WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ В КУЛЬТУРАХ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД СИБИРИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное учреждении наук

и

Институт леса им. В.Н.Сукачева

Сибирского отделения Российской академии наук

На правах рукописи

Решетникова Татьяна Валерьевна

ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ В

КУЛЬТУРАХ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД СИБИРИ

Специальность 03.02.08 – «Экология (биология)»

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Э.Ф. Ведрова Красноярск - 2015 Содержание Введение…………………………………………………………………………...5 Глава 1. Органическое вещество почвы. Его состав, структура и пути трансформации.………………………………………………………………….10

1.1. Основные источники лекгоминерализуемой фракции органического вещества почвы……………………………………………………………….….13 1.1.1. Растительный опад………………………………………………………..14 1.1.2. Корневой опад и отпад……………………………………………………17 1.1.3. Микробная биомасса……………………………………………………...20 1.1.4. Лесная подстилка как источник органического вещества почвы …………………………………………………………………………………….23 Трансформация компонентов легкоминерализуемой фракции 1.2.

органического вещества почвы…………………………………………………30 1.2.1. Факторы, влияющие на трансформацию ЛМОВ……………………….31 Минерализация и гумификация лабильного органического 1.2.2.

вещества……………………………………………………………………….....34 1.2.3. Формирование подвижного органического вещества и его роль в образовании гумуса ……………………………………………………………..41 Роль водорастворимых продуктов разложения подстилки в 1.3.

почвообразовании………………………………………………………………..45

1.4. Значение легкоминерализуемого органического вещества……………...61 Глава 2. Экологические особенности района исследования………………….64

2.1. Характеристика района исследования…………………………………….64

2.2 Климатические условия объекта исследования……………………….…..70

2.3 Растительность………………………………………………………………72

2.4 Методика закладки многолетнего опыта…………………………………..73 Глава 3. Объекты и методы исследования………………………………….....76

3.1. Объект исследования………………………………………………….……76

3.2. Методы исследования………………………………………………………77 Глава 4. Запас подстилки, фракционный и химический состав ……….……..83

4.1. Интенсивность поступления опада и его состав в 40-летних культурах..83 4.1.1. Концентрация и запас углерода, азота и зольных элементов в основных фракциях опада…………………………………………………………………..86

4.2. Запас и состав подстилки…………………………………………………...89 4.2.1. Концентрация и запас углерода, азота и зольных элементов в подстилке…………………………………………………………………………94 4.2.2. Состав подвижного органического вещества в опаде и подстилке…...97 Глава 5. Трансформация подстилки в годичном цикле разложения………..103

5.1. Интенсивность и удельная скорость разложения подстилки в 40-летних культурах………………………………………………………………………..103 Высвобождение водорастворимых продуктов при разложении 5.2.

подстилки……………………………………………………………………….106 5.2.1. Динамика высвобождения водорастворимого углерода……………...111 5.2.2. Интенсивность высвобождения азота в годичном цикле разложения растительных остатков опада-подстилки…………………………………….117 5.2.3. Интенсивность высвобождения минеральных элементов в годичном цикле разложения растительных остатков опада-подстилки……………….121 Глава 6. Изменение кислотности и запаса гумуса в слое почвы 0-20 см под культурами ……………………………………………………………………..130 Динамика рН и буферность подстилочных 6.1. (лизиметрических) растворов………………………………………………………………………..131

6.2. Актуальная кислотность верхней части почвенного профиля в 40-летних культурах…………………………………………………………………….….135

6.3. Изменение концентрации углерода, рН и буферности водной вытяжки из опада каждой древесной породы при её фильтрации через подстилку и слои почвы 0-5 и 0-10см (по результатам модельного опыта)……………………137

6.4. Динамика запаса гумуса в культурах в процессе их формирования…..143 6.4.1. Изменение запаса углерода в гумусе почвы культур за 40 лет их роста и развития…………………………………………………………………………143 6.4.2. Интенсивность аккумуляции углерода в гумусе почвы………………146 6.4.3. Запасы С в подвижном гумусе………………………………………….149 6.4.4. Изменение состава и запаса органического вещества в почве 40-летних культур………………………………………………………………………….

.153 Выводы ……………………………………………………………………..…..159 Список литературы……………………………………………………………..161 Приложение 1….………………………………………………………………..187 Приложение 2….………………………………………………………………..188 Приложение 3….………………………………………………………………..189 Приложение 4….………………………………………………………………..190 Приложение 5….………………………………………………………………..191 Приложение 6….………………………………………………………………..192 Приложение 7….………………………………………………………………..193 Приложение 8….………………………………………………………………..194 Приложение 9….………………………………………………………………..195 Приложение 10.……………………………………………………………..…..196 Приложение 10.……………………………………………………………..…..197

Введение

Актуальность темы.

Важнейшую роль в обмене веществом и энергией между основными элементами лесной экосистемы - древостой почва - исполняет лесная подстилка. Процессы её трансформации в значительной мере определяют характер почвообразовательных процессов и плодородия почв. Являясь результатом сложного взаимодействия живого и косного вещества, лесная подстилка представляет собой особый горизонт профиля почв в лесных экосистемах. Отмирание растительных органов (опад, отпад) и их деструкция обусловливают формирование периодически обновляющегося органического вещества обладающего относительно постоянной величиной (ОВ), [Богатырев, 1997; Богатырев и др., 1998]. Верхняя часть лесной подстилки (L) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы, нижняя – последовательно трансформируется в подгоризонты ферментации (F) и гумификации (Н) [Зонн, 1954; Богатырев и др., 1998; Ведрова, 1995;

Карпачевский, Аккумуляция органического материала и 1981].

содержащихся в нем зольных элементов и азота формирует ближайший резерв элементов питания для растительного полога и энергетических ресурсов, «под влиянием которых изменяются как отдельные компоненты биогеоценозов, так и биогеоценозы в целом. Эти изменения происходят в результате постепенного накопления почвами новых признаков и свойств»

[Основы лесной биогеоценологии, 1954].

Накопленный обширный и разносторонний материал по сопряженному исследованию леса и почвы позволяет в общем виде охарактеризовать взаимосвязь и взаимообусловленность лесорастительного и почвообразовательного процессов. Однако многократная смена древостоев за время жизни почвы, отсутствие синхронности в развитии лесо- и почвообразовательных процессов приводит к тому, что, исследуя взаимодействие леса и почвы, свойства последней рассматриваются обычно, как результат исторического развития, с нулевым отсчетом от момента образования почвы. Оценка направленности и скорости обменных процессов в системе леспочва возможна в условиях многолетнего эксперимента, в котором древостои начинают формироваться в едином экологическом местообитании на почвенном субстрате, исходные физико-химические свойства которого изучены и зафиксированы. Такой эксперимент был заложен в 1968-1972 гг. сотрудниками лаборатории лесного почвоведения Института по инициативе профессора Н.В. Орловского. Особенностью эксперимента является формирование древостоев кедра, сосны, лиственницы, ели, осины и березы с 2-3-х летнего возраста в едином экологическом местообитании на специально подготовленном почвенном субстрате.

Биохимические и физико-химические свойства субстрата (каждой площадки 10*10м2 при общей S=1,7 га) были подробно изучены и зафиксированы [Моделирование развития …, 1984].

Наблюдения, проведенные на эксперименте за период от посадки до 25-28-летнего возраста культур, позволили получить количественные оценки комплекса параметров, характеризующих начальный этап взаимодействия в системе древостой почва [Шугалей, 1979, 1981, 2002; Шугалей и др., 1984;

Попова, Шугалей, 2000; Безкоровайная и др., 1997; Ведрова, 1995, 1997, 2005; Ведрова и др., 1998, 2000, 2002; Яшихин, 1995; Мухортова, 2000, 2008 и др.]. В течение последующих лет в культурах проводились лишь единичные наблюдения, они развивались, практически «отдыхая» от вмешательства.

С 2010 г начат второй этап мониторинга. Древостои к этому времени достигли 40-летнего возраста, имеют I-II класс бонитета. По состоянию напочвенного покрова кедровник, сосняк, лиственничник относятся к типу мертвопокровных, ельник - к типу зеленомошных, а осинник и березняк - к типу разнотравных. Постановка и разработка темы данной диссертационной работы обусловлена востребованностью мониторинга интенсивности и направленности изменений органического вещества почвы в процессе формирования насаждений разных эдификаторов и является продолжением исследований на многолетнем эксперименте с шестью основными лесообразующими породами Сибири.

Цель работы заключалась в количественной оценке изменения состава и запаса органического вещества почвы за 40 лет роста и развития насаждения каждого из лесообразователей в одинаковых почвенных и климатических условиях.

В задачи исследования входило:

1. В насаждении каждого эдификатора количественно оценить

• запас подстилки, её фракционный и химический состав;

• интенсивность процессов, контролирующих запас подстилки: отмирание древесных фракций и разложение растительного вещества опадаподстилки;

• интенсивность высвобождения и фильтрации в почву водорастворимых продуктов разложения: углерода, азота и минеральных элементов;

• изменение кислотности, концентрации, состава и запаса углерода в гумусе верхней толщи (0-20 см) почвы.

2. Дать анализ динамики изменения общих запасов органического углерода (СПОДСТ + СГУМ) с момента посадки культур до 40-летнего возраста Научную новизну полученных материалов составляют впервые выявленная в сравнительном анализе 25- и 40-летних насаждений динамика соотношения процессов, формирующих запас подстилки, и отмеченные различия 40-летних насаждений разных эдификаторов по долевому участию углерода подстилки и гумуса почвы в аккумуляции органического вещества почвы.

Практическую значимость результатов составляет возможность использования полученного материала в качестве методического подхода при организации мониторинга лесных экосистем, формирующихся после вырубок, пожаров, на землях, ранее использовавшиеся в сельском хозяйстве.

Основные выводы об интенсивности и направленности процессов формирования органического вещества нарушенных почв при восстановлении лесных экосистем могут быть использованы в курсах лекций по экологии и почвоведению для студентов и аспирантов.

Защищаемые положения:

1. Формирование органического вещества почвы по ходу роста и развития культур разных лесообразующих пород характеризуется неодинаковой интенсивностью и удельной скоростью.

2. Общим для насаждений разных эдификаторов служит накопление подстилки и гумуса почвы в верхнем слое 0-20 см почвы. Различия выражены в неодинаковом соотношении этих форм почвенного органического вещества в его аккумуляции.

3. Взаимодействие компонентов системы «древостой почва» в течение 40 лет срок, недостаточный для отчетливого проявления эдификаторной роли лесообразующей породы.

Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Сбор полевого материала, установка лизиметров, сбор и химический анализ лизиметрических растворов, растительных и почвенных образцов, статистическая и графическая обработка результатов, их анализ и обобщение выполнены при непосредственном участии автора.

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на региональных и международных конференциях: Региональная очно-заочная экологическая конференция «Экология. Рациональное природопользование»

Красноярск, октября Конференция молодых ученых (г. 26 2010);

«Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (г. Красноярск, 5-6 апреля 2011); XV Международная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 16-18 ноября 2011); V Международная научно-практическая конференция:

"Современные концепции научных исследований" (г. Москва, 29-30 августа 2014 г.); Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых процессы в естественных и антропогенноПочвенно-экологические преобразованных ландшафтах Сибири и Дальнего Востока» (г. Красноярск, 1-4 октября 2014 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации Диссертационная работа изложена на 197 страницах. Состоит из Введения, шести глав и Заключения. Включает 22 рисунка, 48 таблиц и 11 Приложений. Список литературы содержит 248 работ, в том числе 50 работ иностранных авторов.

Благодарности Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Ведровой Э.Ф., а также д.б.н. Шугалей Л.С., к.б.н. Мухортовой Л.В., к.б.н. Климченко А.В.

Глава 1. Органическое вещество почвы. Его состав, структура ипути трансформации

«Органическое вещество (ОВ) почвы и его главнейший компонент – гумус – являются запасными источниками всех элементов питания растений, регуляторами главнейших физико-химических и биологических свойств почвы, обусловливающих водно-воздушный и питательный режимы растений в любой природной зоне на Земле» [Кононова, 1966; Александрова, 1980; Орлов, 1985; Туев, 1989; Тейт, 1991].

Проблема изучения ОВ почвы и процессов его трансформации интересует не одно поколение исследователей. Почва является средоточием многочисленных процессов превращения ОВ, потоков почти всех элементов системы Менделеева. Вычленить и изучить один интересующий процесс в естественных условиях довольно трудно [Ганжара, Орлов, 1993].

В зависимости от чувствительности к биологическому разложению ОВ почвы можно разделить на две основные категории [Кононова, 1966;

Титлянова, 1977; Кыдар, 1984; Когут и др., 1987; Орлов, 1990; Тейт, 1991;

Ганжара, Орлов, 1993; Кирюшин и др., 1993; Титлянова и др., 1994, 2002;Шарков и др., 1994; Шарков и др., 1997; Рожков и др., 1997;

Добровольский и др., 1999; Ведрова, 2000; Ведрова и др., 2002, 2009;

Jenkinson, Rainer, 1997; Sauerbeck, 1978; Vedrova et al., 2002 и др.;]:

1) пул легко (быстро) метаболизируемых веществ (активная фракция);

2) пул веществ, сравнительно устойчивых к биодеградации (стабильная фракция).

Стабильная фракция представлена гумусовыми веществами комплекса органических соединений коричневого, бурого и желтого цвета, которые выделяются из почвы растворами щелочей, нейтральных солей или органическими растворителями [Кононова, 1966; Александрова, 1980;

Гришина, 1986; Дюшофур, 1998]. Эта фракция характеризует типовые признаки почвы, формирующиеся в течение длительного времени, и обусловливает окраску почв, тепловой режим, структурный состав, воднофизические характеристики, емкость поглощения, буферность почв, потенциальные запасы элементов минерального питания и азота. Она составляет 70-85 % от общего запаса ОВ.

К основным компонентам легкометаболизируемой фракции органического вещества (ЛМОВ) относятся:

1) надземные и подземные растительные и животные остатки, поступающие в почву в результате ежегодного опада и отпада органов растений и гибели животных;

2) прижизненные выделения корней древесных растений;

3) отмирающая и действующая части микробной биомассы;

4) легкогидролизуемая часть собственно гумуса почвы.

Кроме природных компонентов ЛМОВ такой биокосной системы, которой является почва, к ним могут быть отнесены и синтетические органические вещества. Наиболее часто в почвенную экосистему поступают пестициды, которые обычно вносят в почву с целью улучшения или увеличения урожая. Кроме того, в почву попадают в значительном количестве полициклические ароматические углеводороды, образующиеся при сжигании топлива, а также различные ксенобиотики (включая пластики)

– продукты современного развития общества. Составляя, как правило, небольшую долю от общей массы органики (хотя могут быть большие локальные поступления, например, на участках насыпных почв), органические вещества антропогенного происхождения могут оказывать глубокое влияние на функционирование и стабильность экосистем. Эти органические соединения могут непосредственно включаться в гуминовые вещества почвы, оставаться свободными на месте поступления и взаимодействовать с почвенными компонентами или выщелачиваться из места поступления [Тейт, 1991].

Легкоминерализуемая фракция объединяет две формы ОВ: лабильное ОВ – растительные остатки, слабо затронутые процессом разложения, и подвижное ОВ – новообразованные прогумусовые продукты разлагающихся растительных остатков и та часть гумуса почвы, которая легко переходит в водный и слабощелочной растворы [Когут и др., 1987; Когут, Масютенко, 1992; Шарков и др., 1992, 1994; Чупрова, 1997; Белоусов, 1997, 2000]. Она играет роль стабилизатора содержания ОВ в почвах. При увеличении количества органических остатков, поступающих в почву, содержание этой фракции повышается, скорость минерализации увеличивается и существенного накопления углерода в почве не происходит.

Фракция ЛМОВ составляет от 15 до 30% общего содержания ОВ в почве и используется почвенными организмами как источник углерода и энергии с минимальными затратами на синтез ферментов катаболизма и активацию молекул субстрата. Продуктами метаболизма легкоминерализуемого ОВ являются, главным образом, СО2 и микробная биомасса почвы. Являясь основным субстратом для биомассы микроорганизмов, эта фракция органического вещества участвует в биосинтезе стабильного гумуса [Аристовская, 1975, 1988; Александрова, 1980; Туев, 1989; Титлянова, Тесаржова, 1991; Когут, Масютенко, 1992;

Дюшофур, 1998].

Являясь очень динамичным компонентом и подвергаясь постоянному обороту, фракция ЛМОВ активно участвует в круговороте углерода, исполняя роль промежуточного звена между фитомассой, атмосферой и гумусом почвы. На этом уровне происходит перераспределение атомов углерода и в другие блоки с помощью жизнедеятельности и самой биомассы микроорганизмов. Время практически полного разложения ЛМОВ исчисляется днями, месяцами и годами; стабильной части – десятками, сотнями и даже тысячами лет [Кобак, 1988; Добровольский и др., 1999;

Титлянова и др., 1999; Sauerbeck, 1978 и др.].

В целом органическое вещество, накопленное в почвах, составляет главную часть мировых запасов связанного углерода. Запасы органического углерода в метровом слое почв России по оценкам разных исследователей составляют от 18-18.3 кг/м2 [Nilsson et al, 2000; Stolbovoi, 2002] до 19.2 кг/м2 [Щепащенко и др., 2013]. Распределение этого количества по разным типам почв крайне неравномерно и, как правило, трудно предсказуемо, если исходить из типов наземной растительности.

Поскольку количество органического материала, удерживаемого почвенной матрицей, соответствует разности между общей продукцией биомассы и ее потерями вследствие разложения, учет только наземной биомассы может дать ошибочное представление о содержании органического вещества в почвах. Это отчетливо видно при сравнении тропических почв под лесами и травяными формациями. Высокий уровень прироста биомассы во многих тропических экосистемах обычно не проводит к повышенному содержанию органического вещества в почвах по сравнению с аналогичными экосистемами умеренного пояса, в которых теплые и влажные условия способствуют росту растений и стимулируют деятельность почвенных микроорганизмов. Конечные уровни накопления коллоидального органического вещества на конкретном участке обусловлены не только общей продуктивностью и разложением, но также химическими и физическими особенностями как экосистемы в целом, так и самого растительного материала. Например, в постоянно затопленных почвах обычно накапливается больше органического вещества, чем в пахотных землях. На скорость их разложения влияет, например, обогащенность растительных тканей лигнином. Одревесневшие ткани разлагаются значительно труднее, чем сочные зеленые части растений [Куранов, 1961;

Тейт, 1991; Ведрова, 1997; Загуральская, 1997; Тарасов, 2000; Мухортова, 2001, 2012; Трефилова, 2006].

1.1. Основные источники легкоминерализуемой фракции органического вещества почвы Потенциальными источниками почвенного органического вещества можно считать все компоненты биоценоза, которые рано или поздно попадают на поверхность почвы или внутрь почвенного профиля и участвуют в процессах почвообразования. К ним относятся растения, животные, микроорганизмы и продукты их метаболизма [Кононова, 1966;

Александрова, 1980; Орлов, 1985; Гришина, 1986, Туев, 1989].

О значении растительных остатков в общем круговороте веществ можно судить по тому, что с каждой их тонной в почву поступает приблизительно кг азота, кг зольных элементов. Их 5-10 30-50 высвобождение в процессе разложения растительных остатков протекает с различной скоростью, зависящей как от химического состава остатков, так и от условий биологической деятельности. В некоторой мере об этом процессе можно судить по соотношению подстилки и опада зеленой массы растительности; закономерное падение этого соотношения от тундр и ельников к дубравам и далее к степям говорит о возрастающей интенсивности процесса минерализации наземного опада [Кононова, 1972].

1.1.1. Растительный опад Ежегодный опад органических остатков древесных пород на поверхность почв представляет одно из главнейших и отличительных свойств лесных биогеоценозов. Их долголетие и уровень производительности находятся в определенной зависимости от количества ежегодно поступающих на поверхность почвы отмирающих органических остатков, содержащих необходимые элементы зольного и азотного питания древесных пород.

С опадом возвращается в почву значительная часть потребленных растениями минеральных веществ и азота, причем в соединениях, качественно отличных от находившихся в почве. Опад представляет собой энергетический материал, способствующий развитию почвообразования и других биогеоценотических процессов. Поэтому очень важно знать общее количество, состав и свойства, а также ритм поступления опада как исходного материала, обладающего различными запасами лучистой энергии и влияющего на развитие и эволюцию биогеоценозов.

Образование опада процесс динамичный во времени и

– дифференцированный в пространстве лесного биогеоценоза – предопределяет потенциальную устойчивость органических остатков, включающихся в биологический круговорот и участвующих в образовании органического вещества почв. Динамика поступления опада сопровождается не только количественным, но и качественным изменением поступающего вещества, что особенно свойственно лиственным и смешанным лесам.

Поступление опада в древостоях хвойных пород более растянуто по сезонам года [Ведрова, 1995].

Количество опада, ежегодно поступающего на почву, зависит в первую очередь от состава и возраста древесного яруса, дающего его основную массу, от степени развитости остальных ярусов растительности, от климатических условий, в которых происходит развитие лесных биогеоценозов, и ряда других причин. С увеличением возраста древостоя в лесных биогеоценозах количество опада колеблется в небольших пределах, поскольку компенсировано изменяются полнота насаждений и запасы хвои или листвы деревьев. Следовательно, количество годового опада отражает определенную интенсивность взаимодействий всех компонентов лесных биогеоценозов.

Опад является основным источником питания большинства почвенных животных и микроорганизмов лесных биогеоценозов. При этом последние синтезируют различные метаболические, ростовые и токсические вещества, благодаря которым может улучшаться рост одних видов и ухудшаться, вплоть до выпадения, рост других [Александрова, 1980; Ведрова, 1980, 1995;

Карпачевский, 1981; Богатырев, 1996].

Вовлечение в круговорот зольных элементов и азота достигает в лесных биогеоценозах весьма значительных величин, особенно если учесть, что подобный возврат осуществляется ежегодно [Зонн, 1954; Сукачев, Дылис, 1964; Александрова, 1980; Карпачевский, 1981; Тейт, 1991 и др.]. Так, по данным Э.Ф. Ведровой [1985] под полог 25-летних древостоев хвойных видов в течение года поступило от 7 (ель) до 32 (лиственница) кг N/га и от 26 до 72 кг/га минеральных элементов. В насаждениях осины и березы, соответственно – 38 и 26 кг N/га и 186 и 61 кг минеральных элементов. В зависимости от эдификатора насаждения интенсивность высвобождения азота и минеральных элементов при разложении растительного материала опада-подстилки изменялась для азота от 6 до 44 кг N /га, для минеральных элементов - от 21 до 225 кг/га.

В средневозрастном сосново-еловом насаждении черничного типа на иллювиально-гумусово-железистых подзолах в условиях среднетаежной подзоны, в течение года по мере минерализации растительных остатков высвобождается до 16 кг/га зольных элементов. Наибольший обмен в системе почва-растительность достигается в отношении органогенов (Ca, Mg, P, K). Азот практически не освобождается, что, по-видимому, обусловлено медленным разложением белковых компонентов опада. Скорость вовлечения зольных элементов в биологический круговорот неодинакова: Na и K вовлекаются ускоренно, скорость вымывания их значительно превосходит скорость разложения опада; Mg и P – медленно, скорость выщелачивания приближается к скорости потери разлагающейся массы; Ca, Mn, Fe, Al, замедленно, степень освобождения этих элементов уступает степени разложения растительных остатков [Ганжара, Смоленцева, 1979].

В целом, с древесным опадом на поверхность почвы ежегодно поступает около половины затрат углерода на продукцию [Родин, Базилевич, 1965; Ведрова, 1996]. В первые же месяцы после поступления опада в почву он теряет до 20 % своей массы в результате выщелачивания зольных и органических веществ. В СО2 переходит до 90% органического вещества опада.

1.1.2. Корневой опад и отпад В наземной экосистеме растительное вещество сконцентрировано в двух сферах – надземной (фитомасса, ветошь, подстилка) и в подземной (живые и мертвые подземные органы растений). И в той и в другой создается чистая первичная продукция, от величины которой зависит и количество органического вещества в почве. В лиственном лесу продукция тонких корней несколько выше, чем продукция листьев, а в хвойном – сосняке – на 20% меньше, чем продукция хвои. В 14-летнем сосновом древостое около 60% годового баланса углерода направлено на рост и поддержание корневых систем [Персон, 1985; Орлов, 1996]. В 25-летних насаждениях хвойных лесообразователей от 23 до 42% чистой первичной продукции приходится на подземную сферу, лиственных – от 25 до 35% [Ведрова, 2005]. Годичная продукция органического вещества древесного яруса лесотундры и северной тайги Красноярского края распределяется между надземной фитомассой и корнями как 74-80 и 20-26% [Плешиков и др., 2002].

Функции подземного растительного вещества в почве многообразны.

Прежде всего, корни – это аппарат для поглощения воды и питательных элементов. Корни выступают конкурентами микроорганизмов в потреблении азота и фосфора и являются, наряду с подстилками, основными гумусообразователями. Подземное растительное вещество представляет собой хранилище питательных элементов, которые высвобождаются при разложении мортмассы – мертвых целых и полуразложившихся подземных органов. Функционирующие корни играют громадную роль в жизни биоты почвы, выделяя экссудаты, в состав которых входят аминокислоты, простые сахара и полисахариды, ферменты и т.д. Общая масса корней в лесах таежнолесной зоны составляет до 25% наземной биомассы, корни в основном многолетние и не рассматриваются как главный источник гумуса в лесных почвах.

Более важна в этом смысле роль тонких корней (d1 мм). Высокая скорость синтеза и низкая скорость разложения предполагают большое значение тонких корней в формировании запасов органического вещества в толще почвы и, как следствие, участии в формировании минерализационного потока углерода в атмосферу. Однако, несмотря на признанную значимость тонких корней в процессах биокруговорота и на увеличение, особенно в последнее десятилетие, внимания исследователей (в основном, зарубежных) к ее оценке, следует отметить, что их роль по-прежнему остается до конца не изученной. Это обусловлено как высокой динамичностью данного компонента лесной экосистемы, так и отсутствием общепринятого метода определения массы и расчета продукции [Aber et.al., 1985; Nadelhoffer, Raich, 1992; Vogt et al., 1998]. Остается неизученным соотношение между продукцией надземной и подземной биомассы в экосистемах разных широт, между продукцией корней и их оборотом. Основная часть тонких корней сосредоточена в верхней части почвенного профиля. По данным Silver et al.

[2000], Telles et al., [2003], Trumbore [2005] более 50% общей массы углерода в живых и мертвых корнях лесных почв восточной Амазонии сосредоточено в верхнем слое 0-10 см. С увеличением широты масса тонких корней и их продукция уменьшаются [Vogt et al., 1998] Продукция тонких корней в лиственном лесу по данным Telles et al. [2003] была несколько выше, чем продукция листьев, и на 20% меньше, чем продукция хвои в посадках сосны.

Масса тонких живых корней и ее доля в общем запасе корней, продолжительность жизни зависит от лесообразующей породы. Как показали Ruess et al. [1996], в таежных лесах Аляски запас живых тонких корней в березово-осиновом древостое и древостое белой ольхи составлял соответственно 8.3 и 3.0 т/га, их продукция – 2.8 и 1.6 т/га год или 25.3 и 25.8 % от общей. Оборот живых тонких корней (продукция тонких корней / биомасса живых тонких корней) – 0.33 и 0.52. Для древостоев сахарного клена (43о40 с.ш.; 86о09в.д., и 44о22 с.ш. и 85о0в.д), по сообщению Hendrick и Pregitzer [1993], чистая первичная продукция тонких корней выше, чем продукция надземной биомассы. На ее долю в общей продукции приходится 60 и 58%. Coulson et al. [1960] показал, что в общей продукции древостоев сосны, функционирующих в мезоморфных условиях, 38-46% составляет продукция корней. Основную долю (82-84%) в продукции корней составляют тонкие (менее 2 мм) корни. В сухих местообитаниях на продукцию корней приходится 55-66% общей продукции древостоя, 89-94% продукции корней аккумулировано в массе тонких и мелких (2-5 мм) корней.

В исследованиях Л.Н. Александровой [1980], Л.О. Карпачевского [1981], А.А. Титляновой с соавт. [1994] указывается, что долевое участие тонких корней в формировании чистой первичной продукции биомассы изменяется от 8 до 67% NPP.

Хотя в биомассе корней содержится меньшая часть запасов органического вещества [Орлов, 1967; Александрова, 1980; Титлянова и др., 1994], эта составляющая и ее распад оказывают существенное влияние на питание леса и запасы ОВ почвы. Дело в том, что сосущие и тонкие проводящие корни представляют собой постоянно обновляющиеся части корневой системы. Общая продолжительность жизни сосущих корней различна. Некоторые отмирают в год их появления, большинство – через 3-4 года [Орлов, 1966; Sauerbeck, Johnen, 1976]. Помимо сосущих корней периодически обновляются и тонкие проводящие корни. В течении 5 лет отмирает около 50% тонких и проводящих корней у ели и сосны. Тонкие корни очень динамичны – одновременно происходит их отмирание и замещение [Персон, 1985]. С корнеотпадом отчуждается до 69% углерода, закрепленного в продукции [Ведрова, 1996].

Корневые остатки минерализуются медленнее наземного опада вследствие значительного содержания одревесневших тканей [Трефилова, 2006; Кошурникова, 2007; Ведрова, 2008]. В то же время включение продуктов разложения корневого отпада в гумусовые вещества значительно выше, чем наземного, что связано с характером локализации опада и дальнейшими условиями его разложения.

В случае наземного опада полный цикл гумусообразования включает, наряду с процессом трансформации, транспорт промежуточных органических соединений в толщу почвы. При разложении корневого опада миграционные процессы не являются обязательными. Формирующиеся в этих условиях гумусовые соединения имеют более высокие молярные массы, менее лабильны и окислены [Орлов, 1966; Карпачевский, 1981; Дергачева, 1984; Персон, 1985].

Источниками органических субстратов в толще почвы, кроме непосредственно отмирающей корневой массы, могут быть выделения из корня связанного углерода (в виде аминокислот, простых сахаров и полисахаридов, ферментов и т.д.) и, как следствие этого процесса, микробное сообщество на корне растения, а также корневые чехлики, чешуйки корковой ткани, фрагменты тканей и клетки, отделяющиеся от корней [Каверзина и др., 1981; Титлянова, Тесаржова, 1991; Тейт, 1991; Титлянова и др., 1994;

Ведрова, 1995; Мухортова, 2001].

Все доминанты основных типов растительности на Земле имеют хорошо выраженную микоризу. На корнях древостоев чаще всего встречается эктомикориза, которую образуют грибы из групп актиномицетов.

Грибной мицелий также является компонентом ЛМОВ в толще почвы [Мухортова, 2001; Ведрова, 2005].

1.1.3. Микробная биомасса Помимо опада и мертвого корневого материала важнейшим источником ОВ почвы является микробная биомасса. Ее вклад в общее количество гумуса в почве составляет 0.2-5% [Гришина, 1986; Кирюшин и др., 1993; Титлянова и др., 1994; Ведрова, Мухортова, 2000; Ведрова,

Плешиков и др., 2002]. К другим функциям микроорганизмов относят:

минерализацию органических остатков растительного и животного происхождения; вовлечение химических элементов в круговорот из литосферы; фиксацию азота; участие в формировании структурных агрегатов.

Ведущая роль микроорганизмов в этих процессах связана с их огромным экологическим разнообразием, высокой потенциальной скоростью размножения (по данным Т.В. Аристовской [1988] потенциально возможное минимальное время генерации бактерий – 2 мин) и, как следствие, огромной их численностью.

Деятельность почвенных микроорганизмов непосредственно обусловливает почвенное плодородие, обеспечивая накопление органического вещества и элементов питания растений. Но главнейшая роль почвенных микроорганизмов состоит в их активном участии в биологическом круговороте углерода. Благодаря участию в этом цикле микроорганизмов почвы, как основного агента деструктивного звена, происходит замыкание круговорота и совершается циклическое превращение веществ и энергии в биосфере [Бабьева, Зенова, 1989; Кирюшин и др., 1993].

Кроме этого, сообщество микроорганизмов само является существенным резервуаром питательных веществ. В микробной биомассе содержится от 0.2 до 5% общего почвенного углерода, при среднем значении примерно 2.5% [Кирюшин и др., 1993; Титлянова и др., 1994; Smith, Paul, 1989 и др.]. В составе легкоминерализуемого ОВ на микробную биомассу приходится от 4 до 8-12% запаса углерода [Ведрова и др., 2002; Ведрова, 2008]. Хотя микробная биомасса и составляет небольшую часть общих запасов органического углерода почвы, важнее то, что С микробной биомассы подвержен постоянному обороту, в результате которого происходит перераспределение атомов С в новую микробную биомассу, СО2 и гумусовые вещества почвы.

Для оценки способности биомассы почвенных микроорганизмов обеспечивать растения элементами питания большой интерес представляет та биомасса, которая синтезируется сверх стационарного уровня, благодаря временному притоку богатых углеродом органических веществ. Когда запас ОВ истощается, плотность популяции возвращается к первоначальному уровню в результате выедания и гибели части популяции [Аристовская, 1980;

Титлянова и др., 1994].

Таким образом, знание микробной массы почвы дает представление о количествах агента, действие которого обеспечивает циклы обмена веществ, которые ведут к накоплению ОВ, и об объемах для всех циклов пулов элементов, заключенных в микробной биомассе [Наумова, 1989].

Проблема оценки величины микробной биомассы в почве интересует многих исследователей во всем мире, но наибольшее количество данных имеется для агроэкосистем, в то время как естественные, в том числе лесные экосистемы, изучены гораздо в меньшей степени [Сорокин, 1981; Богоев, Гильманов, 1982; Паников и др., 1984; Tailor, Parkinson, 1988, 1988; Наумова, 1989; Сорокин, 1990; Добровольская, 1996; Сорокин и др., 2003; Сорокин, 2009]. Имеющиеся данные позволяют отметить некоторые закономерности распределения микробной биомассы, общие для всех типов экосистем и всех климатических поясов. К ним относится следующее: максимальная численность и биомасса микроорганизмов в подстилке; в самом почвенном профиле наибольшая бактериальная масса сосредоточена в верхнем слое 0см, с глубиной почвенного профиля заметно уменьшается как количество бактерий, так и их биомасса.

Основу микробного сообщества почвы составляют гетеротрофные микроорганизмы. Их рост в почве лимитирован, в первую очередь, текущей концентрацией доступных органических источников углерода и энергии.

Содержание биогенных элементов, как правило, играет для них подчиненную роль [Горбенко, Панников, 1989]. Влажность, температура, окислительновосстановительные условия, параметры кислотности почвы, ее физикомеханические свойства, безусловно, влияют на состав сообщества и скорость микробиологических процессов. Но, за крайне редкими исключениями, свойственными экстремальным ситуациям, эти факторы выступают в роли модификационных, и на фоне их действия рост микроорганизмов остается, по-прежнему, лимитирован по энергетическому субстрату [Аристовская, 1975, 1988]. Кроме того, на изменчивость суммарной биомассы почвенных микроорганизмов заметное влияние оказывает возраст экосистемы, величина их биомассы согласуется со скоростью накопления запасов подземных органов растений при сукцессионных изменениях в формирующейся экосистеме [Наумова, 1989].

1.1.4. Лесная подстилка как источник органического вещества почвы Являясь результатом сложного взаимодействия живого и косного вещества, лесная подстилка представляет собой особый горизонт профиля почв в лесных экосистемах. Она активно участвует в процессах почвообразования: способствует накоплению в почве органических и минеральных веществ; изменяет кислотность почвы; оказывает большое влияние на водный, тепловой и микробиологический режимы верхних корнеобитаемых слоев почвы; выполняет почвозащитную и противоэрозионную роль Соколов, Карпова, [Зонн, 1954; 1965;

Карпачевский, 1973, 1981, 1988; Кравков, 1973; Das et al., 1993 и др.].

Накопление и запас подстилки тесно связаны с количеством опада, его фракционным составом, и интенсивностью разложения, которые в свою очередь зависят от типа леса, его состава, полноты и бонитета, характера травяно-мохового покрова, а также от условий произрастания [Чагина, 1968;

Кулагина, 1977; Александрова, 1980].

Отмирание растительных органов (опад, отпад) и их деструкция обусловливают формирование периодически обновляющегося органического вещества, обладающего относительно постоянной величиной [Зонн, 1964;

Богатырев, 1997; Богатырев и др., 1998]. Верхняя часть лесной подстилки (L) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы, нижняя – последовательно трансформируется в подгоризонты ферментации (F) и гумификации (Н) [Зонн, 1964; Карпачевский, 1981; Ведрова, 1985]. Таким образом, лесной опад в процессе жизнедеятельности животных и микроорганизмов превращается в подстилку, то есть своеобразный продукт леса, находящийся в разной стадии трансформации органического растительного вещества и одновременно фактор, оказывающий большое влияние на другие его компоненты. Аккумуляция органического материала и содержащихся в нем зольных элементов и азота формирует ближайший резерв элементов питания для растительного полога и энергетических ресурсов, «под влиянием которых изменяются как отдельные компоненты биогеоценозов, так и биогеоценозы в целом. Эти изменения происходят в результате постепенного накопления почвами новых признаков и свойств»

[Основы лесной биогеоценологии, 1964].

Разложение растительного материала подстилки происходит в любое время года, когда уровни температуры и влажности благоприятны для разлагающей деятельности микроорганизмов [Соколов, Карпова, 1965;

Кулагина, 1977; Карпачевский, 1981, 1988; Гришина, 1986; Ведрова, 1995;

Безкоровайная, Вишнякова, 1996; Ведрова, Миндеева, 1998; Quals et al., 1991;

Vitousek et al., 1994 и др.].

Важную роль в жизни леса играют мощность подстилки, ее состав, влажность и скорость разложения. Мощность подстилки зависит от баланса между поступлением и распадом органических остатков. Скорость последнего зависит от типов растений (хвойная подстилка более устойчива к биоразложению, чем лиственная) и от физических и химических свойств почвы. Толщина подстилки и соответствующего слоя (мощность) органических продуктов разложения (перегноя) колеблется от едва заметной до нескольких сантиметров или метров. Этот слой служит резервуаром питательных элементов для растений, влияет на физические свойства и последующее перераспределение питательных элементов между сообществом микроорганизмов и растениями, а также регулирует развитие корней и всего растения в целом [Александрова, 1980; Шугалей и др., 1984;

Тейт, 1991; Ведрова, 1995].

Толщина подстилки в пределах одного типа леса подвержена сильным колебаниям [Кошельков, 1961]. Она зависит от степени однородности участка, его микрорельефа, особенностей лесных насаждений и др. В литературе встречаются довольно разноречивые мнения о варьировании мощности и запаса подстилки. В смешанных лесах Подмосковья [Карпачевский, Киселева, 1968] варьирование запасов подстилки достигает 65%, в насаждениях Украинского Полесья [Рябуха, 1972] - 15-30%, в ельнике черничном Приуралья [Щавровский, 1973] - 24-36%. В древостоях Канады [Lowe,1972] степень варьирования мощности подгоризонтов подстилки равна 36-38%. Мощность лесной подстилки в 20-летнем сосняке злаковоразнотравно-степном (Джабык-Карагайский бор) колеблется от 0.2 до 2.0 см.

С возрастом происходит накопление лесной подстилки. В 60-летнем сосняке ее мощность возрастает до 3-6 см. Далее происходит резкое уменьшение мощности лесной подстилки до 2.3 см в 70-летнем сосновом насаждении. К возрасту 100 лет она снова увеличивается до 6.3 см [Стародубцева и др., 2003].

При анализе состава подстилки растительные остатки часто объединяют в две фракции:

Активная – хвоя, листья, семена, труха, мох, трава;

1.

Неактивная – ветви, шишки, кора.

2.

Если активная фракция быстро включается в трофическую цепь, то неактивная сравнительно долго сохраняет свою внешнюю форму. Причин этому две: во-первых, меньшая удельная поверхность составляющих неактивной фракции. Это препятствует быстрому вовлечению ОВ и зольных элементов в биологический круговорот. Во-вторых, наличие в этой фракции большого количества смол, играющих роль консервантов. Фракции также отличаются характером поступления в почву: активная фракция поступает ритмично и амплитуда колебания ее запасов значительно меньше, чем неактивной. Поступление веток и сучьев неравномерно и в ряде случаев резко нарушает баланс разрушения и пополнения запасов подстилки [Карпачевский, 1973].

Наиболее общим процессом, сопровождающим образование подстилки, является последовательная деструкция опада под воздействием биотических и абиотических факторов, приводящая к уменьшению размерности частиц в системе опад – нижележащие горизонты. Уплотнение слоя подстилки способствует повышению ее увлажненности, что положительно влияет на интенсификацию биохимических процессов [Соколов, Карпова, 1965]. Вторым важным процессом является ферментация, отражающая интенсивность микробиологической деятельности [Богатырев, 1990].

Подстилка О в новом издании [подстилочно-торфяный – – «Классификация и диагностика почв России», 2004], являясь частью почвенного профиля, характеризуется неоднородностью морфологического строения. Как отмечалось выше, стратификация горизонтов подстилки является отражением конвейерной переработки растительного материала.

Верхний слой – подгоризонт ОL (или L) – представлен свежим опадом и наименее затронут разложением. Под листовым слоем находится ферментативный подгоризонт ОF (F), где, вследствие концентрации всех групп ферментов, идет наиболее активная переработка органических остатков, потеря ими исходной формы. Ниже залегает подгоризонт гумификации (ОН; Н), который состоит из сильноразложившихся и частично гумифицированных растительных остатков. Как правило, этот подгоризонт является границей перехода подстилки в почву, в нем азот становится доступным для усвоения растениями.

Подстилка и примыкающий к ней гумусовый горизонт почвы являются центром основной деятельности микроорганизмов. В верхнем слое подстилки происходит использование водорастворимых мономеров, вымываемых из опада. Здесь же происходит разложение белков, пектиновых веществ, крахмала (бактерии и дрожжевые грибы). В самом нижнем слое подстилки ОН (О3) гидролизуется лигнин (базидиальные грибы, а также некоторые виды стрептомицетов) [Звягинцев и др., 1993].

Лесная подстилка способствует сохранению влаги, поступающей из атмосферы под полог леса, и благоприятствует переводу поверхностного стока во внутрипочвенный. Она предохраняет почву от эрозии и иссушения.

В подстилке протекает жизнедеятельность почвенной фауны и микробного населения. Постилка во многом предопределяет особенности естественного возобновления лесов и их природную пожарную опасность. И, наконец, она является исключительно важным звеном в биологическом круговороте вещества и энергии. Ее общий баланс в лесу определяется соотношением скорости поступления опада и скорости разложения [Зонн, 1964; Базилевич, 1971; Карпачевский, 1981; Ведрова, 1985, 2008; Абаимов, 2003 и др.] В 25-летних хвойных культурах, произрастающих на восточной окраине Кемчугской возвышенности на территории Емельяновского лесхоза Красноярского края (подзона южной тайги Средней Сибири), было установлено, что с древесным опадом ежегодно поступает 20-26% исходного запаса углерода в подстилке. Время пребывания свежего опада в подгоризонте ОL (О1)составляет от 60 дней до 12 месяцев в зависимости от качества разлагаемого материала. Подгоризонт ферментации содержит в себе 47-85% общего запаса С в подстилке и ежегодно обновляется на 20-54 %. В результате разложения этот горизонт ежегодно теряет 13-68% запаса углерода, что составляет 10-50% общего запаса углерода в подстилке [Мухортова, 2008]. По данным С. Г. Прокушкина и др., [2008] на территории водосбора ручья Кулингдакан, Центральная Эвенкия, мощность подстилки изменяется от 0.5 до 12.5 см, а запас от 2.4 до 76.3 тга-1. В среднем запас подстилки на изучаемом водосборном бассейне составил 37.2±4.9 тга-1, что свидетельствует о медленном разложении детрита на поверхности почвы. В лиственничниках центральной Якутии, по данным Л. К. Позднякова [1963], запас подстилки в зависимости от возраста насаждений колеблется в пределах 9-30тга-1.Согластно данным Е.Н. Федорова и А.Г. Цыкалова [2002], максимальный запас подстилки в лиственничнике кустарниковозеленомошном достигает 32.3тга-1, что вдвое превышает средний запас подстилки в лиственничнике южной тайги. По данным И.Н.Бескоровайной и др. [2002], А. С. Прокушкина и др. [2002], запасы подстилки в северотаежных лиственничниках зеленомошного типа Средней Сибири

-1 варьируют от 38 до 44 тга и в некоторых типах насаждений превышают запасы самого древостоя. Средние значения массы органического вещества углероду) изменяется в широтном направлений от (эквивалентной лесотундры к южной тайге Средней Сибири от 20 до 10тС га-1 [Ведрова и др., 2008].

Исследования О.В. Честных с соавт. [2004, 2007] показали, что запас углерода в подстилке лесопокрытых земель России (733.15 млн.га) равен 5.3 Гт С (или 7.2 т С/га). Общий запас углерода на покрытых лесом землях России составляет 166.5 Гт С. На долю подстилки из этого количества приходится около 3%. По данным Д.Г. Щепащенко с соавторами [2013] запас углерода на покрытых лесом землях России составляет 186 т/га, из них на подстилку приходится 5.4%.

Чем энергичнее происходит разложение подстилки и превращение ее в почвенный перегной, тем положительнее влияние подстилки на почвы.

Интенсивное накопление подстилки в результате ослабления разложения и преобладания процессов гниения при недостаточном доступе воздуха приводит к ее оторфовыванию. Это отрицательно сказывается не только на древостоях, но и на почвах, так как способствует сильному выщелачиванию питательных веществ или переводу их в соединения, менее доступные для растений.

Иногда подстилка, напротив, разлагается слишком быстро (минерализуется), не оставаясь на поверхности. Это явление также относится скорее к отрицательным, чем к положительным, хотя отрицательный эффект меньше отзывается на древостоях и на изменении плодородия почв. В поверхностных горизонтах почв увеличивается содержание зольных элементов, особенно извести (кальция), что при избытке извести в почве может привести к снижению прироста [Зонн, 1954].

Обобщая вышесказанное, следует отметить, что



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«КАДЕРМАС ИРИНА ГЕННАДЬЕВНА ФОРМИРОВАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО И СИМБИОТИЧЕСКОГО АППАРАТОВ РАСТЕНИЙ И ИХ ВКЛАД В ПОВЫШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ АГРОЦЕНОЗОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (Pisum sativum L.) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор с. – х. наук,...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«ЯМБОРКО Алексей Владимирович ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (род CLETHRIONOMYS) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Н.Е. Докучаев Магадан – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. Глава 1. МАТЕРИАЛ И...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«» Кравченко Виктор Михайлович Дирофиляриоз плотоядных в северо-западном регионе Кавказа (эпизоотическая ситуация, патогенез, патоморфологическая характеристика) 03.02.11 – паразитология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: Карташев Владимир Васильевич доктор медицинских наук,...»

«Ксыкин Иван Валерьевич ВРЕДОНОСНОСТЬ СОРНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ВОЛГО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Специальность: 06.01.01 общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Владимирова Элина Джоновна ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 03.02.08 – экология, 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Храмов Александр Валерьевич ЮРСКИЕ СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (INSECTA: NEUROPTERA) ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ 25.00.02 Палеонтология и стратиграфия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Пономаренко Александр Георгиевич Москва 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ Глава 1. История изучения юрских Neuroptera Глава 2. Отряд Neuroptera 2.1. Система и биология...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Очиров Джангар Сергеевич НАРУШЕНИЯ МИКРОНУТРИЕНТНОГО СТАТУСА ОВЕЦ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ВИТАМИННО-МИНЕРАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор ветеринарных...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«СОЛОВЬЕВ Альберт Николаевич КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Киров Оглавление Введение Глава 1. Обзор состояния проблемы климатогенной...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.