WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 15 ] --

Diplazium sibiricum, Polystichum braunii, Circaea intermedia. Впрочем, современные находки гибридов в местах контакта родителей – C. alpina и C. lutetiana (коренной берег Оки в Меленковском районе, коренной берег Клязьмы ниже Коврова) исключать нельзя.

Очень интересным в плане видового состава являются песчаные паровые поля и вырубки в Меленковском и Гусь-Хрустальном районах. Здесь произрастал ряд характерных однолетних видов с флуктуациями численности (Radiola linoides, Centunculus minimus и др.). Однако сейчас многие поля превратились в многолетние залежи, и постоянно мигрировавшие с одного парового поля на другое виды близки к исчезновению. Так, c 1971 г. у нас нет никаких данных по Filago minima. Еще один исчезнувший вид, Senecio vernalis, произрастал преимущественно на вырубках в сосновых лесах (в Меленковском районе местами в массе).

Единичны исчезнувшие виды, характерные для некоторых других местообитаний.

– растение мшистых сосняков и ельников низменной Neottia cordata заклязьминской части Петушинского района. Оно было обнаружено здесь Н.И.

Кузнецовым, и с тех пор эта находка повторена не была. В 1929 г. эту орхидею собрали неподалеку – близ бывшей д. Курилово (ныне – Шатурский район Московской области).

Впрочем, это малоприметное растение, возможно, ускользает от взглядов исследователей.

На обсыхающих илистых грунтах в пойме Унжи близ Меленок два года подряд М.И. Назаров отмечал Pycreus flavescens, известный своими колебаниями численности. Во Владимирской области этот вид был встречен на северном пределе ареала. Его пульсирующие популяции характерны для водоемов лесостепной и степной зон с резким колебанием уровня воды. На глинистых берегах небольших речек КлинскоДмитровской гряды встречалась Montia fontana. Позднее ее находили несколько раз в сопредельных районах Московской области (вплоть до находки 1983 г. в долине Клязьмы чуть выше г. Орехово-Зуево).

Прочие виды – это растения сухих местообитаний: остепненных лугов Ополья – Scabiosa ochroleuca; суходольных лугов и залежей – Helictotrichon pubescens;

пойменных дубрав – Prunus fruticosa; склоновых сосняков – Potentilla alba.

Таким образом, около 4% видов природной флоры области (включая археофиты) выпали из ее состава за последние 130 лет.

Исчезновение большинства перечисленных выше видов имеет общий характер (по крайней мере, в Европе). Сравнение с данными по Эстонии (а это ближайшая к нам территория, по которой издан флористический атлас с сеточными картами) показывает многие общие черты в динамике наших флор. Из перечисленных выше видов, 25 растений отмечены в Эстонии, при этом для 22 из них показана ясная отрицательная динамика в числе известных местонахождений (Eesti…, 2005).

Исчезнувшие из флоры Владимирской области виды представлены растениями различных местообитаний. Общим для этих видов является то, что они находились вблизи границ ареалов, и их исчезновение зафиксировано во многих областях средней полосы. На полное выпадение видов из состава флоры оказывают влияние различные факторы, для многих видов они установлены лишь предположительно. В целом, их можно разделить на три основных блока:

1) прямое уничтожение местообитаний (осушение болот для добычи торфа, рост городской застройки, ликвидация мельничных запруд и т.п.);

2) изменение среды в результате антропогенной нагрузки (эвтрофикация среды, регулирование стока крупных рек и их основных притоков и т.п.);

3) изменения среды, не связанные напрямую с деятельностью человека (сукцессии, экстремальные сезонные условия, климатические сдвиги, деградация генетически изолированных популяций и т.п.).

Большинство исчезнувших видов были очень редкими – собственно, многие из них известны по единственным находкам (например, Zannichellia palustris, Neottia cordata, Potentilla alba и др.). С другой стороны, некоторые сегетальные сорняки были обычными растениями в посевах 100–150 лет назад: Agrostemma githago, Lolium temulentum, Camelina alyssum и др.

Отмечу, что существует временной лаг между последней находкой вида и признанием факта его исчезновения. Безусловно, за прошедшие 35 лет из флоры области выпали и некоторые другие виды, однако этот период времени пока мал для однозначного установления этих фактов. Во всяком случае, ряд сохраняющихся пока видов природной флоры стали за это время очень редкими (таблица 12.2).

При составлении Красной книги Владимирской области (2008) не было принято однозначного решения о включении в нее исчезнувших видов.

С одной стороны, есть категория 0 (вероятно исчезнувшие виды), которая почти не задействована. Однако на практике виды, давно не наблюдавшиеся у нас, были вынесены в приложение – в Перечни объектов растительного мира и грибов, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде во Владимирской области. Впрочем, опять же селективно. На мой взгляд, очерки об исчезнувших видах (хотя бы краткие) должны быть включены в региональную Красную книгу для более полного обоснования мер по охране близких по экологии видов, которые еще не вымерли, но сокращают свою численность. Их можно выделить в отдельный блок, который не будет иметь юридического статуса.

Регрессирующие виды. Многие виды флоры Владимирской области в последние годы стали встречаться реже, чем в прошлом. В базе данных для каждого вида в пределах квадрата учитывается последняя находка, которая «перекрывает» более старые указания или сборы вида в пределах того же квадрата. Таким образом, на основании этих данных возможно установить тренды сокращения видов, но нельзя судить о прогрессе отдельных растений.

–  –  –

Примечания к таблице:

В скобках обозначены даты последних находок видов, которые не отмечались с 1960–1970-х гг.

* Виды были отмечены и в 2000-е гг. (Красная книга Владимирской области, 2008), однако точная привязка этих указаний затруднительна.

Генерализ основные направления отрицательной динамики ряда видов. В таблице 12.2 представлены только те растения, у которых общее число находок за все периоды больше 4, при этом доля «старых» находок (1869–1949 гг.) максимальна – от 33 до 89%. Таким критериям отвечает 40 видов.

Для оценки достоверности полученных результатов мы провели анализ источников с сеточными картами по распространению видов в Эстонии (Eesti…, 2005) и Германии (FloraWeb…, 2013). Результаты такого сравнения даны на рисунке 12.1. Как видно, многие закономерности сокращения числа местонахождений отдельных видов имеют общий характер.

Прогрессирующие виды. К сожалению, особенности сбора флористической информации на сеточной основе не позволяют дать четкую картину прогресса в числе местонахождений многочисленных заносных видов флоры Владимирской области. Эта методологическая проблема связана с тем, что большинство авторов, вслед за публикацией первых находок отдельных растений, теряют к этим видам интерес. К моменту очередного крупного обобщения по флоре того или иного региона недавняя новинка становится обычной, и процесс ее расселения остается за рамками традиционной флористической работы. Таким образом, в таблице 12.3 для наиболее распространенных прогрессирующих видов приведены лишь два параметра – время первой находки и число ячеек, в которых вид известен на сегодняшний день.

Исключение составляют виды, расселение которых произошло у нас на глазах, т.е. за последние 10–15 лет. Наш недавно опубликованный обзор новейших экспансий во флору региона (Серегин, 2010) показал конкретную динамику числа находок некоторых видов флоры области со времени первой находки и характер этих экспансий. Во многих случаях похожий сценарий наблюдался и в других областях Нечерноземья, однако сколько-нибудь сравнимых данных из соседних регионов у нас нет.

В качестве примеров недавно найденных видов в тот обзор были включены следующие растения (в скобках даны сведения о первых находках во Владимирской области): Epilobium tetragonum (2006 г. – сбор автора); Hypochoeris radicata (2006 г. – сбор автора); Ambrosia trifida (2005 г. – сбор Е.А. Борисовой); Erigeron droebachiensis (2003 г. – сбор автора); Aronia mitschurinii (2002 г. – сбор автора и И.П. Серегиной); Trifolium fragiferum (конец 1980-х гг. – данные Ю.М. Леонидова); Phragmites altissimus (2003 г. – наблюдение автора); Schoedonorus arundinaceus (1999 г. – сборы И. В. Вахромеева); Vicia villosa (2001 г. – сбор автора); Galega orientalis (2000 г. – сбор автора).

–  –  –

Все эти виды хорошо отличимы и заметны значительную часть вегетационного периода, что дало возможность предположить, что их первые находки были сделаны почти сразу после появления в составе флоры. Эти растения распространились преимущественно в пределах окско-клязьминского междуречья – территории, которая активно изучалась вплоть до середины 1980-х гг. партиями Мещерской экспедиции МГУ под руководством В.Н. Тихомирова. В «Определителе...» (1986, 1987) по итогам этих исследований лишь два вида из перечисленных выше были отмечены на междуречье, которое охватывает в т.ч. сопредельные районы Рязанской и Московской областей. Это Trifolium fragiferum, найденный к тому моменту на окско-клязьминском междуречье один раз только в 1977 г. близ пристани Ласино Рязанской области, и Vicia villosa, достоверно неизвестная во владимирской части междуречья.

12.2 Влияние эвтрофикации на динамику флоры. Пространственная неоднородностьпроцесса

В современной литературе по динамике флоры имеется ряд исследований, в которых оценка факторов, влияющих на изменение флористического состава в результате деятельности человека, ведется с помощью экологических шкал. В частности, для этого широко используются шкалы Элленберга (Godefroid, 2001; Braithwaite et al., 2004; Tamis et al., 2005b; Piessens, Hermy, 2006; Van Landuyt et al., 2008).

При этом используются следующие конкретные приемы анализа данных:

1) подсчет средних показателей по видам: раздельно по исчезнувшим из флоры и появившимся в ней; раздельно по заносным видам и видам местной флоры (Godefroid, 2001);

2) подсчет средних показателей по видам по отдельным ступеням шкал: раздельно по заносным видам и видам местной флоры (Godefroid, 2001);

3) подсчет усредненных изменений в числе находок видов по отдельным ступеням шкал (Braithwaite et al., 2004; Van Landuyt et al., 2008);

4) подсчет средних видовых показателей по ячейкам за два сравниваемых периода (Van Landuyt et al., 2008);

5) подсчет корреляции между средними показателями по видам за два сравниваемых периода (Piessens, Hermy, 2006).

В перечисленных работах показано, что основные изменения во флоре связаны с общей эвтрофикацией среды, которая является результатом сельскохозяйственного освоения территории. При этом закономерно сокращается число видов с низкими значениями по R- и N-шкалам Элленберга и их отдельных местонахождений, в то время как виды с высокими балльными оценками по этим шкалам закономерно встречаются чаще.

Картина изменения круговорота азота в наземных экосистемах под воздействием антропогенного фактора подробно освещена в литературе (Jordan, Weller, 1996; de Jonge et al., 2002; Shindo et al., 2003 и др.) и сам факт процесса тотальной эвтрофикации среды уже никем не оспаривается.

На примере двух видов мытников (Pedicularis palustris, P. sceptrum-carolinum) нами показано, что и во Владимирской области эвтрофикация может являться важным фактором изменения во флоре отдельных ячеек и всего региона, что подтверждается данными и по другим видам олиготрофных местообитаний – Vaccinium uliginosum, Drosera rotundifolia, Pyrola chlorantha, Parnassia palustris (Серегин, 2011). При этом отмечено интенсивное сокращение видов бедных почв в пределах районов с преобладанием геохимически нейтральных ландшафтов и высокой трофностью почв (Ополье, Клинско-Дмитровская гряда). Именно здесь отдельные олиготрофные местообитания (заболоченные луга, ключевые болота, некоторые типы хвойных лесов и др.) – часто небольшие по площади – оказались беззащитны перед модифицированными геохимическими потоками, и виды бедных местообитаний стали здесь повсеместно исчезать. Предполагается, что некоторые виды олиготрофных местообитаний вытесняются вегетативно подвижными видами, обладающими конкурентными преимуществами в более эвтрофных местообитаниях (Wedin, Tilman, 1993 и др.).

Напротив, на обширных пространствах Мещеры или Окско-Цнинского вала, обладающих высокой геохимической буферностью и низкой сельскохозяйственной освоенностью, тенденции исчезновения олиготрофных видов менее заметны. Таким образом, у многих видов флоры Владимирской области в течение последнего столетия картина их распространения как бы «съеживается» вокруг Мещеры или Окско-Цнинского вала. В Мещерской низменности сохраняются виды кислых олиготрофных местообитаний, а набор видов, сохраняющихся преимущественно на Валу, состоит из растений слабокислых, нейтральных или слабощелочных олиготрофных местообитаний (Серегин, 2011).

В настоящем исследовании мы решили проверить эти результаты на основании обработки всей исторической информации из базы данных по флоре Владимирской области. Мы исходили из того, что массив флористической информации собранный нами по различным местообитаниям сходен с массивом исторической информации, собранным десятками других исследователей. Таким образом, в двух массивах данных нет систематического смещения в пользу более эвтрофных или, наоборот, олиготрофных местообитаний, что может повлиять на результаты анализа.

В анализе использовано 7236 исторических находок всех видов сосудистых растений по ячейкам сеточного картирования. Эти находки были сделаны разными авторами в период с 1869 по 1999 гг. и не были повторены на новейшем этапе (с 2000 по 2012 гг.).

Для каждого вида были атрибутированы данные по R- и N-шкалам Элленберга (Ellenberg et al., 2001) подобно тому, как это было сделано в главе «Пространственный анализ экологических групп». Находки видов, не включенных в шкалы Элленберга (1278 находок) и не имеющих балльных оценок для конкретных ступеней (395 находок для Nшкалы и 1044 находки для R-шкалы), были исключены из анализа. Таким образом, мы располагали информацией по 5562 находкам по шкале богатства азота (76,9% от объема исторического блока) и 4914 находкам по шкале реакции субстрата (67,9%).

Средний показатель по шкале реакции субстрата для всех находок, атрибутированных по R-шкале, составляет 5,92±0,01 (среднее ± ошибка среднего, n=74823), для исторического блока – 5,98±0,03 (n=4914).

Средний показатель по шкале богатства азота для всех находок, имеющих оценки по N-шкале, составляет 4,96±0,01 (n=97297), для исторического блока – 4,30±0,03 (n=5562).

Таким образом, именно по N-шкале в целом по области наблюдается наибольший сдвиг в сторону находок более эвтрофных видов в последнее время, а виды олиготрофных местообитаний стали закономерно встречаться реже. Это можно проиллюстрировать и другим примером. Взяв за 100% по 40 исчезнувших видов флоры области (таблица 12.1), 40 видов с наиболее заметным регрессом в числе местонахождений (таблица 12.2) и 40 наиболее успешных заносных видов (таблица 12.3), можно на столбчатых диаграммах показать их распределение по ступеням R- и N-шкал Элленберга (рис. 12.2). Из диаграммы видно, что по идут два параллельных процесса – B N-шкале преимущественное исчезновение видов олиготрофных местообитаний и, с другой стороны, внедрение во флору области видов богатых азотом местообитаний. Напротив, диаграмма А показывает, что по фактору реакции субстрата нет каких-либо заметных сдвигов в экологических требованиях между исчезающими видами и неофитами.

Интересно проследить пространственные сдвиги в распределении средних для ячеек N-показателей. Подобно тому, как это было предложено бельгийскими авторами (Van Landuyt et al., 2008) мы сравнили современную схему распределения средних балльных показателей по шкале богатства азота (рис. 9.35) со схемой, основанной на историческом блоке.

–  –  –

Рис. 12.2. Распределение по ступеням шкал Элленберга исчезнувших видов флоры области (), сокращающихся видов () и наиболее успешных прогрессирующих видов ():

R-шкала (A) – шкала реакции субстрата; N-шкала (B) – шкала наличия азота.

Средние видовые показатели N-шкалы на основании исторического блока данных рассчитаны для 170 ячеек (50,5%), в которых имеются 6 и более «старых» находок, не перекрытых новыми данными. Еще в 101 квадрате зафиксировано от 1 до 5 исторических находок, в прочих 66 – ни одной. Эти 167 ячеек были исключены из анализа (на рис. 12.4 показаны серым цветом).

В 148 квадратах отмечено смещение среднего показателя для исторических находок в сторону более олиготрофных условий, в 22 ячейках – в сторону эвтрофных при медианном значении –0,79 баллов. Распределение этих показателей показано на рисунке 12.3.

–  –  –

Рис. 12.3. Распределение ячеек, имеющих исторический блок данных по флоре, по категориям изменения средних показателей N-шкалы На рисунке 12.3 показано пространственное размещение экологических сдвигов во флоре по средним показателям N-шкалы. Красным цветом обозначены 25% ячеек с максимальным исчезновением видов олиготрофных местообитаний, зеленым – 25% ячеек с минимальными изменениями во флоре по N-шкале. Серым обозначены ячейки, по которым исторический блок находок недостаточен или отсутствует.

-1,2 -2,9

-0,8 -1,2

-0,3 -0,8

-0,3 1,0

–  –  –

Безусловно, неполнота этой схемы не позволяет судить о пространственных закономерностях влияния эвтрофикации на изменение флоры. Многие суждения могут быть только оценочными. Тем не менее, мы считаем анализ таких данных необходимым, поскольку нами учтена вся имевшаяся по флоре региона информация, и другим историческим данным взяться просто неоткуда.

Итак, в пределах Ополья и Гряды, имеется всего две «зеленые» ячейки (Е11, И11), в которых средний показатель по N-шкале в прошлом был чуть ниже или даже выше. В прочих ячейках отмечено существенное сокращение участия олиготрофных видов в современной флоре по сравнению с историческими данными. Это хорошо согласуется с нашим эмпирическим предположением об уязвимости местообитаний с низким содержанием азота в пределах ландшафтов с преобладанием мезотрофных и эвтрофных местообитаний (Серегин, 2011).

Это можно проиллюстрировать многочисленными описаниями конкретных сообществ из «Флоры Владимирской губернии» (Флеров, 1902). Некоторые виды хвойных лесов, многократно приведенные им из окрестностей Александрова, ныне здесь совершенно отсутствуют, а виды переходных и верховых болот стали крайне редкими.

Другой район с преобладанием ячеек со значительным сокращением участия во флоре олиготрофных видов находится на севере Вала. Современные средние показатели N-шкалы по ячейкам здесь смещены в сторону олиготрофных видов. Тем не менее, из картосхемы (рис. 12.4), что ранее на северной части Вала участие олиготрофных видов было более заметным.

Предокская равнина (особенно в пределах Меленковского района) – один из немногих уголков Владимирской области, где влияние эвтрофикации на валовый флористический состав ячеек вовсе незаметно. Во многом это связано с тем, что на крайнем юго-востоке региона среднее содержание азота в почвах и 100 лет назад было значительным, а участие во флоре олиготрофных видов – относительно небольшим.

Впрочем, это лишь догадки.

По Центральной Мещере и Нижнеокскому району сравнительная историческая информация, к сожалению, отсутствует.

Таким образом, на материале из Владимирской области показано, что со временем происходит закономерное смещение средних для ячеек показателей шкалы богатства азота в сторону более эвтрофных значений. Это связано с двумя взаимодополняющими процессами – исчезновением видов бедных азотом местообитаний и проникновением на территорию области видов эвтрофных местообитаний. Нарастающая эвтрофикация среды на основании флористических данных была показана ранее для стран Западной Европы в многочисленных работах (например, Hodgson, 1986; Kowarik, 1990; McCollin et al., 2000;

Godefroid, 2001; Braithwaite et al., 2004; Tamis et al., 2005ab; Van Landuyt et al., 2008).

12.3 Опыт мониторинга динамики видов в национальном парке «Мещера» за десятилетний период (2002–2012 гг.) В 2002 г. мы провели сплошное сеточное картирование флоры национального парка «Мещера» (Гусь-Хрустальный район, Центральная Мещера) по квадратам 2,55 (площадь около 24 км2). В 2012 г. мы повторили это исследование, поставив перед собой задачу экспериментального выявления динамики видов на уровне флор небольших квадратов.

В 2002 г. мы изучили 57 квадратов – все они были обследованы вновь спустя 10 лет.

Настоящий раздел основан на сведениях по 50 квадратам, поскольку из анализа были исключены 7 ячеек, описанные в 2002 г. неполно (т.е. если первое описание составляло до 56% от числа видов во втором описании).

К сожалению, к представленным ниже цифрам необходимо относиться с осторожностью, поскольку методический уровень работ 2012 г. оказался выше. Так, в 50 квадратах в 2002 г. было учтено 10132 находки, а в 2012 г. – 13515 находок (на 33% больше). Однако большинство прогрессирующих видов имеют более высокие показатели, чем 33%, а данные по регрессу отдельных видов оказываются еще более убедительными.

12.3.1 Прогрессирующие виды флоры Центральной Мещеры

В таблице 12.4 представлены 10 наиболее успешных расселяющихся видов, которые за период между наблюдениями стали встречаться чаще. В качестве меры успеха расселения взят показатель Relative Change (RC), который использовался для характеристики прогресса и регресса видов в исследовании по динамике флоры Великобритании (Braithwaite et al., 2006). Формула для расчета RC дана в разделе «Методика». Еще ряд видов с высоким показателем RC были исключены из таблицы, поскольку данные 2002 г. по ним оказались заниженными (например, Carex globularis и C.

lasiocarpa).

Кроме того, из-за особенностей расчета RC в таблицу не попали виды, которые полностью отсутствовали в Центральной Мещере 10 лет назад. Из наиболее расселившихся за это время растений необходимо отметить Jacobaea vulgaris (отмечен в 25 ячейках из 50) и Epilobium tetragonum (24 из 40).

Также нельзя рассчитать RC для видов, у которых не имеется ни одной повторной находки. Их видов этой группы, которые стали попадаться чаще, необходимо отметить активно расселившиеся по залежам горошки – Vicia angustifolia (2002: 1; 2012: 9) и V.

hirsuta (2002: 1; 2012: 8).

–  –  –

Всего почти для 50 видов сосудистых растений установлен факт прогресса числа известных местонахождений в Центральной Мещере за десятилетний период (2002–2012 гг.) (Серегин, 2013). Необходимо отметить, что еще несколько десятков растений, впервые отмеченных в НП в 2012 г., пока известны здесь из одного – двух местонахождений и здесь не рассматриваются. Среди них есть активно расселяющиеся растения, которые наверняка будут прогрессировать и в Мещере. Например, не отмеченные десять лет назад Danthonia decumbens, Acer tataricum, Ambrosia trifida, Sambucus racemosa, Falcaria vulgaris находятся в процессе освоения территории Владимирской области (Серегин, 2012) и в 2012 г. стали известны в парке сразу из двух местонахождений каждый.

Активней всего «с нуля» в НП «Мещера» за последние годы расселился Jacobaea vulgaris. Это растение всегда считалось видом природной флоры Средней России, и никаких сведений о прогрессе вида в последние годы в литературе, по-видимому, не содержится. Это крупное, заметное растение, пропустить которое сложно. Во Владимирской области вид распространен повсеместно на севере и юге Окско-Цнинского Вала, в Нижнеокском районе, на восточной окраине Мещеры (Серегин, 2012), а в других районах встречается изредка или редко. При этом, во многих районах области J. vulgaris отмечен исключительно на вторичных местообитаниях. До самого последнего времени во флоре НП вид не был известен. Впервые крестовник Якова был отмечен здесь лишь в 2008 г. близ д. Тюрьвищи (Возбранная, Королькова, 2010). В 2012 г. вид был встречен почти в половине ячеек на обочинах дорог, залежах, сухих лугах, лесных опушках, гарях и в населенных пунктах.

Другой пример экспансии «с нуля» – расселение по НП Epilobium tetragonum. Этот кипрей также был предметом исследования новейших экспансий во флору области (Серегин, 2010б), поскольку впервые в регионе был собран лишь в 2006 г. (Серегин, 2009).

Вероятно, мне не удалось «засечь» точное время появления E. tetragonum во Владимирской области, но прогресс в освоении видом новых местонахождений впечатляет. На конец 2012 г. в области он известен уже из 87 ячеек (26%), а в Центральной Мещере отмечен в 29 ячейках (36%)1 – на залежах, обочинах дорог, ж.-д.

насыпях, боровых опушках и в населенных пунктах. В более южных районах Средней России вид, безусловно, является компонентом природной флоры, где растет по сырым и заболоченным лугам, ключевым болотам, на солонцеватых почвах (Скворцов in Маевский, 2006). В 2000-х гг. E. tetragonum неожиданно начал активное освоение залежей, например, в Калужской области (Решетникова и др., 2010) и уже по этому новому для себя типу местообитаний стал стремительно расширять свой ареал на север и восток (Серегин, 2010б). Возможно, расселяется особая раса из комплекса E. tetragonum s.l. – E.

lamyi F.W. Schultz.

По абсолютному числу местонахождений наиболее стремительное расселение за последние 10 лет в НП «Мещера» и на сопредельных территориях отмечено у североамериканской череды Bidens frondosa. Она была впервые обнаружена во Владимирской области в 1997 г. на берегах Клязьмы у Владимира (Серегин, 1998). В первые годы после своего проникновения в регион (вероятно, на рубеже 1980-х и 1990-х гг.) вид стремительно расселился по долинам рек, и у него какое-то время был долинный тип распространения – по Оке, Клязьме и еще нескольким крупным рекам (Серегин, 2012). Вот какую картину долинной приуроченности вида я застал в 2002 г. в НП: «Берега и отмели водоемов, лесные дороги, кюветы, населенные пункты, осушительные канавы. В нижнем течении р. Бужа, берега оз. Святое, реже по сугубо вторичным местообитаниям.

Только в южной половине НП» (Серегин, 2004). В последнее время во Владимирской области преимущественно вдоль путей сообщения и по населенным пунктам B. frondosa уже перешла к освоению междуречий (Серегин, 2012). Можно констатировать, что на 2012 г. вид уже почти полностью освоил территорию Центральной Мещеры, проникнув по подходящим местообитаниям (таким, как лесные дороги, долины рек и ручьев) в самые глухие уголки края. По скорости расселения и взрывному характеру роста числа 1 Число квадратов в тексте и в таблице не совпадает, поскольку в таблице учтено только 50 ячеек. Всего в НП «Мещера» было изучено к 2012 г. 80 ячеек.

местонахождений B. frondosa, на мой взгляд, является самым успешным вселенцем во флоре НП за десятилетний период.

Садовая черноплодная рябина Aronia mitschurinii – вид, произошедший в культуре от американских ароний и обыкновенной рябины (Скворцов, Майтулина, 1982; Скворцов и др., 1983; Leonard, 2011). Этот распространяемый птицами вид впервые отмечен в составе спонтанной флоры Владимирской области в 2002 г. именно в НП близ д. Струя (Серегин, 2003б, 2004). Арония стала предметом специального исследования новейших экспансий во флору области (Серегин, 2010б). Эти данные можно теперь детализировать и для Центральной Мещеры. Через 10 лет после первой находки вид отмечен в 43% ячеек.

Он произрастает во влажных и заболоченных сосняках, на зарастающих торфяниках и залежах, по берегам водоемов, хотя пока и держится в непосредственной близости от жилья и дорог. Арония Мичурина прекрасно растет на кислых субстратах, благодаря чему успешно освоилась в Мещере. Наверняка, будет расселяться и далее.

Интересна десятилетняя судьба южноамериканского вселенца Galinsoga parviflora, особенно в сравнении с родственным видом – G. quadriradiata (G. ciliata). Обе галинзоги в НП были обнаружены в 2002 г. по одному разу, а также встречены два года спустя на сорных местах на ст. Нечаевская. Несмотря на то, что первый вид во Владимирской области был впервые собран еще в 1974 г., а другой лишь в 1995 г. (Вахромеев, 2000;

Серегин, 2012), оба растения расселялись по области почти синхронно. Так, на конец 2011 г., G. parviflora была встречена в 16,3% ячеек, а G. quadriradiata – в 10,7% (Серегин, 2012).

Однако в Центральной Мещере изменения, произошедшие за 10 лет с расселением галинзог, поражают: G. parviflora отмечена в большинстве обследованных населенных пунктов (21 ячейка, или 26%), в то время как G. quadriradiata встречена лишь один раз – она сохраняется на ст. Нечаевская.

Echinocystis lobata, известный местным жителям под названием «бешеный огурец», стал осваивать центральную часть Мещерской низменности именно в последние годы.

Растение это заметное, его обширные заросли источяют приятный медовый запах, что позволило получить о нем некоторые сведения от местных жителей. По данным моего отца, во Владимирской области эхиноцистис стал появляться вне культуры с конца 1970-х

– начала 1980-х гг. (Серегин, 2002), но за весь 2002 г. я видел его в НП лишь два раза – близ Демидово и между Мезиновским и Перово. Летом 2012 г. эхиноцистис был встречен уже в 16 ячейках, при этом во многих населенных пунктах это растение образует обширные заросли, оплетающие ивняки и высокотравные луговины. На улице Полевой при выезде из Гуся-Хрустального в сторону Уршельского огромным зарослям эхиноцистиса несколько лет от роду, но они уже являются неотъемлемой частью пригородного ландшафта.

Подобно эхиноцистису, Impatiens parviflora, происходящая из горных систем Средней Азии, впервые в регионе появилась в областном центре, по наблюдениям моего отца П.А. Серегина, не позднее 1980-х гг. Интересно, что в «Определителе…» (1987) для владимирской части окско-клязьминского междуречья вид вовсе не приводился. В целом, эта недотрога отмечена в области уже в 23,4% ячеек (Серегин, 2012). Особенно часто она встречается в Петушинском и Муромском районах, а вот в центральной части Мещеры до последнего времени считалась редким растением. В НП в 2002 г. она была отмечена дважды (3%), спустя десять лет – уже в 7 ячейках (9%).

Хорошим примером новейшей задокументированной истории расселения вида является постепенное распространение во Владимирской области по вскрытым торфяникам Nuttallanthus canadensis. Канадская льнянка была найдена у нас впервые в 1995 г. в двух пунктах НП «Мещера» во время студенческой практики (Тихомиров, 1997).

В 2002 г. мы нашли ее на севере парка на Островском болоте еще в двух квадратах, а также получили данные о произрастании вида на Гаринском болоте (Серегин, 2004). Уже тогда стало ясно, что вид неплохо расселяется по голому песку лесных дорог, прилегающих к торфяникам. К концу 2011 г. в области было известно уже семь «больших» квадратов (в 3 районах области), в которых был отмечен Nuttallanthus (Серегин, 2012). В 2012 г. в Центральной Мещере вид стал известен уже в 18 малых ячейках, в северной части НП он встречается повсеместно в квадратах, примыкающих к Островскому и Бакшеевскому болотам. Сейчас местообитаниями канадской льнянки являются уже не столько торфяники, сколько песчаные лесные дороги и противопожарные рвы.

Неожиданным стал прогресс Chelidonium majus. Да-да, самый обычный чистотел более, чем в 3 раза увеличил свою встречаемость в НП «Мещера» в 2012 г. по сравнению с 2002 г. (36% против 11%). Причины этого мне совершенно не ясны. Во всяком случае, не хочется верить в то, что десять лет назад чистотел регулярно пропускался при составлении флористических списков по квадратам.

Постепенно продолжает расселяться Lathyrus tuberosus. Впервые она была найдена во Владимирской области А.Г. Бутряковым (1972 – рук.) в Коврове в 1967 г. сразу в двух пунктах. Расселялся вид у нас в основном вдоль железных дорог. В «Определителе…»

(1986) чина клубненосная характеризовалась все еще как «редкое заносное растение», а сейчас в области оно отмечено уже в 17,2% квадратов (Серегин, 2012). В 2002–2004 гг. я отметил L. tuberosus дважды вдоль магистральной ж. д., а в 2012 г. эта чина отмечена уже в девяти квадратах, причем не только по ж. д., но и по обочинам шоссе, реже в населенных пунктах и на залежах.

Другим видом, реализовавшим свой колоссальный инвазивный потенциал, является Erigeron septentrionalis (E. annuus auct.). Это растение было впервые собрано во Владимирской области в 1967 г. в Коврове и ближайших окрестностях (Бутряков, 1972 – рук.) и в 1969 г. у д. Дроздовка (Тихомиров и др., 1970). Я хорошо помню, как увидел это растение в парке первый раз в 2000 г. по лесной дороге близ Уршельского, за Бужей. Оно мне показалось редким и необычным и попало в гербарий. В 2002 г. это растение было отмечено уже в 13 ячейках, «по всей территории, значительно чаще в южной половине НП» (Серегин, 2004). Сейчас в парке это обычный и регулярно встречающийся вид, известный почти в 80% ячеек. Многие залежи в Мещере в июле совершенно белые, когда E. septentrionalis аспектирует. Во Владимирской области вид почти полностью освоил окско-клязьминское междуречье уже в начале 2000-х гг., продолжает расселяться и сейчас, особенно в левобережных районах, где во многих местах появился лишь в самые последние годы (Серегин, 2012).

Остановимся на некоторых других растениях, для которых также отмечен прогресс в числе местонахождений за 10 лет.

Lactuca serriola – «старый» заносный вид для флоры Владимирской области, однако он все еще находится в процессе освоения территории Мещерской низменности.

Вероятно, это растение широко распространилось в регионе примерно в первой четверти 20 в. Так, В.Я. Цингеру (1886) L. serriola был доставлен только из Судогодского уезда, те же сведения повторил А.Ф. Флеров (1902). Вторая находка была сделана у Владимира в 1902 г.: «В нескольких экз. по откосу ж. д. близ мельницы Муравкина» (Казанский, 1904).

М.И. Назаров собрал вид в 1916 г. в Коврове, а в 1917 г. в Муроме, упомянув также, что в Меленковском уезде он попадается нередко (Назаров, 1928). Придерживаясь дорог, латук компасный постепенно освоил почти всю территорию области за исключением некоторых слабо освоенных лесных местностей (Серегин, 2012). Постепенно L. serriola заполняет и эти «пробелы», увеличив свою встречаемость в Мещере за десять лет почти в 2,5 раза.

Продолжается расселение двух культивируемых североамериканских золотарников

– Solidago gigantea и S. canadensis. Оба вида были впервые приведены для Владимирской области лишь в «Определителе…» (1987), хотя S. canadensis является традиционной декоративной культурой, получившей распространение еще в 19 в. Напротив, S. gigantea стала отмечаться в соседних регионах лишь в 1980-е гг. По нашим данным, во Владимирской области S. gigantea встречается почти в два раза чаще, чем S. canadensis, однако далеко от жилья и дорог не уходит (Серегин, 2012). В свою очередь, S. canadensis по залежам, придорожным луговинам, лесным опушкам может произрастать далеко от мест культивирования. Вероятно, это связано с тем, что в наших условиях S. canadensis имеет более успешное семенное возобновление. За десять последних лет встречаемость S.

gigantea в парке выросла на 26% (2002: 9; 2012: 33), у S. canadensis – на 10% (2002: 0;

2012: 8). И если для S. gigantea эта цифра – хорошая иллюстрация продолжающегося расселения вида, то для S. canadensis данные по динамике, но мой взгляд, получились неожиданными.

Тростниковидная овсяница Schedonorus arundinaceus продолжает расселяться по территории области. Последние десятилетия она является распространенной кормовой культурой – с полей и началась широкая экспансия вида. Этот злак стал одним из 10 растений, на примере которых были подробно рассмотрены новейшие экспансии во флору Владимирской области (Серегин, 2010б). Впервые в регионе вид собрал в 1999 г. И.В.

Вахромеев на окраинах полей в двух пунктах Ковровского района (Вахромеев, 2000).

Более точную дату появления у нас S. arundinaceus можно предположительно установить, опираясь на данные М.П. Шилова по первой находке вида в Ивановской области (1985 г.

по Борисовой, 2007) или С.Р. Майорова в Калужской области (начало 1980-х гг. по Решетниковой и др., 2010). В 2002 г. встречался преимущественно на юге НП, где местами в массе рос на залежах, суходольных лугах, вырубках и лесных опушках (30% ячеек). Спустя 10 лет вид отмечен уже в 54% ячеек, однако по-прежнему четко приурочен к южной части парка и, вообще, к освоенным территориям, примыкающим к населенным пунктам, сельхозугодьям и основным дорогам.

Широко культивируемый американский ясень Fraxinus pennsylvanica впервые был отмечен на окско-клязьминском междуречье вне культуры в «Определителе…» (1987), как «иногда возобновляющийся на нарушенных местах у дорог и просек». Под ошибочным названием F. excelsior auct. приводился для шести ячеек НП в 2002 г. (10%), но только как дичающее в населенных пунктах растение (Серегин, 2004). В 2012 г. отмечено, что вид стал заноситься и в придорожные кюветы, иногда далеко от мест культуры, а число квадратов, в которых отмечен ясень, выросло до 23 (или 29%).

В нескольких работах я приводил один интересный мелколепестник под названием Erigeron droebachiensis auct. (Серегин, 2005, 2006, 2010), следуя авторитету Н.Н. Цвелева (2001). В свете некоторых новых данных предположу, что под этим названием приводился гибрид двух широко распространенных видов – E. acris L. E. canadensis L. Он известен в Западной Европе под названием Erigeron huelsenii и в последнее время отмечается там все чаще (например, в Бельгии, Великобритании). Впервые я собрал его во Владимирской области в нескольких пунктах на севере Окско-Цнинского вала в 2003 г. (Серегин, 2005).

Продолжает как расселяться, так и появляться вновь в разных местах области в результате гибридизации родителей. Нередко вид представлен лишь единственными экземплярами.

Впрочем, у нас это растение дает некоторое число фертильных семян и иногда образует большие прогрессирующие популяции. Четко отличается от обоих родителей и, повидимому, не дает возвратных скрещиваний (Серегин, 2012). В НП стал известен только в 2012 г., но сразу в 10 квадратах (13%), в которых растет на песке боровых опушек, залежей, дорожных обочин, сорных мест и в населенных пунктах.

Цмин, или «бессмертник» (Helichrysum arenarium), занесен в «Красную книгу Владимирской области» (2008). Однако относительная редкость вида объясняется тем, что он находится в начале процесса расселения по территории региона. Приведу известные мне факты, свидетельствующие о прогрессе вида (см. также Серегин, 2012). Впервые в регионе цмин был обнаружен М.И. Назаровым в 1909 г. в Киржаче (по-видимому, один экз.) и в 1910 г. у Меленок (70–100 особей, в дальнейшем участок был распахан) (Назаров, 1913). Позднее М.И. Назаров (1928) отмечал постепенное расселение вида в Меленковском уезде: в 1916 г. цмин появился между Коровиным и Даниловым, а в 1920 г.

в Верхоунже. В 1929 г. Helichrysum собран в Петушинском районе между Сеньгой-озером и Мануйлово, где сохраняется и по сей день. К середине 1980-х гг. вид все еще считался редким (см. картосхему в Определителе…, 1987) – к этому моменту он был обнаружен в ряде пунктов в восточной части Гусь-Хрустального района. В предыдущей сводке по флоре НП «Мещера» (Серегин, 2004) вид отсутствовал, но, по сообщению Ю.А. Быкова, впервые был встречен близ Тюрьвищ где-то во второй половине 1990-х гг. До последнего времени в НП был крайне редок, но уже в 2008–2010 гг. небольшие популяции были найдены во многих пунктах (Возбранная, Королькова, 2010; Возбранная, 2012). В 2012 г.

H. arenarium был отмечен мною в 6 квадаратах, всего же он известен уже в 11 ячейках парка. Судя по размерам клонов, они существуют лишь несколько лет.

Широкое распространение Trifolium campestre по территории региона в последние десятилетия связано с широким применением соли для обработки дорог зимой.

Расселение вида во Владимирской области шло, по-видимому, с юго-востока. Впервые в 1912–1915 гг. его собрал М.И. Назаров (1916) сразу в нескольких пунктах Меленковского уезда, а один угнетенный экземпляр – близ д. Жердево современного Киржачского района. Вид постепенно расселялся, и сейчас в области он отмечен уже в 23,4% ячеек (Серегин, 2012). В НП «Мещера» десять лет назад он был отмечен только один раз (Серегин, 2004), а в 2012 г. – уже в семи ячейках. Основное местообитание вида – обочины асфальтированных дорог, гораздо реже он попадает оттуда на лесные и полевые дороги, ж. д. и зарастающие торфяники.

Появилась в НП в самое последнее время и Festuca brevipila (F. trachyphylla (Hack.) Krajina non Hack. ex Druce). Впервые во Владимирской области вид был собран в 1969 г. в Петушинском районе (MW), а чуть раньше отмечен в Ополье и пойме Клязьмы (Юрова, 19682). Е.Б. Алексеев (в Определителе…, 1986) считал, что вид распространился на территорию окско-клязьминского междуречья «с запада лишь в последние 30–40 лет», т.е.

с 1940–1950-х гг. Регулярно встречаясь в области (14,2% ячеек) по сухим нарушенным песчаным и суглинистым местообитаниям, F. brevipila лишь недавно «добралась» до территории парка. В 2012 г. я отметил ее сразу в пяти ячейках по песчаным обочинам шоссе и лесным дорогам, на прилегающих к ним залежам и боровых опушек. Всякий раз это были либо единичные экземпляры, либо небольшие популяции (десятки особей), протянувшиеся вдоль дорожных обочин.

Только в 2012 г., по-видимому, началась экспансия в Центральной Мещере Mycelis muralis. Это западный для нас вид, который активно расселяется на восток. Впервые в области он был отмечен в Гусь-Хрустальном районе, без точного пункта (Локтионов, 19713), а затем собран в 1973 г. близ Костерево Мещерской экспедицией ботанического сада МГУ. На начало 2012 г. мицелис освоил значительную часть области за исключением северо-востока (Нижнеокский район, Фролищева низина) и Центральной Мещеры (Серегин, 2012). Собственно в НП вид встречен лишь в двух пунктах, в удаленных от жилья и дорог местах, при этом каждый раз отмечено лишь по одной особи. Также небольшие популяции вида замечены дважды в охранной зоне. Интересно, что все четыре местонахождения находятся далеко друг от друга, что свидетельствует о значительном инвазивном потенциале мицелиса.

Интересна начавшаяся в последнее время мещерская экспансия Torilis japonica. Это растение с типичным долинным типом распространения. Во Владимирской области оно приурочено к долинам Оки и ее небольших левых притоков, а также попадается по Клязьме ниже Владимира. Собственно, к началу 2012 г. мне было известно лишь два факта заноса вида на вторичные местообитания: г. Кольчугино, в сквере около ж.-д.

вокзала и г. Владимир, вдоль ж.-д. ветки к тракторному заводу у старого кладбища (Серегин, 2012). В 2012 г. торилис впервые был обнаружен в НП «Мещера». Две небольшие заросли найдены в разных местах пос. Мезиновский, обширная популяция протянулась вдоль шоссе от пос. Уршельский на несколько километров (почти до поворота на Тасин Бор), регулярно вид встречался и в самом Уршельском – как в поселке, так и вдоль подходящих с востока лесных дорог. Кроме того, заросли торилиса встречены в охранной зоне парка в окрестностях пос. Иванищи. В тот же год небольшая популяция Возможно, часть указаний Э.А. Юровой относится к F. makutrensis.

2 3 Впрочем, эта работа должна быть отвергнута как недостоверная (см. конспект).

обнаружена в Левобережной Мещере – в Петушках близ ж.-д. станции.

Значительно расплодилась в парке и другая недотрога – Impatiens glandulifera. Она впервые была отмечена для области в «Определителе…» (1987), хотя никаких точных сведений о виде к этому моменту ни в литературе, ни в гербарии не имелось. Растение крупных размеров, легко заметно даже при движении на транспорте, поэтому сведения о нем представляются особо надежными.

В 2002 г. нам было известно лишь две популяции вида – в восточной части Мезиновского и на старом переезде близ Ильичева. Обе популяции за десять лет стали обширнее благодаря успешному семенному возобновлению. За это время вид появился вне культуры в пос. Уршельский (причем образует сейчас обширные заросли вдоль ручьев и канав) и в г. Курлово. Именно здесь в лесном массиве на северной окраине города близ свалки ТБО и кладбища отмечены самые крупные заросли I. glandulifera: в черноольшаниках и заболоченных ельниках, ивняках и на влажных сорных местах.

Нельзя обойти вниманием растение, за расселением которого я с интересом наблюдаю последние годы. Это гигантский тростник Phragmites altissimus, который также был предметом специального исследования новейших экспансий во флору области (Серегин, 2010б). Впервые в регионе этот огромный злак был обнаружен в 2003 г. в г.

Лакинск (Серегин, 2006). К концу 2006 г. был известен из 6 квадратов, к концу 2009 г. – из 11 (Серегин, 2010б), а к концу 2010 г. – уже из 16 (Серегин, 2012). Продолжает расселяться, особенно вдоль шоссе. Размножается только вегетативно, удерживаясь и постепенно разрастаясь в местах заноса фрагментов корневищ. А.Н. Швецов и др. (2007) предположили несколько способов заноса вида в Среднюю Россию из южных районов.

Наиболее постоянным источником корневищ, на мой взгляд, являются «маты» из тростника, используемые при перевозке арбузов с Нижней Волги. Впрочем, это, безусловно, не единственный путь. В НП в 2012 г. P. altissimus был встречен в четырех пунктах (в пределах трех ячеек): два раза вдоль шоссе, один раз близ ж. д. и один раз близ скотных дворов у д. Демидово. Инспекторы НП сообщили мне, что тростник вырос здесь на месте бывшей силосной ямы. В 1970–1980-е гг. мещерское животноводство не было обеспечено надлежащей кормовой базой. В связи с этим, бригады владимирских колхозников отправлялись для выкашивания сенокосных угодий в Волго-Ахтубинской пойме. Эта зеленая масса затем закладывалась на силос. Сейчас демидовская популяция «астраханского» тростника представлена одним обширным клоном площадью около 1500 м2.

Всего на территории НП и в прилегающих ячейках в 2011–2012 гг. было обнаружено около 150 видов, не отмеченных в 2000–2004 гг. В большинстве случаев, это были растения, которые, безусловно, присутствовали во флоре и 10 лет назад, но были случайно пропущены. Точное число растений, действительно появившихся во флоре НП установить затруднительно. Вероятно, их не менее 50.

12.3.2 Сокращающиеся виды флоры Центральной Мещеры В таблице 12.5 представлены 10 видов, у которых за период между наблюдениями значимо сократилось число известных местонахождений (минимальный RC). Из анализа были исключены растения, которые на первом этапе работ были найдены лишь в одном – двух пунктах. Кроме того, из-за специфики расчета показателя RC в таблицу не включены некоторые виды, у которых находки 2002 и 2012 гг. ни разу не совпали. Из таких видов наибольший регресс отмечен у Salix lapponum (5 находок в 2012 г. против 10 находок в 2002 г.), Lepidium ruderale (2 в 2012 г., 8 в 2002 г.), Leontodon hispidus (2 в 2012 г., 6 в 2002 г.).

–  –  –

Четкую группу образуют растения железнодорожных местообитаний: Artemisia sieversiana, Ribes uva-crispa, Agropyron pectinatum, Fagopyrum tataricum, Hyoscyamus niger, Ribes aureum. Их существенный регресс связан с улучшением технологии очистки полотна магистральной железной дороги. В последние годы ОАО «РЖД» стало применять мощные гербициды, а также улучшило физическую очистку насыпей от растений.

Безусловно, вдоль железных дорог по-прежнему имеются подходящие местообитания, однако урон был причинен, прежде всего, обширным популяциям, являвшихся источником семян. Падение численности Artemisia sieversiana и Fagopyrum tataricum на железных дорогах всей Владимирской области уже было отмечено ранее (Серегин, 2012), сейчас оно подкреплено количественными данными. По-видимому, с этим связано и падение числа известных находок Carlina biebersteinii, который был приурочен к Тумской ж.-д. ветке.

Также, несмотря на специальное «прочесывание» железных дорог парка в 2012 г., не были обнаружены вновь Camelina microcarpa, Fagopyrum esculentum, Gypsophila perfoliata, Isatis tinctoria, Malus baccata, Matricaria chamomilla, Rumex stenophyllus, Salsola tragus, Sisymbrium altissimum, S. wolgense, Ulmus pumila, а также Astragalus cicer и Lythrum virgatum – традиционно «железнодорожные» растения, найденные в 2002 г. в парке вдоль шоссе. Правда, все эти виды были известны лишь из одного – двух пунктов.



Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |

Похожие работы:

«ХОАНГ ЗИЕУ ЛИНЬ ЭКОЛОГИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ОТ ОСНОВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попова Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович Древоточцы (Ьер1^р1ега, Cossidae) Старого Света 03.02.05 энтомология диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014 Оглавление Оглавление Введение Глава 1. История изучения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света 1.1. Периоды изучения древоточцев Старого Света 1.1.1. Начальный этап 1.1.2. Этап первых...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Сигнаевский Воладимир Дмитриевич МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н.,...»

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«ДЯТЛОВА ВАРВАРА ИВАНОВНА ПОЛУЧЕНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ И СИНТЕТИЧЕСКИХ АНТИГЕНОВ MYCOBACTERIUM TUBERCULOSIS И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ СЕРОДИАГНОСТИКИ ТУБЕРКУЛЕЗА Специальность: 03.02.03 – микробиология. Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«ОЛЕЙНИКОВ ЕВГЕНИЙ ПЕТРОВИЧ ИССЛЕДОВАНИЕ КРАНИОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНОГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИИ ТЮЛЕНЯ (PUSA CASPICA GMELIN, 1788) В КАСПИЙСКОМ МОРЕ 25.00.28 – Океанология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Мурманск – 2015 ВВЕДЕНИЕ Глава 1. УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ И БИОЛОГИЯ КАСПИЙСКОГО ТЮЛЕНЯ 1.1.1 Краткая океанологическая характеристика области обитания популяции 1.1.2. Климатические особенности 1.2 Биология вида...»

«ЕРМОЛАЕВ Антон Игоревич ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Мухачева Татьяна Александровна МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИКСОДОВОГО КЛЕЩЕВОГО БОРРЕЛИОЗА В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Ковалев Сергей Юрьевич,...»

«Флоринский Игорь Васильевич Теория и приложения математико-картографического моделирования рельефа Специальность 25.00.33 – картография Диссертация на соискание ученой степени доктора технических наук Пущино – 2010 СОДЕРЖАНИЕ Обозначения и сокращения Введение Глава 1 Основные понятия и методы моделирования рельефа 1.1 Цифровые модели рельефа и морфометрические характеристики 1.1.1 Методы...»

«БИТ-САВА Елена Михайловна МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЛЕЧЕНИЯ BRCA1/СНЕК2/BLM-АССОЦИИРОВАННОГО И СПОРАДИЧЕСКОГО РАКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Специальности: 14.01.12 – онкология 03.01.04 – биохимия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, д.м.н., профессор, член-корр. РАН В.Ф. Семиглазов Научный консультант:...»

«МИНАЕВ АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ ПОВЕДЕНИЕ ЛОСЯ В УСЛОВИЯХ ДОМЕСТИКАЦИИ (биотелеметрическое исследование) Специальность 03.00.08 зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 1992. -2ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. Введение........... 3 Глава 1. Материал и методика....... 7 Глава 2. Система радиоопределения Лось-2 и оптимальные методы работы с...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНИТЕЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных...»

«ТУНЁВ ВИТАЛИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОМЫСЕЛ ПЕЛЯДИ Coregonus peled (Gmelin, 1789) ТАЗОВСКОГО БАССЕЙНА Специальность 03.02.08 – экология (биология) 03.02.06 – ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель:...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«Дулепова Наталья Алексеевна ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВЕВАЕМЫХ ПЕСКОВ ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., c.н.с., А.Ю. Королюк Новосибирск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. Материалы и методы исследования 1.1. Район и объект исследования 1.2....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Щепитова Наталья Евгеньевна Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.