WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 3 ] --

Также имеется пример успешного использования алгоритма COCKTAIL для выделения сопряженных групп видов на трех уровнях: для сообществ и для ячеек сеточного картирования флоры двух размерных классов на примере небольшого хребта в Чехии (Petk, Bruelheide, 2006). Показано, что группы ценотически сопряженных видов (выделенные при обработке геоботанических описаний) сопряжены и на уровне локальных флор, а вот флористически сопряженные виды могут присутствовать в разных сообществах.

В иерархическом кластерном анализе для выделенных групп ячеек индикаторные виды устанавливаются не в ходе кластеризации, а с помощью расчета показателя IndVal (Dufrne, Legendre, 1997). Пример использования этого индекса можно найти в работе по флористическому районированию северной части Бельгии на основе кластерного анализа методом k-средних (Van Landuyt et al., 2011). Этот же подход использован нами.

Регулярно в работах по анализу сеточных данных используется пространственный автокорреляционный анализ, который устанавливает зависимость сходства флор двух ячеек от их близости. Международная группа авторов опубликовала обзор методов учета пространственной автокорреляции в анализе данных по распространению видов (Dormann et al., 2007). Серьезной критики авторы подвергли модели, основанные на автоковариации, широко применяющиеся при исследованиях взаимоотношения видов и климатических параметров. Этот обзор нацелен на практику и включает программные коды для различных приемов пространственного статистического анализа.

Автокорреляцию учитывали разные авторы при работе на континентальном (Crisp et al., 2001; Whittaker et al., 2007; Petk et al., 2010), национальном (Khn, Klotz, 2003; Khn et al., 2004; Rmermann et al., 2007) и на локальном (Petk, Wild, 2006) уровнях. Чаще всего пространственная автокорреляция рассчитывается с использованием коэффициента Морана–1.

В установлении богатства городских и сельских флор Германии удачно использован ковариационный анализ случайных выборок в повторности 10000 (Khn et al., 2004).

Авторами установлено, что повышенное видовое богатство хорошо коррелирует с разнообразием субстратов в пределах квадрата, что часто наблюдается в городах.

Несколько ранее те же авторы (Khn, Klotz, 2003) показали, что на всей территории Германии прослеживаются сходные закономерности в распределении разнообразия заносных видов и видов местной флоры по ячейкам (использована корреляция Пирсона).

Английские авторы (Kent et al., 1999) сопоставили результаты классификации ячеек методом TWINSPAN с ординацией ячеек методом канонического анализа соответствий (CCA). Показана зависимость сходства флор от характера землепользования и основных физико-географических параметров. Тот же канонический анализ соответствий был проведен для увязки абиотических факторов с распределением видов в работе по Ештедтскому хребту на севере Чехии (Petk, Bruelheide, 2006).

Методы обработки геоботанических описаний при сравнении флористических списков избранных видов по квадратам использованы для установления климатических закономерностей размещения бореальной и средиземноморской флоры в Центральной Италии (Blasi et al., 1999): в частности, неметрическое многофакторное шкалирование (NMDS) при ординации, нечеткий кластерный анализ методом C-средних.

Многоступенчатый статистический аппарат был использован в работе бельгийских авторов по лесопарковой зоне Брюсселя (Godefroid, Koedam, 2003a). Для того чтобы показать, что в непосредственной близости от города число нелесных видов выше, а лесные виды не показывают приуроченности к наиболее удаленной от города части лесного массива были использованы канонический анализ соответствий и репрезентативный дифференциальный анализ Для отдельных видов (RDA).

приуроченность к опушке рассчитана с помощью 2-теста и точного теста Фишера. Кроме того, ячейки классифицированы методом TWINSPAN.

Тот же метод 2 использован для сравнительного анализа различных параметров наиболее редких и наиболее распространенных видов флоры Эстонии (Kull et al., 2002), а репрезентативный дифференциальный анализ – для объяснения факторов, вызывающих сдвиги в экологическом спектре флоры под воздействием деятельности человека в Нидерландах (Tamis et al., 2005a). В последнем случае было показано, что наиболее значительные изменения связаны: с исчезновением видов олиготрофных 1) местообитаний при росте числа находок видов эвтрофных местообитаний; 2) c резким снижением находок приморских солелюбивых видов (особенно в первой половине XX в.);

3) с сокращением луговых видов при росте находок лесных видов и видов высокотравья.

Приуроченность растений к городам установлена в Польше с использованием метода 2 и коэффициента линейной корреляции (Moraczewski, Sudnik-Wjcikowska, 2007). Коэффициенты корреляции для широтных и долготных градиентов у деревьев Латвии рассчитал И. Крампис (Krampis, 2011). Показано, что в Латвии, выходящей на западе к берегам Балтики, климатические (а не эдафические) показатели лимитируют распространение большинства видов деревьев, при этом градиент запад – восток более значим для большинства видов, чем градиент север – юг.

Исследование по флоре Белых Карпат (Otpkov et al., 2011) включало решение различных задач. Связь флористического разнообразия и факторов среды установлена с помощью коэффициентов корреляции Спирмена, ординация осуществлена методом главных компонент, а установление влияния отдельных факторов среды – тестом МонтеКарло при репрезентативном дифференциальном анализе.

Для четырех европейских стран показано, что средняя встречаемость кенофитов по странам значимо меньше, чем у археофитов и видов местной флоры (Williamson et al., 2009). Авторами сделана попытка объяснить это с позиций даты первой находки и гипотезы продолжающегося расселения адвентивных видов с использованием дисперсионного анализа, линейной и локально-линейной регрессии, редуцированном методе главных осей. По мнению авторов, в среднем 150 лет необходимо адвентивному виду в Западной Европе для достижения своей максимальной встречаемости на территории в 100 тыс. км2.

Для нижней Эльбы и нижнего Везера на севере Германии с использованием коэффициента корреляции Спирмена показано, что на территории, обезлесенной в результате сельскохозяйственной деятельности число лесных видов во флоре коррелирует с общим видовым богатством (Diekmann et al., 2008). Установлено, что ячейки с сохранившимися старыми лесными массивами имеют большее число видов, чем ячейки с лесными посадками.

В исследованиях по динамике флоры сравнение различных параметров флоры двух t-теста (Godefroid, 2001) или общих линейных моделей (Piessens, Hermy, 2006; Van Landuyt et al., 2008). В последней работе использован методический аппарат, позволяющий сравнивать флористические описания двух периодов, сделанных с разной полнотой. Описаны приемы выявления зависимостей исчезновения видов отдельных биоморф и стратегий с использованием тестов Крускала – Уоллиса, Манна – Уитни, ранговой корреляции Спирмена (Piessens, Hermy, 2006).

Важным для нас исследованием является работа немецких авторов (Rmermann et al., 2007), в которой проверялось, насколько точно совместное распространение группы характерных видов может охарактеризовать распространение отдельных местообитаний.

Для этого использовалось две модели – регрессионная (компьютерная) и оптимизационная («ручная»). Точность модели проверялась каппа-статистикой. На примере Германии установлено, что при наличии пространственных данных о местообитаниях (например, карты растительности хотя бы на часть территории) можно «откалибровать» модель совместного распространения пула видов, выявив пороговые значения для наличия того или иного местообитания. Показано, что совместное произрастание примерно четверти видов, характерных для того или иного редкого местообитания, надежно указывает на наличие самого этого местообитания. Таким образом, при работах методом сеточного картирования возможен переход от чисто флористических данных к пространственным данным о местообитаниях или растительных сообществах, основанных на совместной встречаемости видов.

Хорватские авторы на примере 37 видов пытались оценить возможность предсказания распространения видов на основании цифровой модели рельефа небольшого природного парка близ Загреба в Хорватии (Jelaska et al., 2003). Для этой цели использован дискриминантный анализ, логистическая регрессия и деревья классификации.

В другом исследовании (Petk, Wild, 2006) авторы рассматривали влияние различных экологических факторов и собственно пространственной сопряженности ячеек на распределение видов по территории Ештедского хребта (Чехия). С помощью канонического и смещенного анализа соответствий (CCA и DCA) установлено, что ближайшее соседство ячеек в меньшей степени объясняет вариацию флористического разнообразия, чем экологические факторы.

В работах, анализирующих изменение ареалов растений под воздействием климатических сдвигов, используются модели, основанные на концепции экологических ниш и реализованные в программе BIOMOD (Thuiller et al., 2005; Pompe et al., 2008). В этих работах даны такие прогнозы: по негативному раскладу, 2% видов флоры Европы могут исчезнуть, а у 22% видов ареал сократится на 80–99% (Thuiller et al., 2005); по умеренному сценарию климатические изменения в Германии могут привести к потере 15– 19% существующих сейчас видов в каждом из квадратов (Pompe et al., 2008).

В исследовании Й.-К. Свеннинга и соавторов (Svenning et al., 2008) для 22 видов бореальных и неморальных видов деревьев, карты которых заимствованы из «Атласа флоры Европы», составлены и откалиброваны модели современного распространения в зависимости от климатических параметров (моделирование Maxent). Затем эти модели приведены в соответствие с климатическими данными во время последнего ледникового максимума (26 тыс. лет назад), на основании чего построены карты потенциальных ареалов видов в ту эпоху.

Обобщенные добавочные модели (GAMs) – еще один метод статистического анализа взаимоотношений между видом и климатом. Они использованы для проверки гипотезы Хокинса («вода – энергия») по распространению птиц, амфибий, млекопитающих и растений Европы (Whittaker et al., 2007).

* * * Таким образом, наша работа идет в русле новейших мировых тенденций изучения флоры территорий с высокой плотностью флористической информации. Ценность исследования заключается еще и в том, что материал был собран, в основном, автором, хотя в большинстве упомянутых работ сбор и анализ данных выполняются, как правило, разными участниками авторских коллективов.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Методы 2.1.1 Сеточное картирование как метод сбора данных 2.1.1.1 Общие моменты Идея создания «Флоры» для территории Владимирской области, безусловно, давно витала в воздухе. Единственная сводка по флоре региона вышла в 1902 г. под названием «Флора Владимирской губернии» (Флеров, 1902). С тех пор данные по флоре региона отражались преимущественно в изданиях «Флоры…» П.Ф. Маевского (вплоть до 10-го издания, вышедшего в 2006 г.).

По результатам работ Мещерской экспедиции ботанического сада МГУ (1960–1980-е гг.) вышел двухтомный «Определитель растений Мещеры» (1986, 1987), первоклассный для своего времени и отразивший обширный оригинальный материал. Он охватил более половины территории области и, по сути, стал надежной основой для последующей работы. В 2002 г. вышел небольшой иллюстрированный «Определитель растений Владимирской области» И.В. Вахромеева (2002) с ограниченным объемом собственно флористической информации.

В 1997 г. мы начали сбор данных по флоре Владимирской области с точностью до административных районов, причем об атласе не было и мыслей. После экскурсий того сезона мы встали перед следующей дилеммой – большинство обычных видов по районам были отмечены в течение года и каждая последующая экскурсия вносила лишь незначительные новые знания по районной флоре. В следующий сезон мы продолжили работу, но на основе метода локальных флор, которые, для начала, были выбраны в центральной части области. Однако здесь встала другая проблема – насыщая густой сетью маршрутов участки локальных флор, без внимания оставалась значительно большая по площади территория области за их пределами. Зачастую именно там встречались редчайшие растения флоры области.

Так постепенно автор пришел к выводу, что область надо покрыть «без остатка»

сетью локальных флор, что легко реализуется при изучении территории методом сеточного картирования (картографирования)1. К тому времени распространение видов европейской части России отражалось на сеточных картах «Атласа флоры Европы»

(Atlas…, 1972–1996), и его методологическая основа была вполне понятна.

Мировой опыт по созданию национальных атласов на сеточной основе, флористических баз данных и анализу сеточной информации был освещен выше в первом разделе диссертации. Из него следует, что сеточное картирование – широко распространенный метод сбор и обработки данных, который при разном масштабе сбора информации может применяться для решения широкого спектра теоретических и практических задач. Сеточное картирование позволяет осторожно экстраполировать точные данные о местонахождении популяции того или иного вида на небольшую ограниченную территорию (ячейку), достигая баланса между дискретными находками вида и континуумом пространства.

2.1.1.2 Выбор сетки

После того как автор определился с методом сбора полевой информации, перед ним встали такие вопросы: (1) какую сетку взять за основу? (2) каких размеров должны быть ячейки сетки?

От километровой сетки UTM «Атласа флоры Европы» мы отказались, поскольку область пересекает «пограничный» меридиан 42° с. ш. между зонами 37 и 38, в результате чего прилегающие к 42° ячейки имеют неправильную форму неравнобоких трапеций.

Таким образом, выбор был сделан в пользу градусной сетки. В качестве базовых ячеек были взяты клетки с размерами 5 по широте и 10 по долготе (примерно 9,2 10,4 км). Площадь ячеек-трапеций (в тексте зачастую называются «квадраты»), таким образом, немного увеличивается к югу и составляет от 94,7 км2 на севере области до 98,2 км2 на юге области (при среднем значении 96,5 км2). Всего получилось 335 ячеек (337 в итоговом варианте атласа). Ряды получили индексы из букв русского алфавита (от А до Х, но без Е и Й, всего 21 ряд), отдельные ячейки нумеровались с запада на восток в каждом ряду независимо (рис. 2.1).

Пограничные участки площадью менее 10 км2 не выделялись в отдельные ячейки (такая возможность предусмотрена в дальнейшем), а немногочисленные находки, Также известен как метод представительства на сеточной основе. Несмотря на то, что термин «картографирование» академически является более точным для обозначения процесса составления географических карт, словосочетание «сеточное картирование» является на сегодняшний день языковой нормой. Частотность употребления словосочетания «сеточное картирование» примерно в 100 раз превышает частотность использования словосочетания «сеточное картографирование» (по данным сайта www.google.com).

сделанные там, привязывались к соседним ячейкам. Изначально схема включала 335 квадратов, дополнительные ячейки получили индексы Л0 (юго-запад Киржачского района) и С0 (запад Гусь-Хрустального района). Границы некоторых пограничных ячеек смещены относительно регулярной сетки для лучшего покрытия пограничных районов.

Квадраты А3, Б4, З28 смещены на 0,5 квадрата к югу, а квадраты Н1, Н2, Н3, Ф1, Ф2 смещены на 0,5 квадрата к востоку (см. карты распространения видов).

А1 А2 А3 Б1 Б2 Б3 Б4 В1 В2 В3 В4 В5 Г1 Г2 Г3 Г4 Г5 Г6 Г7 Г8 Г9 Г10 Г11 Г12 Г13 Г14 Г15 Г16 Д1 Д2 Д3 Д4 Д5 Д6 Д7 Д8 Д9 Д10 Д11 Д12 Д13 Д14 Д15 Д16 Д17 Д18 Д19 Д20 Д21 Д22 Д23 Д24 Е1 Е2 Е3 Е4 Е5 Е6 Е7 Е8 Е9 Е10 Е11 Е12 Е13 Е14 Е15 Е16 Е17 Е18 Е19 Е20 Е21 Е22 Е23 Е24 Е25 Е26 Е27 Ж1 Ж2 Ж3 Ж4 Ж5 Ж6 Ж7 Ж8 Ж9 Ж10 Ж11 Ж12 Ж13 Ж14 Ж15 Ж16 Ж17 Ж18 Ж19 Ж20 Ж21 Ж22 Ж23 Ж24 Ж25 Ж26 Ж27 З1 З2 З3 З4 З5 З6 З7 З8 З9 З10 З11 З12 З13 З14 З15 З16 З17 З18 З19 З20 З21 З22 З23 З24 З25 З26 З27 З28 И1 И2 И3 И4 И5 И6 И7 И8 И9 И10 И11 И12 И13 И14 И15 И16 И17 И18 И19 И20 И21 И22 И23 И24 И25 И26 К1 К2 К3 К4 К5 К6 К7 К8 К9 К10 К11 К12 К13 К14 К15 К16 К17 К18 К19 К20 К21 К22 К23 К24 К25 К26 Л0 Л1 Л2 Л3 Л4 Л5 Л6 Л7 Л8 Л9 Л10 Л11 Л12 Л13 Л14 Л15 Л16 Л17 Л18 Л19 Л20 Л21 Л22 Л23 Л24 М1 М2 М3 М4 М5 М6 М7 М8 М9 М10 М11 М12 М13 М14 М15 М16 М17 М18 М19 М20 М2 Н1 Н2 Н3 Н4 Н5 Н6 Н7 Н8 Н9 Н10 Н11 Н12 Н13 Н14 Н15 Н16 Н17 Н18 Н19 О1 О2 О3 О4 О5 О6 О7 О8 О9 О10 О11 О12 О13 О14 О15 П1 П2 П3 П4 П5 П6 П7 П8 П9 П10 П11 П12 П13 Р1 Р2 Р3 Р4 Р5 Р6 Р7 Р8 Р9 Р10 Р11 Р12 Р13 С0 С1 С2 С3 С4 С5 С6 С7 С8 С9 С10 С11 С12 Т1 Т2 Т3 Т4 Т5 Т6 Т7 Т8 Т9 Т10 Т11 Т12 У1 У2 У3 У4 У5 У6 У7 У8 У9 У10 Ф1 Ф2 Ф3 Ф4 Ф5 Ф6 Ф7 Ф8 Х1 Х2

–  –  –

Для территории национального парка «Мещера» при картировании его флоры каждая из 22 «больших» ячеек была разбита на четыре «малые» для целей более подробного отражения пространственных данных. Размеры «малых» ячеек – 2,5 по широте и 5 по долготе (примерно 4,6 5,2 км), их площадь варьируется от 24,1 км2 на севере парка до 24,5 км2 на юге (рис. 2.2). Всего получилось 82 «малые» ячейки, в т.ч. 70 ячеек, непосредственно заходящих на территорию парка. Их индексы составные – они начинаются с индекса «большого» квадрата (например, П2), к которому через дефис добавляются цифры 1 (для юго-западной ячейки), 2 (для северо-западной), 3 (для северовосточной) или 4 (для юго-восточной).

Были составлены kml-файлы с границами «больших» (для области) и «малых» (для парка) ячеек, которые размещены в свободном доступе. Благодаря этому сетка квадратов, используемых нами, общедоступна на базе сервиса Google Maps:

https://maps.google.com/maps/ms?msid=200284766630468455543.000462414ec0fd70a9c6f&msa=0;

https://maps.google.com/maps/ms?msid=200284766630468455543.0004628d3527a25062d52&msa=0.

В этом сервисе наша сетка может быть наложена на любые типы картографических источников, которые есть в Google Maps: базовая карта, спутниковый снимок, топографическая карта, а также может быть перенесена в программу Google Earth.

Н5 Н6 Н7 О1 О2 О3 О4 П1 П2 П3

–  –  –

Квадраты площадью около 96 км2 (510) были выбраны из практических соображений. С одной стороны, по выделам сходных размеров идет картирование в большинстве стран Европы (Великобритания, Ирландия, Польша – 100 км2; Германия, Эстония, Италия, Австрия, Хорватия, Венгрия, Чехия, Словакия – 610) и, таким образом, наши данные оказываются сравнимыми с данными европейских проектов. С другой стороны, разделение территории на 337 ячеек позволило за обозримый временной период (10 полевых сезонов) посетить все квадраты, равномерно покрыв флористическими данными весь регион, а также потратить два полевых сезона на уточнение флористических списков неадекватно описанных ячеек.

По моему глубокому убеждению, в любом стартующем проекте сеточного картирования необходимо сразу держать в голове предполагаемый результат, т.е.

итоговые карты атласа. Если участники проекта в год могут себе позволить не более 20– 30 полевых экскурсий, то вряд ли разумно покрывать территорию сеткой из 500 квадратов. Впрочем, здесь уместен такой подход: описывается флора одного из четырех квадратов (например, 5 на 5 км), а данные отражаются по квадратам 10 на 10 км. В приведенном выше примере на 500 малых квадратов получится около 125 больших. Это позволит быстро получить практический результат (т.е. атлас) и продолжить более интенсивные исследования на той же территории в будущем.

2.1.1.3 Подготовительный этап полевых исследований

Ежегодный подготовительный этап полевых исследований включал корректировку бланка полевого дневника, разработку планов полевых работ, предварительную прокладку ниток маршрутов по картам и спутниковым снимкам, знакомством с опубликованными флористическими новинками по другим регионам Средней России.

По топографическим картам, спутниковым снимкам и имевшимся сведениям прошлых лет намечался маршрут, который предполагал посещение наиболее разнообразного набора местообитаний – как типичных, так и редких или почему-либо интересных. При этом учитывались сведения последних лет по лесным пожарам, подтоплениям торфяников, вырубкам и прочим обстоятельствам, изменившим недавно облик отдельных уголков области.

Для планирования и осуществления маршрутов использовалось несколько источников.

1. Топографические карты Генерального Штаба масштаба 1 : 50 000 на значительную часть области.

2. Спутниковые снимки на открытом сервисе Google Maps, в т.ч. имеющие очень высокое разрешение (0,31 и 0,63 м на пиксель) почти на половину территории области.

3. Новые спортивные карты масштаба 1 : 50 000 с большим числом важных деталей местности, разработанные для соревнований по ориентированию «Московский маршбросок» (на западную часть Владимирской области). Эти карты находятся в открытом доступе и легко устанавливаются на навигаторы GPS.

2.1.1.4 Методика полевых работ. Стандартное описание Выбор времени полевых работ. По фенологическим данным для ближнего Подмосковья (Стрижев, 1973), климатические условия которого сходны с таковыми во Владимирской области, цветение Tussilago farfara начинается в среднем 13 апреля.

Последовательно с 16 по 18 апреля зацветают по средним многолетним значениям Alnus incana, Daphne mezereum, Corylus avellana.

Наши ежегодные работы по изучению флоры Владимирской области начинаются, в зависимости от характера весны, в последних числах апреля или первых числах мая, заканчиваются в конце сентября. В таблице 2.1 приведены коэффициенты, показывающие долю выявления видов в наиболее богатых описаниях по сравнению с максимальным показателем (19 июля 2009 г., квадрат Р7).

–  –  –

Ежедневно в ходе полевых экскурсий перед нами ставилась, по сути, одна и та же важнейшая задача – выявить максимальное число видов в пределах квадрата. Из таблицы видно, что наиболее благоприятный период для этого длится 2,5 месяца (с начала июля по середину сентября). Таким образом, мы стремились, чтобы в каждом квадрате было сделано хотя бы одно описание в этот период. В разделе «Характер собранных данных»

описаны примеры сезонных пропусков видов.

Выбор маршрута. Территория Владимирской области хорошо освоена человеком и на сегодняшний день обладает исключительно высокой транспортной доступностью. В большинство квадратов можно добраться по асфальтированной дороге, в т.ч.

общественным транспортом.

Намеченный маршрут должен был охватить максимальное разнообразие местообитаний. Именно в возможности посетить все представленные в ячейке типы местообитаний кроется залог максимально полного составления флористического списка.

Обычно на составление флористического описания одного квадрата уходит один день (6– 9 часов, иногда до 12). Большинство видов учитываются утром, в первый час – два работ, за это время иногда не удается пройти и пары километров. Далее по возможности коротким путем в единый маршрут соединяются намеченные к обследованию местообитания. На практике получалось, что маршрут сроился именно исходя из необходимости посещения некоторых специфических типов местообитаний – водоемов и водотоков, железных дорог, крупных населенных пунктов, отдельных болотных массивов.

Интересные во флористическом отношении линейные объекты (шоссе, железные дороги, долины рек и крупных ручьев) обследовались на протяжении нескольких километров, попадавших в ячейку. Местонахождение исследователя внутри квадрата постоянно контролировалось по навигатору GPS.

Протяженность маршрута не является фиксированной величиной, но укажу для примера, что средняя длина маршрутов в 2011 г. составила 20,2 км. В квадратах с богатой флорой за день автор едва успевал пройти и 15 км.

При повторном изучении флоры НП «Мещера» методом сеточного картирования в 2012 г. средняя длина дневного маршрута составила 23,9 км, средняя длина маршрута в пределах одного квадрата – 14,2 км. Описание флоры «малого» квадрата площадью около 24 км2 происходило по сходной схеме. Обследование одного квадрата занимало от 3 до 7 часов в зависимости от ряда обстоятельств. Прежде всего, таким обстоятельством являлось ожидаемое разнообразие местообитаний – квадраты со значительным разнообразием условий среды описывались, как правило, по одному за день, а ячейки более бедные (преимущественно, за пределами речных долин и не имеющие крупных населенных пунктов) – по две за экскурсию.

Автор не стремился повторить шаг в шаг экскурсии 2002 г., хотя, безусловно, многие километры пути проходили по тем же дорогам и тропам. Если было очевидным, что новая траектория маршрута приведет к находкам большего числа видов, то движение осуществлялось именно по ней.

Примеры квадратов с максимальным и минимальным числом зарегистрированных видов приведены в разделе «Богатство флоры ячеек сеточного картирования».

По итогам полевых сезонов 2008–2012 гг. маршруты переносились в сервис Google

Maps и, таким образом, являются общедоступными (примеры:

https://maps.google.com/maps/ms?msid=200284766630468455543.00044f3bb43dde92ef959&msa=0;

https://maps.google.com/maps/ms?msid=200284766630468455543.0004ab3b224a568f6b40c&msa=0).

Полевой бланк. В ходе маршрутных обследований квадратов мы используем вклеенный в полевой дневник бланк. Вплоть до сезона 2001 г. бланк не использовался, а перечень видов во время каждой новой полевой экскурсии заново вписывался в дневнике (подобно списку видов в геоботаническом описании). Это привело к тому, что некоторые обычные виды случайно не попадали в дневник. Именно для устранения случайных пропусков и был разработан бланковый список видов.

В этот бланк включена примерно половина видов флоры Владимирской области.

Ежегодно перед началом полевого сезона этот список уточняется исходя из имеющихся данных по встречаемости видов. На начало 2013 г. в полевой бланк включены 680 наиболее обычных растений, известные не менее чем из 30 ячеек. Семейства в бланке располагаются по системе APGIII (2009), рода по номерам указателя к системе Энглера (Dalla Torre, Harms, 1900–1907), виды по алфавиту. Порядок расположения видов не принципиален, но он должен быть привычным для исследователя. Сотня наиболее распространенных видов выделена полужирным шрифтом, вторая сотня – полужирным курсивом. По окончании экскурсии внимательно «вычитывается» перечень не отмеченных в ходе экскурсии видов. Все это сделано для того, чтобы свести на нет вероятность случайного пропуска обычных видов в ходе экскурсии.

Полевой бланк, использованный в 2012 г. для повторного сеточного картирования флоры НП «Мещера», включал 90% наиболее распространенных здесь видов по данным картирования парка 2002 г., т.е. был оптимизирован для работы в Центральной Мещере.

Стандартные оптимизированные бланки для т.н. вице-графств (vice-counties) широко используются при сеточном картировании флоры Великобритании.

Редкие виды, не указанные в бланке, и не определенные виды дописываются в конце бланка и гербаризируются.

Пример страницы дневника с вклеенным бланком и заполненными данными по 17 квадратам приведены на рисунке 2.3. Чтобы исключить случайное вписывание вида в соседний столбец для четных и нечетных описаний используются чернила разного цвета.

Здесь мы должны остановиться на важном методологическом промахе, который сейчас ограничивает применение собранных данных. Во многом это следствие того, что работы по сеточному картированию флоры начинались без применения спутниковой навигации, а ранние модели приемопередатчиков GPS имели ограниченную память и сложную систему передачи данных в компьютер. В общем, мы всегда привязывали собираемую нами информацию с точностью «до ячейки» и лишь для гербарных образцов делали точную привязку. На современном этапе развития технологий в базу данных следует включать точные координаты точек (пусть это будет всего одна точка на квадрат даже для самых обычных видов), а ГИС-модуль сам будет привязывать точные координаты к используемой сетке квадратов. Это позволит, во-первых, в любой момент использовать более дробную сетку (наши данные собранные по «большим» квадратам в «малые» никак не могут быть конвертированы), а, во-вторых, привязать отдельные находки к самым мелким природным выделам (например, контурам растительности).

Рис. 2.3. Страница полевого дневника с пропечатанным бланком и описанием 17 квадратов (6–19 сентября 2012 г.).

Гербаризация. Все маршруты сопровождались сбором гербария. В обязательном порядке мы гербаризировали растения, которые в полевых условиях определить затруднительно, и наиболее редкие виды флоры региона (известны менее чем из 10–15 квадратов). В отдельные полевые сезоны специальное внимание уделялось сборам трудных в таксономическом отношении групп – родов Alchemilla, Pilosella, Euphrasia, натурализующихся представителей рода Populus, таксонов из циклов Polygonum aggr.

aviculare, Erigeron aggr. acris, Juncus aggr. bufonius и др.

Кроме того, в гербарий по возможности попадали и другие растения – например, редкие в той или иной части области, уклоняющиеся формы банальных видов, расселяющиеся и сокращающиеся виды.

При картировании флоры НП «Мещера» автор собирал в гербарий виды, известные в парке из 1–3 пунктов.

Этикетки всех сборов автора 2003–2012 гг. снабжены координатами. Координаты округлены до 5 как по широте, так и по долготе (до 2008 г. округлялись до 10). На чистовых этикетках приводятся также картосхемы с пунктами сборов.

Таким образом, с 1998 по 2012 гг. мы собрали во Владимирской области 5734 «номеров» гербария (т.е. без учета дублетов). Обзор собранных и использованных гербарных материалов дан в разделе «Материалы».

Довольно обширная гербаризация позволила привести во «Флоре Владимирской области» (Серегин, 2012) для видов, известных из 1–10 квадратов, все точные местонахождения, т.е. полностью процитировать все имеющиеся гербарные образцы, литературные и иные указания.

Выявлению новых видов во флоре Владимирской области способствовали многочисленные поездки и экспедиции автора с целью сбора гербарных материалов и изучения флоры различных уголков земного шара. В 2000–2013 гг. автор собирал гербарий на Украине, Кипре, на Канарских и Азорских островах, в Болгарии, Великобритании, Польше, Германии, Нидерландах, Португалии, Новой Зеландии. В России гербарные сборы проводились в Архангельской, Тульской, Липецкой, Воронежской, Волгоградской, Калужской, Московской, Рязанской, Ивановской, Нижегородской областях, Краснодарском крае, республиках Алтай и Коми, в Бурятии и Иркутской области. Общий объем гербарных сборов автора, переданных в MW, составляет 12950 образцов (из них 5734, или 44%, – по флоре Владимирской области).

Стандартное описание. На рисунке 5.2 в разделе «Богатство флоры при разных масштабах выявления» показано, что для девяти ячеек из 337 у нас нет сравнимых данных по стандартным описаниям. В результате кластерного анализа (см. радел «Кластерный анализ данных с целью флористического районирования Владимирской области») еще восемь квадратов были выбракованы по сезонному фактору.

Таким образом, сейчас мы можем эмпирически сформулировать требования, предъявляемые к стандартному описанию флоры сосудистых растений, если есть возможность посетить ячейку сеточного картирования (площадь около 100 км 2) лишь один раз:

1) период проведения – с 5 июля по 15 сентября;

2) время маршрута – не менее 6 часов при этом время окончания маршрута, по возможности, не должно быть жестко установлено;

3) протяженность маршрута – не менее 15 км;

4) максимально точное соблюдение намеченной траектории маршрута, т.е.

обязательное посещение намеченных ключевых участков;

5) благоприятные погодные условия.

2.1.2 Методы структурирования и представления первичной информации 2.1.2.1 Обработка гербарных коллекций Определение гербарных коллекций и их передача в основной фонд Гербария Московского университета (MW) был первым этапом обработки собранных за полевой сезон материалов для данного исследования.

Видовой состав флоры сосудистых растений равнинных пространств Европы за выявлен полно. На изучаемой территории нам не приходилось ожидать находок ранее не описанных видов, в связи с чем мы не проводили монографической обработки отдельных таксономических групп. Все разнообразие сосудистых растений необходимо было «уложить» в рамки известных таксонов, что и предопределило специфику выбора основных источников, по которым велось определение материала (особенно в первые годы работ):

– «Определитель растений Мещеры» (1986, 1987);

– «Определитель сосудистых растений Северо-Западной России» Н.Н. Цвелева (2000);

– 9-е (1964) и 10-е (2006) издания «Флоры средней полосы…» П.Ф. Маевского;

– отдельные тома «Флоры европейской части СССР» (1974–1994) / «Флоры Восточной Европы» (1996–2004);

– 2-е (1997) и 3-е (2010) издания «New flora of the British Isles» К. Стейси (C. Stace);

– «Определитель растений нечерноземного центра Европейской России по вегетативным органам» (Алексеев и др., 2000).

Использовались также новейшие монографические обработки отдельных групп по сопредельным территориям. За консультациями по некоторым систематическим группам автор в разное время обращался ко многим работающим в Москве и Санкт-Петербурге специалистам. Это, прежде всего, К.П. Глазунова и А.Н. Сенников, ставшие моими соавторами в издании «Флора Владимирской области» (Серегин, 2012), а также Л.В.

Аверьянов, Ю.Е. Алексеев, А.С. Беэр, И.О. Бузунова, В.В. Бялт, М.Г. Вахрамеева, П.А.

Волкова, Д.В. Гельтман, В.И. Дорофеев, П.Г. Ефимов, М.Н. Кожин, А.А. Коробков, Т.Е.

Крамина, Л.С. Красовская, С.Р. Майоров, †В.В. Никитин, В.С. Новиков, С.В. Полевова, М.И. Попченко, Н.М. Решетникова, †А.К. Скворцов, В.Э. Скворцов, Д.Д. Соколов, А.П.

Сухоруков, И.В. Татанов, Н.Н. Цвелев, И.А. Шанцер, А.В. Щербаков. Ценные сведения автор почерпнул из общения с А.А. Бобровым (Борок), А.В. Гребенюком (Новосибирск) и А.В. Кравченко (Петрозаводск).

Все уточнения определений учитывались в дневнике, после чего начиналась обработка всего массива флористических описаний, сделанных за сезон.

2.1.2.2 Первичная обработка полевых данных

В «докомпьютерный» период все данные из дневников в виде кружков переносились на бланковые карты. На каждый вид имелась одна бланковая карта, которая постепенно заполнялась пунктами, в которых вид был встречен. Такой подход не позволял быстро обрабатывать большой массив информации, зато давал наглядное представление о распространении отдельных видов и динамике работ. Пример бланковой картосхемы в сравнении с итоговой картой (Серегин, 2012) дан на рисунке 2.4.

–  –  –

Данные полевого сезона 2002 г. были впервые полностью переведены в электронный вид в табличной форме. Благодаря этому, картосхемы распространения видов во «Флоре сосудистых растений национального парка “Мещера”» (Серегин, 2004) были созданы автоматически в среде ArcView.

Для полной оцифровки накопленных данных по распространению видов флоры Владимирской области бланковые схемы по 1153 видам были отсканированы, значки распознаны по ячейкам и переведены в формат базы данных. Процедура тотальной оцифровки данных была проведена один раз, и, таким образом, в последующие годы мы непосредственно оцифровывали данные полевого сезона для базы данных. Картосхемы, таким образом, сейчас не являются местом хранения первичной информации, а картографический модуль используется как надстройка над базой данных.

2.1.2.3 База данных

Таким образом, ежегодно полученные за полевой сезон данные переносятся в базу данных по распространению видов флоры Владимирской области, в которой записью является факт присутствия одного вида в одном квадрате. Поля основной таблицы базы на сегодняшний день таковы (рис. 2.5): A, B – ID и индекс семейства; C – ID записи; D – ID вида; E – контрольное ID вида (скрыто); F – название вида; G – индекс ячейки; H, I – контрольный индекс ячейки; J, K – статус вида (символ и число); L, M, N – дата находки;

O, P – источник литературных или гербарных данных; Q, R, S, T – дополнительные рабочие поля.

Рис. 2.5. Рабочее поле основной таблицы базы данных, реализованной в среде MS Excel.

Как видно из рисунка 2.5, массив данных организован не в виде матрицы (виды в строках, квадраты в столбцах), а в виде длинного «полотна», где каждой находке соответствует одна запись. Этот алгоритм построения базы данных соответствует принципам организации базы данных почвенных описаний, который описан А.И.

Ивановым (Иванов и др., 2010). Подобная структура базы данных позволяет: (1) не хранить большой массив информации с нулевыми значениями и (2) присоединять к записи любой объем и тип дополнительной информации (статус вида, дата находки, источник данных, тип данных и пр.).

Необходимая для расчетов коэффициентов сходства матрица «вид – квадрат»

формируется из базы данных с помощью стандартных функций программы MS Excel. Мы использовали для этого функцию ВПР, которая ищет значение в крайнем левом столбце таблицы и возвращает значение ячейки, находящейся в указанном столбце той же строки (по умолчанию таблица отсортирована по возрастанию).

Сходную структуру имеет и основная таблица по «малым» ячейкам с данными по флоре НП «Мещера». По окончании работ на территории парка эта таблица в генерализованном виде была включена в состав основной таблицы по области.

Кроме того, в базе данных имеются следующие дополнительные таблицы, необходимые для картографического отображения данных и для пространственного анализа данных:

1) координаты центров и углов квадратов;

3) распределение квадратов по административным и флористическим районам;

3) характеристика описаний (дата, число видов, километраж и пр.);

4) базовый список видов;

5) список видов для дневника;

6) основные синонимы (для соотнесения данных разных периодов);

7) категории встречаемости;

8) списки видов по категориям встречаемости;

9) экологические группы видов;

10) списки диагностических видов синтаксонов;

11) списки сезонно заметных видов;

12) список охраняемых видов;

13) находки прежних лет, подтвержденные новыми данными (форма этой таблицы такая же как у основной таблицы).

Ежегодно вносимые в базу данных сведения о находках видов в течение полевого сезона сортируются на три категории: 1) новые находки; 2) находки, подтверждающие данные других исследователей; 3) находки, подтверждающие наши собственные данные прошлых лет. В основную таблицу базы данных вставляются все три категории находок, при этом старые записи, дублирующие находки категорий 2 и 3, из нее изымаются и помещаются в отдельную таблицу дублирующих значений.

Таким образом, в основной таблице базы данных для каждого вида всегда имеется только одна, наиболее поздняя по времени, находка в отдельно взятом квадрате.

2.1.2.4 Использование и первичная обработка данных других исследователей

В разработанную базу данных на самых ранних этапах был интегрирован основной массив сведений других авторов, почерпнутые из литературы, гербариев и других типов источников (рукописи, фотографии).

Материалы, включенные в базу данных наравне с нашими данными, кратко охарактеризованы в соответствующем разделе диссертации.

Все данные других авторов привязывались к сетке используемых нами квадратов.

Поскольку некоторые находки попадали примерно на границу квадратов, то нам пришлось использовать специальное обозначение для таких находок (малые значки на картах атласа), в результате чего одна находка может «закрывать» сразу два квадрата.

Постепенно был обработан весь массив литературных источников по флоре Владимирской области и большинство гербарных коллекций. Спецификой привязки чужих данных стало то, что важнейшие обобщающие работы по флоре области не содержали большого объема фактической информации. Наибольшее число конкретных данных мы получили из следующих работ:

– «Флора Владимирской губернии», т. 1 (Флеров, 1902);

– «Список растений окрестностей губ. гор. Владимира и его уезда по наблюдениям с 1869 по 1904 год» (Казанский, 1904);

– «Путеводитель ботанических экскурсий по Владимирской области», вып. 1 (1971) и вып. 2 (1975);

– «Список растений г. Коврова и Ковровского района Владимирской области, собранных Бутряковым А.Г. с 1923 по 1971 год» (Бутряков, 1972 – рук.);

– «Флора северо-востока Владимирской области и ее охрана» (Вахромеев, 2001).

Знакомый флористам этап выбраковки недостоверных сведений не занял много времени, поскольку почти все работавшие во Владимирской области флористы собирали гербарий. Из научной библиографии по флоре региона мы вынуждены исключить лишь две работы, содержащие, на наш взгляд, совершенно ошибочные (или ложные?) сведения.

Наши доводы об ошибочности данных, изложенных в главе о Гусь-Хрустальном районе в «Путеводителе ботанических экскурсий по Владимирской области» (Локтионов, 1971), приведены в «Новой флоре национального парка…» (Серегин, 2013). Резюмируя эти доводы, отмечу, что почти всегда в указанных Е.Г. Локтионовым пунктах мне не попадались не только сами виды, но и подходящие для них условия. Только для территории НП «Мещера» им были отмечены 17 видов, полностью отсутствующих во флоре Центральной Мещеры.

Другим примером ложных сведений является небольшая статья Т.В. Евдиной (2001) с некоторыми сенсационными находками, в т.ч. первым указанием Cephalanthera longifolia. В указанном местонахождении И.В. Вахромеев (личное сообщение) при подготовке Красной книги области не обнаружил ни C. longifolia, ни подходящих для нее условий. Искренне жаль, что такая фальсификация, по-видимому, все-таки имела место, поскольку часть находок адвентивных видов Т.В. Евдиной позднее подтвердилась.

Однако уверенно отделить сейчас «зерна от плевел» не представляется возможным.

(гербарий этого автора хранится в MOSP).

2.1.2.5 Структура конспекта флоры во «Флоре Владимирской области» (2012)

Фактической основой настоящего диссертационного исследования являются данные, опубликованные в монографии «Флора Владимирской области: Конспект и атлас»

(Серегин, 2012). Принципы создания карт атласа будут изложены ниже, кратко остановимся на структуре конспекта и принципах его составления.

В конспект и, соответственно, в анализ флоры в настоящем исследовании были включены виды, собранные на современной территории Владимирской области в гербарий или указанные в литературе, начиная со «Сборника сведений о флоре Средней России» (Цингер, 1886). Это виды природной флоры, натурализовавшиеся заносные виды, не натурализующиеся заносные виды, в т.ч. выросшие из случайно просыпанных семян или выброшенных корневищ на свалках и вдоль дорог. Культивируемые растения, не отмеченные вне мест посадки (в т.ч. долго сохраняющиеся в местах былой культуры, но не возобновляющиеся деревья), не приводятся. Для всех видов приводятся карты распространения, кроме встречающихся на свалках и вдоль дорог обычных полевых и огородных культур (например, Solanum tuberosum, Triticum aestivum, Zea mays, Cucurbita pepo и др.). Всего в конспект было включено 1370 видов сосудистых растений. Виды, достоверно неизвестные в области, даны мелким шрифтом. Основания для исключения их из флоры изложены в примечаниях к этим растениям.

Точно назвать число видов местной флоры не представляется возможным, поскольку провести точную границу между заносными видами (особенно археофитами) и видами природной флоры сложно. Принципиальная невозможность решения этого вопроса связана еще и с тем, что флора нашей территории 1) молода, 2) имеет аллохтонный характер и 3) процессы ее обогащения за счет естественного расширения ареалов некоторых видов продолжаются и сейчас. На мой взгляд, во флоре области насчитывается не более 1000 видов природной флоры (включая археофиты).

Семейства цветковых растений расположены в конспекте по системе APG III (The Angiosperm…, 2009), а точнее по ее линейной модификации (Haston et al., 2009).

Семейства сосудистых споровых растений расположены согласно классификации А.Р.

Смита (Smith et al., 2006), также широко использующей данные геносистематики. В связи с тем, что для многих семейств пока не разработаны обновленные системы, сохранено традиционное расположение родов внутри семейств по системе Энглера (Dalla Torre, Harms, 1900–1907). Виды внутри родов расположены по алфавиту латинских названий.

Принимаемое латинское название выделено жирным курсивом и, по возможности, стандартизировано с последней британской сводкой (Stace, 2010). Другим важным источником, с которым мы старались сверяться, является «Euro+Med PlantBase» (2006– 2011). Обе работы учитывают последние достижения молекулярной систематики в установлении родства отдельных видов и, прежде всего, в стремлении сделать рода монофилетическими, однако во многих случаях сохраняют умеренный консерватизм в перестройке отдельных систематических групп. Из отечественных работ, учитывающих последние номенклатурные изменения, отметим «Определитель растений Тамбовской области» (2010). В диссертации номенклатура видов дана по «Флоре...» (Серегин, 2012).

Стандартные сокращения авторов таксонов (но не авторство видов!) даны согласно «International Plant Name Index» (www.ipni.org). Это объясняет некоторые отклонения от стандартных написаний, принятых в отечественной литературе (например, Tzvelev, а не Tzvel.; T.V. Egorova, а не Egor. и т.д.).

Русское название приведено согласно среднерусским флорам и, прежде всего, по «Определителю растений Мещеры» (1986, 1987) с небольшими изменениями.

Краткий номенклатурный абзац охватил только основные источники по флоре Владимирской области – монографии, флористические списки для Клязьминского заповедника и национального парка «Мещера» и дополнения к ним, основные статьи с флористическими находками, которые не были позднее обобщены в монографиях (Флеров, 1902; Казанский, 1904, 1912; Назаров, 1916, 1928; Стулов, 1939; Тихомиров, 1986, 1987; Шилов, 1989; Вахромеев, 2002, 2004; Вахромеев и др., 2002; Борисова, 2006, 2007, 2009; Борисова, Сенюшкина, 2008; Серегин, 2003, 2004, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010). Если вид приводится в одной из упомянутых выше работ, но это указание: 1) предположительное, или 2) находится за территорией современных границ области, или 3) сомнительное, то этот источник приведен в квадратных скобках. Если вид прежде не указывался для флоры Владимирской области то это ясно обозначено вместо ссылок на литературу («новый вид для флоры области»).

Прочие характеристики видов даны в конспекте по модульным абзацам, т.е.

нескольким обязательным и ряду необязательных характеристик. Таким образом, в нашем конспекте размер видового очерка не нормирован – он может быть очень кратким для широко распространенных видов или растений, известных из одного пункта, и развернутым для растений, имеющим интересные особенности распространения в регионе, выраженную динамику или проблемы в таксономии.

Местообитания (Hab. – habitationes, лат.) даны в конспекте в традиционном для флористических работ виде, т.е. не по ассоциациям, а скорее по типам растительности, а также основным типам вторичных местообитаний. Отдельно указывается приуроченность некоторых видов к субстратам (например, песчаным или суглинистым почвам). Для заносных видов указываются наблюдаемая на текущий момент степень дичания (вырастает из семян, но не зимует; сохраняется в местах заноса, но не натурализуется;

возможно, натурализуется; натурализуется и т.п.).

Встречаемость (Fr. – frequentia, лат.) дана согласно базе данных, использованной для построения карт. Для наглядности встречаемость указана в виде трех показателей: 1) категории встречаемости (см. главу «Встречаемость видов…»); 2) числа ячеек сеточного картирования, в которых зарегистрирован вид; 3) доли этого показателя от общего числа ячеек (337). Доля подчеркнута, если вид является одним из 100 наиболее распространенных растений флоры Владимирской области. Если встречаемость вида кажется существенно заниженной в связи с систематической ошибкой отбора данных, то перед категорией встречаемости поставлена звездочка (*).

Характеристика распространения (Distrib. – distributio, лат.) в области различных видов не унифицировано, поскольку размещение растений по территории региона подчиняется различным факторам – как природным, так и антропогенным. Для видов природной флоры и многих обычных заносных растений использована схема природного районирования (см. ниже). У видов с долинным типом распространения, то есть видов, приуроченных к долинам рек (включая как поймы, так и террасы), при характеристике распространения перечисляются те реки, вдоль которых они растут. У редких заносных видов перечисляются населенные пункты или магистральные шоссе, где они были отмечены, а для видов, которые приурочены к ж. д., – названия основных ж.-д. веток.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 17 |

Похожие работы:

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Гуськов Валентин Юрьевич МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ URSUS ARCTOS LINNAEUS, 1758 ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с. А.П. Крюков Владивосток – 2015 Оглавление Введение Глава 1. Обзор...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«ТРИФОНОВА Кристина Эдуардовна Особенности распределения штамма мезенхимальных стволовых клеток в условиях опухолевого роста после сингенной трансплантации мышам линии C57BL/6 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«Гилёв Андрей Николаевич ЛАТЕРАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ ПЕРЕДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У СУМЧАТЫХ (MAMMALIA: MARSUPIALIA) 03.02.04 – Зоология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Е. Б. Малашичев Санкт-Петербург – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«ХУДЯКОВ Александр Александрович ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РАЗВИТИИ АРИТМОГЕННОЙ КАРДИОМИОПАТИИ НА МОДЕЛИ ИНДУЦИРОВАННЫХ ПЛЮРИПОТЕНТНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ШАЯХМЕТОВ МАРАТ РАХИМБЕРДЫЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ 03.02.13 – почвоведение Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Березин Уфа...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«МАКСИМОВА Юлия Геннадьевна ГЕТЕРОГЕННЫЕ БИОКАТАЛИЗАТОРЫ НА ОСНОВЕ КЛЕТОК НИТРИЛГИДРОЛИЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ И ИХ ФЕРМЕНТОВ ДЛЯ ТРАНСФОРМАЦИИ НИТРИЛОВ И АМИДОВ КАРБОНОВЫХ КИСЛОТ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: чл.-корр. РАН, профессор, доктор медицинских наук...»

«Лямина Наталья Викторовна УДК 591.148:574.52(262.5) ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ЧЁРНОМ МОРЕ И ИХ СОПРЯЖЁННОСТЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., профессор Ю. Н. Токарев Севастополь 2014 г. СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ. ВВЕДЕНИЕ.. РАЗДЕЛ ИСТОРИЯ...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ НАУЧНОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук,...»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«ВУДС ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА Фармакогенетические аспекты антиангиогенной терапии экссудативной формы возрастной макулярной дегенерации» 14.01.07 – Глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Будзинская Мария Викторовна кандидат биологических наук Погода Татьяна Викторовна Москва – 2015...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«CИЛИ ИВАН ИВАНОВИЧ УДК 621.341 ЭНЕРГОИНФОРМАЦИОННАЯ РАДИОИМПУЛЬСНАЯ БИОТЕХНОЛОГИЯ И ЭЛЕКТРОННЫЕ СИСТЕМЫ УНИЧТОЖЕНИЯ ВРЕДИТЕЛЕЙ КАРТОФЕЛЯ 05.11.17 – биологические и медицинские устройства и системы Диссертация на соискание научной степени кандидата технических наук Научный руководитель: Федюшко Юрий Михайлович доктор технических наук, профессор Мелитополь – 2015 СОДЕРЖАНИЕ...»

«ГЕНС ГЕЛЕНА ПЕТРОВНА Роль молекулярно-биологических маркеров и многофункционального белка YB-1 в лечении и прогнозе больных раком молочной железы 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант:...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.