WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 17 |

«ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 10 ] --

–  –  –

Заносные виды, находящиеся в процессе освоения территории региона, в ходе своего проникновения в те местности, где они пока отсутствуют, в течение короткого времени могут переходить из одного хоротипа в другой. В свою очередь, виды природной флоры формируют стабильные группы.

По результатам кластерного анализа рисунков распространения видов в пределах области установлено, что лишь 5 из 10 флористических районов (Ополье, Гряда, Фролищева низина, Мещера, Вал) имеют специфические группы видов, распространение которых более или менее совпадает с границами самих районов. Выделение прочих районов подтверждается комбинацией характеристик, т.е. наличием одних групп видов и отсутствием других (Высокоречье, Гороховецкий отрог, Предокская равнина, Нижнеокский и Нерлинский районы).

Кластерный анализ флоры отдельных ячеек с целью установления флористического районирования территории и кластерный анализ распространения видов по ячейкам с целью установления пространственных элементов флоры области («региональных хоротипов») показал сходные (но не идентичные!) закономерности имеющейся пространственной структуры флоры области – как на междуречьях, так и в долинах крупных рек.

Кластеры, состоящие из небольшого числа видов, ограниченно распространенных в одном – двух районах, при накоплении новых данных по флоре региона будут несколько менять свой состав и топологию дендрограммы.

8 ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ НА

ОСНОВЕ КЛАСТЕРНОГО АНАЛИЗА

8.1 Кластерный анализ: пространственная интерпретация результатов Для территории Центрального Нечерноземья в целом и Владимирской области в частности имеется длительная традиция создания природного районирования – физикогеографического (ландшафтного), геоботанического, почвенно-географического (раздел «3 Краткая физико-географическая характеристика Владимирской области»). Однако схемы дробного флористического районирования на эту территорию не разработаны.

Начиная сбор данных на сеточной основе, у автора была уверенность, что сплошное картирование распространение всех видов должно лечь в основу флористического районирования Владимирской области, т.е. такого районирования, которое основано только на признаках флоры. Безусловно, многие выделы флористического районирования, скорее всего, должны совпасть с выделами ландшафтными или геоботаническими, однако отклонения и пересмотр иерархического уровня выделов неизбежны.

Собственно флористического районирования территории Владимирской области до сегодняшнего дня не существовало. Во «Флоре Владимирской области» (Серегин, 2012) мы использовали несколько измененное природное (изначально – геоботаническое) районирование П.А. Серегина (1994). В нашей схеме 2012 г., которую можно считать «интуитивной», был присвоен одинаковый ранг девяти выделам, которые так соотносятся с районированием П.А. Серегина (1994):

Гряда соответствует округу Клинско-Дмитровская гряда;

Ополье соответствует округу Ополье;

Нерлинский район соответствует Принерлинскому округу – при детализации распространения видов из него выделялся Заборский участок;

Мещера соответствует округу Мещера (но без Судогодского Высокоречья)

– при детализации распространения из нее выделялся Левобережная Мещера и Центральная Мещера (граница проходит по Клязьме от устья Киржача до Собинки);

Высокоречье соответствует району Судогодское Высокоречье;

Фролищева низина соответствует округу Фролищева низина;

Вал (Окско-Цнинский Вал) соответствует округу Ковровско-Касимовское плато (но без Нижнеокской низины); примерно по линии Судогда – Красная Горбатка Вал делится на два района (север Вала и юг Вала), при детализации распространения на юге Вала выделяется небольшое «Муромское Ополье»;

Нижнеокский район соответствует району Нижнеокская древнеаллювиальная низина.

С помощью кластерного анализа по метрике Жаккара методом парно-группового невзвешенного связывания (см. раздел «Методика») проведена классификация ячеек по признакам флоры. Полученная дендрограмма приведена в Приложении 4. Ниже на серии картосхем дана пространственная интерпретация данных кластерного анализа (рис. 8.1– 8.10). Эта интерпретация осуществлялось пошагово путем локализации на схеме ячеек последовательно отходящих от основания дерева кластеров.

Как видно из этих рисунков, в подавляющем большинстве случаев ячейки объединились в группы по пространственному принципу, т.

е. почти во всех кластерах дендрограммы оказались близко расположенные ячейки или ячейки со сходным набором местообитаний. «Непространственные» кластеры получились в случаях объединения «ущербных» флор (неудовлетворительно описанных или расположенных по краям региона) и в случае с объединением флор трех крупнейших городов региона. Таким образом, данные кластерного анализа являются надежным основанием для проведения границ флористических выделов.

Дихотомическая интерпретация дендрограммы кластерного анализа выглядит так:

1. Крупные города (Владимир, Ковров, Муром) – кластер А

– Прочее … 2

2. Фролищева низина, а также «обрезанные» мещерские ячейки – кластер B

– Прочее … 3

3. Луговая пойма Оки, а также три «луговые» ячейки по Клязьме и Ушне – кластер C

– Прочее … 4

4. Гороховецкий отрог – кластер D

– Прочее … 5

5. Ячейки с майскими описаниями в разных частях области – кластер E

– Прочее … 6

6. Долины крупных рек (Оки и Клязьмы ниже Собинки) – кластер G

– Прочее … 7

7. ЗОНАЛЬНЫЕ флоры ландшафтов с преобладанием тяжелых почв (преимущественно нейтральные суглинистые субстраты) … 8 (кластеры W, X, Y)

– АЗОНАЛЬНЫЕ флоры ландшафтов с преобладанием легких почв (преимущественно кислые песчаные субстраты) … 10 (кластеры L–V)

8. Ополье pro parte – кластер X

– Прочее … 9

9. Ополье pro parte – кластер Y

– Клинско-Дмитровская гряда – кластер W

10. Северо-восток Окско-Цнинского вала – кластер L

– Прочее … 11 11. «Контактные» флоры Вала и Мещеры – кластер N

– Прочее … 12 12. «Контактные» флоры приокской полосы и «мещерского» типа – кластер P

– Прочее … 13 13. «Мещерский» тип pro parte – кластер R

– Прочее … 14

14. Окско-Цнинский вал – кластер S

– Прочее … 15 15. «Контактные» флоры Гряды и Мещеры (по Шерне) – кластер T

– Прочее … 16 16. «Контактные» флоры приокской полосы и Вала – кластер U

– Прочее … 17

17. Высокоречье – кластер V

– «Мещерский» тип pro parte – кластер Q

–  –  –

Рис. 8.1. Пошаговая кластеризация: два кластера, противопоставленных всему массиву.

Кластер А – крупные города (Владимир, Ковров, Муром);

Кластер B – Фролищева низина, а также «обрезанные» мещерские ячейки.

–  –  –

Рис. 8.4. Пошаговая кластеризация: семь кластеров, противопоставленных всему массиву Кластер G – долины крупных рек (Оки и Клязьмы ниже Собинки).

Из предыдущих кластеров оставлены кластеры A, B (только Флорищева низина), С (только пойма Оки), прочие ячейки перечеркнуты как не информативные при пространственной интерпретации.

–  –  –

Рис. 8.7. Пошаговая кластеризация ландшафтов с преобладанием легких почв: четыре кластера, противопоставленных кластеру O Кластер P – «контактные» флоры приокской полосы и флор «мещерского» типа;

кластер R – флоры «мещерского» типа pro parte.

–  –  –

На рисунке 8.10 показана финальная схема, демонстрирующая пространственные результаты кластерного анализа. Дальнейшее деление кластеров на более мелкие группы не имеет пространственного содержания, а объединяет ячейки, расположенные на местности в разных частях выделенных кластеров.

8.2 Факторы пространственной дифференциации флоры

На основании данных кластерного анализа можно проследить влияние основных факторов на пространственную дифференциацию флоры региона.

Двучленное разделение водоразделов по признаку флоры: какой фактор наиболее важен для равнинных флор? Наибольший интерес представляет, на наш взгляд, пространственное разделение двух крупных кластеров (H и I), на которые после «отсечения» речных долин разделились все ячейки Владимирской области (рис. 8.5).

Их распределение четко совпадает с районами распространения в области зональных ландшафтов с преобладанием на плакорах тяжелых почв – преимущественно нейтральных суглинистых (кластер H) и азональных ландшафтов с преобладанием на водоразделах легких почв – преимущественно кислых песчаных (кластер I). Граница кластера H совпадает с границей Смоленско-Московской физико-географической провинции (в понимании Романова, 2008) или Московской провинции (в понимании Анненской и др., 1997).

Именно на основании разделения территории на две части по признаку флоры мы можем утверждать, что гранулометрический состав почвообразующих пород, т.е., в конечном итоге, четвертичная история территории, является основным фактором дифференциации флоры водоразделов на региональном уровне в пределах одной зоны (и подзоны?). Думаю, что это утверждение верно для той части Восточно-Европейской равнины, которая испытывала воздействие покровных плейстоценовых оледенений. Во всяком случае, разделение зональных плакоров и азональных междуречных пространств (в основном, песчаных) по признаку флоры на картосхеме хорошо видно (рис. 8.5).

Таким образом, по нашим данным, флора и растительность почти всего окскоклязьминского междуречья не может использоваться для определения зонального положения территории. Для этих целей мы должны, прежде всего, рассматривать флору и растительность левобережных районов клязьминского бассейна – Ополья и Гряды.

Если мы посмотрим на конфигурацию ячеек кластера H, то увидим, что крайний восток этой территории (т.е. участок с наиболее континентальным климатом) занимает Ополье, южный характер флоры, растительности и почвенного покрова которого издавна привлекал к себе внимание ботаников и почвоведов (Рупрехт, 1866; Танфильев, 1896аб, 1902; Красовский, 1948; Ярошенко, Юрова, 1970; Юрова, 1971аб, 1973; Романов, 2008).

На мой взгляд, в этом может крыться ключ к пониманию положения Ополья в схеме ботанико-географического районирования территории. Возможно, отсутствие в Ополье хвойных лесов, преобладание на нераспаханных участках широколиственных лесов и значительное участие в растительном покрове склонов видов луговых степей являются элементами, в которых выражена зональность. Во всяком случае, как будет показано далее, во флоре Ополья много общих видов с Предокской равниной (т.н. «Муромское Ополье») – ближайшей к Ополью территории с суглинистыми водоразделами с юговосточной стороны. Их разделяют песчаные и супесчаные пространства Мещеры и ОкскоЦнинского вала, на которых зональные сообщества не выражены вовсе.

Хорошо известно, что на Русской равнине при движении на восток с увеличением континентальности климата границы зон (широколиственных лесов, степей, пустынь) смещаются к северу.

Сделаю осторожное предположение, что если бы окско-клязьминское междуречье, большую часть которого занимает Мещерская низменность, и Балахнинская низменность были бы покрыты суглинистыми отложениями, то мы были бы вынуждены провести зональную границу хвойно-широколиственных и широколиственных лесов на долготе Владимира значительно севернее (сейчас проводится вдоль субширотного отрезка Оки – Зоны и типы…, 1996; Казакова, 2004). Еще одним доводом в пользу возможного пересмотра зональных границ является характер флоры и растительности правобережья Оки в пределах Нижегородской области, где преобладают широколиственные леса.

Влияние долин крупных рек (кластер G). Одним из важнейших факторов дифференциации флоры является обогащение флоры при наличии в квадрате долины крупной реки. Таким образом, вслед за П.Д. Ярошенко (в Путеводителе…, 1971) мы вынуждены во флористическом районировании разделять водораздельные пространства и долины крупных рек (у нас – Оки и Клязьмы) на самом высоком иерархическом уровне.

Собственно районирование по данным сеточного картирования флоры мы разрабатываем для междуречий, однако в отдельной главе после описания районов рассматриваем флористическую специфику речных долин.

Обособление ячеек с долинами крупных рек в кластерном анализе происходит в том случае, если у долины в пределах квадрата выражены все (или большинство) геоморфологических элементов. Среди таковых следует назвать пойму (включает русло реки, приречные пляжи, старицы, прирусловые валы), террасы, коренной берег, а также участки водораздельных пространств, которые вплотную подходят к коренному берегу.

Чем крупнее река, тем разнообразнее физико-географические условия, которые она создает при формировании своей долины, а значит и комплексы видов, которые здесь произрастают.

Ячейки кластера G имеют нижний порог по коэффициенту Жаккара 0,456. Они разместились двумя неширокими полосами вдоль Клязьмы (начиная с квадрата К11, т.е.

примерно от устья Колокши) и Оки (рис. 8.4). Кроме того, сюда вошла приклязьминская ячейка М1 (на границе с Московской областью) и две ячейки по Унже близ Меленок (Т9, У8), флора которых сходна с флорой приокской полосы.

Все ячейки этого кластера включают разный набор элементов речных долин, однако имеются общие черты. В пределах этих ячеек имеются: (1) подступающие к коренному берегу водораздельные пространства; (2) выраженный коренной берег, который прорезается оврагами или долинами небольших притоков; (3) пойма. Само русло реки не заходит в некоторые ячейки этого кластера (например, З17 по Клязьме, П12 и Р12 по Оке), во многих ячейках отсутствуют выраженные речные террасы. Общим является высокое видовое богатство этих флор.

Ячейки кластера G вытянуты линейно вдоль рек лишь на крайнем юго-востоке области они «отходят» от Оки на междуречные левобережные пространства. Обособление отдельного кластера G наглядно демонстрирует то, что флоры речных долин не должны рассматриваться в рамках флористического районирования территории, основанного на признаках флоры междуречий.

Мы не используем ячейки этого кластера в качестве специфических в районировании территории за исключением двух небольших участков, протянувшихся вдоль рек – Гороховецкого отрога и Предокской равнины (см. след. главу).

Обособленность городских флор (кластер Бросается в глаза A).

противопоставление урбанофлор трех самых крупных городов региона Владимира, Коврова и Мурома всем прочим флорам области (рис. 8.1). На мой взгляд, это результат совместного влияния трех факторов.

Во-первых, это сходный природный флористический фон – все три города расположены на коренных берегах крупных рек (Клязьмы и Оки). Скорее всего, эти ячейки (И12 – Владимир, Е18 – Ковров, Р13 – Муром) при отсутствии крупных городов оказались бы в кластере G флор долин крупных рек – во всех трех случаях ячейки долинного кластера G расположены выше и ниже по течению.

Во-вторых, это сходное направление антропогенного изменения флор крупных городов. Владимир, Ковров и Муром – промышленные города одного размерного класса (от 100 до 350 тыс. жителей). Все три города обладают дифференцированной городской средой с различными зонами (селитебной, промышленной, рекреационной), являются крупными узловыми станциями на железных дорогах, имеют хорошо развитую сеть автомобильных дорог в ближайших окрестностях.

В-третьих, три урбанофлоры оказались в одном кластере, поскольку имеют значительный пласт исторических данных по флоре. Так, флора Владимира активно изучалась уже с 1869 г. (Казанский, 1904), Мурома – с 1889 г. (гербарий Окской биологической станции), Коврова – с 1923 г. (Бутряков, 1972 – рук.). Во многом благодаря этому, все три ячейки, образовавшие кластер А, входят в число самых флористически богатых квадратов области (см. раздел «Богатство флоры ячеек сеточного картирования»).

Впрочем, длительная история изучения этих флор является фактором, который во многом искусственно сближает эти флоры (типичное проявление «ошибки отбора данных»).

Необходимо заметить также, что уровень сходства рассматриваемых городских флор низкий – 0,510 по Жаккару у И12 и Е18, к которым на уровне 0,446 присоединяется ячейка Р13.

Таким образом, можно предположить, что активное антропогенное изменение флоры крупных городов приводит к приобретению черт сходства в условиях, когда природный флористический фон (в нашем случае – долины крупных рек) также является сходным.

В схеме флористического районирования крупные города не выделяются в качестве самостоятельных выделов. Как будет показано ниже, на выделение прочих кластеров антропогенное изменение флоры не оказывает влияния и, таким образом, флористическое районирование территории Владимирской области будет проведено фактически на основе природной флоры, несмотря на то, что заносные вида из анализа специально не исключались.

Обособленность бедных флор: пример Фролищевой низины (кластер B).

Следующим кластером, который противопоставляется всему массиву ячеек, является кластер B, который включает очень бедные флоры песчаных пространств Фролищевой низины (северо-восток области) и краевых ячеек Мещеры (рис. 8.1).

Флора Фролищевой низины действительно имеет много уникальных черт (прежде всего, комплексы видов «остепненных» боров и дистрофных озер) и ее четкое обособление в отдельный кластер было ожидаемым. Характерные для этого района боровые виды проникают по террасам Оки и в близлежащий квадрат К26. Все ячейки Фролищевой низины попадают в один кластер при уровне сходства 0,441 (при этом значении пара Е27 и Ж27 присоединяется к прочим ячейкам кроме О1).

Что касается «обрезанных» ячеек Мещеры (Н2, Н4, О1, С0, Ф4), то их присоединение к кластеру B является артефактом, который связан с неполнотой комплекса луговых видов в этих лесистых квадратах. Именно скудность флоры луговыми видами сближает «обрезанные» мещерские ячейки и Фролищеву низину. Таким образом, некоторые краевые ячейки Мещеры из дальнейшего анализа исключаются.

Впрочем, пространственная двучленность кластера B дает нам другую важную информацию. Благодаря этому, мы можем однозначно сближать флору Фролищевой низины и флору «мещерского» типа (см. ниже).

Обособленность бедных флор: пример «луговых» квадратов (кластер C).

Кластер C закономерно объединил те ячейки, во флоре которых преобладают виды пойменных местообитаний (в основном, луговые и прибрежно-водные), а виды междуречных пространств (например, лесные), напротив, отсутствуют или играют скромную роль (рис. 8.2).

Полоса ячеек этого кластера протянулась вдоль Оки (6 ячеек). Ячейки кластера C охватывают только окскую пойму (Т12, С12, О15, Н19) или включают также низкие террасы (например, Н18, Л24). Кроме того, к окским ячейкам кластера C присоединились следующие ячейки:

Ж24 – пойма и низкие террасы Клязьмы в нижнем течении, по флоре близка к Н18;

О13 – ячейка с безлесными водоразделами, включающая нижнее течение окского притока Ушны, близка к Н19;

З14 – довольно разнообразная ячейка в среднем течении Клязьмы, в изучении которой был сделан перекос в сторону луговых видов1.

Без ячейки З14 кластер имеет нижний порог по коэффициенту Жаккара 0,533 и, в целом, является естественным.

Для целей районирования ячейки этого кластера не могут быть использованы, поскольку они обособлены из-за бедности интразональных местообитаний пойм крупных рек. Их можно считать оскудненными вариантами ячеек долинного кластера G (см. ниже).

Влияние железных дорог на кластеризацию: пример Гороховецкого отрога (кластер D). В кластер D входят шесть квадратов (рис. 8.2), расположенных вдоль магистральной железной дороги на северо-востоке области (преимущественно на так называемом Гороховецком отроге). Нижний порог по коэффициенту Жаккара 0,447.

Предположу, что объединение этих ячеек в один кластер связано как с природными предпосылками, так и с унифицирующим влиянием магистральной железной дороги. При этом, флоры этих ячеек в целом довольно бедные, что приводит к усилению роли железнодорожных местообитаний как фактора общей дифференциации флоры.

Пожалуй, помимо городских флор, это один из немногих случаев, когда в кластеризацию вмешивается антропогенный фактор изменения флоры.

Близкое пространственное расположение ячеек этого кластера D позволяет считать его специфическим кластером при выделении Гороховецкого отрога как флористического района. Кроме того, наличие магистральных железных дорог способствует обособлению двух «контактных» кластеров – кластера T (две ячейки на границе Мещёры и Гряды) и кластера N (две ячейки на границе Мещёры и Вала).

Ошибка отбора данных: влияние сезонности в описании флоры на кластеризацию на примере описаний конца мая (кластер E). На примере кластера Е (рис. 8.3), который «выбраковывается» из дальнейшего пространственного анализа, хорошо видно влияние сезонности описаний на кластеризацию. Все ячейки этого кластера были описаны автором во второй половине мая при отсутствии описаний, выполненных в июле – сентябре.

Майских описаний оказалось недостаточно для правильного размещения ячеек в схеме флористического районирования территории. Сюда попали ячейки из разных районов области при нижнем пороге по коэффициенту Жаккара 0,438. Флору этих ячеек 1 В пределах ячейки находится историко-ландшафтный комплекс Боголюбовского луга, флора которого изучалась специально в 2010 г.

мы планируем описать заново.

8.3 От кластерной схемы к флористическому районированию Как видно из окончательной схемы пространственного размещения ячеек разных кластеров (рис. 8.10), мы имеем четкую основу для флористического районирования Владимирской области.

На рисунке 8.11 показано оригинальное флористическое районирование территории области на основании данных кластерного анализа, а на рисунке 8.12 дана пространственная интерпретация сеточной схемы. Районы приведены в таблице 8.1.

Для районов мы выбрали специфические кластеры (от 1 до 3). На сеточной схеме (рис. 8.11) границы должны быть проведены так, чтобы, с одной стороны, большинство ячеек специфического кластера (кластеров) попадало в границы района, а, с другой стороны, ячейки специфического кластера (кластеров) составляли бы большинство в выделяемом районе.

Если выделы имеют сходную по специфическим кластерам флору, но разделены в пространстве другими выделами (например, Мещера, Нижнеокский район и Нерлинский район), то они признаются в качестве отдельных флористических районов.

–  –  –

1–10 индексы районов.

Рис. 8.12. Реальная интерпретация границ флористических районов на местности.

Переход от границ на сеточной схеме (рис. 8.11) к реальным границам на местности (рис. 8.12) шел с учетом того, что граница, проведенная между ячейками А и B, разделяет их условно. Эта граница может проходить как через квадрат A, так и по территории квадрата B. Для реального проведения границ мы использовали (1) данные полевых наблюдений с привязкой маршрутов непосредственно к местности; (2) существующие схемы природного районирования; (3) заметные линейные объекты, необходимые для четкой маркировки границ в практических целях. В роли таких линейных ориентиров выступали: реки, линии водоразделов, прямые азимуты, а также в некоторых случаях дороги. В случаях, когда установление границы на местности было затруднительным, мы проводили границу флористического района по линии, разделяющей ячейки разных кластеров (например, южная граница Высокоречья).

Полностью в пределах области лежат Вал, Высокоречье и Гороховецкий отрог, остальные семь районов заходят в другие области. Характеристика флористических районов приводится в разделе, следующем после пространственного анализа флоры.

–  –  –

* * * Полученные в результате кластерного анализа выделы в целом гармонично вписываются в принятое ранее «интуитивное» районирование (Серёгин, 2012), основанное на физико-географических параметрах и адаптированное для характеристики распространения видов. Однако некоторые отклонения очевидны (все случаи несовпадения в районировании подробно разобраны по каждому району отдельно в разделе 10). Кратко перечислю наиболее заметные изменения, которые мы были вынуждены сделать в нашей схеме на основании кластерного анализа.

1. Гряда стала включать Заборский участок Нерлинского района и значительную часть Ополья.

2. В Ополье остались только восточные местности (около 50% от площади).

3. Изначально состоявший из двух участков Нерлинский район теперь уменьшился в площади и состоит из одного участка, поскольку Заборский участок включен в Гряду.

4. Окско-Цнинский Вал, разделенный во «Флоре…» (Серегин, 2012) условно на два района (север Вала и юг Вала), должен быть разделен на два района, но иным образом: собственно Вал и Предокская равнина, что возвращает нас к схеме П.А. Серегина (1994).

5. Из Нижнеокского района выделен Гороховецкий отрог.

6. Почти без изменений остались Фролищева низина и Мещера, а площадь Высокоречья как флористического выдела оказалась несколько меньше, чем предполагалось.

У всех районов в разной степени уточнены границы.

8.4 Индикаторные виды флористических районов Индикаторные виды для групп описаний или ячеек, полученных в результате кластерного анализа, устанавливались путем расчета показателя IndVal (см. раздел «Методы»). Поскольку этот показатель тесно связан с числом групп, последовательно увеличивающихся при шагах кластерного анализа, то сводная таблица 8.2 включает перечни наиболее характерных и наименее характерных видов для каждого кластера на трех уровнях кластеризации: при 4-частном, 8-частном и 11-частном делении территории.

Для Гороховецкого отрога из-за незначительных размеров показатель не рассчитывался.

Кроме того, перечни индикаторных видов по показателю IndVal приводятся при характеристике отдельных природных районов.

Из таблицы 8.2 следует, что большинство районов не имеют четких индикаторных видов, которые встречались бы регулярно в пределах района, а за его пределами начисто бы отсутствовали. Исключение составляет Фролищева низина, которая обособляется на самых ранних узлах дендрограммы. При 11-частном делении территории для этого района у 15 характерных видов и у 36 нехарактерных видов IndVal30%, тогда как в трех районах с флорами «мещёрского» типа, Вала и Высокоречья таких видов нет вообще.

Помимо долин Оки и Клязьмы лучше других районов по индикаторным видам обособлено Ополье, несколько хуже – Гряда и Предокская равнина.

Впрочем, несмотря на низкие показатели значений индекса IndVal спектры наиболее и наименее характерных видов дают хорошее представление о характере флоры того или иного района. Например, Salix rosmarinifolia, Jasione montana и Centaurea scabiosa действительно характерны для флоры Вала, а Trifolium montanum, Agrimonia eupatoria, Kadenia dubia – крайне редкие (и преимущественно заносные) растения в Мещёре.

8.5 Кластерный анализ данных внутри флористических районов: пример национального парка «Мещера»

–  –  –

Примечания к таблице:

1) для каждого кластера приведено по пять видов с максимальными показателями IndVal.

2) показатель IndVal зависит от общего числа кластеров, поэтому его значения снижаются при росте числа кластеров (хорошо видно на примере Фролищевой низины).

3) виды с IndVal 40% выделены полужирным шрифтом.

Как было отмечено выше, флора собственно Мещеры едина (подробно об этом – в следующей главе). На территорию национального парка заходит 22 «больших» квадрата.

В анализе всего массива данных по Владимирской области на ранних этапах кластеризации «выбраковываются» две ячейки О1 и С0, которые из-за своего краевого положения и низкого разнообразия местообитаний имеют «ущербные» флоры. Из прочих 20 квадратов одна ячейка относится к R-кластеру флор мещерского типа, а остальные к Qкластеру флор того же типа.

В связи с этим было интересно проследить, какие факторы являются основополагающими при пространственной дифференциации флоры на флористически однородной территории. Для анализа были взяты 80 «малых» ячеек.

Проведенная кластеризация показала, что вслед за выбраковкой «ущербных»

квадратов, т.е. краевых ячеек с неполно описанными флорами (Н6-4, Н7-2, О4-3, П1-1, П1-2), последовательно отходят два маленьких кластера. В первом кластере (кластер 1 на рис. 8.13) сосредоточены ячейки с небольшим числом видов, занимающие крупные разработанные торфяники и почти не захватывающие водораздельных пространств (О1-3

– Бакшеевские торфоразработки, П3-3 и П3-4 – Гусевские торфоразработки). По сути, это парциальные флоры, ограниченные только набором видов, способных произрастать на торфяных грунтах.

Следующий маленький кластер, который четко противопоставляется всему остальному массиву ячеек (кластер 2), расположен на западе парка. Он включает две ячейки (Р1-1, Р1-4), которые имеют ограниченный набор естественных местообитаний (которые к тому же бедны видами), однако по территории этих двух ячеек проходит магистральная железная дорога, что и делает флору этих двух ячеек сходной.

Рис. 8.13. Результаты кластерного анализа «малых» ячеек на территории НП «Мещёра»

Кластер 1 – крупные разработанные торфяники;

кластер 2 – «обрезанные» ячейки вдоль магистральной ж. д.;

кластер 3 – освоенные территории с населенными пунктами и важнейшими дорогами;

кластер 4 – слабо освоенные территории (в основном, лесные массивы).

Прочие 70 ячеек хорошо разделяются на два неравных кластера – 40 ячеек (кластер

3) и 30 ячеек (кластер 4). Они размещены равномерно по территории парка, хотя зеленые ячейки преобладают на севере парка, а желтые – на юге. Дальнейшая кластеризация дает крайне мозаичную картину и не поддается объяснению с точки зрения пространственного размещения ячеек и основных местообитаний.

Итак, по какому основному фактору происходит разделение «желтых» и «зеленых»

ячеек? «Зеленые» ячейки (кластер 4) расположены в плохо освоенных квадратах, в которых преобладают виды природной флоры. В этих ячейках чаще всего отсутствуют населенные пункты (кроме небольших деревень), асфальтированные дороги и ж. д.

«Зеленые» ячейки образуют две группы – на севере парка (16 ячеек) и на юге (7 ячеек).

Еще семь ячеек вкраплены среди «желтых». Такое распределение хорошо совпадает с расположением двух ненаселенных участков парка. Северный участок охватывает местности к северу от пос. Уршельский, южный участок – лесной массив между Тумской ж. д. на востоке и шоссе на Старково, идущее по северной и западной границе участка.

Единство «желтых» ячеек (кластер 3) определяется наличием большого количества синантропных и заносных видов, которые в «зеленом» кластере играют минимальную роль. В этих ячейках расположены все крупные населенные пункты, магистральные ж. д., основные шоссе, свалки.

В «желтом» кластере со значительной долей антропогенных местообитаний ведущими индикаторными видами по показателю IndVal1 являются: Chelidonium majus (66,4%), Matricaria discoidea (61,0%), Cichorium intybus (59,4%), Arctium lappa (57,1%), Capsella bursa-pastoris (56,5%), Erysimum cheiranthoides (53,2%), Odontites vulgaris (51,0%), Trifolium arvense (50,1%), Schedonorus arundinaceus (48,8%), Carum carvi (46,7%).

В «зеленом» кластере, состоящем из менее затронутых деятельностью человека ячеек, показатель IndVal наивысший для Calla palustris (46,4%), Phalaroides arundinacea (41,1%), Oxalis acetosella (40,8%), Stellaria holostea (40,8%), Lemna minor (38,9%), Cicuta virosa (38,9%), Scleranthus annuus (38,8%), Rubus saxatilis (38,7%), Carex digitata (38,4%), Menyanthes trifoliata (38,4%). Напротив, следующие виды антропогенных местообитаний наименее характерны для квадратов «зеленого» кластера (расчет IndVal на основании матрицы, где «1» – отсутствие вида, а «0» – присутствие): Melilotus albus (44,1%), Sonchus arvensis s. str. (37,8%), Lepidium densiflorum (36,1%), Pastinaca sativa (35,8%), Atriplex patula (31,1%), Epilobium hirsutum (30,9%), Geranium sibiricum (30,9%), Artemisia absinthium (30,7%), Galium boreale (29,5%), Melilotus officinalis (29,3%).

1 Для четырехкластерного разделения (общее число ячеек – 75).

Таким образом, в пределах однородных флористических выделов главным фактором пространственной дифференциации флор во Владимирской области являются не природные закономерности, а различная степень освоенности территории. В Центральной Мещере при этом происходит увеличение общего богатства флор почти на треть за счет привноса большого числа синантропных видов в изначально бедные флоры. Так, среднее число видов в «зеленом» кластере составляет 254,0±6,3 видов (n=30); в «желтом» кластере

– 327,9±7,7 видов (n=40). В кластере 1 (вскрытые торфяники) этот показатель равен 179,0±13,5 видов (n=3), для выбракованных ячеек – 152,8±7,7 видов (n=5).

9 ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ

9.1 Пространственный таксономический анализ Агрегируя собранную на видовом уровне информацию по родам и семействам, мы обращаемся к таксономическому анализу флоры. Поскольку в сеточном картировании информация по видам привязана к ячейкам регулярной сетки, то по каждой из этих ячеек мы легко получаем цифры по абсолютному или относительному участию того или иного надвидового таксона в локальных флорах.

Иными словами, на основании данных сеточного картирования любая цифра традиционного таксономического анализа флоры (например, число видов семейства Compositae или их доля от общего числа видов) превращается в картосхему распределения этого показателя в пространстве. То же самое происходит с любыми другими количественными данными традиционного анализа региональной флоры. По полученной пространственной модели (т.е. картосхеме) мы можем судить о том, насколько дифференцирован данный показатель внутри региона: на локальном уровне (т.е. при сравнении соседних ячеек) или на ландшафтном уровне (при сравнении природных районов), насколько эта дифференциация мозаична или выявленные закономерности дают основание предполагать связь с природными или антропогенными факторами.

Однако здесь мы сталкиваемся с разительным диссонансом массива отечественных флористических работ и современных зарубежных работ, анализирующих данные сеточного картирования. Если в нашей литературе все работы приводят хотя бы минимальные данные о таксономическом разнообразии отдельных групп, перечень ведущих семейств и родов, то в зарубежной литературе на сеточной основе дифференциация таксономического разнообразия вообще не рассматривается.

Правда, в некоторых таксономических работах рассматривается разнообразие видов какого-либо крупного таксона, однако вне какого-либо сравнительного контекста с другими группами. Чаще всего, такие таксономические обзоры охватывают обширные регионы (вплоть до континента). Так, в частности, в последних томах «Атласа флоры Европы» (Atlas…, 1999–2010) приводятся сводные карты видового разнообразия по родам и семействам. В качестве примера анализа данных этого атласа среди прочего приведено сравнение разнообразия дубов и сосен в Европе (Humphries et al., 1999). При анализе флоры Африки к югу от Сахары была сделана попытка установить корреляцию в таксономическом разнообразии флор на уровне видов, родов и семейств (La Ferla et al., 2002).

Исходя из этого, мы провели таксономический анализ распространения отдельных семейств и родов по территории Владимирской области с целью выяснить:

1) являются ли данные показатели дифференцированными внутри региона;

2) есть ли отдельные группы, которые имеют более значимую пространственную дифференциацию, с чем связана такая дифференциация;

3) могут ли эти показатели быть использованными при внутрирегиональной ботанико-географической характеристике;

4) связано ли распределение разнообразия на уровне видов, родов и семейств.

Как будет показано, далеко не все таксономические показатели демонстрируют пространственную дифференциацию внутри региона. Таким образом, перед исследователем встает задача не только «бухгалтерского» учета показателей флоры, но и пространственной интерпретации этих данных.

9.1.1 Распределение видового богатства отдельных семейств и родов

Семейства. Объем семейств во «Флоре Владимирской области» (Серегин, 2012) принят по системе APG III (2009). Ведущими семействами флоры области являются Compositae (162 вида, 11,7%) и Gramineae (124 вида, 9,0%).

На рис. 9.1 и 9.2 показано пространственное распределение абсолютного и относительного числа видов семейства Compositae по квадратам. Это крупнейшее семейство флоры Владимирской области и ведущее по числу видов семейство на большей части Европейской России (за исключением тундр, опустыненных степей и пустынь).

Абсолютные показатели, отображенные на рис. 9.1, демонстрируют сложные закономерности размещения видового богатства семейства. На клязьминском левобережье в среднем сложноцветных меньше, чем на окско-клязьминском междуречье. Особенно высокие показатели связаны с более освоенными в хозяйственном отношении территориями.

Впрочем, есть и другое, более простое объяснение: поскольку сложноцветные играют значительную роль во флоре, то ячейки с подробно изученными флорами (например, Центральная Мещера) имеют большее число видов Compositae. В данном случае наблюдается линейная зависимость числа сложноцветных от общего числа видов с коэффициентом детерминации r2 = 0,807. Соответственно, чем больше видов в группе, пространственное распределение которой анализируется в регионе, тем выше роль в итоговом распределении видов играет фактор изученности. Таким образом, для крупных групп вычисление доли видов этой группы от общего богатства флоры ячейки – прием нормализации данных.

–  –  –

Рис. 9.2. Относительное число видов семейства Compositae (%, 10).

На рис. 9.2 показано распределение доли сложноцветных во флоре отдельных квадратов (в %, для удобства 10). Здесь выявляются уже другие закономерности:

повышенное участие сложноцветных во флоре Окско-Цнинского вала и Предокской равнины и снижение доли сложноцветных в Ополье и в Нерлинском районе. В среднем левобережье Клязьмы опять имеет более низкие показатели, чем окско-клязьминское междуречье.

Нам не представляется возможным дать этому какое-либо объяснение, однако на Валу доля сложноцветных возрастает из-за снижения числа видов влажных местообитаний (причина – чрезмерная дренированность территории). Среди них почти нет представителей данного семейства.

Другим широко распространенным семейством является семейство Gramineae, абсолютное и относительное участие видов которого дано на рис. 9.3 и 9.4.

Рис. 9.3. Число видов семейства Gramineae.

В первом случае (рис. 9.3) территории с повышенным числом видов злаков совпадают с участками максимального видового богатства (коэффициент детерминации r2 = 0,7905) и наоборот – где видов мало, там мало и злаков. Таким образом, абсолютное число видов семейства зависит от объема флоры. На Фролищевой низине и в осевой части Вала злаков, таким образом, закономерно меньше.

Рис. 9.4. Относительное число видов семейства Gramineae (%, 10).

Относительное участие злаков показывает такую картину: низкая доля представителей семейства отмечена в наиболее богатых флорах, а также в осевой части Вала. Снижение доли злаков в богатых флорах связано с тем, что среди представителей семейства много широко распространенных видов. В связи с этим, повышенное разнообразие некоторых ячеек связано с прирастанием флористического состава видами других семейств.

Не будем подробно разбирать пространственную дифференциацию богатства других крупных семейств по территории региона. Отдельные интересные закономерности на ландшафтном и локальном уровне видны у многих крупных семейств, однако в большинстве случаев стройной пространственной картины по этим показателям не наблюдается. Но, в любом случае, различные отклонения в большую или меньшую сторону всегда имеют экологический смысл.

В связи с этим, семейства и рода, которые имеют четкое «экологическое лицо» (т.е.

во флоре Владимирской области представлены преимущественно видами сходной экологии), оказываются более чувствительными таксономическими индикаторами.

Так, удобным для рассмотрения примером может служить семейство Ericaceae s. l. в объеме APG III (2009). Это не только хорошо очерченная таксономическая группа, но и четкая экологическая и ботанико-географическая общность. Ее разнообразие связано на нашей территории с районами распространения хвойных лесов и их производных. Таким образом, экологические факторы усиливают в данном случае таксономическую дифференциацию локальных флор по Ericaceae-показателю (рис. 9.5).

В Мещере, на Высокоречье, севере Вала и во Фролищевой низине разнообразие семейства в локальных флорах достигает во многих квадратах показателей 10–14 видов при «фоновых» значениях 7–9 видов. На Гороховецком отроге, на большей части Клинско-Дмитровской гряды и в приокских районах юга Вала «фон» ниже – 4–6 видов.

5 6 5 5 4 1 4 4 5 - - 2 8 9 9 5 12 5 4 - 2 4 1 2 2 3 1 4 7 7 8 8 3 9 8 6 7 11 9 3 11 12 8 6 4 9 10 8 6 7 2 - 8

–  –  –

В Ополье хвойные леса совершенно отсутствуют за исключением небольших фрагментов сосняков на крутых склонах речных долин. Как правило, число видов Ericaceae в опольских флорах не превышает 2–3 вида (также встречаются значения 0 и 1).

Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda и, реже, Pyrola minor в Ополье «уходят» в местообитания с меньшим содержанием азота и более низким значением pH, чем окружающие пространства. Это опушки березняков, березовые и хвойные лесополосы, ивняки в верховьях водораздельных оврагов и в суффозионных блюдцах.

В целом ряду окских квадратов на юго-востоке области Ericaceae вообще не встречены. В этих ячейках обширная окская пойма обрамлена крутым коренным берегом, на котором растут чистые широколиственные леса. Водоразделы здесь почти полностью распаханы. Естественно, что подходящих местообитаний для Ericaceae тут нет.

Представители семейства Orchidaceae встречается по территории региона крайне неравномерно (рис. 9.6). Это также хороший объект для внутрирегионального таксономического анализа.

Фоновые показатели числа орхидей в ячейках сетках составляют 1–3 вида. Как правило, это два наиболее распространенных вида (Platanthera bifolia и Dactylorhiza fuchsii), к которым, в зависимости от района, добавляются Neottia nidus-avis, Epipactis helleborine, Dactylorhiza maculata или D. incarnata.

Повышенное разнообразие Orchidaceae связано с выходами карбонатов или жестких грунтовых вод. Безусловно, таким районом является периметр Окско-Цнинского вала, а также некоторые квадраты в его осевой части, прорезанной речными долинами (от 6 до 13 видов).

Разнообразие 4–5 видов в разных частях области обусловлено стечением ряда обстоятельств. Например, в национальном парке «Мещера» 4–5 видов отмечено в тех квадратах, куда в последнее время проникли Epipactis palustris и (или) Dactylorhiza baltica.

Эти виды заселяют в Центральной Мещере придорожные кюветы с песчаным дном в непосредственной близости от дорог с известняковым щебнем (Серегин, 2013).

1 - 3 1 - - 1

- - 2 - 4

- 2 2 1 3 2 3 2 3 1 - - 3 2 3 1 1 5 1 1 - - 1 - 4 1 - - - 4 2 2 2 1 5 10 3 2 2 1

- 2 - - - 2 - 1 2 2 4 1 3 2 4 1 3 5 9 6 3 4 1 3 1 1 1

- - 6 2 2 1 1 1 - 2 1 2 2 2 3 4 3 3 4 3 6 3 1 1 1 2

–  –  –

В приокской полосе квадраты с повышенным числом орхидей расположились в ряд вдоль коренного берега Оки. Здесь рядом оказываются как хвойные леса, так и широколиственные, что и обеспечивает повышенное число видов по сравнению с окружающими водораздельными или чисто пойменными ячейками.

Два семейства, в целом, были мало характерны для природной флоры Владимирской области, в то время как сейчас они представлены десятками видов: Cruciferae и Amaranthaceae s. l. (incl. Chenopodiaceae).

Из крестоцветных лишь виды родов Cardamine, Arabis, Rorippa, Barbarea, Draba, Erophila, Arabidopsis, Turritis, Berteroa, а также Sisymbrium altissimum, Erysimum cheiranthoides и Berteroa incana можно считать бесспорными представителями местной флоры. Остальные виды проникли на нашу территорию в разное время в результате деятельности человека и являются синантропными видами. Картосхема распределения видов семейства дана на рис. 9.7.

Выделяются несколько участков разного размера с минимальной освоенностью территории – прежде всего, сельскохозяйственной и транспортной. Это значительная часть Вала и примыкающие местности Нижнеокского района и Восточной Мещёры, Фролищева низина, несколько квадратов в Нерлинском районе, ряд местностей Центральной и Левобережной Мещеры.

–  –  –

Повышенный «фон» характерен для Ополья, Гряды, Предокской равнины, национального парка «Мещера», Гороховецкого отрога, а максимальные значения – для квадратов, протянувшихся вдоль основных рек и железных дорог.

Перечисленные выше закономерности для крестоцветных еще более выпуклы на схеме для семейства Amaranthaceae s. l. (incl. Chenopodiaceae) (рис. 9.8). Здесь очевиднее роль основных железнодорожных магистралей и повышенный «фон» (5–6 видов) в районах с суглинистыми почвами (Гряда, Ополье, Высокоречье, Предокская равнина, Гороховецкий отрог) или вскрытыми торфяниками (Центральная Мещёра).

Рис. 9.8. Число видов семейства Amaranthaceae s. l.

Ландшафтные закономерности выявлены в пространственном распределении видов Boraginaceae, Labiatae, Lycopodiaceae, Araceae (incl. Lemnaceae) и некоторых других мелких семейств.

Рода. Характерное «экологическое лицо» родов из-за более близкого родства слагающих их видов встречается чаще, чем на уровне семейств, однако небольшой размер родов не дает во многих случаях строить и анализировать пространственную картину распределения их видового богатства.

Крупнейшим родом флоры области является Carex. Среди осок всего один заносный вид (Carex большинство видов, как известно, тяготеют к влажным supina), местообитаниям.

Ячейки Фролищевой низины (крайний северо-восток Владимирской области) по абсолютному числу видов осок (Carex) в локальных флорах не образуют единой группы – здесь отмечено от 5 до 22 видов (рис. 9.9). Однако, при пересчете этих цифр на относительные величины (доля осок в сложении флор ячеек) во Фролищевой низине четко «кристаллизуется» кластер с долей осок от 5,4 до 7,6% (рис. 9.10).

Низкая доля осок во флорах характерна для трех участков: 1) Ополье и примыкающие местности Гряды; 2) большая часть севера Вала; 3) безлесные приокские районы так называемого «Муромского Ополья». Напротив, для районов с флорой «мещерского» типа (Мещера, Нерлинский и Нижнеокский районы), а также для приклязьминской полосы повышенное разнообразие наиболее характерно.

Четкая картина пространственного распределения видового разнообразия отдельных родов, связанная с различными факторами, отмечена также для представителей Eriophorum, Juncus (рис. 9.11), Salix, Alnus, Chenopodium, Rubus, Potentilla, Viola, Pyrola, Vaccinium, Verbascum, Veronica, Bidens, Cirsium (рис. 9.12) и др.

–  –  –

5 5 5 4 4 5 5 4 4 1 2 2 1 3 4 2 3 4 1 2 3 4 2

–  –  –

Таким образом, пространственно дифференцированными и интерпретируемыми оказываются данные об участии во флоре лишь некоторых семейств и родов. Это, преимущественно, небольшие семейства и отдельные рода, которые имеют характерное «экологическое лицо», т.

е. набор составляющих их видов имеет сходные экологические требования. В связи с этим, в региональных исследованиях, оперирующих близкими флорами, необходимо обращать внимание и пытаться анализировать не целые спектры, а лишь некоторые маркерные группы. Примерами подобных групп для территории Владимирской области являются семейства Ericaceae, Orchidaceae, Cruciferae, Amaranthaceae, рода Carex, Juncus, Cirsium и ряд более мелких родов и семейств.

Установление круга таких маркерных групп в каждом конкретном случае также может считаться интересной региональной задачей.

Можно подойти к изложенным в этой главе выводам и с другой стороны: если таксономический анализ дает результаты, интерпретируемые лишь с позиций экологических требований отдельных видов, то стоит ли вообще проводить таксономический анализ при работе внутри равнинных территорий региональной размерности? Мы склонны дать отрицательный ответ на этот вопрос.



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 17 |

Похожие работы:

«ПЛОТНИКОВ ВАДИМ АЛЕКСЕЕВИЧ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛЕВЫХ ИЗОЛЯТОВ ВИРУСА ЛЕЙКОЗА ПТИЦ, ЦИРКУЛИРУЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Специальность 03.02.02 вирусология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководительдоктор биологических наук, профессор Алипер Т. И. Москва-20 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — Оглавление Введение Глава 1. Современные подходы...»

«CИЛИ ИВАН ИВАНОВИЧ УДК 621.341 ЭНЕРГОИНФОРМАЦИОННАЯ РАДИОИМПУЛЬСНАЯ БИОТЕХНОЛОГИЯ И ЭЛЕКТРОННЫЕ СИСТЕМЫ УНИЧТОЖЕНИЯ ВРЕДИТЕЛЕЙ КАРТОФЕЛЯ 05.11.17 – биологические и медицинские устройства и системы Диссертация на соискание научной степени кандидата технических наук Научный руководитель: Федюшко Юрий Михайлович доктор технических наук, профессор Мелитополь – 2015 СОДЕРЖАНИЕ...»

«Бабкина Ирина Борисовна ИХТИОФАУНА БАССЕЙНА НИЖНЕЙ ТОМИ: ДИНАМИКА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.04 – Зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Романов Владимир Иванович Томск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение.. Глава 1....»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«САМБУУ Анна Доржуевна СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант – доктор биологических наук, профессор А.А. Титлянова Кызыл – 2014 СОДЕРЖАНИЕ Введение... Глава 1....»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Коротких Алина Сергеевна БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«Борисов Станислав Юрьевич Морфологические изменения во внутренних органах крыс при воздействии нано-, микрои мезоразмерных частиц цеолитовых туфов 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель:...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.