WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 14 ] --

Более значительна группа видов, которые отсутствуют в Ополье и на Гряде, будучи широко распространенными в других районах области. Пожалуй, наиболее заметной общей чертой растительного покрова Ополья и Гряды является ничтожная роль бореальных видов (включая виды хвойных лесов, верховых и переходных болот), а также очень скромное участие видов черноольшаников, растений кислых почв и олиготрофных местообитаний (например, разбитых боровых песков). Примеры видов, которые почти отсутствуют в Ополье и на Гряде даны на рис. П2.3-13.

1 При 4-частном делении территории на ранних шагах кластеризации: Фролищева низина, речные долины, суглинистое левобережье, песчаное Окско-Клязьминское междуречье.

10.4.1 Гряда

Индикаторные виды (по показателю IndVal):

+ Alnus incana (30,7), Carex sylvatica (25,7), Galium rivale (22,2), Lamiastrum galeobdolon (22,0), Hepatica nobilis (18,6), Galeopsis speciosa (16,2), Stellaria nemorum (16,1), Bistorta officinalis (15,5), Ranunculus cassubicus (15,2), Campanula glomerata (15,1).

– Artemisia campestris (25,6), Alnus glutinosa (21,9), Nardus stricta (21,9), Jacobaea vulgaris (20,2), Sedum acre (20,1), Lycopodium clavatum (19,4), Rumex thyrsiflorus (19,1), Antennaria dioica (18,6), Achillea cartilaginea (18,6), Melampyrum pratense (18,2).

Гряда занимает северо-западную часть Владимирской области: к северу от Мещеры и к западу от Ополья. Это крупный район, который по площади (5910 км2) уступает только Мещере. Название происходит от Клинско-Дмитровской гряды, однако хорошо выраженные моренные холмы этого географического объекта располагаются лишь на северо-западе флористического района – в Александровском районе.

По результатам кластерного анализа, район располагается в пределах 69 квадратов.

Специфическим кластером является кластер W, центральный кластер внутри кластера H флор суглинистых водоразделов с зональной растительностью – 57 ячеек (больше 80%) относятся именно к кластеру W. Не дифференцированы внутри кластера H еще семь преимущественно краевых ячеек. Две ячейки на территории т.н. Заборского участка имеют флоры «мещерского» типа (А1, Б4), одна ячейка ушла в опольский кластер X (И9), одна ячейка отнесена к кластеру Т – «контактных» флор Левобережной Мещеры и Гряды, располагающихся по р. Шерне (Ж3). Также в «выбраковку» пошла городская флора Александрова (Е3), окруженная ячейками специфического кластера W.

Клинско-Дмитровская гряда выделялась в качестве отдельного района во всех схемах районирования (П. Серегин, 1974, 1994; Романов, 2008), однако ее точные границы по отношению к Ополью и Мещере были спорными. Кластерный анализ по признакам флоры отдельных ячеек показал, что ближе всего к правильному проведению южной и восточной границы была наша схема во «Флоре…» (Серегин, 2012), в которой крайняя юго-восточная граница района была доведена почти до г. Владимира. Кроме того, в кластерном анализе неожиданно к гряде присоединился Заборский участок, в котором отмечены многие виды, характерные для «мещерских» флор (см. рис. П2.3-8).

Размытость границ Гряды по отношению к Ополью и Левобережной Мещере хорошо подтверждается распространением отдельных видов. Некоторые бореальные виды проникают из Левобережной Мещеры на Гряду, а ряд видов широколиственных лесов являются общими для восточной части Гряды и Ополья.

На западе Гряды характерным элементом ландшафтов являются замкнутые озерные котловины, многие из которых постепенно превратились в торфяники верхового и переходного типов (например, Даринское болото, оз. Шумское, Калинковское болото и др.). Здесь на хорошо сохранившихся массивах отмечены Rubus chamaemorus, Carex pauciflora, Scheuchzeria palustris и ряд др. видов, которые на Гряде крайне редки.

В целом специфическими видами Гряды являются некоторые растения широколиственных, елово-широколиственных лесов и сероольшаников: Hepatica nobilis, Bromopsis benekenii, Sanicula europaea, Silene dioica, Galium intermedium, G. triflorum, Salvia glutinosa, Aconitum flerovii, сама Alnus incana и др. Кроме того, здесь сделано большинство находок западного лугового злака Cynosurus cristatus (рис. П2.3-14).

На крайнем северо-западе Гряды (в пределах Владимирской области) заметно влияние Верхневолжской низменности, которая находится к северу от Гряды в пределах Московской, Ярославской и Тверской областей. Верхневолжская низменность имеет, повидимому, флору «мещерского» типа. Оттуда во Владимирскую область в пограничные местности гряды заходит ряд видов (примеры на рис. П2.3-15).

Для ячеек Гряды характерны такие особенности распределения диагностических видов классов:

– высокое число диагностических видов класса Querco–Fagetea (зональные сообщества);

– наличие диагностических видов класса Montio–Cardaminetea;

– низкое число диагностических видов класса Scheuchzerio–Caricetea fuscae (кроме ряда квадратов на западе района);

– полное отсутствие верховых болот и, соответственно, диагностических видов класса Oxycocco–Sphagnetea (кроме ряда квадратов на западе района);

– низкое число диагностических видов класса Alnetea glutinosae (кроме ряда квадратов на западе района);

– низкое число диагностических видов класса Festuco–Brometea;

– низкое число диагностических видов класса Trifolio–Geranietea sanguinei (постепенно увеличивается при приближении к Ополью);

– низкое число диагностических видов класса Koelerio–Corynephoretea;

– низкое число диагностических видов класса Calluno–Ulicetea;

– полное отсутствие дюнных боров и, соответственно, диагностических видов класса Pyrolo–Pinetea;

– низкое число бореальных видов – диагностических видов класса Vaccinio–Piceetea (постепенно увеличивается при приближении к Мещере);

– высокое число диагностических видов класса Galio–Urticetea.

Для ячеек Гряды характерно низкое число видов кислых почв, однако постепенно при движении к Мещере этот показатель увеличивается. По числу видов карбонатных почв Гряда занимает промежуточное положение между Опольем, где этих видов много, и Мещерой, где этих видов мало (если не принимать в расчет виды, проникающие по обочинам дорог с известняковой щебенкой). Таким образом, на Гряде число видов карбонатных почв постепенно увеличивается к востоку и уменьшается к югу.

За исключением двух – трех квадратов на западе района, для Гряды не характерны виды олиготрофных местообитаний. В пределах Гряды (и Ополья) отдельные олиготрофные местообитания (заболоченные луга, ключевые болота, некоторые типы хвойных лесов и др.) – часто небольшие по площади – оказались беззащитны перед модифицированными геохимическими потоками, и виды бедных ЭМП местообитаний стали здесь повсеместно исчезать. Картина изменения круговорота азота в наземных экосистемах под воздействием антропогенного фактора подробно освещена в литературе (Jordan, Weller, 1996; Shindo et al., 2003 и др.). В результате этого, происходит вытеснение некоторых видов олиготрофных местообитаний вегетативно подвижными видами, обладающими конкурентными преимуществами в более эвтрофных местообитаниях (Wedin, Tilman, 1993 и др.). Напротив, на обширных пространствах Мещеры или ОкскоЦнинского вала, обладающих высокой геохимической буферностью и низкой сельскохозяйственной освоенностью, тенденции исчезновения олиготрофных видов незаметны. Таким образом, у многих видов флоры Владимирской области в течение последнего столетия картина их распространения как бы «съеживается» вокруг Мещеры или Окско-Цнинского вала.

Число видов эвтрофных местообитаний на одну ячейку на Гряде выше, чем в среднем по области.

Из объектов исключительного флористического интереса на Гряде находятся:

1) правобережная пойма Нерли (среднее течение);

2) Андреевский лес (близ границы с Опольем);

3) Долина речки Анжа;

4) Даринское болото.

10.4.2 Ополье

Индикаторные виды (по показателю IndVal):

+ Phleum phleoides (60,4), Lamium amplexicaule (39,7), Carduus acanthoides (34,0), Pedicularis kaufmannii (32,1), Neslia paniculata (29,0), Anchusa arvensis (28,4), Veronica teucrium (25,0), Stachys annua (24,7), Brassica campestris (23,7), Galega orientalis (23,4).

– Vaccinium myrtillus (35,0), Pteridium aquilinum (30,6), Pilosella officinarum (29,8), Veronica officinalis (25,2), Vaccinium vitis-idaea (23,4), Trientalis europaea (23,2), Luzula pilosa (23,1), Orthilia secunda (22,6), Melampyrum pratense (22,2), Artemisia campestris (21,3).

Небольшой район с очень характерным обликом безлесных ныне ландшафтов и преобладанием пахотных заемель. В нашем флористическом районировании почти все Ополье находится в пределах Владимирской области, небольшой участок заходит в Гаврилово-Посадский район Ивановской области. Название «Ополье» издавна использовалось коренным населением для обозначения этого района с плодородными темноцветными почвами.

Площадь в пределах Владимирской области составляет 1180 км2. Восточная граница района выражена четко и проходит по р. Нерль. Западная граница по итогам кластерного анализа флоры размытая. Мы условно проводим ее от г. Владимир по шоссе на ЮрьевПольский до с. Федоровское1, оттуда по прямой линии на запад до д. Варварино, далее по Колокше и Гзе до с. Юрково. Таким образом, в нашем районировании Ополье меньше по размерам, чем в схемах П.А. Серегина (1974, 1994) и В.В. Романова (2008) – из него исключены западные районы, которые отнесены к Гряде. Пояснение причин этого дано ниже.

Кластерный анализ показал, что Ополье и Гряда имеют сходные флоры отдельных ячеек. Все суглинистое левобережье Клязьмы объединено в кластер H. Дальнейшее дробление этого кластера привело к последовательному отщеплению почти всех самых восточных ячеек кластера H в виде двух кластеров – X и Y, которые я и отношу к флорам «опольского» типа. Остальные ячейки суглинистого левобережья оказались в едином кластере W, который формирует флористический район Гряды. Из 17 ячеек Ополья к кластерам X и Y относится 13 ячеек (75%).

Ландшафтным и геоботаническим особенностям Ополья посвящено много работ (Рупрехт, 1866; Танфильев, 1896а,б, 1902; Красовский, 1948; Ярошенко, Юрова, 1970;

Юрова, 1971а,б, 1973; Романов, 2008). Л.И. Красовский (1948), специально изучавший лесную растительность Ополья, проводит его западную границу по р. Колокше. По его данным, за Колокшу с запада не переходит ель, характерная для Гряды. Флористическое районирование показывает, что значительно облесенное левобережье Колокши также должно быть отнесено к Гряде.

Во флоре Ополья есть специфические виды. Впрочем, их распространение зачастую 1 Шоссе – хорошо заметная, но условная граница, примерно совпадающая с восточной границей бассейна Колокши.

немного выходит за границы этого флористического района (рис. П2.3-16).

Так, для Ополья характерны многие сегетальные сорняки южного тяготения:

Anchusa arvensis, Androsace elongata, Avena fatua, Euphorbia helioscopia, Fumaria officinalis, Galium spurium var. echinospermum, Lamium amplexicaule, Lithospermum arvense, Neslia paniculata, Sinapis arvensis, Stachys annua, Veronica agrestis. Некоторые из них являются диагностическими видами союза Caucalidion lappulae, который характерен для Черноземья.

Из видов нагорных дубрав здесь отмечены Carex montana, C. muricata, Corydalis intermedia, C. cava, Chaerophyllum aromaticum, Crepis sibirica. Характерными сорными видами являются более южные Carduus acanthoides и Onopordon acanthium.

Характерен для Ополья и набор видов суходольных лугов, которые являются фоновыми в лесостепной зоне. Во Владимирской области эти виды распространены на юго-востоке региона, в Ополье, в приокских и приклязьминских районах (иногда также на Валу). См. также о видах остепненных лугов в разделе «Пространственный анализ ценотических комплексов видов».

Ополье хорошо маркируется областями сосредоточения или, наоборот, зонами минимальной концентрации видов отдельных ценотических комплексов. Так, для ячеек Ополья характерны следующие особенности распределения диагностических видов классов:

– нестабильное число диагностических видов класса Querco–Fagetea (зональные сообщества): высокое в юго-западной части, низкое в безлесной северо-восточной части1;

– высокое число диагностических видов классов южного тяготения: Festuco– Brometea, Trifolio–Geranietea sanguinei;

– повышенное число диагностических видов класса Stellarietea mediae в результате активного сельскохозяйственного освоения территории;

– полное отсутствие верховых болот и, соответственно, диагностических видов класса Oxycocco–Sphagnetea;

– полное отсутствие дюнных боров и, соответственно, диагностических видов класса Pyrolo–Pinetea;

– очень низкое число бореальных видов – диагностических видов класса Vaccinio– Piceetea;

– очень низкое число диагностических видов класса Scheuchzerio–Caricetea fuscae;

– низкое число диагностических видов класса Phragmito–Magno-caricetea на 1 Отсутствие лесов на северо-востоке Ополья (окрестности Суздаля) – скорее всего, является результатом активного агрокультурного освоения территории. В целом, высокие показатели числа видов класса демонстрируют общность флоры Ополья и Гряды.

водоразделах;

– низкое число диагностических видов класса Alnetea glutinosae;

– низкое число диагностических видов класса Koelerio–Corynephoretea;

– низкое число диагностических видов класса Calluno–Ulicetea.

Пространственное распределение экологических групп видов по отношению к трофности и кислотности субстратов также хорошо маркируют границы Ополья. Здесь, как и на Гряде, резко снижено число видов кислых почв. Виды карбонатных почв в Ополье, напротив, имеют широкое распространение – этот показатель хорошо маркирует в т.ч. и размытую западную границу района. Также наблюдается стройная картина отсутствия в ячейках Ополья и Гряды видов олиготрофных местообитаний. Виды самых эвтрофных местообитаний, напротив, распределены по Ополью и Гряде неравномерно.

Довольно большое число видов избегают Ополья, что также помогает понять его границы. Примеры таких видов приведены на рис. П2.3-17.

В Ополье почти полностью отсутствуют виды хвойных лесов и связанные с ними виды кислых бедных почв.

10.5 Вал

Индикаторные виды (по показателю IndVal):

+ Salix rosmarinifolia (15,9), Jasione montana (14,6), Centaurea scabiosa (14,5), Echium vulgare (14,2), Campanula bononiensis (13,7), Clinopodium acinos (13,3), Pyrola chlorantha (13,2), Pyrola minor (13,1), Carlina biebersteinii (12,8), Platanthera bifolia (12,8).

– Lythrum salicaria (13,4), Galium boreale (13,2), Poa pratensis (13,0), Calystegia sepium (12,8), Galium verum (12,7), Butomus umbellatus (12,0), Bidens frondosa (11,9), Dianthus fischeri (11,8), Nuphar lutea (11,7), Scirpus radicans (11,5).

Флористический район Вала занимает значительную часть складчатого поднятия Окско-Цнинского вала, которое на территории Владимирской области представлено так называемым Ковровско-Касимовским карбонатным плато. Площадь Вала 5690 км2.

В сеточной схеме к Валу относится 63 ячейки. Специфических кластера два – крупный кластер S (к нему относится 30 ячеек) и кластер L (три ячейки с карбонатными выходами по р. Таре). Вместе они занимают больше 50% территории Вала. Также сюда относятся:

– шесть ячеек богатых долинных флор по Клязьме (кластер G);

– шесть «выбракованных» ячеек с неполными описаниями (Ж20, З22, И17, И20, Н13, О10);

– четыре ячейки «контактного» кластера U, который приурочен к краям Вала;

– две ячейки «контактного» кластера N (Р6, Р7) на границе Вала и Мещеры;

– семь ячеек флор «мещерского» типа: по три в кластерах Q и R и одна недифференцированная;

– три ячейки, которые ушли по сходству флор к ячейкам левобережья Клязьмы.

Как видно из схемы и представленного перечня Вал является, пожалуй, самым гетерогенным флористическим районом Владимирской области, что легко объясняется его ландшафтной структурой. По сути, ячейки кластера S расположены лишь в наиболее типичной, осевой части Вала, который с севера обрамляется мощной долиной Клязьмы, что и вызывает неоднородность флоры ячеек северной оконечности Вала.

Вызывает сомнения восточная граница Вала. На восточный макросклон Вала из Нижнеокского района заходят некоторые виды, характерные для флоры «мещерского»

типа. Из-за этого полоса с флорой осевой части Вала здесь сужается, а некоторые квадраты (З20, И19, К19, К20), хотя и обрамлены ячейками специфических для Вала кластеров, все-таки имеют флору «мещерского» типа. Таким образом, граница по р.

Тетрух была проведена условно. К сожалению, для окончательного решения вопроса по границе Вала и Нижнеокского района нам не хватило данных по неполно описанным квадратам Ж20, З22, И20.

Во «Флоре Владимирской области» (Серегин, 2012) я условно делил Вал на две части

– север Вала и юг Вала, проводя границу …, однако в Вал я включал Предокскую равнину. Кластерный анализ показал, что Вал действительно надо делить на две части, однако граница должна быть ориентирована меридионально и будет разъединять осевую часть Вала от Предокской равнины. Эта граница проходит следующим образом: от д.

Злобино по руч. Чернуха (сухой левый приток Унжи) до его истока, далее по водоразделам Унжа – Илевна и Ушна – Илевна до шоссе Р-72 (в районе Драчево), далее по прямой линии к ст. Безлесная, от которой по оврагу спускается к с. Дуброво на р. Ушна.

Южная граница флористического района Вала коренным образом отличается от геоморфологической границы Окско-Цнинского Вала. Территория к востоку от р. Колпь и к югу от магистральной ж. д. безусловно имеет флору «мещерского» типа, которая контактирует по Унже с флорой Предокской равнины. Крайним южным флористическим форпостом Вала являются живописные окрестности Верхоунжи и Архангела с богатым набором видов известняков.

Видов, распространение которых полностью или почти полностью укладывается в границы Вала немного. Это преимущественно виды, предпочитающие карбонатные субстраты: Cypripedium calceolus, Cephalanthera rubra, Astragalus glycyphyllos, Anemone sylvestris, Vicia pisiformis, Lathyrus pisiformis, Oxytropis pilosa, Daucus carota, Laserpitium latifolium, Crepis praemorsa, Neotinea ustulata (примеры на рис. П2.3-18).

На Валу становятся более обильными некоторые грушанковые – Moneses uniflora, Pyrola media, P. chlorantha, Chimaphila umbellata.

Кроме того, для Вала характерны некоторые растения разбитых песков. Некоторые из них в этом районе местами обильны, а за пределами Вала встречаются редко (например, Scleranthus perennis, Centaurea pseudomaculosa, Erigeron huelsenii).

Большинство видов разбитых песков Вала – общие для районов с флорами «мещерского»

типа и надпойменных террас крупных рек (например, Salix rosmarinifolia).

Благодаря хорошей дренированности на Валу, который подстилается трещиноватыми известняками и доломитами, редким типом местообитаний являются болота, черноольшаники, водоемы и водотоки и связанные с ними сообщества. В связи с этим, некоторые широко распространенные в области виды в осевой части Вала почти отсутствуют. Важно отметить то, что дефицит влаги приводит к отсутствию в осевой части Вала видов с разными экологическими требованиями (примеры видов приведены на рис. П2.3-19). Так, Lysimachia nummularia и Myosotis scoripioides редки в Мещёре, а Lythrum salicaria отсутствует на суглинистых водоразделах. Также к видам почти отсутствующим в осевой части Вала можно отнести Veronica longifolia, Carex acuta, Leersia oryzoides и ряд др.

Именно это вкупе с бедностью почв и определяет набор ценотических комплексов видов, которые характерны для Вала и, наоборот, почти отсутствуют тут. Характерные черты флоры ячеек осевой части Вала (т.е. без долины Клязьмы, которая обрамляет северную оконечность района) следующие:

– высокое число бореальных видов – диагностических видов класса Vaccinio– Piceetea;

– низкое число диагностических видов класса (зональные Querco–Fagetea сообщества);

– низкое число диагностических видов водных и прибрежно-водных классов Lemnetea, Phragmito–Magno-caricetea, Alnetea glutinosae, Bidentetea tripartitae;

– низкое число диагностических видов класса Festuco–Brometea (увеличивается к северу и югу района);

– низкое число диагностических видов класса Salicetea purpureae;

– пониженное число диагностических видов класса Stellarietea mediae;

– пониженное число диагностических видов класса Galio–Urticetea;

– полное отсутствие в некоторых ячейках диагностических видов класса Potametea pectinati;

– полное отсутствие в осевой части Вала верховых болот и, соответственно, диагностических видов класса Oxycocco–Sphagnetea;

– полное отсутствие дюнных боров и, соответственно, диагностических видов класса Pyrolo–Pinetea.

Флора ячеек Вала характеризуется нестабильным числом видов карбонатных почв.

На большей части Вала карбонатная складка перекрыта супесями и песками, и лишь оплывшие карстовые воронки «выдают» специфику ландшафта. Собственно известняковые обнажения приурочены к долинам редких рек – Клязьмы, Тары, Колпи, Ушны и некоторых их притоков. Таким образом, на большей части Вала видов карбонатных почв мало, а вот видов кислых почв (из-за перестилания карбонатов песками и супесями) – больше, чем в Ополье и на Гряде.

В осевой части Вала понижен «фон» числа видов наиболее олиготрофных местообитаний (балл 1 по Х. Элленбергу). При увеличении порога до 2 баллов картина становится мозаичной. Из экологических показателей для ячеек Вала самым четким является низкое число видов эвтрофных местообитаний. Это связано с полным отсутствием на Валу местообитаний с высокой трофностью почв и, прежде всего, черноольшаников.

С Валом связано большое число объектов исключительного флористического интереса. На выходах карбонатов сформировались флористические комплексы следующих урочищ: 1) дола, идущего от д. Мошачиха к р. Таре; 2) карстовых провалов близ д.д. Коурково и Борзынь; 3) Дюкинского карьера; 4) долины Колпи (притока Ушны).

С зонами разгрузки жестких подземных вод связано повышенное разнообразие редких видов по: 5) речке Черной и 6) Судогде, Колпи (приток Гуся), Унже, Ушне, Колпи (приток Ушны)1. Впрочем, будучи флористически связанными с Валом, эти реки текут уже по другим районам – Мещере, Высокоречью, Предокской равнине.

10.6 Высокоречье

Индикаторные виды (по показателю IndVal):

+ Lamiastrum galeobdolon (26,4), Arabidopsis thaliana (20,4), Barbarea vulgaris (20,2), Chrysosplenium alternifolium (19,2), Juncus conglomeratus (18,2), Anemone ranunculoides (17,5), Viola epipsila (17,4), Caltha palustris (17,1), Calystegia inflata (16,9), Gagea minima (16,6).

– Amelanchier spicata (15,5), Silene tatarica (14,1), Campanula glomerata (13,6), Koeleria glauca (13,6), Fragaria viridis (13,6), Genista tinctoria (13,6), Salix rosmarinifolia (13,4), Eryngium planum (13,0), Butomus umbellatus (13,0), Sanguisorba officinalis (12,7).

1 Объединены под названием «пойменные минеротрофные болота Окско-Цнинского вала».

Название народное, характеризует левобережную часть бассейна Судогды, которая дренируется ее левыми притоками – Соймой, Войнингой, Побойкой, Печенкой. Площадь 1810 км2. По результатам кластерного анализа я также включаю в Высокоречье узкую полосу на правом берегу Судогды от реки до подножья Вала. Западное подножье Вала хорошо маркируется субмеридиональными отрезками нескольких речек – Ястреб, Передел, Яда, Черная.

Специфическим кластером района является кластер V, который последним отделяется от кластера «мещерских» флор Q, т.е. наиболее схож с ними. В сеточной схеме район состоит из 16 квадратов, в т.ч. 8 из специфического кластера V (50%). Кроме того, четыре квадрата на севере района (по Клязьме) относятся к долинному кластеру G; один квадрат (М10) выбракован по сезонным причинам (майское описание); три квадрата относятся к родственным мещерским кластерам R и Q, но при этом они как бы «зажаты»

между специфическими ячейками Высокоречья и Вала.

В физико-географическом плане Высокоречье – это холмистая-увалистая моренная равнина. В некоторых местах (например, на правобережье Судогды к югу от Муромцево) хорошо прослеживается в рельефе ледниковая природа территории. Хороший дренаж и тяжелый гранулометрический состав являются главной отличительной чертой Высокоречья, которая позволяет отделить его от Мещёры на западе и Вала на востоке в геолого-геоморфологическом плане.

В отличие от Мещеры, на Высокоречье значительную роль играют виды широколиственных лесов, а участие «мещерских» элементов снижено (см. рис. П2.3-5, АВ).

В районировании П.А. Серегина (1994) Высокоречье выделено как один из четырех районов округа Мещера, что довольно точно отражает положение Высокоречья и в системе флористического районирования области.

Видов, которые распространены во Владимирской области преимущественно на Высокоречье, довольно мало. Прежде всего, это Anemone nemorosa, которая по весне местами доминирует, Carex remota и Botrychium virginianum (рис. П2.3-20).

Многие неморальные виды и виды, характерные для суглинистых почв, имеют во Владимирской области такую схему распространения: Гряда, Ополье, Высокоречье и коренные берега Клязьмы и Оки. Примеры таких видов показаны на рис. П2.3-11. К ним можно отнести также Carex sylvatica, Campanula latifolia, Cardamine impatiens, Adoxa moschatellina и др.

Характерные особенности распространения ценотических комплексов видов можно разделить на две группы – общие для Высокоречья и Мещеры и дифференциальные между ними. Общие черты флоры ячеек Высокоречья и Мещеры таковы:

– повышенное (но не максимальное) число диагностических видов класса Vaccinio– Piceetea;

– высокое число диагностических видов класса Calluno–Ulicetea;

– низкое число диагностических видов классов Festuco–Brometea, Trifolio– Geranietea sanguinei;

– повышенное число диагностических видов класса Galio–Urticetea.

Однако по многим ценотическим показателям флоры Высокоречье отличается от

Мещеры:

– повышенное число диагностических видов класса Querco–Fagetea (зональные сообщества);

– меньшее чем в Мещере число диагностических видов классов Phragmito–Magnocaricetea, Scheuchzerio–Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae, Koelerio–Corynephoretea;

– полное отсутствие во многих квадратах верховых болот и, соответственно, диагностических видов класса Oxycocco–Sphagnetea;

– полное отсутствие дюнных боров и, соответственно, диагностических видов класса Pyrolo–Pinetea (проникают в Мещеру с юга по террасам Колпи, Гуся, Бужи).

По сравнению с Мещерой на Высокоречье уменьшается число видов кислых почв и видов, характерных для наиболее олиготрофных местообитаний.

Объектами исключительного флористического интереса являются леса Высокоречья (хвойно-широколиственные и долинные широколиственные), ключевые болота в верхнем течении р. Судогда и по ручьям, текущим вдоль западного подножья Вала.

11 ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОЛИН КРУПНЫХ РЕК. ПОДХОДЫ К

ФЛОРИСТИЧЕСКОМУ РАЙОНИРОВАНИЮ ДОЛИН

В умеренной зоне характерной особенностью флор любых равнинных и отчасти горных территорий является значительное отличие флоры речных долин от флоры водораздельных пространств. Чем крупнее река, тем лучше видна эта закономерность.

Многочисленные виды имеют рисунок ареала, приуроченный к речным долинам. Так, кластерный анализ видов по характеру распространения внутри Владимирской области выявил группу характерных окско-клязьминских видов, а также группы видов, характерных только для Оки и преимущественно для Клязьмы (см. главу «Пространственный анализ размещения отдельных видов»).

М. Буркарт (Burkart, 2001) дал общий обзор видов с долинным1 типом распространения (River corridor plants, англ.; Stromtalpflanzen, нем.) в Центральной Европе и причин подобного рисунка расселения. Среди причин названы гидрохория, постоянные нарушения почвенно-растительного покрова паводками, приспособление к резким колебаниям уровня воды, более высокие летние температуры, повышенное содержание ЭМП в аллювиальных почвах и др. Показано, что большинство видов имеют долинный тип распространения лишь в части своего ареала.

Крупнейшими реками Владимирской области являются Ока и ее левый приток Клязьма. Ока течет с юго-запада на северо-восток вдоль восточной границы региона, Клязьма протекает субширотно через всю область, огибая с севера массив ОкскоЦнинского вала характерной петлей.

Вдоль крупнейших рек региона расположились самые богатые ячейки по общему числу видов (см. главу «Богатство флоры при разных масштабах выявления»). Это связано с несколькими причинами, одна из которых – наличие комплекса видов, которые характерны именно для речных долин.

Какие местообитания имеются только в крупных речных долинах? Это:

1) приречные пляжи и прирусловые обрывы (примеры видов на рис. П2.4-1);

2) крупные старицы и речные затоны (рис. П2.4-2);

3) обширные пойменные луга с резко переменным режимом увлажнения (рис. П2.4пойменные дубравы и вязовники (рис. П2.4-3);

5) боры надпойменных террас и связанные с ними сообщества разбитых песков (рис.

1 М. Буркарт рассматривает только пойменные виды.

П2.4-4);

6) верховые и переходные болота боровых террас (рис. П2.4-5);

7) широколиственные и хвойно-широколиственные леса на крутых склонах террас и коренных берегов (рис. П2.4-6);

8) выходы ключей и «висячие» болотца коренных склонов.

Среди классов растительности (по флористической классификации) по показателю числа диагностических видов для речных долин характерны следующие синтаксоны:

Lemnetea – поймы;

Potametea pectinati – поймы;

Isoto–Nano-juncetea – поймы;

Phragmito–Magno-caricetea – поймы;

Salicetea purpureae – поймы;

Scheuchzerio–Caricetea fuscae – надпойменные террасы;

Oxycocco–Sphagnetea – надпойменные террасы;

Pyrolo–Pinetea – надпойменные террасы;

Querco–Fagetea – коренные берега.

В перечисленных выше местообитаниях встречаются как виды, которые есть только в долинах крупных рек, так и виды, которые проникают в речные долины с водораздельных пространств. Они могут быть характерны для речных долин только в определенной части области (рис. П2.4-6).

Кластерный анализ уже на первых шагах топологии дендрограммы показал, что речные долины Клязьмы и Оки в определенном смысле противопоставлены водораздельным пространствам. Таким образом, выделенные нами флористические районы основаны на флоре водораздельных пространств. Долины рек, на наш взгляд, должны рассматриваться в системе локальных фитохорионов отдельно.

Результаты сеточного картирования не позволяют прямо перейти к анализу флоры речных долин, поскольку ячейки сетки (~96 км2) включают как речные долины, так и прилегающие к ним участки междуречных пространств. В связи с этим, нам необходимо очертить круг видов, которые характерны только или преимущественно для речных долин и анализировать только их распространение. Мы использовали показатель IndVal при восьмичастном делении территории (см. второй уровень в таблице 8.2), отобрав 100 видов с максимальным показателем (в %):

–  –  –

Почти все виды из этого списка – виды пойменных местообитаний, поскольку на речных террасах и склонах коренных берегов рек как таковой специфической флоры нет, хотя многие виды приурочены именно к этим элементам долин.

Наиболее яркими исключениями в этом списке являются Circaea lutetiana (берега лесных ручьев на склонах речных долин), Cardamine impatiens (широколиственные склоновые леса), Chelidonium majus (массовое растение лесных культур на НПТ). Многие виды речных террас (например, Cytisus ruthenicus, Sedum acre, Herniaria glabra) проникают также на высокие пойменные гривы.

Таким образом, была составлена матрица для 100 перечисленных выше видов и 47 ячеек, протянувшихся вдоль Клязьмы и Оки. Кластерный анализ по метрике Жаккара методом парно-группового связывания разделил их на 5 групп (R1–R5) (рис. 11.1, 11.2).

Из этих пяти групп кластеры R1, R4, R5 демонстрируют четкую пространственную приуроченность (рис. 11.2) и, на наш взгляд, являются основой для флористического районирования долин крупных рек в пределах Владимирской области.

Мы выделили три района, краткая характеристика которых приведена ниже. Для них по описанной выше матрице 100 видов 47 квадратов были рассчитаны показатели IndVal (трехчастное деление), которые используются для характеристики районов.

Ока (включает ячейки Х2, Ф7, Ф8, У10, Т11, Т12, С12, Р13, П13, О14, О15, М21, Л23, Л24, З28; характерный кластер Как было показано при анализе R4).

пространственных группировок видов («региональных хоротипов») в долине Оки есть целый набор характерных видов (рис. П2.4-7). По показателю IndVal наиболее характерными видами района являются: Lycopus exaltatus (75%), Bolboschoenus laticarpus (67%), Lythrum virgatum (67%), Rumex ucranicus (61%), Chaiturus marrubiastrum (60%), Ononis arvensis (60%), Genista tinctoria (53%), Sanguisorba officinalis (49%), Filipendula vulgaris (48%).

Долина Оки едина, в нее входит и небольшой отрезок в районе впадения Клязьмы (З28). Специфика окской долины (и прежде всего, судя по набору видов, окской поймы) заключается в том, что генеральное направление течения Оки – из более южных зон в северные. В связи с этим, совершенно естественно, происходит обогащение флористического комплекса южными видами. Специфические окские виды почти не проникают в низовья Клязьмы, что, скорее всего, связано с двумя причинами – характером гидрологического режима менее крупной Клязьмы и неспособностью некоторых видов расселяться вверх по течению.

З26 З14 И12 З27 Ж 17 И13 Ж 16 Д19 Е18 И14 З16 Д20 Ж 24 О14 З28 П13 Т11 Р13 Ф7 У10 Н19 Л24 Н18 Т12 О15 С12 Х2 Ф8 З25 Д21 М3 М2 М4 Л8 М6 К11 К12 Л23 Е22 Г16 М5 М1 Е19 Ж 23 Д22 М21 К10 Рис. 11.1. Дендрограмма с результатами кластерного анализа ячеек вдоль Оки и Клязьмы (для 100 характерных видов).

–  –  –

Рис. 11.2. Пространственная интерпретация результатов кластерного анализа ячеек вдоль Оки и Клязьмы (для 100 характерных видов).

Нижнее течение Клязьмы (включает ячейки И12, З14, И13, И14, З16, Ж16, Ж17, Е18, Е19, Д19, Д20, Д21, Г16, Д22, Е22, Ж23, Ж24, З25, З26, З27; характерный кластер R5). Как было показано выше, в долине Клязьмы также есть набор характерных видов, хотя их число меньше чем специфических окских видов (рис. П2.4-8). Преимущественно, собственно клязьминские растения также распространены только ниже Владимира.

Кроме того, есть обширная группа видов, общих для Клязьмы и Оки. Эти растения проникают по Клязьме на разное расстояние от устья, некоторые из них распространены по ней в виде нескольких фрагментов. Однако кластерный анализ четко показал, что в окрестностях Владимира происходит четкая смена флористического состава в клязьминской долине. Во-первых, примерно до Владимира проникают многие виды, общие для Оки и Клязьмы. Во-вторых, на отрезке от Владимира до Гороховца сосредоточены многие виды, специфические только для Клязьмы. В-третьих, на отрезе выше Владимира отсутствуют виды, которые были бы специфичны только для него.

Максимальные показатели IndVal для Нижней Клязьмы отмечены у следующих видов: Galatella rossica (50%), Artemisia abrotanum (47%), Allium schoenoprasum (47%), Eryngium planum (43%), Sedum telephium (38%*), Aristolochia clematitis (38%*), Galium boreale (36%), Erysimum cheiranthoides (36%), Iris pseudacorus (35%), Cenolophium denudatum (35%*), Allium angulosum (35%). Звездочкой (*) отмечены виды, у которых данный показатель меньше, чем на Оке или Средней Клязьме.

Среднее течение Клязьмы (включает ячейки М1, М2, М3, М4, М5, М6, Л8, К10, К11, К12; характерный кластер R1). Как было отмечено, на отрезке Клязьмы от Владимира и далее вверх по течению с закономерным уменьшением расхода воды происходит уменьшение ширины долины и ее выработанности. Большой вклад в водный баланс Клязьмы, и, как следствие, в дифференциацию флоры вносит ее крупный левый приток Нерль, которая впадает в нескольких километрах ниже областного центра.

Самые высокие значения показателя IndVal отмечены у Cytisus ruthenicus (41%), Matteuccia struthiopteris (40%), Sedum telephium (38%), Nuphar lutea (37%), Ulmus laevis (36%), Humulus lupulus (36%), Alnus glutinosa (36%), Galium verum (35%), Solanum dulcamara (35%), Chelidonium majus (35%). Все эти виды широко распространены в речных долинах и специфическими для среднего течения Клязьмы не являются.

В целом, на характер флоры этого отрезка Клязьмы оказывают влияние примыкающие пространства междуречий Мещёрской низменности. Вплоть до Собинки Клязьма течет по низменным районам, ее террасы постепенно переходят в долинный зандр флювиогляциального происхождения. Отсюда многие виды проникают далее вниз по течению по надпойменным боровым террасам с верховыми болотами в замкнутых понижениях и черноольшаниками по линейным депрессиям.

* * * В этой главе мы несколько искусственно рассмотрели долины двух крупных рек региона, не приняв во внимание другие реки. На картах распространения отдельных видов хорошо видно, что многие специфические пойменные виды заходят в поймы крупных притоков. Так, наиболее заметно влияние Клязьмы на флору нижних частей долин Луха, Нерли, Колокши, Шерны. С Оки многие виды проникают вверх по Пре и Буже, Гусю (и его притоку Колпи), Унже, Ушне.

На каждой из этих рек у любого отдельно взятого пойменного вида есть своя черта, выше которой по течению он не поднимается, однако для точного установления этих рубежей сеточного картирования по квадратам 1010 км явно недостаточно. Несколько точнее границы проникновения отдельных видов вверх по Буже и Поли были установлены для национального парка «Мещёра» при картировании по квадратам 55 км, но эти данные все равно чересчур генерализованы. В связи с этим, данный вопрос здесь не обсуждается.

Тем не менее, необходимо отметить, что несколько специфических видов есть в среднем течении Нерли на севере Юрьев-Польского района. Только здесь в пределах Владимирской области на пойменных лугах и в примыкающих сероольшаниках обнаружены и Festuca makutrensis, Delphinium elatum, Sisymbrium altissimum расселяющийся у нас Trisetum flavescens.

Есть и другие специфические комплексы видов речных долин. Как было отмечено в разделе по региональным хоротипам, в долинах Судогды, Унжи, Ушны, обеих Колпей имеются фрагменты минеротрофных болот с некоторыми характерными для подножья Вала видами. Причины такого рисунка ареала и закономерности размещения этих растений уже были изложены выше. Здесь мы приводим схемы распространения ряда видов (рис. П2.4-9).

12 ЭЛЕМЕНТЫ АНАЛИЗА ДИНАМИКИ ФЛОРЫ

Данный раздел диссертационного исследования снабжен, на взгляд автора, наименьшей доказательной базой по сравнению с другими главами. Это связано с тем, что для наших данных отсутствует сравнимая информация за другие периоды. Тем не менее, для большинства видов, обсуждаемых ниже, установленный прогресс или регресс в числе известных находок подтверждается данными с других территорий – как из областей Средней России, так и стран Европы.

Динамика природной флоры во времени – одно из основных направлений в современных исследованиях флор на тех территориях, по которым имеется длительный ряд наблюдений.

Большинство исследований по динамике флоры на национальном уровне оперируют сравнимыми данными, полученными за два или три периода. Можно привести примеры отличных исследований по динамике флоры Великобритании (Preston et al., 2002), Нидерландов (Tamis et al., 2005ab), Фландрии (Van Landuyt et al., 2008; а также Godefroid, 2001; Piessens, Hermy, 2006) и др.

К сожалению, в нашей стране работ, которые бы серьезно анализировали динамику природного компонента флоры на территориях региональной размерности, почти нет. По областям Средней России такой анализ был выполнен лишь для флоры Калужской области (Решетникова и др., 2010), в которой отправной точкой были данные В.Я.

Цингера (1886) о наличии видов в одной из 23 гербарных коллекций по калужской флоре.

Аккуратный учет всех имеющихся данных по флоре Владимирской области позволил накопить заметный пласт исторической информации. Таким образом, мы квадрате (что важно для сокращающихся видов) и дата первой находки вида в регионе (что важно для заносных видов).

12.1 Исчезнувшие, сокращающиеся и прогрессирующие виды флоры Владимирской области Исчезнувшие виды. В результате окончания работы над «Флорой Владимирской области» (Серегин, 2012) для каждого вида, который не был обнаружен нами в ходе полевых работ, мы установили дату последней находки в регионе. Таким образом, мы очертили группу из 40 видов, которые за последние 60 лет ни разу не были найдены в регионе (таблица 12.1).

–  –  –

* В 1920–30-х гг. еще был массовым сорняком посевов льна в Ивановской обл. (Борисова, 2007).

** Указан в Муроме на вокзалах и на ж.-д. путях без даты по сборам Мяздрикова (Назаров, 1928).

*** Указание для Собинского района без пункта (Шилов и др., 2001) нуждается в подтверждении.

Принимая во внимание общий характер динамики ареалов этих видов за последние десятилетия, отмечу, что здесь приведены те растения, которые вряд ли будут найдены у нас в будущем. Такие находки полностью исключать нельзя, но если будет обнаружена хотя бы одна популяция перечисленных ниже видов, то это будет скорее исключением, которое будет нуждаться в самом пристальном внимании исследователей.

Этот перечень включает виды местной флоры и сегетальные сорняки. За рамками настоящего обзора мы оставили адвентивные растения – они вскоре исчезают из мест заноса и не способны к успешной натурализации. Также в него не включены виды из нестабильного элемента природной флоры области. Исчезнув в одном месте, они могут спустя десятилетия появиться в другом. Возможно, в отдельные годы во флоре области они совершенно отсутствует (например, Najas minor, Elatine alsinastrum, Radiola linoides и др.).

За 60-летний период (с 1891 по 1951 гг.) мы можем примерно установить показатель исчезновения видов как 0,7 видов/год. Экстраполируя эту цифру на последующий 60летний период (с 1951 по 2011 гг.), мы можем предположить, что еще примерно 40 видов природной флоры выпали из состава флоры региона. Так, в таблице 12.2 приведены последние даты находок еще 9 видов, которые не были найдены с конца 1970-х гг.

Безусловно, для признания факта исчезновения того или иного вида необходимо время.

Находки видов, которые десятилетиями не отмечались в регионе, время от времени случаются. Примечательны последние находки 2010 и 2011 гг. Glyceria lithuanica в Киржачском и Александровском районах, последовавшие за единственным сбором М.И.

Назарова 1914 г. из-под д. Дубцы (Меленковский район). В 2010 г. во Владимире был обнаружен Bryonia alba, который в 1915 г. в Меленках одичавшим собирал М.И. Назаров, а в 1957 г. в Коврове (правда, в культуре) отмечал А.Г. Бутряков. Во Владимире – это сорняк, растущий на пустырях и вдоль оград. В тот же год В.В. Блиновой в областном центре была встречена Aethusa cynapium, которая сохранилась в центральной части Владимира с момента указания Н.А. Казанского (1904), но ускользала от взглядов исследователей.

В 2012 г. неожиданно была повторно найдена Hammarbya paludosa на Тальновском болоте в национальном парке «Мещера» (третья находка в области). До этого были известны находки 1879 г. с территории современного Гусь-Хрустального р-на (MW) (Цингер, 1886) и 1911–1913 гг. из Камешковского р-на (YALT). В связи с этим предполагалось, что вид в области вымер (Серегин, 2012). Недавно вновь в области был обнаружен на днище заброшенной части Дюкинского Lithospermum officinale известнякового карьера (Громов и др., 2011). Исключить заносного происхождения этой популяции нельзя.

Подобно тому, как это было сделано авторами «Калужской флоры» (Решетникова и др., 2010), рассмотрим перечисленные выше виды по основным типам местообитаний.

Наиболее заметной и известной группой исчезнувших за последние десятилетия видов являются сегетальные сорняки. Постепенное совершенствование приемов растениеводства, а также прекращение культуры льна привело к заметному изменению состава основных сорно-полевых растений. С наших полей полностью исчезли Bromus arvensis, B. secalinus, Lolium remotum, L. temulentum, два близких вида Camelina alyssum и C. sativa, Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Cuscuta epilinum. Многие из этих видов в начале 20 в. были массовыми сорняками, а методам борьбы с ними была посвящена немалая литература.

Исчезнувшие болотные растения можно разделить на две группы: виды минеротрофных болот (4 вида) и виды верховых болот и сплавин (2 вида). В целом, большинство известных местонахождений этих растений были напрямую уничтожены в результате торфодобычи или мелиорации заболоченных земель. Впрочем, большинство крупных болотных массивов у нас в области начали формироваться сразу после отступания последнего ледника, и на них сохранялось значительно число так называемых гляциальных реликтов, которые постепенно вымирают.

Из вымерших видов минеротрофных болот во Владимирской области были известны Herminium monorchis, Carex dioica, Saxifraga hirculus, Rubus arcticus. По неясным до конца причинам, Carex dioica и Saxifraga hirculus в последние десятилетия повсеместно сократили число своих местонахождений. Местами границы их ареалов отступили на сотни километров к северу, несмотря на то, что их местообитания сохраняются (у нас комплексы минеротрофных болот разной степени сохранности есть по Судогде, Унже, Колпи – притоку Гуся). Известные во Владимирской области местообитания Herminium monorchis и Rubus arcticus были уничтожены напрямую, но, в целом, эти виды также повсеместно исчезают близ южных границ былого ареала.

Полностью вымерших видов сфагновых болот и сплавин у нас немного – это Liparis loeselii и Carex heleonastes, однако в этой группе есть довольно много видов с отрицательной динамикой числа местонахождений.

Виды пойменных водоемов являются нестабильным компонентом флоры из-за колебания гидрологических условий местообитаний. В связи с этим, их находки весьма вероятны в будущем, особенно у более южных Zannichellia palustris и Ranunculus polyphyllus. Последний вид отмечался также в обводненных понижениях в Ополье. Еще один вид, Ranunculus gmelinii, – напротив, заходил к нам из более северных районов и, скорее всего, выпал безвозвратно. К этой группе вплотную примыкают виды небольших ручьев и запруд: Potamogeton acutifolius, Callitriche hermaphroditica. Второй вид был приурочен к проточным прудам водяных мельниц. Впрочем, есть современные указания о находке вида в Собинском районе (Шилов и др., 2001).

Исчезнувшими видами песчаных пляжей крупных рек являются Crypsis schoenoides и Xanthium strumarium. Появление Crypsis по пляжам Оки из более южных районов вполне возможно в будущем, поскольку вид известен по недавним сборам из Рязанской области. Что касается Xanthium, то он в последние десятилетия в Средней России почти повсеместно вымер.

Из видов пойменных лугов исчезнувшими можно считать Poa bulbosa, Elymus fibrosus, Potentilla collina, Myosotis alpestris, Crepis biennis. Впрочем, подтверждающий образец Potentilla collina не найден. Живородящий мятлик Poa bulbosa встречался как в пойме Клязьмы, так и на сухих песчаных склонах недалеко от Меленок. Виды пойменных местообитаний уязвимы к искусственному регулированию гидрологического режима рек

– не секрет, что весенние разливы в последние десятилетия менее интенсивны.

Выпавшими из флоры области сорными видами, которые некогда регулярно встречались в населенных пунктах и в поймах рек, являются Silene noctiflora и Chenopodium foliosum. Первый вид регулярно встречался не только близ жилья, но и в пойменных лесах. Второй – культивировался ради плодов и, давая зрелые семена, рос не только в населенных пунктах, но и на глинистых и известняковых обнажениях вдоль рек.

Как только Chenopodium foliosum перестали высаживать, он, со временем, перестал встречаться и вне мест культуры (ранее образовывал стабильные популяции).

Исчезнувшими видами склоновых широколиственных лесов являются Corydalis marschalliana, Laserpitium latifolium. Эти виды произрастали у нас на северном пределе своих ареалов, однако их находки в будущем исключать нельзя. Преимущественно в широколиственных лесах у нас отмечалась и исчезнувшая орхидея Coeloglossum viride.

К этой группе примыкают виды лесистых оврагов, врезанных в речные долины:



Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 17 |

Похожие работы:

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Храмов Александр Валерьевич ЮРСКИЕ СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (INSECTA: NEUROPTERA) ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ 25.00.02 Палеонтология и стратиграфия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Пономаренко Александр Георгиевич Москва 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ Глава 1. История изучения юрских Neuroptera Глава 2. Отряд Neuroptera 2.1. Система и биология...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — Оглавление Введение Глава 1. Современные подходы...»

«Улановская Ирина Владимировна БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., профессор З.К. Клименко Ялта – 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ.. РАЗДЕЛ 1. ИСТОРИЯ...»

«МАКСИМОВА Юлия Геннадьевна ГЕТЕРОГЕННЫЕ БИОКАТАЛИЗАТОРЫ НА ОСНОВЕ КЛЕТОК НИТРИЛГИДРОЛИЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ И ИХ ФЕРМЕНТОВ ДЛЯ ТРАНСФОРМАЦИИ НИТРИЛОВ И АМИДОВ КАРБОНОВЫХ КИСЛОТ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: чл.-корр. РАН, профессор, доктор медицинских наук...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Мамалова Хадижат Эдильсултановна БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ специальность: 06.01.08 – Плодоводство, виноградарство диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель, доктор сельскохозяйственных наук, доцент Заремук Римма...»

«ЖЕСТКОВА ДАРЬЯ БОРИСОВНА СОСТАВ И СТРУКТУРА ТРАВЯНИСТОГО ПОКРОВА ПРИДОРОЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ АВТОМАГИСТРАЛЕЙ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ГОРОДА Специальность: 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«САФИНА ЛЕЙСЭН ФАРИТОВНА Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика, прогнозирование) 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Берко Татьяна Владимировна ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА ПТИЦЫ РОДИТЕЛЬСКОГО СТАДА КРОССА «ХАЙСЕКС КОРИЧНЕВЫЙ» ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В КОРМЛЕНИИ ТЫКВЕННОГО ЖМЫХА, ОБОГАЩЕННОГО БИОДОСТУПНОЙ ФОРМОЙ ЙОДА 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«Лёвкина Ксения Викторовна Влияние сроков, норм высева и удобрений на урожайность и качество зерна озимой твердой пшеницы в подзоне светло-каштановых почв Волгоградской области Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«ЯМБОРКО Алексей Владимирович ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (род CLETHRIONOMYS) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Н.Е. Докучаев Магадан – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. Глава 1. МАТЕРИАЛ И...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович Древоточцы (Ьер1^р1ега, Cossidae) Старого Света 03.02.05 энтомология диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014 Оглавление Оглавление Введение Глава 1. История изучения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света 1.1. Периоды изучения древоточцев Старого Света 1.1.1. Начальный этап 1.1.2. Этап первых...»

«Чечулова Анна Васильевна ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННЫХ И ПРИОБРЕТЕННЫХ ФАКТОРОВ РИСКА ВЕНОЗНОГО ТРОМБОЭМБОЛИЗМА У ПАЦИЕНТОВ МОЛОДОГО ВОЗРАСТА 14.01.21 – гематология и...»

«Кофиади Илья Андреевич ИММУНОГЕНОТИПИРОВАНИЕ И ГЕНОДИАГНОСТИКА В БИОМЕДИЦИНЕ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ «03.03.03 – иммунология» диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва, 2013 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ 8 ВВЕДЕНИЕ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.