WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |

«Генетический потенциал исходных форм яблони для создания устойчивых к парше и интенсивных колонновидных сортов ...»

-- [ Страница 5 ] --

Качалкин, 2008, 2011; Савельева, 2013). У сортов Малюха, президент и Останкино понижение температуры до -35°С после оттепели и последующей закалки приводит к повреждению древесины от 1 до 2 баллов. При этом древесина у колонновидного сорта Васюган остается неповрежденной (Тугарева, 2002, 2003; Казаков, 2008, 2008а; Савельева и др., 2012). Однако в условиях Калужской области наиболее зимостойкими оказались колонновидные сорта Малюха, Президент, а растения сорта Васюган имели степень подмерзания более 3 баллов (Есичев, 2008, 2010). Можно предположить, что в Центральном регионе России способность сохранять морозостойкое состояние после оттепелей и последующей закалки не является лимитирующим фактором для колонновидной яблони, а зимостойкость определяется другими компонентами.

<

3.1.4. Устойчивость по комплексу компонентов зимостойкости

Различные исходные формы яблони обладают неодинаковой устойчивостью по компонентам зимостойкости (Алексеев, 1983; Кичина, 1993, 1999;

Седов и др., 1989; Савельев, 1998, 2005). Сорта Ивановка, Аркад желтый, Брусничное, Ветлужаночка, Маяк, Медок, Налив розовый и, особенно, Летнее полосатое, Горьковская 6 и Боровка сочетают в своем генотипе все четыре компонента зимостойкости на высоком уровне (Агапкина, 1988; Соболев, 1994; Кичина, 1999).

Достаточной устойчивостью к ранним морозам (-25°С), максимальной морозостойкостью (-40°С), стабильной устойчивостью к резким перепадам температуры после оттепели (+2°С, -30°С) обладают сорта Орлик, Орловское полосатое, Память воину, Мезенское, Синап орловский, которые не уступают по этому показателю высокоадаптированным сортам народной селекции Коричному полосатому и Грушовке московской (Седов и др., 1989). Генисточниками высокой морозостойкости тканей коры, камбия, древесины и почек по всем четырем компонентам зимостойкости могут служить сорта Багрянка и Шаропай (Резвякова, 1995). Высоким потенциалом устойчивости по компонентам зимостойкости, которые к началу декабря способны без повреждений тканей и почек выдерживать понижения температуры в минус 35-37°С, в середине зимовки -40°С, устойчивы к резким перепадам температуры в -28°С в период оттепели в +3°С и последующей закалки в минус 35°С характеризуются формы М. baccata 1/1, М. baccata 8-7, Якутская 1 и Нижегородская 2 р (Савельев, 1998).

Ценным исходным материалом для селекции являются не только генотипы, сочетающие в себе все четыре компонента зимостойкости, но и формы выдающихся уровней по отдельным компонентам зимостойкости, совмещение которых при гибридизации позволит получать более зимостойкие формы растений (Кичина, 1986, 1993; Савельев, 1998).

На основе анализа экспериментальных данных, было установлено, что сорт Красная гроздь селекции Новосибирской зональной плодово-ягодной опытной станции сочетает в своем генотипе на высоком уровне II, III и IV компоненты зимостойкости и выдерживает без повреждений -40°С в середине зимовки, -35°С при повторной закалке после оттепели и -28°С в период оттепели в +3°С (с повреждением почек на 2,1 балла) (таблица 3.1.4.1.).

–  –  –

Среди дикорастущих видов высоким уровнем устойчивости по M. baccata II компоненту зимостойкости характеризуются 14207, M. pallasiana, M. sachalinensis 25951, M.cerasifera v.aurantiaka, M. prunifolia 2430, которые способны без повреждений тканей, камбия, древесины и почек выдерживать в середине зимовки морозы в -40°С. Однако эти виды недостаточно устойчивы по III и IV компонентам зимостойкости. Относительно высокой способностью сохранять морозостойкое состояние при резких перепадах температуры в период оттепели обладают яблоня маньчжурская (M. mandshurica 41277) и вишнеплодная (M. cerasifera v. aurantiaca) с незначительными обратимыми повреждениями тканей коры, камбия, древесины (до 1 балла) и почек до 2,5 баллов. Высокий потенциал устойчивости к низким температурам (-35°С) при повторной закалке после оттепели в +3°С имеют виды M. baccata v.coerulescens 2333, M. sachalinensis 85, а также M. sylvestris 41639.

Сорта урало-сибирской, дальневосточной и народной селекции Алтайское багряное, Амурское урожайное, Грушовка восточная, Абориген, Боганенок, Алтайское нарядное, Краса степи, Терентьевка, Коричное полосатое, сеянец Титовки сочетают в своем генотипе высокие уровни устойчивости по II и IV компонентам зимостойкости, а Налив амурский, Алые паруса, Павлуша, Степное, Тонконожка, Слава Приморья – только по II компоненту.

Сорта Китайка золотая ранняя, Папировка, Аркад сахарный наиболее устойчивы к резким перепадам температуры (-28°С) в период оттепели в +3°С, однако им недостает устойчивости по II и IV компонентам зимостойкости.

Сорта народной селекции Мирончик, Бабушкино, Антоновка краснобочка по уровню максимальной морозостойкости несколько уступают Коричному полосатому и Терентьевке, но превосходят их по III компоненту зимостойкости. Недостаточная устойчивость последнего сорта к резким перепадам температуры в период оттепели отмечена и в работах других исследователей (Савельев, 1998). Сорта Багратион, Бирская грушовка, Башкирский красавец, Зоренька, Рижский голубок обладают высокой способностью сохранять морозостойкость при повторной закалке после оттепели, но недостаточно устойчивы по II и III компонентам зимостойкости. Аналогичная закономерность характерна и для отечественных сортов Орлик, Бессемянка мичуринская, Звездочка, Титовка, а также сортов с моногенной устойчивостью к парше Фрегат, Орловим, Кандиль орловский, Болотовское, Строевское, Дарунак.

Таким образом, на основе проведенных исследований выделены генисточники высоких уровней устойчивости по отдельным или нескольким компонентам зимостойкости, которые являются ценным исходным материалом повышения стрессоустойчивости в период перезимовки при создании новых сортов.

3.2. Устойчивость к засолению В мире около 80% суши покрыто засоленными почвами, а в России площадь засоленных и солонцовых сельхозугодий составляет более 35 млн. га, причем около 16 млн. га приходится на пашню (Жученко, 2001, 2008). Из более 200 млн. га орошаемых в мире земель 20-40% площади подвержено вторичному засолению (Шамсутдинов, 2005). По степени хлоридной засоленности почвы делятся на слабозасоленные, с процентным содержанием анионов 0,1-0,2, среднезасоленные - 0,2-0,4, сильнозасоленные - 0,4-0,8 и очень сильнозасоленные - более 0,8 (Егоров, 1954). При сильном засолении у растений наблюдается повреждение листового аппарата, снижается интенсивность фотосинтеза, ростовых процессов и продуктивность, что может привести к их гибели (Удовенко, 1977; Жученко, 2008).

В этой связи изучение солевыносливости плодовых растений, как менее устойчивых культур к засолению, имеет актуальное значение.

Как показали ранее проведенные исследования (Савельев и др., 2011), существует тесная корреляционная зависимость (r=0,93) между степенью повреждения листового аппарата на срезанных побегах, так и на целых растениях. Это позволяет изучать солеустойчивость плодовых культур на срезанных побегах и не прибегать к целым растениям, что сокращает финансовые и материальные затраты при проведении исследований.

Материалом для исследования служили дикие виды и разновидности рода Malus Mill., иммунные к парше и колонновидные сорта. Срезанные однолетние побеги с листьями ставились в водные растворы NaCl с концентрацией 0,4 и 0,6% и дистиллированную воду (контроль). Учет степени повреждения побегов от засоления проводили по балльной шкале с учетом площади некрозов и усыхания листьев (5 баллов – повреждено более 75% площади листьев, 0 баллов – повреждений нет) через 3, 5 и 7 суток выдерживания в солевых растворах (Леонченко и др., 2007).

Дикорастущие виды и разновидности рода Malus Mill.

В результате проведенных исследований установлено, что дикие виды яблони существенно различаются между собой по устойчивости к засолению.

Повреждение тканей листа у неустойчивых генотипов в виде хлорозов и некрозов проявлялось уже на вторые-третьи сутки. Так, у видов яблони лесM. sylvestris), (M. floribunda), ная обильноцветущая Арнольда (M. arnoldiana), маньчжурская (M. mandshurica) при 0,4% концентрации раствора хлорида натрия уже на 3 сутки степень поражения листьев колебалась от 1,4 до 2,0 баллов. При этом у видов, разновидностей айовская (M. ioensis), замечательная (M. spectabilis 2415), венечная (M. coronaria), Саржента (M. sargentii), (M. orientalis), пурпуровая (M.purpurea), восточная туркменов (M. turkmenorum) и др. листья не имели повреждений.

Степень поражения листьев в значительной степени зависит от длительности засоления. Так, пятидневное засоление в 0,4% привело к появлению более сильных некрозов, усыханию листовых пластинок, выделению соли на черешках и, в отдельных случаях, на побегах.

Виды и разновидности из серии ягодные яблони (Baccatae) характеризуются недостаточной солеустойчивостью. Как следует из таблицы 3.2.1, наименьшее поражение листьев (1,3 балла) при натриево-хлоридном засолении в 0,4% имела яблоня маньчжурская (M. mandshurica 41277), а наибольшее (3,2 балла) – Палласа (M. pallasiana). Среди разновидностей ягодной яблони (M. baccata) наиболее солевыносливые формы M. baccata 2324 и M. baccata 14207. Яблоня хубейская (M. hupehensis) также характеризуется относительно высокой устойчивостью к засолению.

Секция настоящие яблони (Eumalus) включает в себя виды и разновидности с различным уровнем солевыносливости. Наибольшим потенциалом устойчивости к засолению обладают виды пурпуровая (M. purpurea 2392) и пурпуровая плакучая (M. purpurea v. pendula), из серии киргизские яблони (Kirghisores), однако пурпуровая Элея (M. purpurea v.eleyi) менее солевынослива.

<

–  –  –

Из других видов и разновидностей анализируемой секции высокой устойчивостью к засолению также характеризуются яблони: замечательная (M. spectabilis 2415), (M. orientalis 29484), восточная сливолистная (M. prunifolia 2454) и туркменов (M. turkmenorum 29421), у которых степень повреждения листьев при 0,4% концентрации не превышала 1 балла. Яблоня лесная (M. sylvestris) и Сиверса (M. sieversii) по солеустойчивости близки к (M. domestica).

Антоновке обыкновенной Предполагается, что виды M. sieversii и M. sylvestris принимали участие в формировании генофонда домашней яблони, что подтверждается и молекулярно-генетическими исследованиями (Пономаренко, 1983; Савельева и др., 2014; Coart et al., 2006). Низкую солеустойчивость имеют яблони замечательная белая махровая (M. spectabilis v. albi plena) и замечательная красная махровая (M. spectabilis v. rubra plena), у которых при 0,4% засоления степень повреждения листьев соответственно составила 3,0 и 3,7 балла.

Из секции рябиновидных яблонь наибольшей устойчивостью к засолению характеризуется яблоня Саржента (M. sargentii), а наименьшей – обильноцветущая (M. floribunda). Виды и разновидности зеленоплодной яблони (Cloromeles) – айовская (M. ioensis), венечная (M. coronaria) обладают высоким потенциалом солевыносливости. Недостаточно устойчива к засолению флорентийская яблоня (M. florentina), у которой на пятые сутки при 0,4 процентном засолении листья были повреждены на 3,1 балла.

Повышение концентрации солевого раствора до 0,6% привело к увеличению степени повреждения листьев, однако распределение видов и разновидностей яблони по группам устойчивости, как правило, сохранилось. У наиболее устойчивых к засолению видов и разновидностей яблони Саржента (M. sargentii), айовской (M. ioensis), венечной (M. coronaria), пурпуровой плакучей (M. purpurea v. pendula) и замечательной (M. spectabilis 2415) даже на седьмые сутки при 0,6% засолении повреждение листьев было наименьшем и колебалось от 1,4 до 1,8 балла. При этом у видов и разновидностей со средней устойчивостью к засолению листья были повреждены на 3-4 балла, а неустойчивых – на 4,1-5 баллов.

Таким образом, на основе проведенных исследований установлено, что дикие виды и разновидности рода Malus Mill. обладают неодинаковой солеустойчивостью. Наибольшим потенциалом устойчивости по этому признаку характеризуются виды и разновидности яблони: саржента (M. sargentii), айовская (M. ioensis), венечная (M. coronaria), пурпуровая плакучая (M.purpurea v. pendula), замечательная (M. spectabilis 2415), которые заслуживают селекционного использования в качестве генисточников солевыносливости.

Сорта яблони с моногенной устойчивостью к парше

Иммунные к парше сорта яблони различаются между собой по устойчивости к засолению. Так, сорт Крупное иммунное превосходит по солеустойчивости Антоновку обыкновенную (Тихонова, Евсеева, 2007). Проведенные ранее нами исследования по оценке устойчивости иммунных к парше сортов яблони к натриево-хлоридному засолению показали, что наибольшей устойчивостью по этому признаку характеризуется сорт Болотовское, а наименьшей – Былина, Веньяминовское, Строевское (Савельева, 2008).

При проведении дальнейших исследований также были выявлены различия в солеустойчивости иммунных к парше сортов яблони. Как следует из табл.3.2.2, во все сроки наблюдений не отмечено повреждений листьев у всех сортов в контрольном варианте (дистиллированная вода) и только у Антоновки обыкновенной, Свежести, Красули и Чародейки на седьмые сутки появились незначительные некрозы листьев. Засоление в концентрации 0,4% уже на 3-5 сутки привело к повреждению листьев у сортов Благовест, Свежесть, Красуля на 0,5-1,3 балла.

Таблица 3.2.

2 Устойчивость иммунных к парше сортов яблони к засолению (2012-2014 гг.)

–  –  –

При увеличении концентрации солей до 0,6% наблюдалось более сильное повреждение листьев, особенно на пятые сутки. При этом у сортов Фрегат, Флагман, Рождественское, Академик Казаков степень поражения листьев не превышала 1 балла. Наиболее сильные повреждения отмечены у контрольного сорта Антоновки обыкновенной (2,3 балла) и иммунных к парше сортов Свежесть (2,2 балла), Красуля (2,5 балла), Чародейка (2,9 балла). Более длительное засоление (7 суток) привело к появлению сильных некрозов и усыханию листовых пластинок, выделению соли на листьях, черешках, а у некоторых сортов и на побегах. Степень повреждения листьев у большей части сортов колебалась от 3,3 (Флагман) до 5 баллов (Чародейка). Однако у относительно устойчивых к засолению сортов Фрегат, Академик Казаков, Рождественское повреждение листьев не превышало 2,1 балла.

Наибольшей солевыносливостью характеризуется элитная форма 40-10 (Карповское х Шарлотта), у которой незначительное повреждение листьев (0,3 балла) наблюдалось на седьмые сутки при 0,6% засолении.

Таким образом, наибольшей солевыносливостью характеризуются сорта Фрегат, Рождественское, Академик Казаков и особенно элитная форма 40которые рекомендуются в качестве генисточников устойчивости к натриево-хлоридному засолению.

Колонновидные сорта яблони

Потенциал устойчивости колонновидных сортов яблони к засолению изучен недостаточно. По данным И.Н. Савельевой (2012), наибольшей устойчивостью к натриево-хлоридному засолению характеризуются колонновидные сорта Янтарное ожерелье, Останкино и отборные формы 7-1-60, 7а-16, 1а-18, которые являются отдаленными гибридами второго поколения сибирской ягодной яблони Якутская 1 с высоким потенциалом солеустойчивости (Савельев и др., 2011).

Дальнейшее изучение новых колонновидных сортов яблони по устойчивости к натриево-хлоридному засолению позволило выделить генотипы с повышенным уровнем устойчивости. При 0,6% засолении на 3 сутки отмечены незначительные некрозы листьев у значительной части сортов (табл.3.2.3).

–  –  –

Увеличение длительности засоления привело к более сильному повреждению листьев, однако у сортов Каскад, Стела, Гейзер оно не превышало 1 балла. Менее устойчивы к засолению Московское ожерелье, Валюта и Готика со степенью поражения листьев от 1,2 до 1,9 балла. Семисуточное 0,6% засоление привело к необратимым повреждениям листьев (4,0-4,3 балла) у сортов Валюта, Готика, однако у Стелы этот показатель был значительно ниже и составил 1,1 балла. Следует отметить, что изученные колонновидные сорта по солеустойчивости превосходят контрольный сорт Антоновку обыкновенную.

Таким образом, наибольшим потенциалом устойчивости к засолению характеризуются новые колонновидные сорта Каскад, Гейзер, Стела.

3.3. Засухоустойчивость и жаростойкость Одним из самых опасных стихийных бедствий в мире является засуха, на долю которой приходится от 50 до 80% потери урожая, причем около 70% земледельческой территории России находится в условиях гидротермической недостаточности (Жученко, 2010, 2011).

На протяжении последних столетий частота засушливых периодов в России увеличивается. Если в VIII веке было зафиксировано 34 засушливых года, то в XIX веке их число приблизилось к 40, а в XX веке – к 48 (Жученко, 2011).

В условиях Тамбовской области засушливые периоды могут повторяться с вероятностью 20-40%. За столетний период (1901-2000 гг.) встречаемость засух в мае и августе составила 35 лет; июне – 25 лет и сентябре – 21 год (Коновалов, 2000).

Крайне неблагоприятные засушливые погодные условия сложились в 2010 году, когда за период вегетации (апрель-сентябрь) выпало всего 115,2 мм осадков, что составило 4% от средних многолетних норм. В июнеавгусте также отмечено рекордно низкое количество осадков (в 10,3 раза ниже средних многолетних показателей). В летний период наблюдалась и экстремально высокая температура воздуха (40,6°С), а на поверхности почвы она превышала 55°С. В условиях засухи у многих сортов яблони отмечено прекращение роста растений, сильное увядание и осыпание листового аппарата (Савельева и др., 2012).

Различные виды и сорта яблони имеют существенные отличия по засухо- и жаростойкости. Так отмечается, что яблоня киргизская (M. kirghisorum), отдельные формы Сиверса (M. sieversii) и туркменов (M. turkmenorum) характеризуются повышенной жаро- и засухоустойчивостью (Нестеров, 1977; Барсукова, 2012; Пономаренко, 2013). Повышенным потенциалом засухо- и жаростойкости обладают сорта Блек стейман, Бойкен, Голден граймз, Кинрей, Корей, Ред Делишес, Феймез, Жанна Гарди, Жорж кав, Кидд оранж ред, Ренет кокса, Стримка (Халин, Папунов, 1976; Нестеров, 1980). Из сортов отечественной селекции относительно высокая жаро- и засухоустойчивость отмечена у южных сортов Дин Арт, Золотая корона, Делишес Марии, а также сортов средней полосы – Коричного полосатого, Ренета Черненко, Таежного (Артюх, 2005; Леонченко и др., 2007). Зарубежные иммунные к парше сорта Джонафри, Либерти, Новамак, Прайм, Флорина также характеризуются повышенной засухоустойчивостью и жаростойкостью (Хвостов и др., 2003; Дорошенко и др., 2005). Из сортов отечественной селекции с генетической устойчивостью к парше выделяются по засухоустойчивости Орловим, Успенское, Курнаковское, а жаростойкости – Веньяминовское, а сорт Болотовское сочетает в своем генотипе высокий уровень жаро- и засухоустойчивости (Савельева, 2008; Савельев и др., 2009).

Засухоустойчивость и жаростойкость колонновидной яблони изучена крайне недостаточно. Однако выделены засухоустойчивые колонновидные сорта, к которым относятся: Стрела, Кумир, Стела (Савельева и др., 2012).

К настоящему времени разработаны многочисленные методы сравнительного определения жаро- и засухоустойчивости растений, однако диагностика этих признаков у многолетних плодовых растений имеет некоторые ограничения и специфику. Прежде всего, в отличие от полевых культур, не всегда удается провести моделирование стрессовых факторов (засуха, высокая температура на целых растениях (Кушниренко, 1967; Гончарова, 2011;

Савельева и др., 2012).

В этой связи на плодовых культурах при массовых оценках засухо- и жаростойкости наиболее информативными оказались показатели водоудерживающей способности листьев при моделировании воздействия теплового шока, обезвоживания и восстановления оводненности (Еремеев, 1976; Кушниренко и др., 1991; Леонченко и др., 2007; Савельева и др., 2009, 2012).

Выявлена положительная корреляционная зависимость между устойчивостью листьев и побегов к засухе и повышенным температурам с жаро- и засухоустойчивостью всего растения (Еремеев, 1976).

Как уже отмечалось (Савельева, 2008, 2014), для определения компонентов водного режима растений рано утром в течение летнего периода (июль-август) со средней части однолетних побегов равномерно со всех сторон кроны отбирали пробы листьев без признаков повреждений болезнями и вредителями.

Контроль над изменением оводненности листьев осуществляли взвешиванием проб на аналитических весах непосредственно перед и после каждой операции. Изучение водного режима проводили по следующим элементам: общее количество воды, водный дефицит в пробах листьев из сада, потеря воды после подсушивания, водный дефицит в листьях при насыщении. Высушивание листьев до постоянной массы осуществляли в термостате при температуре +105°С. Водоудерживающую способность определяли по количеству потерянной воды после четырёхчасового завядания листьев при температуре около 23°С. Степень восстановления оводнённости определяли путем взвешивания проб листьев после завядания и насыщения водой во влажных камерах в течение одного часа.

Оценку жаростойкости проводили путем теплового воздействия (+50оС) на листья в течение тридцати минут в биологическом термостате BT 1200. Далее проводили опыт по ранее описанной схеме.

Расчеты показателей осуществляли по общепринятым формулам.

Дикорастущие виды и разновидности рода Malus Mill.

В результате проведенных исследований выявлены существенные различия между дикорастущими видами и разновидностями яблони по засухо- и жаростойкости (табл. 3.3.1).

Таблица 3.3.

1 Засухоустойчивость и жаростойкость дикорастущих видов и разновидностей рода Malus Mill.

Засухо- Жаростойкость устойчивость Водоудерживающая

–  –  –

Установлено, что виды и разновидности из серии ягодные яблони (Baccatae) характеризуются недостаточной засухоустойчивостью. После 4-х часового завядания они теряли 37,8% воды и восстанавиливали оводненность всего на 45,5%. После воздействия теплового шока (+50°С) отмечалась потеря воды на 10,5% ниже, а степень восстановления оводненности на 11,2% выше показателей по засухоустойчивости. Следовательно, потенциал жаростойкости рассматриваемых видов несколько выше засухоустойчивости. Низкой засухоустойчивостью характеризуется M.mandshurica 41277. Наибольшая потеря воды и наименьшая засухоустойчивость также отмечена у Juglans mandshurica по сравнению с другими видами (Сорокопудов и др., 2014 г.).

Наибольшим потенциалом устойчивости к засухе обладают яблони хубейская (M.hupehensis) и вишнеплодная (M.cerasifera 29494), которые теряли после 4-часового завядания 27,3-29,8% воды и хорошо восстанавливали оводненность соответственно на 81,1 и 98,2%. Эти виды также характеризуются относительно повышенной жаростойкостью с минимальной потерей воды (17,8-25,4%) после воздействия теплового шока и устойчивым восстановлением оводненности (118,8-96,7%).

Яблоня сахалинская (M. sachalinensis) и Палласа (M. pallasiana) имеют низкую засухоустойчивость, для них характерна значительная потеря воды (39,9-42,2%) после 4-часового завядания, после чего они восстанавливали оводненность при насыщении всего на 12,3-18,3%. По жаростойкости сахалинская яблоня несколько превосходит яблоню Палласа. Разновидности сибирской ягодной яблони (M. baccata) полиморфны по засухо- и жаростойкости. Среди них меньшей засухоустойчивостью и жаростойкостью характеризуется M. baccata 14207.

Среди киргизских яблонь (Kirghisores) выделяется по засухо- и жаростойкости форма яблони cиверса (M. sieversii 13975) с высоким уровнем водоудерживающей способности и восстановления оводненности. Более низким потенциалом по отмеченному признаку характеризуется яблоня Сиверса (M. sieversii 13280) и другие изученные формы этого вида, что свидетельствует о их полиморфности.

Относительно высокая водоудерживающая способность при завядании и воздействии теплового шока (19,1-25,4%) и восстановлении оводненности до 95,6% отмечены у яблони пурпуровой плакучей (M.purpurea v. pendula) и пурпуровой (M.purpurea 2392), что свидетельствует о их высоком потенциале жаро- и засухоустойчивости. Однако, яблоня пурпуровая Альденгамская (M.purpurea v. aldenhamensis) и пурпуровая Элея (M. purpurea v.eleyi) менее устойчивы к засухе и жаре.

Формы яблони Недзвецкого (M.niedzwetzkyana 29422, 29429) обладают более высокой жаростойкостью, но менее засухоустойчивы, так как после воздействия теплового шока они на 6,6-13,9% меньше теряют воды, по сравнению с естественным завяданием, имея при этом высокие показатели восстановления оводненности.

Из серии восточные яблони (M. orientalis), более высоким потенциалом засухо- и жаростойкости характеризуются яблони восточная (M. orientalis

41623) и туркменов (M. turkmenorum 29421), которые теряли после естественного завядания и теплового шока соответственно (28,4-26,7%), (26,1воды, восстанавливали оводненность при насыщении на 73,2-96,0%.

Виды из серии настоящие яблони (Malus) обладают недостаточной жаро- и засухоустойчивостью. Среди них выделяются по жаро- и засухоустойчивости яблони сливолистная (M. prunifolia 2454) и лесная (M. sylvestris 123), у которых отмечена относительно высокая водоудерживающая способность после завядания и теплового шока (17,3-28,5%), а также степень восстановления оводненности (76,2-98,8%). Другие изученные формы яблони лесной (M. sylvestris), замечательной (M. spectabilis), кашмирской (M. caspiriensis) менее засухоустойчивы, но обладают высокой жаростойкостью.

Слабой устойчивостью к засухе и жаре характеризуется контрольный сорт Антоновка обыкновенная (M. domestica), у которого потеря воды после естественного завядания и теплового шока составила 36,8-43,1%, а степень восстановления оводненности была очень низкой – (14,1-24,4%).

Большая часть рябиновидных яблонь (M.sorbomalus) обладают более высокой жаростойкостью, по сравнению с засухоустойчивостью. У яблони Саржента (M. sargentii) отмечена относительно высокая водоудерживающая способность (16,3-27,2%) при тепловом шоке и завядании при средней способности восстановления тургора при последующем насыщении (32,8Высокой жаростойкостью обладает яблоня Шейдекера (M. scheidekerii), Цуми (M. zumi), Сиккимская (M. sikkimensis) при сравнительно низком уровне засухоустойчивости. Виды Арнольда (M. arnoldiana), обильноцветущая (M. floribunda), транзитория (M. transitoria) имеют низкий потенциал засухо- и жаростойкости, так как они сильно теряют и слабо восстанавливают оводненность.

Относительно высоким уровнем засухо- и жаростойкости характеризуются венечные яблони (M. coronaria), которые теряют от 18,2 до 27,3% воды при завядании и тепловом шоке и на 65,8-92,9% восстанавливают оводненность при насыщении. Яблоня флорентийская (M.florentina) по относительно низким показателям водоудерживающей способности (35,6-52,5%) также не может быть отнесена к жаро- и засухоустойчивой, несмотря на относительно высокую степень восстановления оводненности после теплового шока.

В результате проведенных исследований установлено, что дикорастущие виды яблони - хубейская (M. hupehensis), вишнеплодная (M.cerasifera 29494), Сиверса (M.sieversii13975), пурпуровая (M. purpurea 2392), пурпуровая плакучая (M.purpurea v. pendula), туркменов (M. turkmenorum 29421), сливолистная (M. prunifolia 2454), венечная (M. coronaria) сочетают в своем генотипе высокий уровень жаро- и засухоустойчивости и могут быть использованы в селекции на эти признаки.

Сорта с моногенной устойчивостью к парше

Как уже отмечалось, сорта яблони с моногенной устойчивостью к парше различаются между собой по жаро- и засухоустойчивости (Хвостов и др., 2003; Дорошенко и др., 2005; Савельева, 2008). Проведенная оценка потенциала новых иммунных к парше сортов по засухоустойчивости и жаростойкости показала, что сорта Фрегат, Вымпел, Рождественское обладают высокой водоудерживающей способностью после 4-часового завядания (8,5и хорошо восстанавливают оводненность (на 75,0-106,1%), что свидетельствует о их высокой засухо- и жаростойкости (табл.3.3.2). Старинный сорт народной селекции Антоновка обыкновенная характеризуется недостаточной устойчивостью к засухе и жаре и по этому показателю к нему близки сорта Красуля и Свежесть.

Иммунный к парше сорт Флагман, несмотря на относительно высокую водоудерживающую способность при завядании и воздействия теплового шока (около 14%) сильно уступает другим иммунным сортам по степени восстановления оводненности (28,2-41,6 %) и не может быть отнесен к засухоустойчивым. По жаростойкости этот сорт приближается к Академику Казакову.

<

–  –  –

Таким образом, в результате проведенных исследований методом моделирования в лабораторных условиях высокотемпературных стрессов проведена оценка жаро- и засухоустойчивости иммунных к парше сортов яблони.

Сорта Вымпел, Рождественское, Фрегат, характеризуются высоким уровнем засухоустойчивости и жаростойкости, которые заслуживают селекционного использования в качестве генисточников этих признаков.

Колонновидные сорта яблони

Устойчивость колонновидных сортов к воздействию высокотемпературных стрессоров изучена недостаточно. Ранее проведенные нами исследования (Савельева, 2008), позволили выделить колонновидные сорта с относительно высоким потенциалом засухо- и жаростойкости, к которым относятся сорта Стела, Стрела и формы 10-7, 10-18, 4-II-112. Результаты дальнейших исследований подтвердили высокий уровень засухоустойчивости и жаростойкости колонновидных сортов Стела и Стрела, которые характеризуются относительно высокой водоудерживающей способностью при завядании и воздействии теплового шока (22-27,2%) и способностью восстанавливать оводненность (56,5-69,9%) (табл.3.3.3).

Новый колонновидный сорт Каскад также обладает повышенным уровнем жаростойкости при среднем уровне засухоустойчивости. Другие колонновидные сорта Васюган, Президент менее засухоустойчивы, но характеризуются высокой жаростойкостью.

Недостаточным уровнем устойчивости к засухе и жаре обладают сорта Телеймон, Готика, Московское ожерелье, у которых потеря воды после естественного завядания и теплового шока соответственно составляла (36,1-43,8) и (20,3-32,9%), а степень восстановления оводненности была очень низкой (9,5-17,5%). Сорта Кумир, Янтарное ожерелье близки между собой по жаро- и засухоустойчивости. Относительно высокой водоудерживающей способностью при высокотемпературных стрессорах (19,9-23,9%) характеризуется колонновидный сорт Гейзер, но по низкой способности к восстанов

–  –  –

Таким образом, подтверждены ранее полученные данные о высоком уровне жаро- и засухоустойчивости колонновидных сортов Стела, Стрела.

Сорт Каскад превосходит эти сорта по жаростойкости, но несколько уступает по засухоустойчивости.

3.4. Устойчивость к парше Многие виды и разновидности рода Malus Mill. являются ценным исходным материалом в селекции на устойчивость к парше. Известные на сегодня доминантные гены к шести расам парши впервые были идентифицированы у дикорастущих видов яблони (Dayton, Williams, 1968; Williams, Dayton, 1968; Williams, Kuc, 1969). Олигогенный контроль устойчивости к парше также установлен у видов M. prunifolia 19651, M. prunifolia xanthocarpa 591M. prunifolia microcarpa 782-26, M. micromalus 245-38 (Dayton, Williams, 1968). На основе изучения мировой коллекции ВИР О.Н. Барсуковой (1993), в условиях Майкопской опытной станции было выделено 10 видообразцов яблони, обладающих иммунитетом или высокой устойчивостью к парше (M. sargentii, M. floribunda, M. florentina, M. sikkimensis, M. coronaria, M. platicarpa, 2 разновидности M. baccata и M. cerasifera). На основе анализирующих скрещиваний было установлено, что в потомствах видов M. sargentii 2419, M. florentina 2345 выщеплялось 80-90% иммунных к парше сеянцев (Барсукова, Грюнер, 1979, 1980; Барсукова,1985, 1993).

Оценка устойчивости более 70 дикорастущих видов и разновидностей яблони в условиях Центрально-Черноземного региона (г. Мичуринск) показала, что они существенно различаются по устойчивости к парше (табл. 3.4.1).

Таблица 3.4.

1 Устойчивость к парше дикорастущих видов и разновидностей рода Malus Mill. (2012-2014 гг.) Вид разновидность Степень поражения в баллах 2012 2013 2014 в среднем х 1 год год год за 3 года

–  –  –

Наибольшим потенциалом устойчивости к этому заболеванию характеризуются виды и разновидности яблони из секций рябиновидные (Sorbomalus), зеленоплодные (Chloromeles) и эриолобус (Eriolobus). Из серии яблони Зибольда (Sieboldinae) не отмечено повреждения паршой у M. sieboldii, M. floribunda, M. sargentii, M. zumi, однако виды M. arnoldiana, M. scheidekerii из этой серии были повреждены на 2,7 балла. Незначительное поражение (0,7 балла) отмечено и у хэнаньской яблони (M. honanensis). ИмM. kansuenses, M. coronaria, мунитетом к парше характеризуются M. coronaria 14986, M. ioensis, а также M. florentina. Наши данные подтверждают ранее проведенные исследования О.Н. Барсуковой (2007). Виды M. soulardii, M. platicarpa из серии венечные яблони (Coronariae) поражались паршой на 2,0-2,3 балла.

Виды и разновидности, входящие в секцию ягодные яблони (Baccatomalus) также значительно различаются между собой по устойчивости к парше. Так, формы M. baccata 14207, M. baccata 2319, M. baccata v. coerulescens 2333 обладают иммунитетом к этому заболеванию, а M. baccata 2324, M. baccata 2317 и M. baccata 2316 были поражены на 1,3-1,7 балла.

Среди этой секции иммунны к парше виды M. mandshurica 41947, M. robusta 43199, M. robusta v.persicifolia, а также M. hupehensis. Не выявлено иммунных 181 к парше форм среди яблони сахалинской (M.sachalinensis) и вишнеплодной (M. cerasifera), хотя и среди них встречаются разновидности с высокой устойчивостью к этому заболеванию с поражением до 1 балла. По данным В.Н. Сорокопудова и др. (2014 г.), в условиях Белгородской области сахалинский вид вишни Cerasus sachalinensis также обладает достаточной устойчивостью к коккомикозу и заслуживает селекционного использования в качестве генисточника.

Виды и разновидности киргизской яблони (Kirghisores) характеризуются недостаточной устойчивостью к парше, степень повреждения которых колебалась от 2,7 (M. sieversii 13280) до 4,0 баллов (M. purpurea v.eleyi). Не отмечено иммунных к парше форм и среди яблони восточной (M. orientalis) и туркменов (M. turkmenorum). Более 71% разновидностей из восточной яблони были поражены на 2,3-3,7 балла. Из серии настоящие яблони (Malus Mill.) меньше повреждается паршой (1,7 балла) M. domestica (Антоновка обыкновенная), M. prunifolia 2430, M. spectabilis v. albi plena, а у других видов этот показатель колебался от 2,0 (M. sylvestris 29493, M. caspiriensis 14942, M. prunifolia 2454) до 3,7 балла (M. sylvestris 41639).

Изучение устойчивости к парше в 2009-2014 гг. более 210 сортов яблони различного эколого-генетического происхождения позволило выделить генисточники высокой устойчивости к этому заболеванию (приложение 20).

За все годы наблюдений не выявлено поражения паршой сортов Орловим, Орловский пионер, Чистотел, Раувилл с геном Vm, хотя в годы эпифитотий этот ген преодолевается пятой расой парши во многих регионах России и странах СНГ (Барсукова, 1985; Жданов, Седов, 1991; Козловская, 2006). Следовательно, можно предположить, что пятая раса парши еще не распространилась в условиях Тамбовской области (Савельев, 1992, 1998).

Стабильной устойчивостью к этому заболеванию характеризуются и более 70 изученных сортов отечественной и зарубежной селекции, у которых устойчивость к парше контролируется геном Vf от M. floribunda 821. Однако в научной литературе все чаще появляются сообщения о преодолении гена Vf у иммунных к парше сортов в Германии, Голландии, Италии Швейцарии, Чехии (Blommers, 1983; Silbereisen, 1989; Lespinasse, 1994; Parisi, Lespinasse, 1996). Изоляты гриба Venturia inaequalis, собранные с зараженных листьев M. floribunda, произрастающей в саду Ист-Моллингской станции садоводства (Великобритания) при искусственном заражении вызвали спорулирующие повреждения на иммунных к парше сортах Джонафри, Либерти, Макфри, Редфри, Новамак, Присцилла, но не поразили сорта Флорина, Приам, Прима и Сэр Прайз (Robert, Crute, 1994; Parisi, Lespinasse, 1996, 1999; Benaouf et al., 1997, 2000). В эпифитотийные годы иммунные к парше сорта с геном Vf Болотовское, Витос, Фридом, Юбиляр, Имрус, Ванда, Сестра Либерти начали поражаться и в Республике Беларусь (Козловская, Ярмолич, Марудо, 2005;

Козловская, 2006; Сухоцкий, 2009). Все это свидетельствует об актуальности создания новых сортов яблони с долговременной генетической устойчивостью к парше. На решение этой проблемы был направлен Европейский проект D.A.R.E (Lespinasse et al., 2001).

Высокой полигенной устойчивостью к парше обладают сорта Алтайское багряное, Алтайское нарядное, Алтайское пурпуровое, Алтайское урожайное, а также Боганенок и Приморское, степень повреждения которых за все годы исследований не превышала 1 балла. На высокий потенциал устойчивости к этому заболеванию также указывают и авторы этих сортов (Болоняев, 1970; Васильева, 1991; Васильева, Моисеева, 2005; Калинина, 2008; Калинина и др., 2010).

В группу устойчивых сортов с повреждением от 1,1 до 2,0 баллов вошли сорта: Абориген, Аленушкино, Алеся, Ананас Бержаницкого, Антоновка безлепестная, Антоновка из Дондуковской, Антоновка из Севастопольской, Антоновка зимняя, Антоновка каменичка, Антоновка красная, Антоновка краснобочка, Антоновка обыкновенная, Багратион, Башкирский изумруд, Бессемянка мичуринская, Бирская грушовка, Бузовьязовское, Весялина, Грушовка восточная, Дальневосточная ранняя, Дочь Коричного, Заславское, Зеленка сочная, Зоренька, Каскад, Ковровое, Краса степи, Летнее полосатое, Лучистое, Любимица Надежды, Малюха, Минское, Московское ожерелье, Налив амурский, Норис, Орловский партизан, Персиковое, Подснежник, Редкрафт, Рижский голубок, сеянец Титовки, Сибирская сладкая, Степное, Стрела, Сюрприз Алтая, Тонконожка, Услада.

Недостаточной устойчивостью к парше (с повреждением более 3,0 баллов) характеризуются сорта Бабушкино, Бархатное, Бельфлер китайка, Боллер Мекинтош, Боровинка, Зимнее Будаговского, Квинти, Кумир, Лобо, Мелба, Мирончик, Новогоднее Горшкова, Пепин шафранный, Полинка, Ренет бергамотный, Ренет Симиренко, Тамбовское, Телеймон, Фуджи.

Более 47% из изученных сортов с полигенной устойчивостью к парше оцениваются как среднеустойчивые к этому заболеванию со степенью поражения от 2,1 до 3,0 баллов, к которым относятся: Алые паруса, Анис алый, Анис полосатый, Антоновка полуторафунтовая, Апорт, Апрельское, Аркад, Аркад сахарный, Аукнис, Бакстер, Башкирский красавец, Беркутовское, Богатырь, Бреберн, Брусничное, Васюган, Вербена, Вишневое, Гала, Голден Делишес, Готика, Грушовка московская, Делишес Марии, Дин-Арт, Житомирское, Заря Алатау, Звездочка, Зеленый май, Кальвиль белый летний, Китайка санинская, Китайка золотая ранняя, Коваленковское, Коричное полосатое, Краса Свердловска, Красная гроздь, Кубань спур, Летнее красное, Лигол, Лучезарное, Любава, Мартовское, Мечта, Окере, Орлик, Осеннее полосатое, Останкино, Павлуша, Память есаулу, Память Сикоры, Память Черненко, Папировка, Пасхальное, Пепинчик красноярский, Президент, Рубин, Скрыжапель, Слава Приморья, Соколовское, Солнце Кубани, Спартан, Старк спур Голден Делишес, Стела, Суйслепское, Терентьевка, Титовка, Уральское наливное, Хани крисп, Царский шип, Черное дерево, Шафран китайка, Шелковка, Эдера, Элвис, Эрли блейз, Янтарное ожерелье.

Таким образом, на основе проведенных исследований, выявлен потенциал устойчивости дикорастущих видов, разновидностей и сортов яблони к парше и выделены генотипы с максимальной выраженностью этого признака для селекционного и производственного использования.

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ИСХОДНЫХ

ФОРМ ЯБЛОНИ ПО ВАЖНЕЙШИМ СЕЛЕКЦИОННО

ЗНАЧИМЫМ ПРИЗНАКАМ АДАПТАЦИИ

–  –  –

У яблони, как и у других плодовых культур, признак зимостойкости определяется значительным числом физиолого-биохимических и других свойств и наследуется в потомстве полигенно (Watkins, Spangelo, 1970; Седов, 1973, 2005, 2011;

Fejer,1976; Калинина, 1976, 2008; Кичина, 1993, 2011; Савельев, 1998, 2002, 2010; Савельева, 2008; Савельева и др., 2012). Однако механизмы генетического контроля зимостойкости недостаточно изучены. Отмечается, что для этого признака характерна сравнительно низкая наследуемость (Седов, 1971, 1973; Калинина, 1976; Шидаков, 1991; Савельев, 1998, 2010). На формирование признака зимостойкости (компонентов зимостойкости) преобладающее влияние могут оказывать, как аддитивные, так и неаддитивные генные взаимодействия, что зависит от сочетаний родительских форм (Watkins, Spangelo, 1970; Кичина, 1993, 1999; Савельев, 1993, 1994, 1998). В некоторых комбинациях, независимо от уровня зимостойкости исходных форм, могут выщепляться трансгрессивные генотипы с потенциалом устойчивости, превышающим отцовские и материнские родительские формы, однако доля таких сеянцев находится в пределах 1-15% (Агапкина, 1988; Калинина, 1976; Морозова, 1987; Кичина, 1993, 1999, 2011; Савельев, 1998; Седов, 1973, 2005, 2011). Такие трансгрессивные генотипы являются ценными гендонорами повышения потенциала устойчивости новых сортов яблони. На основе межсортовой гибридизации и отбора устойчивых к морозу сеянцев путем лабораторного промораживания уже получены десятки форм яблони домашней (M. domestica), способных без повреждений выносить понижение температуры в минус 42-44°С. Вовлекая в дальнейшие скрещивания такие трансгрессивные генисточники зимостойкости возможно получение новых генотипов яблони с потенциалом в минус 46°С (Кичина, 1999). Однако, порог повышения зимостойкости яблони в природных условиях, по-видимому, не беспределен, но пока еще и не обнаружен предел ее улучшения (Кичина, 1986, 1999).

4.1.1. Наследование устойчивости к низким температурам в середине зимовки в потомствах родительских форм с полигенной устойчивостью к парше На основе гибридологического анализа более 2150 сеянцев, полученных на основе топкросс скрещиваний, где в качестве материнских родительских форм были использованы Антоновка обыкновенная, Богатырь, Кандиль Горшкова, а отцовских – зарубежные сорта Бреберн, Гала, а также Золотая корона, Кубанское багряное, Нимфа, Память есаулу, Персиковое, Прикубанское (селекции СКЗНИИСиВ) по устойчивости к низким температурам было установлено, что этот признак в значительной степени зависит от исходных родительских пар и их комбинационной способности. При -40°С в середине зимовки в наибольшей степени повреждается древесина, по сравнению с тканями коры, камбия и почками. В топкроссах, где в качестве материнских сортов были использованы сорта Антоновка обыкновенная и Богатырь более 50% сеянцев не имели подмерзаний почек. В потомствах сорта Кандиль Горшкова было отобрано значительно меньше сеянцев (14,6%) с аналогичной степенью их устойчивости. У более 70% сеянцев также сохранились здоровыми ткани коры и камбия.

Выявлены достоверные различия между различными комбинациями скрещивания по морозостойкости древесины (табл.4.1.1.1).

Таблица 4.1.

1.1 Дисперсионный анализ результатов изучения гибридов по устойчивости древесины к низким температурам (-40°С) (2009-2011 гг.) Источник ва- Сумма Число Средний F рьирования квадратов степеней квадрат табл.

факт.

свободы 0,05 0,01 Гибриды 560,2760 23 24,3590 22,8514 1,52 1,79 Случайные 2292,9807 2151 1,0660 отклонения Как следует из табл.4.1.1.1, фактическое значение критерия Фишера превышает табличное при уровнях значимости 0,05 и 0,01, что с высокой достоверностью подтверждает существенность различий между отдельными гибридными комбинациями по устойчивости. Причем наблюдается непрерывный ряд изменчивости по степени подмерзания древесины сеянцев от 0 до 5 баллов в топкроссах материнских сортов (Антоновка обыкновенная, Богатырь, Кандиль Горшкова) и отцовских (Бреберн, Гала, Золотая корона, Кубанское багряное, Нимфа, Память есаулу, Персиковое, Прикубанское), что указывает на полигенное наследование устойчивости к низким температурам (рис.4.1.1.1).

% сеянцев 41,3 27,2 17,8 8,1 3,9 1,6 0

–  –  –

Рис. 4.1.1.1 Расщепление гибридных сеянцев яблони по степени подмерзания древесины (в баллах) после искусственного промораживания при – 40оС (2009-2011 гг.) В среднем по 24 комбинациям скрещивания доля сеянцев без подмерзания древесины составила 3,9%, а у 1,6% генотипов при температуре -40 оС наблюдалась полная гибель отмеченной ткани. В этих семьях у 41,3% гибридов древесина имела незначительные повреждения до 1,0 балла; 27,2% - 1,1-2,0 балла; 17,8% - 2,1-3,0 балла и 8,1% - 3,1-4,0 балла. Следует отметить, что в группе сеянцев без подмерзания древесины наблюдалась высокая стабильность этого признака в различные годы исследований. Вариабельность признака устойчивости среди сеянцев с повреждением древесины от 1 до 2-х баллов по годам была более значительной, и коэффициент вариации колебался от 7 до 10%.

Признак устойчивости древесины к низким температурам не расщеплялся на дискретные категории и в топкроссах материнских сортов Антоновка обыкновенная, Богатырь и Кандиль Горшкова, а имелся непрерывный ряд изменчивости, амплитуда которой в значительной степени была связана с конкретным сочетанием родительских пар (рис.4.1.1.2).

% сеянцев 70 61,7

–  –  –

20,7 20 19,7 8,4 13,5 4,8 5,2 4,3 2,3 2,3 1,6 0,3 0

–  –  –

Рис. 4.1.1.2 Расщепление гибридных сеянцев яблони по степени подмерзания древесины (в баллах) после искусственного промораживания при – 40оС в топкроссах материнских сортов Кандиль Горшкова, Антоновка обыкновенная, Богатырь (2009-2011 гг.)

–  –  –

Как следует из рис. 4.1.1.2, в топкроссе с материнским сортом Кандиль Горшкова преобладали сеянцы без подмерзания древесины (5,2%) и с незначительными повреждениями этой ткани (0,1-1,0 балла) – 67,1%. В комбинациях, полученных с участием Антоновки обыкновенной доля таких сеянцев была несколько меньшей и соответственно составила 4,8 и 37,1%. Среди 897 сеянцев материнского сорта Богатырь преобладали генотипы с более сильным подмерзанием древесины: 32,5% - с подмерзанием 1,1-2,0 балла;

29,6% - 2,1-3,0 балла и 13,5% - 3,1-4,0 балла.

Выявлены значительные различия по устойчивости гибридных сеянцев к низким температурам в различных комбинациях скрещивания в пределах одного топкросса. Так, в топкроссе материнского сорта Антоновка обыкновенная наименьшее количество относительно устойчивых сеянцев с повреждением древесины до 1 балла было отмечено с зарубежным сортом Гала (4,4%). При использовании в качестве отцовских родителей южных отечественных сортов Прикубанское, Нимфа, Золотая корона, Персиковое, Кубанское багряное и Память есаулу значительно повысилась доля генотипов с аналогичным уровнем устойчивости (28,0-60,0%). Следует отметить, что не всегда выход устойчивых к низким температурам сеянцев в гибридных потомствах определяется морозостойкостью родительских форм. Так, в семье Богатырь х Гала было выделено 39,4% сеянцев с подмерзанием древесины от 0,1 до 1 балла, что на 21,1% превысило аналогичные показатели по сравнению с семьей Богатырь х Память есаулу, хотя степень подмерзания древесины сорта Память есаулу была на 1,7 балла ниже, чем у Галы. Подобные факты ранее были выявлены и другими исследователями (Исаев, 1966; Седов, 1973; Грюнер, 1974; Кузнецов, 1981; Агапкина, 1988; Казаков, 1989; Макеева, 1991; Резвякова, 1996; Савельев, 1998; Савельева, 2014; Савельева и др., 2012). Так, по данным С.И. Исаева (1966), после суровой зимы 1941/42 года в комбинации Коричное полосатое х Уэлси более 60% сеянцев оказались зимостойкими и по выходу устойчивых генотипов она превосходила семью Коричное полосатое х Антоновка обыкновенная, хотя последний сорт более зимостоек, чем Уэлси. В этой связи при подборе родительских пар

–  –  –



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Приложения Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ПРИЛОЖЕНИЕ А...»

«Берко Татьяна Владимировна ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА ПТИЦЫ РОДИТЕЛЬСКОГО СТАДА КРОССА «ХАЙСЕКС КОРИЧНЕВЫЙ» ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В КОРМЛЕНИИ ТЫКВЕННОГО ЖМЫХА, ОБОГАЩЕННОГО БИОДОСТУПНОЙ ФОРМОЙ ЙОДА 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«МАХАЧЕВА ХАННА ГАДЖИЕВНА СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ МОДЕРНИЗАЦИИ ОТОРИНОЛАРИНГОЛОГИЧЕСКОЙ ПОМОЩИ В РЕСПУБЛИКЕ ДАГЕСТАН 14.01.03 – болезни уха, горла и носа 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор Н.А. Дайхес доктор медицинских наук, профессор Л.М. Асхабова...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«СОКУР Светлана Александровна ОПТИМИЗАЦИЯ ИСХОДОВ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У СУПРУЖЕСКИХ ПАР С ПОВЫШЕННЫМ УРОВНЕМ АНЕУПЛОИДИИ В СПЕРМАТОЗОИДАХ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители:...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«ГАБЫШЕВ Виктор Александрович ФИТОПЛАНКТОН КРУПНЫХ РЕК ЯКУТИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ 03.02.10 – Гидробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант Доктор биологических наук Доцент Л.Г. Корнева Якутск 2015 Оглавление ВВЕДЕНИЕ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Чечулова Анна Васильевна ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННЫХ И ПРИОБРЕТЕННЫХ ФАКТОРОВ РИСКА ВЕНОЗНОГО ТРОМБОЭМБОЛИЗМА У ПАЦИЕНТОВ МОЛОДОГО ВОЗРАСТА 14.01.21 – гематология и...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.