WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ В КУЛЬТУРАХ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД СИБИРИ ...»

-- [ Страница 2 ] --

• основным источником поступления вещества на почву и в ее толщу служат органические компоненты наземного опада с различным участием корневых остатков;

• подстилка в наибольшей степени по сравнению с органопрофилем почвы и почвой в целом отражает современный тип биоценоза и режим увлажнения. В силу своей пластичности подстилка в большей степени, чем минеральные горизонты, может отражать протекающие в почвах современные процессы. Абсолютный возраст подстилки всегда значительно меньше возраста почв;

• подстилка образует серию подгоризонтов, для которых свойственен однонаправленный процесс преобразования органического вещества (минерализация, гумификация, торфообразование). Вместе с тем, даже для полноразвитых подстилок не исключается гетерогенность существующих подгоризонтов;

• подстилка влияет на формирование органопрофиля почвы как непосредственно, являясь его экзослоем, так и опосредованно – через вертикальный или боковой вынос растворенных органических, металлорганических и органо-минеральных соединений;

• подстилка может являться не только местом активного преобразования органического вещества, но и одним из центров выветривания минеральных компонентов, попадающих в нее в результате атмосферных выпадений и различного рода турбаций [Ведрова, 1995].

• накопление подстилки – процесс биогеоценотический, зависящий не только от количества опада, но и от взаимодействий с микробо- и зооценозами. Поэтому ее накопление более постоянно, чем поступление опада. Количество последнего, как известно, сильно варьирует по годам [Сукачев, Дылис, 1964].

Фундаментальная роль подстилки в лесных биогеоценозах является общепризнанной со времен Г. Ф. Морозова. В настоящее время сложилось несколько направлений в изучении лесных подстилок. Первое из них – это изучение подстилок в рамках почвоведения и экологии, включая элементы биологического круговорота и процесса гумусообразования. Второе направление носит экологическую направленность, включая сложные вопросы загрязнения лесных экосистем.

В современном отечественном почвоведении сложилась своеобразная триада в исследовании органического вещества почв, получившая отражение в классификационных построениях, генетически связанных между собой: тип подстилок – тип гумуса – тип органопрофиля. Каждый из этих объектов полноправно используется в классификации почв, как на уровне номенклатуры, так и таксономии. В лесных почвах исследователи сталкиваются, вероятно, с одной из самых сложных форм образования и дифференциации органического вещества в системе подстилка – минеральная часть почвы [Зонн, 1954].

1.2. Трансформация компонентов легкоминерализуемой фракции органического вещества почвы Выше отмечалось, что слабо разложившиеся, практически не затронутые процессом гумификации растительные остатки на поверхности и в толще почвы составляют лабильную форму легкоминерализуемой фракции.

Процесс разложения растительных остатков осуществляется в результате сложной, многообразной и многоступенчатой деятельности комплекса редуцентов, состоящих из грибов, бактерий, почвенных животных, тесно связанных между собой [Звягинцев и др., 1993].

Трансформация лабильного органического вещества представляет собой «два потока единого цикла»: распад и синтез [Гришина, 1986;

Титлянова, 1991]. Распад – процесс трансформации органических остатков на поверхности и внутри минерального профиля, который ведет к прекращению существования растительных и животных тканей как целостного образования, к исчезновению клеточных структур, к полному или частичному превращению сложноорганизованных молекул ОВ в более простые, вплоть до продуктов полной минерализации. Этот сложный процесс включает механическое, физическое разрушение, биохимическую трансформацию и химические процессы распада. Синтез – процесс новообразования гумусовых соединений в результате окисления и полимеризации участии катализаторов) продуктов разложения, (при соединений циклического характера и синтезированной микроорганизмами плазмы.

Многокомпонентное органическое вещество определяет степень участия в процессе биодеструкции различных групп микроорганизмов, регулирует спектр выделения ими ферментов, определяет специфику воздействия ферментов на расщепления органических соединений, влияя на скорость разложения. В соответствии с кинетическим уравнением разложения первого порядка dC/dT=-kC, где С – концентрация вещества, T – время, устойчивость компонентов ОВ в процессах метаболизма может быть оценена константой скорости реакции ферментативного распада (k). Тогда величина, обратная константе скорости реакции ( =1/k) покажет характерное время разложения органического вещества (в целом или его компонента).

Многокомпонентность разлагающегося органического вещества почвы обусловливает разнообразие химического состава и, как следствие, разную константу разложения составляющих компонентов.

1.2.1. Факторы, влияющие на трансформацию ЛМОВ Деструкция и синтез ОВ являются важными функциональными характеристиками природных самоорганизующихся систем. Они определяют такие фундаментальные свойства экосистем, как устойчивость, саморегуляция и продуктивность [Александрова, 1980; Кононова, 1984;

Гришина, 1986; Наумов, Наумова, 1993]. Любые органические остатки, поступающие в почву, подвергаются в ней процессам разложения, которые носят биокаталитический характер и протекают при участии ферментов мезофауны и микроорганизмов (как вне живых клеток, так и внутри них).

Энергия и характер разложения органических остатков растительного и животного происхождения являются решающим моментом в формировании типа почвы [Кравков, 1978; Александрова, 1980; Кононова, 1984 и др.].

Активная роль микроорганизмов в разрушении сложных органических соединений обусловлена особенностями их метаболизма. В микробную клетку могут поступать только относительно простые органические соединения. Поэтому высокомолекулярные соединения микробы разлагают вне клетки, выделяя в среду ферменты. Почвенные ферменты активно участвуют в трансформации органических остатков, как в процессе жизни, так и после отмирания создавших их организмов. Действие экологических факторов на ферментативную активность зависит от физико-географических условий формирования почв. Поступив в почву, часть ферментов разрушается, часть связывается с почвенными минералами и ОВ путем образования ионных, водородных и ковалентных связей. Ферментативная активность лесных почв наиболее высока в подстилке и максимально проявляется в ферментативном слое [Кононова, 1966; Александрова, 1980;

Гришина, 1986; Титлянова и др., 1994; Сорокин и др., 2003; Сорокин, 2009].

Серию сложных функций в разложении ОВ выполняют почвенные беспозвоночные. Они измельчают растительные остатки, увеличивая площадь их поверхности, способствуя дальнейшему разрушению их микроорганизмами. В ротовой полости беспозвоночных животных происходит разрушение клеточных структур растительных тканей.

Представители мезофауны способствуют миграции растительных остатков по почвенному профилю. Они разлагают почти все химические компоненты растительных остатков, благодаря симбиозу с микроорганизмами и широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте. Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышенной биологической активности в почве, где процессы идут быстрее благодаря присутствию бактерий, грибов, актиномицетов. Основные представители беспозвоночных: Lumbricidae, Enchytraeidae, личинки двукрылых, сосредоточены в почве [Александрова, 1980; Гришина, 1986; Безкоровайная, Вишнякова, 1996; Безкоровайная, 2009.].

Скорость и интенсивность разложения растительных остатков в почве различна и регулируется комплексом причин, среди которых наибольшее значение имеют:

1) соотношение С:N. Влияние содержание азота в тканях на скорость разложения определяется потребностью микроорганизмов в связанном азоте для клеточных синтезов. Растительные остатки с высоким отношением С:N не обеспечивают этой потребности. Чем уже соотношение, тем сильнее выражены процессы разложения и минерализации [Кононова, 1966;

Александрова, 1980; Гришина, 1986; Титлянова, Тесаржова, 1991; Титлянова и др., 1994; Ведрова, Миндеева, 1998; Berg, Ekbohn, 1991];

2) химический состав и анатомическое строение растительных остатков. Химический состав биомассы в значительной мере определяет все последующие этапы биохимического цикла углерода и формирование специфического ОВ – гумуса.

Выделяют четыре группы органических соединений: азотсодержащие вещества, углеводы, липиды, арены. Наименее разлагаемые вещества из группы аренов: танины, флавоноиды, лигнин. В присутствии легкомобилизуемого энергетического материала (углеводы, низкомолекулярные органические кислоты, белки) значительно усиливается развитие микроорганизмов и повышается биологическая активность почв в целом. Устойчивость органических субстратов, попадающих в почву, к минерализации зависит от содержания в них зольных элементов. Многие из них, являясь дополнительным источником питания микроорганизмов, способствуют более быстрой трансформации органических остатков в почве:

P, S, K, Na, Ca, Mg. Поливалентные металлы (Fe, Al) переводят органические соединения в их органо- минеральные производные, характеризующиеся повышенной устойчивостью к микробному разложению [Орлов, 1966;

Александрова, 1980; Гришина, 1986; Персон, 1985; Паников и др., 1988;

Ведрова, Миндеева, 1998; Люлькович, 2000; Сорокин и др., 2003; Сорокин, 2009; Бескоровайная, 2009];

3) гидротермический режим и степень аэробиозиса. Активность микроорганизмов максимальна при оптимальных условиях температуры и влажности для данного типа почвы. Избыточное увлажнение разлагающегося материала влечет за собой образование в нем промежуточных продуктов в виде анаэробиозиса, разложение угнетается и растительные остатки консервируются [Кравков, 1978; Александрова, 1980; Ведрова, Миндеева, 1998; Fogel, Cromack et al, 1977; Schlenter, Van Cleve 1995 и др.];

4) гранулометрический и химический состав почвы. Тяжелый гранулометрический состав, низкое содержание гумуса, обогащенность почв высокодисперсными вторичными материалами (монтмориллонит, каолинит, гидрослюды и др.) снижают интенсивность разложения органических остатков, так как значительная свободная минеральная поверхность обусловливает процессы сорбции промежуточных продуктов разложения, препятствуя их дальнейшей минерализации [Александрова, 1980; Watanabe et al, 1981; Ведрова, 1996].

В процессах деструкции также важна реакция среды. Нейтральная среда наиболее благоприятна для деятельности микроорганизмов, в кислой среде процессы разложения замедляются.

Л.А. Гришина характеризуя факторы, контролирующие [1986], разложение, оценивает их долевое участие следующим образом:

абиотические факторы – 10%; микроорганизмы – 10%; микрофауна – 10%;

мезофауна - 70%.

1.2.2. Минерализация и гумификация лабильного органического вещества Разложение растительных остатков по конечным продуктам можно разделить на два одновременно протекающих процесса: минерализация и гумификация. Органические источники углерода варьируют от сравнительно быстро разлагаемых веществ цитоплазмы до более устойчивых к биодеградации компонентов клеточных стенок. Кинетика разложения биомассы носит, в основном, двухфазный характер, т.е. обычно быстрый период катаболизма сменяется периодом медленного выделения СО2.

Предположение об экспоненциальной зависимости скорости разложения гетерогенного органического субстрата, каким является лабильное ОВ, выдвигается многими исследователями [Jenny et al., 1949;

Minderman, 1968; Jenkinson, Rainer,1977; Harris, Riha,1991].

Первоначально высокая скорость выделения СО2 обусловлена разложением таких субстратов, как аминокислоты, белки, простые сахара и полисахариды. В течение медленной стадии разложения метаболизируются более устойчивые к биодеградации компоненты. Некоторое количество СО2 выделяется в период медленного разложения в результате катаболизма микробных полимеров, синтезированного в процессе начального периода разложения [Прокушкин, Каверзина, 1992; Титлянова и др., 1994]. Наиболее быстро минерализуются воскосмолы и водорастворимые вещества, с наименьшей скоростью разлагаются протеины, лигнин, гуминовые кислоты [Вячкилев, 1975]. Дубильные вещества, на первых этапах инактивируя ферменты, соединяясь с белками, снижают скорость разложения, но и сами распадаются на полифенолы.

Как было показано выше, наиболее медленно разлагаются целлюлоза, ряд сложных углеводов и особенно лигнин. Темп разложения со временем падает. Длительность полного разложения определяется компонентным составом растительных остатков, гидротермическими условиями и биологической активностью почв. Чем уже соотношение C:N в растительных остатках, тем сильнее выражены процессы разложения и минерализации органического вещества [Lamb, 1976; Гришина, 1986; Бабьева, Зенова, 1989; Berg, Ekbohn, 1991; Титлянова и др., 1994;

Безкоровайная, Вишнякова, 1996; Стороженко, 2001; Шорохова и др., 2009;

Мухортова, Ведрова, 2012].

Наиболее сильная минерализация растительных остатков наблюдается в первые 3 года после их поступления. За этот период минерализуется до 86% внесенного углерода. Влияние биохимического состава растений на интенсивность процессов минерализации проявляется в первый год после их поступления. После 1-3 лет различия по интенсивности разложения внесенного углерода сглаживаются [Титлянова и др., 1994; Ведрова, Миндеева, 1998 и др.]. В целом в СО2 переходит до 90% органического вещества опада [Карпачевский, 1973; Вячкилев, 1975; Ведрова, Миндеева, 1998].

Если в процессе минерализации происходит «биологическое сгорание»

субстрата с выделением диоксида углерода и воды, то при гумификации органические вещества трансформируются в новые, устойчивые к разложению продукты гумусовые вещества, которые являют

– аккумулятором огромных запасов элементов питания и энергии. Накопление гумифицированного материала преобразует поверхностные слои горных пород и почвы, обеспечивая возможность непрерывной жизнедеятельности организмов [Тюрин, 1965; Кононова, 1966; Александрова, 1980; Ганжара, 1983; Гришина, 1986; Туев, 1989; Дергачева, 1989; Титлянова и др., 1994;

Шарков и др., 1994; Ведрова, 1995, 1997; Ведрова, Миндеева, 1998; Орлов, 1998; Ведрова, 2005, 2009].

Гумус, как часть органического вещества почвы, подвергшегося в почве процессам гумификации, играет громадную роль в биосфере, поскольку является источником энергии, физиологически активным соединением для растений; повышает обмен веществ и общий энергетический уровень процессов в растительном организме, способствует усилению поступления в него элементов питания; формирует стабильные свойства почв: окраску, структуру, емкость обмена, запасы элементов питания и др. [Тюрин, 1965; Кононова, 1966; Александрова, 1980; Гришина, 1986; Орлов, 1990; Кирюшин и др., 1993; и др.].

Выделяют три основных составляющих гумуса:

- неспецифические соединения, которые являются компонентами биомассы живых организмов и растительных остатков (нуклеиновые кислоты, аминокислоты, углеводы, белки, липиды): составляют 20% всего ОВ почвы и подвергаются активной трансформации;

- промежуточные продукты трансформации, образующиеся в процессе разложения первой группы и не связанные с минеральной частью почвы:

аминокислоты, аминосахара, моносахариды, полисахариды, соединения фенольной природы, низкомолекулярные органические кислоты алифатического ряда – щавелевая, фумаровая, янтарная, лимонная, яблочная кислоты.

- специфические гумусовые вещества – класс, образующийся в процессе гумификации растительных остатков. В зависимости от растворимости в растворах кислот и щелочей гумусовые вещества подразделяются на гуминовые кислоты, фульвокислоты и гумин.

В течение многих лет среди ученых существовало единогласие относительно самостоятельности двух групп органических веществ – гуминовых кислот и фульвокислот. Однако в последнее десятилетие появляются данные, подвергающие сомнению устоявшийся факт. Так, Д.С.

Орлов [1998] допускает, что «различное соотношение гуминовых кислот и фульвокислот в конкретных почвенных типах отражает не столько реальное соотношение двух самостоятельных групп органического вещества, сколько некоторые особенности строения гуминовых кислот различного происхождения». Автор предполагает, что фульвокислот, как особого класса, возможно не существует, и для качественной характеристики почвенного гумуса предлагает показатель степени гумификации ОВ почвы, определяемый отношением Сгк:Собщ. При этом отношение Сгк:Сфк характеризует степень зрелости и гидролизуемости гуминовых кислот.

Гумин – специфическое гумусовое вещество, в большей или меньшей степени преобразованное микроорганизмами, не экстрагируемое кислотами и щелочами и связанное с минеральными компонентами почвы [Кононова, 1966; Александрова, 1980; Гришина, 1986]. По Дюшофуру [1998] «гумин – это некоторые биомолекулы микробного происхождения («микробный гумин») и некоторые составляющие мембран лигнин), (например, находящиеся на стадии преобразования (так называемый «унаследованный гумин»)». Таким образом, гумификация – сложный биофизико-химический процесс трансформации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения органических остатков в особый класс органических соединений

– гумусовых кислот. Этот процесс имеет две фазы: первая – биологическая – относительно короткая, в которой господствуют микроорганизмы и их энзимы. Завершается образованием молодого гумуса, непрочно связанного с минеральной почвой. Вторая фаза включает дальнейшую трансформацию гумусовых веществ [Александрова, 1980].

Гумификация органического вещества осуществляется в несколько этапов [Александрова, 1980; Ганжара, Орлов, 1993]:

относительное кислотообразование;

1) формирование азотистой части молекулы;

2) фракционирование и дальнейшая трансформация гуминовых 3) кислот;

окисление;

4) гидролитическое расщепление;

5) сорбция;

6) конденсация;

7) взаимодействие с минеральной частью почвы.

8) В настоящее время существует две точки зрения на механизм включения высокомолекулярных соединений растительных остатков в гумусовые кислоты: по М.М. Кононовой [1966] – это полный распад до мономеров и последующая их конденсация, по Л.Н. Александровой [1980] – постепенная трансформация высокомолекулярных компонентов и их дериватов путем ароматизации и карбоксилирования.

Д.С. Орлов [1974, 1990] предполагает единый механизм, включающий оба пути, причем в почвах с повышенной биологической активностью можно ожидать преобладание первого пути: распад растительных остатков до мономеров и их последующая гетерополиконденсация. В почвах с пониженной биохимической активностью глубокого распада растительных остатков, вероятно, не происходит: крупные фрагменты лигнина, белков, пигментов путем карбоксилирования и деметоксилирования постепенно трансформируются в гумусовые кислоты. Таким образом, оба типа реакции происходят одновременно, но их вклад в гумификацию зависит от уровня биологической активности почв.

Основными факторами, от которых зависит интенсивность гумификации, являются [Кононова, 1966; Александрова, 1980; Гришина, 1986; Кирюшин и др., 1993; и др.]:

1. Масса растительных остатков, поступающих в почву;

2. Характер поступления растительных остатков: поступление их на поверхность почвы всегда снижает темп гумификации, обусловливая при благоприятных для жизнедеятельности микроорганизмов условиях господство минерализации и консервации растительных остатков в случае постоянного избыточного увлажнения. В толще почвы, наоборот, условия для гумификации наиболее оптимальные.

3. Химический состав растительных остатков: регулирует скорость и характер гумификации. Органические остатки, богатые белками, дают максимальный выход гумусовых кислот, в составе которых доминируют гуминовые кислоты. Растительные остатки, богатые лигниноцеллюлозными комплексами с ярко выраженными волокнистыми структурами, гумифицируются медленно и образуют меньше гуминовых кислот.

4. Режим влажности и аэрации: недостаток воды ведет к тлению и полной минерализации, постоянно избыточное увлажнение тормозит разложение и обусловливает преимущественное накопление фульвокислот.

Наиболее благоприятно для гумификации и закрепления в почве гумусовых веществ чередование оптимальных условий увлажнения с недостатком влаги, вследствие чего периоды интенсивной деятельности микроорганизмов сменяются депрессией и фиксацией в почве образующихся гумусовых веществ.

5. Деятельность микроорганизмов: максимальные запасы гумуса соответствуют некоторым средним количествам микроорганизмов, приходящимся на 1 г гумуса почвы, когда обеспечивается новообразование гумусовых веществ и процессы их разложения не носят бурного характера.

Реакция среды и окислительно-восстановительные условия:

6.

оптимальные значения для гумификации: Eh = 250-300 мВ, рН = 6-7.

7. Минеральная часть почвы:

• гранулометрический состав: чем тяжелее состав, тем больше гумусовых веществ накапливается, что обусловлено сорбцией промежуточных продуктов разложения, образованием нерастворимых в воде органоминеральных производных и их сорбцией на поверхности минеральных частиц почвы;

• минеральный, химический состав;

• состав обменных катионов кальция, магния, калия, натрия обусловливает образование различных по растворимости и способности к аккумуляции гуматов и фульватов.

Гумусовые вещества формируются с самого начала разложения растительных остатков [Александрова, Люжин, 1966]. В начальные периоды гумификации растительных остатков внесенный углерод неравномерно включается в состав подвижного гумуса и сформированных гумусовых кислот. Запасы подвижного гумуса в слое 0-20см для серой лесной почвы составляют 9.6% от общего углерода. За год гумификации в почву включается в 2-2.5 раза больше внесенного углерода по сравнению с содержанием подвижного углерода в общем гумусе [Багаутдинов, 1994].

Основной причиной стабилизации запасов гумуса в почве является отсутствие условий для его прочного закрепления. Чем больше накапливается гумуса, тем больше его непрочно закрепляется, вследствие заполнения свободных связей, и минерализуется. Наступает момент, когда количества образующегося и разлагающегося гумуса выравниваются. При этом, чем благоприятнее условия для прочного закрепления, тем выше уровни стабилизации содержания и запасов гумуса в почвах [Ганжара, 1983].

В дальнейшем в почве идет лишь обновление существующей системы гумусовых веществ. Полное обновление органического вещества почвы происходит в течение нескольких десятков или даже сотен лет [Багаутдинов, 1994].

1.2.3. Формирование подвижного органического вещества и его роль в образовании гумуса Разложение лабильного органического вещества сопровождается формированием фракции подвижного ОВ, которая включает соединения неспецифической природы низкомолекулярные (аминокислоты, органические кислоты, углеводы и т.д.) и систему свежеобразованных гумусовых веществ [Александрова, 1966, 1980; Кыдар, 1984; Орлов 1990;

Добровольский и др., 1999; Титлянова и др., 2000; Saurbeck, Gonzaiez, 1978].

К этой фракции относятся гумусовые вещества, не прочносвязанные с минеральной частью почвы.

При разложении наземного опада-подстилки в почву попадает менее 10% углерода от общей потери в форме водорастворимых соединений [Чагина, Ведрова, 1983; Гришина, 1986; Прокушкин, Каверзина, 1992]. С. Г.

Прокушкин и др. изучая содержание водоэкстрагируемого [2008], органического углерода (ВЭОУ) в почвах Центральной Эвенкии водосбора ручья Кулингдакан, рассчитал его запас в 50-сантиметровом слое, который содержит 95% всего почвенного органического вещества. Полученные результаты свидетельствуют, что на территории водосбора в этом слое накоплено около 2100 т ВЭОУ, что лишь в 2 раза больше его суммарного запаса в живом напочвенном покрове (ЖНП) и подстилке. При этом водорастворимое органическое вещество составляет около 1.6% от общего содержания СОорг в почве. Согласно оценке автора, общий запас ВЭОУ в ЖНП, подстилке и почве на площади изучаемого водосбора 3110 т, или около 70 г С м-2.

Водорастворимые органические вещества, вымытые из опада, представляют собой смесь различных соединений: фенольные соединения, органические кислоты, аминокислоты, углеводы, а также соединения типа гуминовых и фульвокислот [Ганжара, 1970; Вячкилев, 1975; Ведрова, 1985, 1986, 1995; Гришина, 1986; Каверзина, 1992; Прокушкин, Каверзина, 1992;

Багаутдинов, 1994]. На ранних этапах преобладают фенольные соединения. В течение всего периода разложения в значительных количествах присутствуют органические кислоты, углеводы и аминокислоты.

Свободные аминокислоты активно участвуют в биохимических процессах образования гумусовых веществ, служат одним из источников питания растений и микроорганизмов азотом. Максимальное их количество в фильтрационных водах, прошедших через подстилку, наблюдается в начале вегетации, к осени их содержание уменьшается. Повышенное количество растворимых углеводов способствует созданию оптимальных условий для минерализации и гумификации опада [Каверзина, 1992].

Интенсивность деструкции растительных остатков и их состав определяют качество и количество компонентов, поступающих в минеральный профиль с просочившимися растворами. До 50% водорастворимого органического вещества (ВРОВ) теряется в первые три месяца после поступления в почву. В дальнейшем существенные поправки вносит процесс реутилизации органического вещества микроорганизмами [Гришина, 1986]. Чем глубже идут процессы разложения в почве, тем труднее продвигается процесс отщепления растворимых минеральных продуктов. Содержание ВРОВ уменьшается вниз по почвенному профилю [Кауричев, Нодрунова, 1960, 1969; Дьяконова, 1972; Александрова, 1980;

Гришина, 1986; и др.].

Сезонная динамика содержания органического вещества в почвенных растворах и природных водах обусловлена сезонным изменением факторов, функцией которых является состав фильтрационных вод: ритмом поступления опада, ритмом и количеством выпадения осадков, биологической активностью почв и т.д.. Органические компоненты водных растворов могут адсорбироваться почвенным поглощающим комплексом, входить в состав молекул гумуса или выводится из экосистемы, благодаря процессам полной минерализации [Гришина, 1986].

С увеличением срока разложения в подстилках накапливается негидролизуемый остаток лигнин и битумоподобные вещества

– [Загуральская, Зябченко, 1991; Прокушкин, Каверзина, 1992].

Для оценки запаса подвижного органического вещества используют его общие количества (эквивалентные углероду), переходящие в водную и щелочную (0.1н. NaOH) вытяжки из образцов почвы и растительного материала, разлогающегося на поверхности и в толще почвы [Когут и др., 1987; Когут, Масютенко, 1992; Шарков и др., 1992, 1994; Чупрова, 1997;

Белоусов, 1997, 2000; Титлянова и др., 1999].

Вещества, осаждаемые кислотой, можно рассматривать как молодые гуминовые кислоты [Александрова, Люжин, 1966]. Они содержат большое количество фенольных гидроксилов и обогащены водородом, имеют более упрощенное строение молекул и обогащены азотом. Эти подвижные гуминовые кислоты являются ближайшим резервом почвенного плодородия [Когут и др., 1987].

Водорастворимое ОВ представляет собой смесь низкомолекулярных органических соединений, которые в первую очередь потребляются микроорганизмами и служат для них энергетическим материалом. Они играют в жизни почвы весьма важную и разностороннюю роль.

Водорастворимые органические соединения существенно влияют на разрушение алюмосиликатов, способствуют образованию комплексных солей и миграции в почвенном профиле полуторных окислов [Кауричев, Ноздрунова, 1960, 1969; Соколов, Карпова, 1965; Кауричев и др., 1978;

Ведрова, 1980; Ведрова, Корсунов, 1985, 1986]. Они принимают участие в образовании всех групп гумусовых веществ, в том числе негидролизуемого остатка почвы [Ганжара, 1970; Кравков, 1978; Александрова, 1980;

Багаутдинов, 1994].

При разложении наземного опада вклад различных соединений в гумусовые вещества приблизительно пропорционален содержанию этих веществ в исходном материале. При разложении корневых остатков основной вклад в содержание углерода гумусовых соединений вносит лигнин и белок. При этом включение продуктов разложения корневого опада в гумусовые вещества значительно выше, чем наземного. Формирующиеся в этих условиях гумусовые соединения имеют более высокие молекулярные массы, они менее лабильны, менее окислены [Фокин, 1978].

Новообразованные гумусовые вещества в дальнейшем подвергаются биологической трансформации. Наряду с участием в воспроизводстве существующей системы гумусовых кислот почвы, они являются источником энергии и азота для почвенных микроорганизмов. Поэтому включение углерода в состав гумусовых кислот почв уменьшается с течением времени [Багаутдинов, 1994].

Гумусовые вещества на любом этапе разложения растительных остатков присутствуют как двухкомпонентная система, в процессе дальнейшей гумификации можно наблюдать лишь некоторое, относительно небольшое изменение в соотношении между осаждаемой и неосаждаемой фракциями [Александрова, Люжин, 1966]. Максимальное количество веществ типа гуминовых кислот можно обнаружить в самый начальный период разложения. В процессе дальнейшей гумификации их количество заметно уменьшается, а затем остается практически без изменения [Багаутдинов, 1994].

Постоянное избыточное увлажнение, тормозя процессы разложения, обусловливает накопление группы фульвокислот [Кононова, 1951, 1966, 1984; Александрова, 1966, 1980; Александрова, Люжин 1966 и др.].

Фульвокислоты играют важную роль в определении свойств почвы и служат доступным источником углерода. Гуминовые кислоты придают почвам стабильность, буферность, создают определенный биохимический фон и обеспечивают накопление энергии и биофильных элементов в почве.

Соотношение между гуминовыми и фульвокислотами в разных почвах различно. Оно обусловлено комплексом факторов, среди которых наиболее существенное значение имеют гидротермический режим, обусловливающий интенсивность минерализации, степень аэробиозиса, химический состав разлагающихся растительных остатков и состав микрофлоры, а также степень контакта растительных остатков с минеральной частью почвы и физико-химические свойства последней.

1.3. Роль водорастворимого органического вещества в почвообразовании Роль почвенных растворов в формировании и функционировании почв и биосферы в целом трудно переоценить. Этому вопросу уделяли внимание многие известные исследователи. С.А. Захаров [1906] отмечал, что “в почвообразовании, поскольку оно касается процессов выщелачивания, растворения и дальнейшего продвижения растворенных веществ в почвенной толще, почти всё сводится к составу и количеству почвенных растворов”.

Сходной точки зрения придерживался А.А. Роде [1941, 1984], считая почвенные растворы “важным компонентом почвенного тела, который играет большую роль в почвообразовании”.

Водорастворимое органическое вещество (ВОВ) в лесных почвах – один из основных агентов педогенеза, активно трансформирующий минеральную основу почвы и профиль в целом. Разнообразные компоненты ВОВ специфической и неспецифической природы непосредственно влияют на растворимость соединений элементов (в особенности катионогенных), формы и масштабы их миграции [Караванова и др., 2007].

Большой интерес исследователей вызывает та часть водорастворимого органического вещества, которая, не закрепляясь почвой, способна передвигаться в профиле почв, взаимодействуя с их минеральной частью.

Такой интерес объясняется способностью освобождающихся при минерализации подстилки кислых органических соединений вызывать распад первичных и вторичных минералов и участвовать в выносе продуктов распада из оподзоленного горизонта.

По составу водорастворимые органические продукты можно разделить на две группы: 1) собственно гумусовые вещества: фульвокислоты, гуминовые кислоты и 2) вещества индивидуальной природы: аминокислоты, низкомолекулярные карбоновые кислоты, полифенолы, углеводы.

Исследования некоторых авторов показали, что основная роль в распаде минералов и перераспределении в почвенном профиле освобождающихся продуктов принадлежит веществам специфической природы (1-ая группа). Так, В. В. Пономарева [1962] отрицает скольконибудь существенную роль веществ индивидуальной природы в процессах миграции элементов. Она считает, что только гумусовые вещества, в частности фульвокислоты, вступая в реакции комплексообразования с железом и алюминием, вызывают их передвижение в профиле почв. Изучая закономерности процессов миграции и аккумуляции элементов в подзолистых почвах, В.В Пономарева и Н.С. Сотникова [1975] показывают, что лизиметрические воды, особенно из лесных подстилок, имеют кислую и сильнокислую реакцию (рН порядка 4, при незначительных колебаниях по годам и сезонам), их плотный, т.е. минеральный остаток незначителен, особенно в подзоле. Подстилочные лизиметрические воды приблизительно на 1/2 или даже на 2/3 (в подзоле) состоят из растворенных органических веществ, часть которых находится в ненасыщенном состоянии, что и придает водам кислый характер. В более глубоких почвенных горизонтах доля органических кислот в составе лизиметрических вод уменьшается. Авторы подчеркивают особенную важность того, что из подстилки подзола вымывается гораздо меньше (в 4-5 раз) химических элементов (т.е.

соотношение СН2О/зольные элементы значительно шире), чем из подстилки дерново-сильноподзолистой почвы. Дело в том, что подстилка дерновоподзолистой почвы, образованная более богатыми растительными остатками, разлагается более энергично, чем подстилка подзола, поэтому она должна отдавать в раствор больше продуктов разложения и минерализации.

Многолетние исследования И. С. Кауричева с соавторами [1961, 1963, 1965] показали, что как лиганды в металлоорганических комплексах, в виде которых железо и алюминий мигрируют по профилю почвы, могут выступать низкомолекулярные карбоновые кислоты – лимонная, щавелевая, винная, а также полифенолы, образующиеся при разложении растительных остатков. Так, винная и лимонная кислоты являются сильными комплексообразователями по отношению к железу и, в особенности, к алюминию. В это же время аспарагиновая и янтарная кислоты в кислой среде отнесены автором к слабым комплексообразователям. М. М. Кононова с соавторами показала растворение силикатов органическими [1964] веществами почвы и веществами индивидуальной природы (винной кислотой и пирокатехином), наиболее часто образующимися при разложении подстилок. Авторы приходят к выводу, что вещества индивидуальной природы обладают большей способностью к растворению силикатов и образованию металлоорганических соединений, чем гумусовые вещества.

Органические кислоты из подстилки извлекают значительно большие количества окиси алюминия, щелочных и щелочноземельных металлов из метапикрита и хлоритамфиболового сланца, чем фульвокислоты иллювиального горизонта.

Присутствие в структуре ВОВ разнообразных функциональных групп обеспечивает возможность образования с ионами металлов прочных комплексных соединений, сохраняющих высокую подвижность в широком диапазоне кислотности почвы [Inskeep, Baham, 1983; Matschonat, Vort, 1997].

Показано, что полнота и прочность связывания металлов в комплексы зависит от соотношения концентраций металла и органического углерода в растворах, а также величины удельного отрицательного заряда ВОВ (моль(С). Последняя величина отражает обогащенность ВОВ )/моль функциональными группами, способными к связыванию металла. С другой стороны, кислотная природа ВОВ, что особенно типично для лесных почв, способствует созданию в растворах избытка протонов, непосредственно инициирующих процессы разрушения почвенных минералов и последующую миграцию образующихся при этом продуктов, в частности, полуторных оксидов [Manley, Evans, 1986; Яшин, Кауричев, 1992; Шишов и др., 1998].

Участие компонентов ВОВ в различных взаимодействиях с почвой зависит и от других их свойств, например, молекулярных масс [Караванова и др., 2007] и амфифильности [Kaiser, Guggenberger, 1996; Kaiser, Zech, 1997,1998, 1999].

Установлено, что гидрофильная фракция ВОВ, включающая и низкомолекулярные органические кислоты, доминирует в составе ВОВ подстилок и почти беспрепятственно перемещается вниз по почвенному профилю (незначительное поглощение ее наблюдается только в самых нижних горизонтах (Bhf, BC)), тогда как гидрофобные компоненты почти полностью сорбируются уже верхними гумусовыми горизонтами. Учитывая, что в таежно-лесной зоне именно водная миграция является основным механизмом, обусловливающим транспорт и пространственную дифференциацию веществ в почве, амфифильность соединений играет важную роль в их подвижности.

В составе ВОВ подстилки торфяно-перегнойной почвы по данным Е.

И. Каравановой и др. [2007] преобладает гидрофильная фракция, с которой связано 86-100% Cu, Zn, Fe, Mn, Ca, и Mg, присутствующих в почвенных растворах.

Под влиянием водных вытяжек из свежего мха сфагнума и хвои ели идет вынос железа в виде органо-минеральных соединений из бентонита, вермикулита и покровного суглинка [Кауричев и др., 1961, 1963, 1965].

Аналогичные данные получены А. А. Коротковым и А. С. Суворовым [1970] при взаимодействии экстрактов из листьев осины с покровным суглинком.

Высокую растворяющую способность водных экстрактов из хвои сосны, листьев осины, березы, черемухи отмечает М. Я. Чеботина [1967, 1968].

Железо, входящее в состав различных почвенных минералов, может быть в двух формах: Fe2+ и Fe3+. Двухвалентное железо минералов неустойчиво, освобождаясь, оно быстро окисляется до Fe3+, которое выпадает в осадок, накапливаясь в почве. Водорастворимые органические продукты, поступая в почву и извлекая из минералов железо, могут реагировать с обеими его формами.

Особенностью водорастворимого органического вещества является способность восстанавливать трехвалентное железо, переводя его в подвижное состояние [Ведрова, 1980]. Л. О. Карпачевский, С. В. Зонн [1963], а также Е. Г. Чагина [1965] отмечают, что в зависимости от вида растений их водные экстракты характеризуются разной восстанавливающей способностью. Водные экстракты из зеленых растений и опадов восстанавливают большее количество железа, чем из подстилок.

Водорастворимые продукты, извлекаемые из подстилок весеннего и позднеосеннего сбора, обладают более высокой восстанавливающей способностью, чем подстилки летних сборов [Сапожников, 1968].

Максимальной способностью к восстановлению обладают те растительные остатки, в составе которых присутствуют остатки лиственных деревьев и травянистых растений. Мхи и лишайники менее всего восстанавливают Fe3+.

Способность водорастворимых продуктов из живых и отмерших растений к реакциям растворения, восстановления и комплексообразования с железом освещается во многих работах зарубежных авторов. Большое внимание мобилизации окиси железа (восстановлению и растворению ее) органическим веществом водных экстрактов из различных видов растительного материала уделено в исследованиях C. Bloomfield [1953, 1955, 1957]. Мобилизация окиси железа вызвана действием карбоксильных кислот и полифенолов растительных остатков и идет в две стадии: 1) восстановление Fe2+ до Fe3+ и 2) образование комплексов с двухвалентным железом.

Образующиеся железоорганические комплексные соединения отличаются высокой стабильностью. Автор считает, что относительно простые органические соединения растительного происхождения являются более важным фактором в миграции полуторных окислов и глины, чем гумусовые вещества.

Растворяющая по отношению к гелю Fe (OH)3 и Al (OH)3 способность природных дождевых экстрактов из разлагающихся листьев показана исследованиями L. Lutwick и W. A. De Long [1952], M. Schnitzer [1954, 1956, 1959], G. Oades [1963]. Эту способность авторы объясняют присутствием в экстрактах низкомолекулярных органических кислот (винной, яблочной и лимонной) и таннидов. Роль растительных флавоноидных полифенолов в почвенных процессах рассматривает C. B. Coulson [1960], R. J. Davies [1971].

пришел к заключению, что органические R. C. Ellis [1971] низкомолекулярные кислоты участвуют в мобилизации железа из почвы и неводной окиси железа. При мобилизации из водной окиси железа более важный агент – полифенолы. R. C. Ellis [1971] исследовал подстилку четырех разных местообитаний эвкалипта и установил, что способность к мобилизации зависит как от вида растения, так и от места его произрастания.

Активность подстилки внутри одного вида увеличивается с понижением плодородия почвы, на которой он растет. Изучая водную миграцию элементов минерального питания в системе фитоценоз-почва Т. А. Пристова и И. В. Забоева [2007] отмечают, что содержание органического углерода в подстилочных водах в среднем составляет мг/л. Высокая 111,08 концентрация органического вещества в подстилочных водах связана с вымыванием Сорг из подстилки и опада и его высоким содержанием в атмосферных осадках, прошедших сквозь кроны деревьев (21.32 мг/л).

Следует отметить некоторое увеличение концентрации органического углерода в лизиметрических водах подстилочного горизонта в осенний период, что связано с поступлением большого количества органического вещества со свежим опадом. Как показали исследования автора, в процессе внутрипрофильной миграции от подстилки к гор. Вк содержание органического углерода снижается почти в 10 раз. Это связано с тем, что по мере вымывания фульвокислот из подстилки в нижележащие почвенные горизонты происходит их нейтрализация и осаждение фульватов. В составе лизиметрических вод Al-Fe-гумусовых подзолов доля неспецифических органических соединений может достигать 30% от общего содержания органического вещества.

Приведенный обзор литературных данных показывает важную роль водорастворимых продуктов, вымываемых из свежего опада и подстилки, в процессах выветривания и почвообразования. Именно водорастворимые органические продукты, выщелачиваемые из растительных остатков, ответственны за современные процессы, идущие в почве. Но растворение минералов и накопление в почве гумуса и элементов питания в лесу может идти и другим путем – под влиянием выделений живыми корнями древесных пород. Впервые на эту сторону прижизненного влияния леса на почву обратил внимание А. А. Роде [1954]. Не отрицая прямого воздействия кислых растворов, образующихся в мертвых растительных остатках, на распад минеральных частиц, он считает, что кислые выделения корней – главный агент разрушения почвенных минералов.

Мысль о роли иона водорода, выделяемого корнями, развил И. Н.

Гоголев [1968]. На примере лабораторных опытов он пришел к выводу, что реакция взаимодействия органических кислот, являющихся результатом разложения подстилок, с минералами носит “экстрамицеллярный” характер.

При этом на поверхности минералов образуются органо-минеральные защитные пленки, которые постепенно утолщаются, и вновь поступающие кислоты не могут уже взаимодействовать с минералами. Если бы на этом процесс заканчивался, то не было бы полного распада элементов в почве. На самом деле это не так. Но, чтобы проникнуть через образовавшиеся защитные пленки, нужен агент выветривания очень малых размеров и с большой реакционной активностью. Этим требованиям отвечает только ион водорода. Основным источником его в почве могут быть живые корни древесных пород. Подкисление почвы в прикорневой зоне за счет выделения при дыхании корней СО2, обогащение почвы органическим веществом, увеличение ионов кальция и магния в почвенном поглощающем комплексе, а также абсолютное накопление в почве R2O3, как результат совместного воздействия продуктов разложения отмерших тканей сосущих корней, корневых и микробных выделений, отмечается Ю. М. Спаховым и А. С.

Спаховой [1970].

Т.Н. Луценко и др. [2006] выявили изменения, которые произошли после вырубки (7 лет) елово-пихтового леса на буротаежной иллювиальногумусовой почве. Были зафиксированы изменения уровня рН лизиметрических вод из под гумусового горизонта на 0.5 единицы рН, концентрация растворенного органического вещества снизилась более чем в два раза с 53.0 мг/л до 24.3 мг/л в горизонте А1 (10-15 см). Проходя через слой почвы до уровня горизонта Вhf, в водах практически не изменяются концентрация растворенного углерода и кислотность. Увеличение соотношения Сгк:Сфк РОВ свидетельствует о снижении доли растворенных гумусовых кислот, особенно резком для гумусового горизонта. Произошло снижение концентрации Fe и Al в лизиметрических водах гумусового горизонта.

Влияние корней на почву методически трудно отделить от другой стороны прижизненного влияния древесных пород на почву, которое происходит в результате метаморфизации дождевых осадков, стекающих по стволам деревьев и проходящих через их кроны. При взаимодействии дождевых вод с древесным пологом значительно изменяется их концентрация за счет вымывания из крон и коры деревьев органических веществ и минеральных элементов. Количество вымываемых продуктов зависит от породы дерева, обилия осадков, характера поверхности коры [Поздняков, 1963; Ведрова, 1980; Nikvist, 1963; Attiwill, 1966; Low, 1970]. В большинстве приведенных работ авторы единодушно сходятся на том, что со стволов стекают более кислые и более концентрированные воды, чем с крон.

Благодаря собирательному эффекту кроны деревьев, играющей роль “воронки”, на единицу поверхности почвы в приствольных кругах может поступить в 3-4 раза больше осадков, чем под кроны.

Непосредственное влияние стоковых вод на почву наиболее полно освещается в работах В. Н. Мины [1965]. Путем полевых модельных опытов он показал, что в зависимости от кислотности стоковых вод повышаются все виды почвенной кислотности (активная, обменная и гидролитическая), увеличивается содержание подвижного алюминия и переходящего в оксалатную вытяжку железа. Воздействие стоковых вод на почву локализуется в приствольных кругах и распространяется радиально на 30-50 см от ствола и на глубину до 1 м в зависимости от древесной породы, материнской породы и количества осадков.

О пространственном изменении свойств почвы в направлении от ствола сосны к окну в 45-200-летних сосняках говорит P. Zinke [1962]. Он пришел к выводу, что под 45-летней сосной у ствола по сравнению с окном ниже рН, выше содержание азота, обменных оснований и одновалентных катионов. Под 200-летней сосной изменения свойств почв выражены иначе:

рН по-прежнему минимальным был у ствола, а количество обменных оснований стало меньше у ствола, затем по мере удаления от него увеличивалось до максимума и вновь снижалось вне влияния кроны.

Значение стволового стока как важного фактора почвенной изменчивости отмечает P. Gersper [1971]. Почвы вокруг стволов получают большее количество осадков, содержат больше гумуса, обменного К и Cs137, имеют более низкий рН, чем почва, удаленная от ствола.

Оподзоливающее влияние стволовых вод сосны отмечают А.А.

Соколов [1973] и А.Г. Гаель [1975]. А.А. Соколов считает, что проводящие корни перераспределяют воды, поступающие со стволов. Оподзоленный горизонт образовывался под корнем в виде белесоватой линзы. А.Г. Гаель наблюдал, как при засыпании ствола сосны песком происходит образование вокруг него чехла из отбеленного песка. Автор объясняет это влиянием стволовых вод. Такое действие стекающих со стволов вод вызвано составом органических продуктов, которые они вымывают из тканей деревьев. Однако вопрос о составе органических продуктов стволовых вод в литературе освещен не достаточно. Л.О. Карпачевский [1963] указывает на присутствие в этих водах кислот, флавонолов и флавоном. Относительно высокое содержание полифенолов и карбогидратов в стволовых и кроновых водах дубняка отмечает A. Carlisle [1966, 1967].

Изучение состава органических соединений стволовых и кроновых вод таких хвойных пород, как сосна, кедр, пихта и лиственница, показало, что основная часть водорастворимого углерода в них приходится на долю соединений типа таннидов – от 34 до 54% (в зависимости от породы дерева), низкомолекулярные карбоновые кислоты составляют от 3.6 до 11% углерода [Ведрова, 1970]. При этом в стволовых водах преобладают нелетучие кислоты типа щавелевой, лимонной, в кроновых 95% кислот приходится на долю летучих. Такой состав стволовых вод делает их высокоактивными в реакциях восстановления и комплексообразования. Наибольшей активностью отличаются стволовые воды сосны.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«КУРБАТОВА Ольга Леонидовна ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА ГОРОДСКОГО НАСЕЛЕНИЯ 03.02.07 – генетика 03.03.02 – антропология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук МОСКВА – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. Материалы и методы ГЛАВА 2. Влияние процессов миграции на генофонды городских популяций 2.1. Теоретические предпосылки 12 2.2....»

«КОВАЛЕВА АННА ВАЛЕРЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОСИРОПОВ И ФИТОЭКСТРАКТОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор...»

«РЫЛЬНИКОВ Валентин Андреевич ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПОДХОДЫ К УПРАВЛЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТЬЮ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.) Специальность 03.00.16 – экология Диссертация на соискание ученой степени...»

«ДЕНИСЕНКО ВАДИМ СЕРГЕЕВИЧ ОПЕРЕЖАЮЩАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ В КОНТЕКСТЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«УДК 591.15:575.17-576.3 БЛЕХМАН Алла Вениаминовна ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИРОКОАРЕАЛЬНОГО ВИДА HARMONIA AXYRIDIS PALL. ПО КОМПЛЕКСУ ПОЛИМОРФНЫХ ПРИЗНАКОВ 03.00.15 генетика Диссертация на соискание ученой степени V кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук,...»

«МУСТАФАЕВ РОВШАН ДЖАЛАЛ ОГЛЫ «СОВРЕМЕННЫЕ ЛАЗЕРНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В ЛЕЧЕНИИ ПЕРИТОНИТА» (Экспериментально-клиническое исследование) Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук по специальности–14.01.17 хирургия Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Гейниц А.В. Москва 2014 СПИСОК ПРИНЯТЫХ В РАБОТЕ...»

«Щепитова Наталья Евгеньевна Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Владимирова Элина Джоновна ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 03.02.08 – экология, 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание...»

«Васильева Ольга Валерьевна Ангиогенные факторы в коже человека в возрастном аспекте 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Доктор медицинских наук профессор Гунин А.Г. Чебоксары – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1....»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«Долгова Анна Сергеевна ЗАЩИТА ЭКСПРЕССИИ ГЕТЕРОЛОГИЧНЫХ ГЕНОВ В ТРАНСГЕННЫХ РАСТЕНИЯХ ПОСРЕДСТВОМ ДНК-ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ, ТЕРМИНИРУЮЩИХ ТРАНСКРИПЦИЮ. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук (Специальность 03.01.07 – молекулярная генетика) Научный руководитель: академик, д.б.н., профессор П.Г. Георгиев Москва 2015 Оглавление Оглавление 1....»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КУЗЬМИЧЕВА ЕВГЕНИЯ АНДРЕЕВНА ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И КЛИМАТА ГОР БАЛЕ (ЭФИОПИЯ) В ГОЛОЦЕНЕ ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.08 — экология Научный руководитель доктор биологических наук Савинецкий Аркадий Борисович Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...4 ГЛАВА 1. Физико-географическая...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович Древоточцы (Ьер1^р1ега, Cossidae) Старого Света Том 1 (Приложения в 2-х томах) 03.02.05 энтомология диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук научный консультант Дубатолов Владимир Викторович, доктор биологических наук Барнаул 2014 Оглавление Оглавление Введение Глава 1. История изучения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света 1.1. Периоды изучения древоточцев Старого Света...»

«БУЛГАКОВА МАРИНА ДМИТРИЕВНА КАТАЛЕПТОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ГАЛОПЕРИДОЛА У КРЫС И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЯИЧНИКОВ И НАДПОЧЕЧНИКОВ 14.03.06 Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.