WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 11 ] --

9.1.2 Закономерности распределения общего таксономического разнообразия на уровне видов, родов и семейств В главе «Богатство флоры при разных масштабах выявления» мы рассматривали видовое богатство и его распределение в пространстве. На рис. 9.12 эта схема дана в виде картодиаграммы по 10 равным 0,1-квантилям. В работах с традиционным таксономическим анализом флоры для любой изученной флоры почти всегда приводятся также сведения о числе родов и числе семейств во флоре. Рассмотрим распределение таксономического разнообразия родов (рис. 9.13) и семейств (рис. 9.14).

Даже при поверхностном взгляде на эти схемы (рис. 9.12, 9.13, 9.14) совершенно ясно, что они почти полностью совпадают. Для проверки этого мы построили диаграммы с двумя осями, сравнив показатели флор квадратов: число видов и число родов (рис. 9.15), число видов и число семейств (рис. 9.16), число родов и число семейств (рис. 9.17).

Рис. 9.12. Видовое богатство по квадратам (10 равных классов по 0,1-квантилям).

Рис. 9.13. Родовое богатство по квадратам (10 равных классов по 0,1-квантилям).

Рис. 9.14. Богатство семейств по квадратам (10 равных классов по 0,1-квантилям).

–  –  –

Рис. 9.17. Соотношение числа родов и семейств в ячейках сеточного картирования.

На приведенных графиках видно, что число родов во флоре ячеек имеет почти линейную зависимость от числа видов. Соотношения, затрагивающие число семейств, менее четкие, однако почти линейные зависимости и здесь вполне очевидны.

Кроме того, эти соотношения можно представить в виде следующих эмпирических линейных функций:

–  –  –

Мы подсчитали квадраты коэффициентов корреляции Пирсона для сравниваемых пар показателей: r2 = 0,963 (виды – роды), r2 = 0,793 (роды – семейства), r2 = 0,746 (виды – семейства).

Поскольку у показателей числа видов, родов и семейств наблюдается почти линейная зависимость, то, совершенно очевидно, что любые показатели, основанные на соотношении этих величин, будут также иметь линейную зависимость. Однако, в связи с тем, что число видов в ячейке изменяется пропорционально быстрее числа родов при ранжировании квадратов по показателю богатства (рис. 9.18), то в богатых флорах закономерно увеличивается «видовая насыщенность» (среднее число видов) семейств и родов, а также «родовая насыщенность» семейств.

–  –  –

Рис. 9.18. Графики числа видов (верхний), родов (средний) и семейств (нижний) при ранжировании описаний по этим показателям.

Данную формулировку можно проиллюстрировать тремя диаграммами (рис. 9.19, 9.20, 9.21), на которых показана опять же почти линейная зависимость исходных параметров таксономического богатства и их соотношений. Среднее число видов в семействе закономерно меняется от 4 видов в бедных флорах до 8 видов в богатых флорах (рис. 9.19). «Видовая насыщенность» рода увеличивается при росте общего видового богатства от 1,4 до 2,0 видов. В свою очередь, среднее число родов в семействе меняется от 2,5 до 4 родов с увеличением общего родового богатства, которое скоррелировано с видовым (рис. 9.15).

Соотношения на рис. 9.19, 9.20, 9.21 можно описать такими линейными функциями:

(1) y = 0,00102x + 1,3 (зависимость y (среднего числа видов в роде) от числа видов x);

(2) y = 0,00826x + 2,6 (зависимость y (среднего числа видов в семействе) от числа видов x);

(3) y = 0,00623x + 2 (зависимость y (среднего числа родов в семействе) от числа родов x);

Квадраты коэффициентов корреляции Пирсона для сравниваемых пар показателей таковы: r2 = 0,695 (среднее число видов в роде – число видов), r2 = 0,811 (среднее число видов в семействе – число видов), r2 = 0,635 (среднее число родов в семействе – число родов).

В целом, глобальная закономерность скоррелированности числа видов, родов и семейств в литературе подробно описана на примере разных групп живых организмов на различных территориях (см. введение в проблему у Gaston, 2000 и примеры у Balmford et al., 1996ab). «Еще со времен Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты» (Малышев, 1987, с. 147).

Также Л.И. Малышев (1987) писал, что зависимость соотношения числа видов и родов во флоре подчиняется уравнению логарифмического ряда, но «она может быть выражена также и квадратичным уравнением». Но, несмотря на это, автор все равно называет соотношение числа видов и родов одной из семи «наиболее важных количественных характеристик во флоре».

Однако в большом числе работ по флористике, вышедших в нашей стране, сравниваются показатели родового богатства флор или, скажем, средние уровни «видовой насыщенности» семейств, причем во флорах расположенных в одном регионе или в одной зоне. Таким образом, из наших данных по сеточному картированию флоры Владимирской области следует ряд заключений, диссонирующих с приемами «традиционного» анализа флор в отечественных работах.

10,0

–  –  –

6,0 4,0 2,0 0,0

–  –  –

1,5 1,0 0,5 0,0

–  –  –

3,0 2,0 1,0 0,0

–  –  –

1. При сравнении флор пространственное размещение показателей родового богатства или богатства семейств не имеет закономерностей отличных от тех, что установлены для распределения числа видов. В связи с этим, нет необходимости сравнивать родовое богатство флор (равно как и богатство семейств) при наличии данных о числе видов.

2. Любые показатели, основанные на соотношениях числа видов, родов и семейств, не нужны как сами по себе, так и при сравнении флор. В богатых флорах среднее число видов в одном семействе или роде, а также родов в одном семействе всегда закономерно выше, чем в бедных. В связи с этим, распределение этих показателей, по-видимому, не имеет закономерностей отличных от тех, что установлены для показателей видового богатства.

3. Число видов – единственный важный таксономический показатель флоры как целого, а выяснение закономерностей размещения видового богатства – насущная задача ботанической географии в целом и флористики в частности.

Все вышесказанное, безусловно, относится к ситуации с равными по размерам «клетками» в пределах небольшой территории Владимирской области, а также относится к работам, которые рассматривают закономерности пространственной дифференциации флоры внутри региона. Однако интересно дать ответ на вопрос: а насколько показанная почти линейная зависимость числа видов, родов и семейств справедлива для разных по площади территорий и для разных по размерам флор?

Мы решили взглянуть на эту проблему максимально широко, собрав воедино обширный современный материал по флорам различного размера, которые были описаны в России от Балтики до Тихого океана и от Ямала до Дагестана в работах 1976–2013 гг.

Всего в анализ были включены сведения о 370 флорах (перечень составлен по:

Актуальные проблемы..., 1994; Изучение..., 1998; Сравнительная флористика..., 2000, 2010; Морозова, 2008 с небольшими дополнениями). Это флоры с числом видов от 100 до 1600, каждая из которых была выделены в пределах единого географического контура (например, данные по заповедникам, имеющим филиалы, не учтены) и не ограничены ценотическим принципом (не парциальные флоры).

На рис. 9.22, 9.23, 9.24 приведены соотношения видов, родов и семейств 370 флор России, при этом данные по Владимирской области для построения этих диаграмм не задействованы. Как и во Владимирской области, лучше всего скоррелированы показатели видового и родового разнообразия, хуже всего – число видов и число семейств. Также на диаграммах заметно, что мы располагали меньшим информационным обеспечением по богатым флорам (свыше 800 видов/400 родов).

–  –  –

Рис. 9.24. Соотношение числа родов и семейств в 370 флорах России.

Рассмотрим наиболее заметные «отлеты» и постараемся определить закономерно ли несоответствие параметров некоторых флор средним пропорциям. Установив причины исключений, нам будет легче понять правило.

В соотношении числа видов и родов (рис. 9.22) основное облако значений имеет ряд «побочных» точек, в которых число родов пропорционально отстает от числа видов, т.е.

находятся ниже облака в левой части диаграммы. Это флоры самого северного лесного массива Ары-Мас на Таймыре (306 видов, 115 родов), Ямала (405 видов, 163 рода), плато Путорана (569 видов, 209 родов). Все это северные флоры, причем Ямал и плато Путорана

– обширные территории, по которым нет сравнимых данных из южных регионов, поскольку, скажем, на Кавказе и в горах юга Сибири на той же площади размещаются значительно более богатые флоры, которые в анализ не попали.

В левой части диаграммы (рис. 9.22) только одна точка находится выше основного облака. Это песчаный массив Сарыкум в Дагестане (400 видов, 272 рода).

В более разнообразных флорах (800–1600 видов) из-за меньшей выборки разброс значений больше, чем в бедных. Вновь «отлет территорий: Пермского края и северо-востока Европейской России (Коми + Архангельская область + Ненецкий АО). В случае с Пермским краем это связано с учетом большого числа апомиктов, а во втором случае – с проявлением упомянутой выше закономерности о меньшем числе родов в северных флорах региональной размерности.

Крайними точками выше облака являются флоры Москвы (1460 видов, 625 родов), юго-западного Приморья (1453 вида, 603 рода), Южных Курил в целом (1255 видов, 556 родов) и Кунашира в частности (1078 видов, 501 род). На юге Российского Дальнего Востока действительно наблюдаются тенденция к большему разнообразию на уровне родов, что также подтверждается сравнением цифр видовой насыщенности родов по Сибири и Дальнему Востоку в целом: 5,4 (4510 видов, 842 рода) против 4,3 (4164 видов, 964 родов). Флора Москвы является артефактом и здесь не рассматривается.

Таким образом, цифры соотношения числа родов и видов имеют тенденции континентальной размерности. При сравнимой площади флоры северных регионов страны Востока – меньшие.

Соотношение числа видов и семейств (рис. 9.23) наименее сбалансировано, однако здесь наблюдаются закономерности, сходные с таковыми у соотношения числа видов и родов. Так, в области высокого видового богатства значения выше облака имеют флоры юга Дальнего Востока: Шикотан, Кунашир, Южные Курилы, Курильские острова (в целом), Юго-Западное Приморье. Ниже облака в области высокого видового богатства расположены Пермский край, северо-восток Европейской России, Вятско-Камское междуречье, а также Красноярская лесостепь (1217 видов, 102 семейства). В области низких значений точки ниже облака – это флоры плато Путорана и Хунзахского плато в Дагестане.

Соотношение числа родов и семейств (рис. 9.24) демонстрирует некоторые схожие закономерности. Так, крайние точки выше облака (расположены в правой части, т.е. при повышенном родовом богатстве) все, как на подбор, с юга Дальнего Востока. Это острова Шикотан (378 родов, 121 семейство), Итуруп (424 рода, 124 семейств) и Кунашир (501 родов, 142 семейства), Юго-Западное Приморье (533 рода, 148 семейств для аборигенной флоры; 603 рода, 150 семейств в целом во флоре), Южные Курилы (556 родов, 147 семейств) и Курильские острова в целом (568 родов, 150 семейств).

Крайние точки ниже облака в области низкого родового богатства относятся к степным флорам небольших участков. Это Вишневогорский «степной анклав» в Челябинской области (130 родов, 35 семейств), основной участок заповедника Черные Земли (137 родов, 39 семейств), Таловская степь в Самарской области (203 родов, 48 семейств). В области высокого родового богатства ниже облака сколь-нибудь заметных «отлетов» не наблюдается, по нижнему периметру идут флоры региональной размерности: междуречье Волги и Иргиза (469 родов, 101 семейство), северо-восток Европейской России (501 род, 105 семейств), бассейн Свияги (532 рода, 114 семейств), Липецкая область (552 рода, 118 семейств), Калужская область (582 рода, 125 семейств – вся флора), г. Москва (625 родов, 129 семейств).

Итак, соотношение числа родов и семейств имеет две заметные тенденции – повышенная «родовая насыщенность» семейств небольших по площади флор степной зоны и, напротив, заметное увеличение числа семейств на крайнем юге Дальнего Востока.

Проверим на примере 370 российских флор, насколько зависит среднее число видов в роде, видов в семействе и родов в семействе от богатства флор (рис. 9.25, 9.26, 9.27), поскольку прямая зависимость между этими показателями была отмечена во Владимирской области.

Во всех случаях наблюдается закономерное увеличение среднего числа видов в одном роде и семействе (а также среднего числа родов в семействе) в более разнообразных (богатых) флорах. Можно сформулировать эту закономерность и поразнообразием отдельных родов, а не ростом числа родов.

–  –  –

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

–  –  –

4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

–  –  –

Максимальная «видовая насыщенность» родов при небольшом видовом богатстве наблюдается в северных, преимущественно тундровых флорах (рис. 9.25). Это как флоры региональной размерности – плато Путорана (569 видов, 2,7 видов на род) или Ямал (405 видов, 2,5), так и флоры отдельных пунктов: Ары-Мас (306 видов, 2,7) и пара локальных флор на побережье Гыдана (174 вида, 2,3 и 149 видов, 2,3). В левой части облака максимальная «видовая насыщенность» отмечена северо-востока Европейской России, северной флоры региональной размерности (1445 видов, 2,9), а также для флоры Пермского края, в которой учтено много апомиктов.

Минимальное среднее число видов в роде – показатель, который почти не имеет отклонений в меньшую сторону (ниже облака). Пожалуй, чуть в стороне стоит флора песчаного массива Сарыкум в Дагестане (400 видов, 1,5). В области богатых флор нижняя кромка значений облака (рис. 9.25) образована флорами юга Дальнего Востока, которые, как отмечалось, имеют повышенное родовое разнообразие: Кунашир (1078 видов, 2,2), Южные Курилы (1255 видов, 2,3), Юго-Западное Приморье (1453 вида, 2,4).

Показатели общего видового богатства и «видовой насыщенности» семейств хорошо скоррелированы (рис. 9.26). На этой диаграмме четко вырисовывается линейное облако значений, значения которого колеблются от 3–6 видов на семейство в области бедных флор до 10–12 во флорах, насчитывающих 1200–1300 видов.

Верхняя кромка облака образована сплошь северными тундровыми флорами: плато Путорана (569 видов, 10,0 видов на семейство), Ямал (405 видов, 7,6), окрестности оз.

Северного на плато Путорана (275 видов, 6,5 видов на семейство). К ним также примыкают южные флоры степного характера: Хунзахское плато Дагестана (570 видов, 9,3), степные анклавы Челябинской области (305 видов, 7,1 и 234 вида, 6,3).

По нижней кромке облака соотношений видового богатства и «видовой насыщенности» семейств в области бедных флор «отлетов» нет, а в области флор более разнообразных расположены сплошь флоры юга Дальнего Востока: Шикотан, острова Лаьневосточного морского заповедника, Итуруп, Кунашир, Южные Курилы, ЮгоЗападное Приморье, Курильские острова в целом, Южный Сихотэ-Алинь. На всех этих территориях среднее число видов в семействе закономерно ниже, чем на остальной части России из-за значительного разнообразия семейств.

Наконец, на рис. 9.27 показано соотношение родового разнообразия к среднему числу родов в семействе. Как и в других случаях, «отлеты» в бедных флорах идут вверх от облака, в разнообразных флорах – вниз. Повышенное среднее число родов в семействах характерно для степных территорий – заповедника «Черные Земли», степных анклавов Челябинской области, Таловской степи в Самарской области. Кроме того, сюда попал один из небольших островов Курильской гряды (эффект «островных» флор).

Квадраты коэффициентов корреляции Пирсона для сравниваемых на рис. 9.22–9.27 показателей приведены в таблице 8.2.

–  –  –

Опишем линейными функциями зависимости на рис. 9.22–9.27 и сравним их с таковыми, полученными для Владимирской области. Результаты представлены в таблице

8.3 в виде коэффициентов и постоянных линейных уравнений вида y = mx + b.

–  –  –

Таким образом, во флорах России, также как и во Владимирской области, наблюдается значительная корреляция между показателями таксономического богатства – числа видов, родов и семейств. В обоих случаях лучше всего скоррелированы число родов и видов, из относительных показателей – число видов и среднее число видов в семействе.

В целом, показатели соотношения видов, родов и семейств имеют закономерности континентального масштаба и в региональной сравнительной флористике едва ли применимы.

Линейная зависимость числа родов и видов позволяет рассчитать число видов, зная лишь число родов. Данное правило широко используется в тропических и экваториальных регионах для оценки видового разнообразия при наличии данных о числе родов (или семейств). Это необходимо для планирования исследования отдельных регионов и для решения задач природоохранной деятельности в южных широтах (Gaston, 2000).

Л.И. Малышев (1969, 1976, 1987) предположил, что если реальное число видов больше расчетного на основании числа родов, то во флоре преобладает аллохтонная тенденция, если меньше – то автохтонная. Это утверждение диссонирует с эмпирическими данными. В богатых флорах юга Дальнего Востока, имеющих связи с субтропическими флорами Юго-Восточной Азии, реальное число видов оказывается меньше «расчетного» из-за значительного родового разнообразия. В северных флорах, где число родов значительно ниже, наоборот, реальное число видов больше «расчетного».

Получается, что для флоры юга Дальнего Востока характерна «аллохтонная тенденция», а для таежных флор Европейской России – «автохтонная тенденция». На наш взгляд, простой градиент «тундры – тропики», вероятно, лучше отражает отклонение соотношения числа родов и видов от среднего графика, если при линейной зависимости такое отклонение вообще связано с какими-либо факторами кроме нормальности распределения.

9.2 Пространственный анализ экологических групп (по Элленбергу)

В отечественной флористической литературе экологический анализ флоры традиционно ведется путем отнесения видов к одной из квантованных (дискретных) групп. Это могут быть группы по отношению к влажности (гидрофиты, гигрофиты, ксерофиты и пр.), к трофности субстрата (олиготрофы, мезотрофы, эвтрофы и пр.), реакции субстрата (ацидофилы, кальцефилы и пр.). На основе таких групп составляются спектры – доли участия тех или иных видов во флоре. При сравнении локальных флор (в пределах региональных) колебания этих спектров, как правило, оказываются в пределах статистической ошибки.

В западноевропейских работах по флористике, в которых анализируются сеточные данные, широко используются экологические, или индикаторные, шкалы, которые позволяют усреднять значения того или иного экологического показателя для массива видов (например, флоры одной ячейки). Широкое распространение получили, в частности, шкалы Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992, 2001) и их региональные производные (например, Hill et al., 1999). Примеры использования этих шкал во флористике можно найти на национальном уровне (Schmidtlein, 2004; Braithwaite et al., 2006), в региональных исследованиях (Van Landuyt et al., 2008, 2011; Otpkov et al., 2011 и др.) и в локальных работах (Gdde, Wittig, 1983; Godefroid, 2001; Godefroid, Koedam, 2003b; Piessens, Hermy, 2006; Petk, Wild, 2006).

Характеристика флористического состава по средним значениям шкал Элленберга позволяет давать оценку физико-географических условий территории, устанавливать факторы дифференциации растительного покрова, выявлять изменения во флоре под воздействием деятельности человека.

В нашей диссертационной работе мы использовали данные по трем экологическим шкалам: F (влажности), R (реакции субстрата), N (наличия азота) (Ellenberg et al., 2001).

Установлены основные пространственные закономерности преобладания во флоре отдельных экологических групп: по отдельным факторам, по парам факторов и по трем факторам одновременно.

Из 1384 видов флоры Владимирской области в третьем издании шкал Элленберга (Ellenberg et al., 2001) содержится информация о 1005 видах (72,6%). Прочие виды в анализ не включены, однако это не оказывает сколь-нибудь заметного влияния на усреднение данных, поскольку оставшиеся 379 видов играют в сложении флор отдельных квадратов скромную роль (исключено 11218 записей, или 9,3% от общего объема базы данных). Средние значения показателей по шкалам Элленберга устанавливаются для каждого квадрата по сотням видам, этот массив имеет нормальное распределение значений и, таким образом, средние показатели при своей робастности устойчивы к добавлению дополнительных видов (Ewald, 2003; Otpkov, 2009; Otpkov et al., 2011).

Еще часть видов была исключена из анализа показателей по отдельным шкалам, поскольку эти растения произрастают в широком диапазоне условий и, соответственно, не имеют индикаторных оценок в шкалах. Таким образом, в анализе данных по шкале влажности F было использовано 98589 записей (81,6%), по шкале реакции субстрата R – 74823 записи (61,9%), по шкале трофности N – 97297 записей (80,5%).

Некоторые методические приемы, использованные в этом разделе, почерпнуты из работ по Германии, Бельгии, Чехии (в частности, Schmidtlein, 2004; Van Landuyt et al., 2008; Otpkov et al., 2011 и др.). В одной из них наглядно показано (Van Landuyt et al., 2008), что средний N-показатель может быть с успехом использован для оценки многолетних изменений в составе флоры при хозяйственной деятельности.

9.2.1 Пространственное распределение отдельных экологических групп видов 9.2.1.1 Пространственное распределение видов по показателю влажности (F) Доступность воды является одним из важнейших факторов дифференциации растительного покрова на всех уровнях организации – от глобального до локального.

Шкала влажности Х. Элленберга ранжирует виды от растений наиболее засушливых местообитаний (1 балл, пример – Oxytropis pilosa) до водных растений (12 баллов, пример

– Potamogeton pectinatus).

Усреднение видовых показателей шкалы F по квадратам дало разброс значений от 5,18 (ячейка Л18 на Вале, в стороне от рек) до 7,12 (ячейка Д23 на севере Фролищевой низины) при медианном значении 6,05. На рис. 9.28 показано распределение средних показателей шкалы влажности для флор отдельных ячеек по территории области.

Наибольшая доля влаголюбивых видов, ведущая к резкому смещению средних о выделяются Фролищева низина и Мещёра (особенно центральная часть Мещёрской низменности). Также средние показатели повышены в ячейках на крайнем северо-западе региона (часть Гряды), во многих ячейках по Клязьме, на севере области по Нерли.

7,1 6,3 6,2 6,2 6,1 6,0 6,0 5,9 5,8 5,7 6,3 6,2 6,2 6,1 6,0 6,0 5,9 5,8 5,7 5,2 Рис. 9.28. Средние значения видовых показателей по шкале влажности F (кружки соответствуют 10 равным классам, крупный кружок показывает преобладание влаголюбивых видов).

6,6 6,4 6,2 6 5,8 5,6

–  –  –

Рис. 9.29. Средние значения показателей по шкале влажности F (в ячейках) по флористическим районам в сравнении со средним по области и по ячейкам вдоль крупных рек.

Примечания к рисунку:

1. Показана средняя величина и ошибка среднего.

2. Данные по Гороховецкому отрогу из-за незначительной площади не приводятся.

Напротив, рекордно низкие показатели наблюдаются на дренированных водоразделах Вала, Ополья и Гороховецкого отрога (рис. 9.28, 9.29).

На примере Центральной Мещёры видна важная закономерность. При хозяйственном освоении территории происходит проникновение большого числа заносных видов, характерных для более сухих местообитаний. В связи с этим, средние показатели F-шкалы для ячеек с большим числом заносных видов (Р1, Р2, С2) оказываются смещенными в сторону уменьшения значений при сравнении с квадратами, менее затронутыми деятельностью человека (например, С0, С1).

Специфической группой растений по отношению к влажности являются водные и прибрежно-водные растения. В отечественной флористике оформилось отдельное гидроботаническое направление, в котором для анализа таких растений были разработаны особые методические приемы. На картосхеме (рис. 9.30) показано абсолютное число видов водных растений, имеющих 10–12 баллов по шкале влажности Элленберга (примерно соответствуют видам так называемого «водного ядра»).

Рис. 9.30. Число водных и прибрежно-водных видов.

Примечание к рисунку: учтено 79 видов, имеющих 10–12 баллов по F-шкале Элленберга (всего 6112 записей).

Очевидно, что картосхемы (рис. 9.28 и 9.30) за небольшим исключением отражают сходные закономерности лишь с небольшой поправкой на общее флористическое богатство территории. Так, крупные речные долины с повышенным разнообразием видов менее отчетливо обособлены от прилегающих водораздельных пространств на рис. 9.28.

9.2.1.2 Пространственное распределение видов по показателю реакции субстрата (R) Традиционно показатели кислотности субстратов учитываются в экологических исследованиях в качестве важных видовых характеристик. Во Владимирской области наблюдается широкий спектр почвенных условий с различными показателями pH.

Наиболее кислые условия характерны для верховых болот региона, щелочные – на выходах карбонатов Окско-Цнинского вала. Кроме того, показатели pH преобладающих на водоразделах почв разнятся в наших условиях и на ландшафтном уровне (Анненская и др., 1997), что обусловливает геохимическую дифференциацию территории.

Шкала реакции субстрата Х. Элленберга ранжирует виды от растений наиболее кислых местообитаний (1 балл, пример – Calluna vulgaris) до щелочных, к которым относятся выходы известняков (9 баллов, пример – Nonea pulla).

Усреднение видовых показателей шкалы R по квадратам дало разброс значений от 4,35 (ячейка Д24 на севере Фролищевой низины) до 6,75 (приокская ячейка С12, в которой была изучена пойма и склоны долины Оки) при медианном значении 5,88. На рис. 9.31 показано распределение средних показателей шкалы реакции субстрата для флор отдельных ячеек по территории области.

Наибольшая доля видов, характерных для субстратов с высоким pH, во флоре региона наблюдается в трех районах (рис. 9.31, 9.32). Прежде всего, это район Ополья и прилегающие к нему с запада местности Гряды. На южном макросклоне Гряды этот показатель снижается за счет участия видов хвойных лесов, многие из которых проникли сюда из Мещёры. Известно, что почвы Ополья сформированы на покровных лессовидных суглинках и имеют нейтральную реакцию (Тюрюканов, Быстрицкая, 1971). В целом, высокие средние показатели R-шкалы хорошо маркируют суглинистое левобережье Клязьмы.

Второй участок, где много видов карбонатных почв, – это долина Оки и, частично, прилегающие местности Предокской равнины. Местности на севере Предокской равнины, подходящие к Мурому с северо-запада, имеют облик сходный с Опольем и получили название «Муромское Ополье». Наличие в окской пойме многих луговых видов, проникающих из лесостепной зоны, также приводит к повышению среднего R-показателя в приокской полосе.

6,7 6,3 6,2 6,1 6,0 5,9 5,8 5,7 5,6 5,5 6,3 6,2 6,1 6,0 5,9 5,8 5,7 5,6 5,5 4,4 Рис. 9.31. Средние значения видовых показателей по шкале реакции субстрата R (кружки соответствуют 10 равным классам, крупный кружок показывает преобладание видов, приуроченных к карбонатным почвам).

6,6 6,4 6,2

–  –  –

Рис. 9.32. Средние значения показателей по шкале реакции субстрата R (в ячейках) по флористическим районам в сравнении со средним по области и по ячейкам вдоль крупных рек.

Примечания к рисунку:

1. Показана средняя величина и ошибка среднего.

2. Данные по Гороховецкому отрогу из-за незначительной площади не приводятся.

Третий район, в котором средний показатель кислотности смещен в сторону видов нейтральных почв, – это приклязьминская правобережная полоса, включающая северную оконечность Вала и Гороховецкий отрог. Интересно то, что карбонатная складка ОкскоЦнинского вала, перекрытая тощими песками и супесями, в целом имеет кислый средний фон. Повышение роли видов карбонатных субстратов отмечается только в тех местах, где Вал прорезают речные долины Клязьмы, Колпи, Ушны, Тары и др. рек. В свою очередь, прилегающий Гороховецкий отрог, сложенный глинами не имеет подходящих условий для видов кислых почв, связанных с песками.

Минимальные значения среднего R-показателя характерны для ячеек Фролищевой низины и Мещеры, а также для некоторых местностей Вала и Нерлинского района (см.

также рис. 9.32).

Распространение видов наиболее кислых и наиболее щелочных субстратов дано на двух отдельных картосхемах (рис. 9.33, 9.34). На них показаны абсолютные значения числа видов по ячейкам. Эти схемы дополняют основную модель распределения среднего R-показателя (рис. 9.31), поскольку, например, зоны максимального разнообразия местообитаний с кислым субстратом не всегда совпадает с территориями, где такие местообитания преобладают по площади. Примером может являться Фролищева низина, где виды кислых почв абсолютно преобладают, однако их абсолютное число всегда меньше, чем в Центральной Мещере.

Во многом, эти схемы (рис. 9.33, 9.34) являются зеркальными по отношению друг к другу. Впрочем, имеется ряд исключений. Так, в Центральную Мещеру, где абсолютно преобладают растения кислых почв, многие заносные кальцефильные растения проникают по известняковым насыпям шоссейных и железных дорог (ячейка С2 – 53 вида; С3 – 51 вид).

Во флористически богатых ячейках (например, по Клязьме или на Предокской равнине) значительным является абсолютное участие видов обоих индикаторных групп.

Например, в ячейке Т10 отмечено 50 видов наиболее кислых почв и 57 кальцефильных видов. В бедных ячейках обратной картины не наблюдается, поскольку флористически бедные квадраты расположены в местностях с преобладанием кислых субстратов (например, Фролищева низина).

Рис. 9.33. Число видов кислых субстратов.

Примечание к рисунку: учтено 86 видов, имеющих 1–3 балла по R-шкале Элленберга (всего 10995 записей).

Рис. 9.34. Число видов карбонатных субстратов.

Примечание к рисунку: учтено 168 видов, имеющих 8–9 баллов по R-шкале Элленберга (всего 12598 записей); ещё 48 видов с оценками 8 и 9 были исключены из анализа – это 30 видов, встречающихся (почти) исключительно по ж. д. и 18 наиболее редких заносных видов, встреченных в других местообитаниях.

9.2.1.3 Пространственное распределение видов по показателю содержания азота в субстрате (N) Содержание в почве ЭМП вообще и азота в частности в Нечерноземье коррелирует с кислотностью почвы. Сосновые леса с кислыми подзолами или верховые болота являются классическими примерами олиготрофных местообитаний, в то время как широколиственные леса – пример эвтрофных местообитаний. Глубокая связь реакции почвы и наличия ЭМП заставила в свое время Л.Г. Раменского ввести общую шкалу богатства и засоленности почвы (Раменский и др., 1956).

Однако, как будет показано ниже, влияние на флористический состав трофности и реакции почвы, несмотря на сходство, отличается в нескольких важных деталях, а поэтому их пространственный анализ мы проводим отдельно.

Шкала содержания азота Х. Элленберга ранжирует виды от растений наиболее олиготрофных местообитаний (1 балл, пример – Vaccinium oxycoccos) до видов-эвтрофов (9 баллов, пример – Urtica dioica).

Усреднение видовых показателей шкалы N по квадратам дало разброс значений от 3,65 (ячейка Д24 на севере Фролищевой низины) до 5,65 (ячейка О15, включающая обширную пойму Оки) при медианном значении 4,95. На рис. 9.35 дано распределение средних показателей N-шкалы для флор отдельных ячеек по территории области.

Наибольшая доля видов, характерных для субстратов с высоким содержанием азота, во флоре региона наблюдается в двух районах (рис. 9.35, 9.36). Это суглинистое клязьминское левобережье, включающее Ополье и Гряду, и узкая полоса вдоль Оки и нижнего течения Клязьмы.

Важнейшим отличием этой схемы (рис. 9.35) от рисунка распространения видов по фактору кислотности почвы (рис. 9.31) является то, что северная оконечность Вала, на которой сосредоточены многие кальцефильные виды, не является местом концентрации эвтрофных видов.

Заметна роль эвтрофных видов в Левобережной Мещере и на Высокоречье.

Во Фролищевой низине участие эвтрофных видов минимально. Также снижен средний показатель N-шкалы по отношению к среднему по области и в других низменных районах – Нерлинском районе и в Мещёре, а также на Валу. Отсутствие эвтрофных видов на дренированном Валу связано с тем, что на окско-клязьминском междуречье виды богатых азотом местообитаний тесно связаны с речными поймами.

5,7 5,3 5,2 5,1 5,0 4,9 4,9 4,8 4,7 4,6 5,3 5,2 5,1 5,0 4,9 4,9 4,8 4,7 4,6 3,7 Рис. 9.35. Средние значения видовых показателей по шкале содержания азота N (кружки соответствуют 10 равным классам, крупный кружок показывает преобладание видов-эвтрофов).

5,4 5,2 5 4,8 4,6 4,4 4,2

–  –  –

Рис. 9.36. Средние значения показателей по шкале содержания азота N (в ячейках) по флористическим районам в сравнении со средним по области и по ячейкам вдоль крупных рек.

Примечания к рисунку:

1. Показана средняя величина и ошибка среднего.

2. Данные по Гороховецкому отрогу из-за незначительной площади не приводятся.

Закономерности размещения по территории отдельных видов из двух контрастных групп по фактору богатства почв (олиготрофы и эвтрофы) представлены на серии картосхем (рис. 9.37, 9.38, 9.39).

Размещение видов самых олиготрофных местообитаний (рис. 9.37) наиболее контрастно. Четко выделяется Мещёрская низменность (за исключением Левобережной Мещёры), террасы Клязьмы и нижней Оки, Фролищева низина. Впрочем, эта схема имеет ограниченное применение для характеристики распространения олиготрофных растений, поскольку суммирует распространение видов, характерных лишь для двух местообитаний

– верховых болот и сухих боров на песках.

Расширенный пул видов олиготрофных местообитаний использован для составления другой схемы (рис. 9.38). Она оказывается более дифференцированной в районе высоких значений, но показывает те же закономерности при характеристике районов с минимальным участием видов олиготрофных местообитаний. Низкими значениями этого показателя помимо Гряды и Ополья четко выделяется Гороховецкий отрог. Ячейки с максимальными абсолютными значениями сосредоточены в Центральной Мещере (в основном, в национальном парке) и на террасах Клязьмы.

Рис. 9.37. Число видов наиболее олиготрофных местообитаний.

Примечание к рисунку: учтено 40 видов, имеющих 1 балл по N-шкале Элленберга (всего 2607 записей).

Рис. 9.38. Число видов олиготрофных местообитаний.

Примечание к рисунку: учтен 181 вид, имеющий 1–2 балла по N-шкале Элленберга (всего 15987 записей); ещё 12 видов с оценками 1 и 2 были исключены из анализа – это наиболее редкие заносные виды, в т.ч. 6 видов, встречающихся (почти) исключительно по ж. д.

Рис. 9.39. Число видов эвтрофных местообитаний.

Примечание к рисунку: учтено 107 видов, имеющих 8–9 баллов по N-шкале Элленберга (всего 13215 записей); ещё 14 видов с оценками 8 и 9 были исключены из анализа – это наиболее редкие заносные виды, в т.ч. 3 вида, встречающихся (почти) исключительно по ж. д.

Районы с концентрацией видов наиболее эвтрофных местообитаний (рис. 9.39) не являются зеркальными по отношению к районам, в которых сосредоточены олиготрофы (рис. 9.37, 9.38), а также не приурочены к районам с высоким средним показателем Nшкалы. Так, на этой схеме (рис. 9.39) совершенно не выделяются Ополье и Гряда, однако видны линейные зоны концентрации видов-эвтрофов вдоль долин крупных рек (Ока, Клязьма) и в хозяйственно освоенных районах.

В целом, смещение средних показателей N-шкалы в сторону повышенных значений (рис. 9.35) происходит из-за повышенного участия в отдельных флорах растений умеренно богатых почв, а не наиболее эвтрофных видов, которые играют скромную роль во флорах отдельных ячеек (рис. 9.39).

9.2.2 Пространственное распределение экологических групп видов при парном сравнении факторов Для целей пространственной соотнесения дифференциации флоры по факторам влажности, реакции субстрата и наличия азота были составлены двухчленные схемы (рис.

9.40, 9.41, 9.42), на которых качественным фоном разделены два 0,5-квантиля: по 50% ячеек с максимальными и минимальными показателями каждой из шкал.

–  –  –

Рис. 9.41. Среднее значение видовых показателей по шкале реакции субстрата R (10) с двухчастным делением территории области.

Рис. 9.42. Среднее значение видовых показателей по шкале содержания азота N (10) с двухчастным делением территории области.

Такой прием позволяет «поляризовать» воздействие отдельных факторов и соотнести их между собой на пространственных схемах (таблица 9.1).

–  –  –

Для каждой пары факторов была проведена ординация 286 ячеек (рис. 9.43, 9.45, 9.47), в которую включены данные по девяти флористическим районам. Гороховецкий отрог исключен из-за небольших размеров, не включены также данные по долинам Клязьмы и Оки.

9.2.2.1 Пространственное соотношение факторов влажности (F-шкала) и реакции субстрата (R-шкала) Как было показано, распределения средних показателей по шкалам влажности (F) и реакции субстрата (R), рассчитанных для отдельных ячеек (рис. 9.40, 9.41), показывают различные закономерности. Соотношение этих показателей для отдельных ячеек показано на схеме ординации по двум осям (рис. 9.43). На ней видны три частично перекрывающихся облака значений:

1) ячейки Гряды (+) и Ополья () с нейтральными почвами, при этом на Гряде в среднем больше влаголюбивых растений, чем в Ополье;

2) ячейки Вала (), где в среднем существенно суше, а почвы более кислые, чем в Ополье;

3) ячейки низменных районов с флорой «мещёрского» типа (,, ) с преобладанием влажных местообитаний с кислыми почвами.

Самые низкие значения по R-шкале при существенном разбросе F-значений имеют некоторые ячейки Фролищевой низины () с бедными флорами.

Четырехчастное деление территории на основе двухчастного деления по средним для ячеек F- и R-значениям приведено ниже на картосхеме (рис. 9.44). Такое двухфакторное деление территории хорошо соотносится с основными флористическими выделами на основании кластерного анализа общих флористических списков. Хорошо пространственно соотносятся такие пары: с влажными и кислыми условиями и с сухими нейтральными условиями (по 106 ячеек).

7,00 6,50

–  –  –

Рис. 9.43. Распределение ячеек по средним балльным показателям влажности и реакции субстрата (F- и R-шкалы Элленберга).

Ячейки с более влажными и кислыми условиями относительно медианных показателей (выделы 3 и 4 в таблице 9.1 и на рис. 9.44) преобладают в Мещёре, Фролищевой низине, в меньшей степени – в Нижнеокском и Нерлинском районах, на Судогодском Высокоречье. Квадраты с более сухими и нейтральными условиями (выделы 5 и 6) – приурочены к Ополью, прилегающим к нему восточным местностям Гряды, Предокской равнине, Гороховецкому отрогу и северной оконечности Вала.

1+2 4 3 3 3 7 3 3 3 1 7 5 2 3+4 4 7 7 7 3 3 3 2 7 6 5+6 7 3 3 7 3 6 2 6 7+8 4 6 Рис. 9.44. Пространственное соотношение двухчастного «поляризованного» деления территории области по шкалам влажности (F) и реакции субстрата (R):

1 и 2 – большинство видов предпочитают влажные и нейтральные условия (62 ячейки);

3 и 4 – большинство видов предпочитают влажные и кислые условия (106 ячеек);

5 и 6 – большинство видов предпочитают сухие и нейтральные условия (106 ячеек);

7 и 8 – большинство видов предпочитают сухие и кислые условия (63 ячейки).

Номера выделов даны согласно таблице 9.1.

Менее распространенные квадраты с сухими и кислыми средними условиями (выделы 7 и 8) сосредоточены на Валу (хорошо маркируют его осевую часть) и заходят на восток Мещёры, который более дренирован, чем центральная часть низменности.

Ячейки с более влажными и нейтральными условиями имеют наибольший пространственный разброс (рис. 9.44). Их можно считать характерными для западных местностей Гряды и ячеек вдоль коренного берега Клязьмы.

9.2.2.2 Пространственное соотношение факторов влажности (F-шкала) и наличия азота (N-шкала) Распределения средних показателей по шкалам влажности (F) и наличия азота (N), рассчитанных для каждого квадрата (рис. 9.40, 9.42), показывают разные закономерности.

Соотношение этих показателей для отдельных ячеек показано на схеме ординации по двум осям (рис. 9.45). Важнейшим отличием этой схемы от рис. 9.43 является то, что ячейки Ополья () смещены в область более олиготрофных условий, чем ячейки Гряды (+).

Другие частично перекрывающиеся облака значений таковы:

1) ячейки Вала (), где в среднем существенно суше, а почвы имеют очень низкое содержание азота;

2) ячейки низменных районов с флорой «мещёрского» типа (,, ) с преобладанием влажных олиготрофных местообитаний.

3) хорошо обособленные ячейки Фролищевой низины () с рекордно низкими значениями по N-шкале (дистрофные условия) при существенном разбросе F-значений.

6,00 5,50

–  –  –

Рис. 9.45. Распределение ячеек по средним балльным показателям влажности и наличия азота (F- и N-шкалы Элленберга).

Разделение территории на четыре части на основе двухчастного деления по средним F- и N-значениям приведено ниже на картосхеме (рис. 9.46). Такое деление, в целом, соотносится с основными флористическими выделами на основании кластерного анализа (см. отдельную главу). Наиболее часто пространственно соотносятся такие пары: с влажными олиготрофными условиями и с сухими эвтрофными условиями (по 93 ячейки), что существенно ниже чем по парам влажность – реакция субстрата (максимальный показатель 106 ячеек) и реакция субстрата – наличие азота (максимальный показатель 135 ячеек).

Ячейки с более влажными и олиготрофными условиями относительно медианных показателей (выделы 1 и 3 в таблице 9.1 и на рис. 9.46), как и в случае с влажными кислыми условиями (рис. 9.44), преобладают в низменностях – Мещёре, Фролищевой низине, Нижнеокском районе, в меньшей степени – в Нерлинском районе. Важнейшие отличия этих схем заключаются в том, что многие ячейки Левобережной Мещёры и Высокоречья имеют в среднем более кислые и одновременно более эвтрофные условия относительно медианных значений.

1+3 4 3 3 3 7 3 3 3 1 7 5 2 2+4 4 7 7 7 3 3 3 2 7 6 5+7 7 3 3 7 3 6 2 6 6+8 4 6 Рис. 9.46. Пространственное соотношение двухчастного «поляризованного» деления территории области по шкалам влажности (F) и наличия азота (N):

1 и 3 – большинство видов предпочитают влажные и олиготрофные условия (93 ячейки);

2 и 4 – большинство видов предпочитают влажные и эвтрофные условия (75 ячеек);

5 и 7 – большинство видов предпочитают сухие и олиготрофные условия (76 ячеек);

6 и 8 – большинство видов предпочитают сухие и эвтрофные условия (93 ячейки).

Номера выделов даны согласно таблице 9.1.

Квадраты с более сухими и эвтрофными условиями (выделы 6 и 8) – приурочены к Ополью, прилегающим к нему восточным местностям Гряды, Предокской равнине и Гороховецкому отрогу. В отличие от ячеек с более сухими и нейтральными условиями на северной оконечности Вала ячейки из выделов 6 и 8 не образуют ясно очерченного района, а разбросаны среди ячеек с сухими и олиготрофными условиями.

В целом, квадраты с сухими и олиготрофными средними условиями (выделы 5 и 7) занимают почти весь Вал и заходят на восток Мещёры, который, как уже было отмечено, более дренирован, чем центральная часть низменности.

Ячейки с более влажными и эвтрофными условиями более распространены чем ячейки с влажными и нейтральными условиями, однако также имеют наибольший пространственный разброс (рис. 9.46). Они преобладают на большей части Гряды и в прилегающих местностях Левобережной Мещёры, встречаются местами вдоль долин крупных рек.

9.2.2.3 Пространственное соотношение факторов реакции субстрата (R-шкала) и наличия азота (N-шкала) Как было отмечено, в Нечерноземье кислые почвы имеют олиготрофные условия и, наоборот, почвы с нейтральной реакцией богаты азотом, что, в целом, подтверждается картосхемами (рис. 9.41, 9.42). Шкалы Элленберга дают возможность разделить влияние этих факторов и сопоставить их между собой.

Соотношение средних показателей по шкалам реакции субстрата (R) и наличия азота (N), рассчитанных для каждого квадрата мы ординировали по двум осям (рис. 9.47).

Прежде всего, бросается в глаза четкая линейная корреляция этих признаков – с увеличением pH происходит и увеличение содержания доступного азота.

В области высоких значений средних балльных показателей по обеим шкалам находятся ячейки Гряды (+) и Ополья (), при этом последние при равных оценках доступности азота имеют более высокие показатели реакции субстрата, т.е. смещены относительно ячеек Гряды вправо и вниз.

В области низких показателей размещаются ячейки Вала () с более высокими балльными оценками по R-шкале и ячейки низменных районов с флорой «мещёрского»

типа (,, ), смещенные левее в область повышенной кислотности субстратов.

Экстремально низкие средние значения по R- и N-шкалам имеют ячейки Фролищевой низины (), что уже отмечалось выше.

Пространственная корреляция шкал кислотности и богатства почв хорошо видна и на схеме деления Владимирской области на четыре зоны на основе двухчастного деления по средним N- и R-значениям (рис. 9.48). Видно, что наиболее часто пространственно соотносятся ячейки с кислыми олиготрофными условиями (135 ячеек) и с нейтральными эвтрофными условиями (134 ячейки), что в сумме составляет 80% от общей площади региона.

6,00 5,50

–  –  –

Рис. 9.47. Распределение ячеек по средним балльным показателям реакции субстрата и наличия азота (R- и N-шкалы Элленберга).

Сопряженная картосхема размещения ячеек с преобладанием экологических групп видов по показателям реакции субстрата и наличия азота наилучшим образом согласуется с флористическим делением региона на первых этапах кластерного анализа.

Участки с преобладанием суглинистых почв имеют в среднем нейтральные и эвтрофные условия (выделы 2 и 6 в таблице 9.1 и на рис. 9.48). Это Ополье, Гряда, Гороховецкий отрог и Предокская равнина.

Ему противопоставлен обширный район с преобладанием песчаных и супесчаных почв, что приводит к преобладанию видов, характерных для кислых олиготрофных местообитаний (выделы 3 и 7). Этот район включает Мещёру, Фролищеву низину, Вал, Нерлинский район, Нижнеокский район.

Небольшие девиации в сторону кислых, но более эвтрофных условий (выделы 4 и 8) наблюдаются в Левобережной Мещёре и на Высокоречье, а отклонения в сторону.

1+5 4 3 3 3 7 3 3 3 1 7 5 2 2+6 4 7 7 7 3 3 3 2 7 6 3+7 7 3 3 7 3 6 2 6 4+8 4 6 Рис. 9.48. Пространственное соотношение двухчастного «поляризованного» деления территории области по шкалам реакции субстрата (R) и наличия азота (N):

1 и 5 – большинство видов предпочитают нейтральные и олиготрофные условия (34 ячейки);

2 и 6 – большинство видов предпочитают нейтральные и эвтрофные условия (134 ячейки);

3 и 7 – большинство видов предпочитают кислые и олиготрофные условия (135 ячеек);

4 и 8 – большинство видов предпочитают кислые и эвтрофные условия (34 ячейки).

Номера выделов даны согласно таблице 9.1.

В свою очередь, отклонения в сторону олиготрофных, но нейтральных условий (выделы 1 и 5) наблюдаются преимущественно по периметру Окско-Цнинского вала, где на дневную поверхность выходят карбонаты.

На наш взгляд, схема с соотношением средних показателей ячеек по R- и N-шкале (рис. 9.48) наилучшим образом с экологической точки зрения интерпретирует результаты кластерного анализа сеточных данных с целью флористического районирования территории. Средний показатель влажности, таким образом, меньше влияет на дифференциацию флоры водораздельных пространств.

9.2.3 Пространственное распределение экологических групп видов при совместном сравнении трех факторов Из таблицы 9.1 следует, что при делении ячеек по средним показателям трех шкал на 0,5-квантили и дальнейшего их соотнесения, оказывается, что наиболее часто на территории Владимирской области встречаются ячейки со следующими усредненными условиями:

1) влажные – кислые – олиготрофные (выдел 3 на рис. 9.49) – характерны для Мещёры (за исключением ряда местностей к северу от Клязьмы), Фролищевой низины, Нижнеокского района, центральной части Нерлинского района;

2) сухие – нейтральные – эвтрофные (выдел 6 на рис. 9.49) – характерны для Ополья, восточной части Гряды, Гороховецкого отрога, «Муромского Ополья» (часть Предокской равнины);

3) сухие – кислые – олиготрофные (выдел 7 на рис. 9.49) – характерны для Вала (преимущественно, осевой части), заходят на восток Мещёры;



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 17 |

Похожие работы:

«Злепкин Дмитрий Александрович Теоретическое и практическое обоснование повышения продуктивности свиней и птицы за счет улучшения биологической полноценности кормления 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЁНОЙ СТЕПЕНИ ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Научный...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«МУХАМЕТОВ ИЛЬЯС НИАЗОВИЧ Палтусы прикурильских вод: биология, состояние запасов, перспективы промысла 03.02.06 – ихтиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н. А.М. Орлов Южно-Сахалинск – 2014 г. СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА 3. ИССЛЕДОВАНИЙ ОСОБЕННОСТИ...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«МАКАРОВ Андрей Олегович Оценка экологического состояния почв некоторых железнодорожных объектов ЦАО г. Москвы специальность 03.02.13 – «почвоведение» и 03.02.08 – «экология» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, Яковлев А.С. кандидат биологических наук Тощева Г.П. Москва 201 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Владимирова Элина Джоновна ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 03.02.08 – экология, 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание...»

«Егорова Жанна Геннадьевна КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА МЯСА, ПОЛУЧЕННОГО ОТ СВИНЕЙ ПОСЛЕ ОВАРИОЭКТОМИИ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор технических наук, профессор Гиро Татьяна Михайловна Саратов – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 1 ОБЗОР...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ НАУЧНОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук,...»

«Долгова Анна Сергеевна ЗАЩИТА ЭКСПРЕССИИ ГЕТЕРОЛОГИЧНЫХ ГЕНОВ В ТРАНСГЕННЫХ РАСТЕНИЯХ ПОСРЕДСТВОМ ДНК-ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ, ТЕРМИНИРУЮЩИХ ТРАНСКРИПЦИЮ. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук (Специальность 03.01.07 – молекулярная генетика) Научный руководитель: академик, д.б.н., профессор П.Г. Георгиев Москва 2015 Оглавление Оглавление 1....»

«Регузова Алёна Юрьевна Исследование специфической активности полиэпитопных Т-клеточных ВИЧ-1 иммуногенов, полученных с использованием различных стратегий проектирования 03.01.03 – «молекулярная биология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Попцов Александр Леонидович ЗНАЧЕНИЕ ИНДИКАЦИИ ДНК ПАРВОВИРУСА В19 В ОБЕСПЕЧЕНИИ ИНФЕКЦИОННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ПЛАЗМЫ ДЛЯ ФРАКЦИОНИРОВАНИЯ 14.01.21 – Гематология и переливание крови ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель кандидат медицинских наук И.В....»

«Коротких Алина Сергеевна БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.