.

Виды Lycopodiophyta присутствуют только в норвежском списке (45. Selaginella selaginoides, 47. Huperzia selago, 53. Lycopodium annotinum).

Род Equisetum. Помимо E. arvense (есть в списках по Северной и Южной Германии, Польше, Эстонии, Владимирской области, а также Норвегии), другие виды хвощей становятся более активными к северу и в горах. Например, в эстонском списке появляется

100. E. fluviatile, а во владимирском – 52. E. sylvaticum. В Швейцарии в сотню наиболее распространенных видов входят 72. E. palustre, 81. E. variegatum, а в Норвегии – 61. E.

sylvaticum, 64. E. fluviatile, 78. E. palustre, 91. E. pratense.

Род Carex. Высокая активность осок оказалась характерной для флор горных территорий: 10 видов осок есть в швейцарском списке, 8 видов – в норвежском, 6 видов в северошотландском. В сугубо равнинных условиях, по-видимому, лишь очень немногие виды могут участвовать в сложении всех локальных флор. Так, в Польше в сотню самых распространенных видов входит 29. Carex hirta, а в Эстонии – 44. Carex nigra и 62. Carex panicea (у этого вида 10,4% находок – исторические).

Семейство Orchidaceae. Орхидеи демонстрируют очень высокую активность в горных условиях Швейцарии: 26. Gymnadenia conopsea, 43. Dactylorhiza maculata, 79.

Listera ovata. Кроме того, D. maculata есть в норвежском и северошотландском списках.

По-видимому, орхидеи демонстрируют повышенную активность во флорах горных территорий, растительный покров которых в меньшей степени затронут деятельностью человека, и где имеется большое число олиготрофных местообитаний.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 17 |

Похожие работы:

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«ВОРОБЬЕВА Ольга Вадимовна СРАВНИТЕЛЬНЫЙ И ИСТОРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕТОДИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА В АЛЛЕРГОЛОГИИ: АЛЛЕРГЕН-СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ИММУНОТЕРАПИЯ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор, член-корреспондент...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Коротких Алина Сергеевна БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«Чечулова Анна Васильевна ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННЫХ И ПРИОБРЕТЕННЫХ ФАКТОРОВ РИСКА ВЕНОЗНОГО ТРОМБОЭМБОЛИЗМА У ПАЦИЕНТОВ МОЛОДОГО ВОЗРАСТА 14.01.21 – гематология и...»

«Савельева Наталья Николаевна Генетический потенциал исходных форм яблони для создания устойчивых к парше и интенсивных колонновидных сортов 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Мичуринск-наукоград РФ, 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Максимова Ольга Владимировна «Оценка микробиоты кишечника у детей с аллергическими заболеваниями в зависимости от массы тела» 03.02.03. – Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Зверев Виталий Васильевич академик РАН, д.б.н., профессор Научный консультант: Гервазиева Валентина Борисовна д.м.н, профессор, заслуженный деятель науки РФ МОСКВА – 2015 Оглавление Список сокращений Введение Глава 1 Обзор литературы 1.1...»

«Бабкина Ирина Борисовна ИХТИОФАУНА БАССЕЙНА НИЖНЕЙ ТОМИ: ДИНАМИКА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.04 – Зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Романов Владимир Иванович Томск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение.. Глава 1....»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«ВАСИЛЬЕВА ИРИНА ОЛЕГОВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ МЯСНОГО ПРОДУКТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНОГО КОМПОЗИТА НА ОСНОВЕ МОДИФИЦИРОВАННОГО КОЛЛАГЕНА И МИНОРНОГО НУТРИЕНТА 05.18.04 – Технология мясных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств 05.18.07 – Биотехнология пищевых продуктов и биологических...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«РОМАНЕНКО НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ АНЕМИЯ У БОЛЬНЫХ ОНКОГЕМАТОЛОГИЧЕСКИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ: ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА, МЕТОДЫ КОРРЕКЦИИ, КАЧЕСТВО ЖИЗНИ 14.01.21. – гематология и переливание крови Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант – доктор медицинских наук, профессор...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«САФИНА ЛЕЙСЭН ФАРИТОВНА Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика, прогнозирование) 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.