WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 |

«Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Харитонцев Борис Степанович

Флорогенез и фитоценогенез

на юге Западной Сибири

Специальность: 03.00.05 – БОТАНИКА

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Екатеринбург – 2009

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных

Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант – академик РАН, заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Горчаковский Павел Леонидович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Малышев Леонид Иванович доктор биологических наук, профессор Таршис Галина Ильинична доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич

Ведущая организация: Московский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 21 апреля 2009 г.

в 11 часов на заседании диссертационного совета: Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Тел.: 8(343)260-82-56. Факс: 8(343)260-82-56 адрес сайта: http://ipae.uran.ru E-mail:common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН, с авторефератом – на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru Автореферат разослан «______» ___________________ 200 ___ г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Пястолова О.А.

Введение Актуальность работы обусловлена необходимостью разработки теоретических проблем флорогенеза и фитоценогенеза для решения вопросов охраны фиторазнообразия и прогнозирования его изменения на фоне нарастающих антропогенных воздействий. Флора и растительность, в совокупности составляющие фитобиоту Западносибирской равнины (в дальнейшем – Западной Сибири), отличаются от сопредельных территорий по количественным и качественным характеристикам, а также особенностями генезиса. В диссертационной работе охарактеризованы аспекты данного процесса на юге Западной Сибири в пределах Курганской, Омской, Томской, а также частично Тюменской, Новосибирской, Свердловской, Челябинской областей и степных районов Алтайского края.

При этом мы исходили из следующих предположений:

- фитострома юга региона наиболее полно изучена в палеопалинологическом, палеоботаническом, палеокарпологическом и других палеонтологических параметрах;

- данная часть Западной Сибири граничит с территориями (Алтай, Казахский мелкосопочник, Урал), оказавших существенное фитогенезисное влияние, прослеживающееся до настоящего времени;

- юг Западной Сибири включает подтаежную, лесостепную (колочную) и степную географо-ботанические зоны с наиболее продолжительным во временном отношении периодом генезиса фитостромы в сравнении с таежной и арктической зонами;

- юг Западносибирской равнины является ботаническим проливом (Семенов,1924) с многочисленными миграционными перемещениями растений между европейским и сибирским флорулотипами;

- флоры южных территорий региона включены в процессы формирования эндемиков, отражающих ряд фитогенезисных особенностей флоры всей Западной Сибири;

- на территории юга Западной Сибири до настоящего времени сохранены остатки реликтовых предплейстоценовых, плейстоценовых и голоценовых фитоценозов, проливающих определенный свет на генезис фитостромы региона.

Исходя из вышеизложенного мы попытались восстановить пространственно-временную картину генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины через флорогенез и фитоценогенез, опираясь на палеонтологические, географические, систематические, фитоценотические, популяционно-видовые особенности его фитобиоты. Одновременно нами показаны современные микрофитогенезисные процессы на данной территории как начальная ступень макрофитогенезиса.

Цели и задачи. Цель работы – выяснение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза для юга Западной Сибири (в пределах России).

Для выполнения цели необходимо было решить следующие задачи:

- определить исходные элементарные единицы процессов генезиса фитостромы, методы описания флорогенеза и фитоценогенеза на данной территории с учетом количественных характеристик флоры, растительности и физикогеографических особенностей региона;

- на основе анализа палеоботанических и палеогеографических реконструкций выяснить общие тенденции генезиса фитостромы и присутствие на юге Западной Сибири реликтовых флороценокомплексов, позволяющих характеризовать как временные так и пространственные особенности генезиса фитостромы по сохранившемуся материалу;

- восстановить картину фитоценогенеза на юге Западной Сибири в течение третичного времени, плейстоцена и голоцена на принципах специфичности процесса в каждый временной отрезок и анализа формирования основных формаций как за пределами региона, так и на его территории;

- проанализировать историю становления отдельных родов (в основном политипных) и видов с целью выяснения их участия в формировании фитостромы юга Западной Сибири;

- изучить основные флорогенетические элементы в характеризуемой флоре, их время и пути проникновения на территорию региона, положение данных элементов в современном состоянии фитостромы с учетом влияния на неё фитобиот окружающих территорий;

- показать некоторые современные тенденции во флорогенезе юга Западной Сибири, отражающие исторические события в фитостроме региона.

- на основе анализа ранее выполненных работ и результатов собственных исследований разработать концепцию флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири.

Методы исследований.

Для решения цели и задач были использованы следующие методы:

Метод узловых сообществ. С использованием коэффициента Чекановского в эколого-генетических рядах сообществ выделялось одно (для сосняков

– несколько) сообщество, имеющее наибольшее сходство с остальными своего ряда. Оно считалось исходным в эволюции ассоциаций данного ряда;

Метод спирального развития. Эволюция фитостромы направлялась климатическими изменениями каждого временного отрезка этого процесса.

Подбор единиц при построении схемы эволюции определялся климатическими характеристиками каждого периода и отражался сочетанием парастихи (направление генезиса фитостромы) и нескольких ортостих – наиболее существенных климатических изменений.

Морфолого-ареалогический метод (Попов, 1927). На основе анализа морфологических признаков видов и их ареалов внутри родов выделялись родственные группы видов, у которых предполагалась гомологичная история эволюции.

Географо-фитогенезисный метод (Гроссгейм, 1936). Сопоставляя характер современного распространения видов и фитогенезисные взаимоотношения между ними внутри родов определялись время и центры возникновения данной группы.

Метод прафлорул. Используя сходство экологии, морфологии, фитоценотической приуроченности и географического распространения из анализируемой флоры выделялись прафлорулы (группы видов), для которых устанавливались время, направления проникновения в регион и особенности их поведения в регионе (юг Западной Сибири).

Метод флорогенетической триады признаков. Возраст видов во флоре юга равнины определялся по соотношению подуровней экологических, морфологических и географических признаков.

Метод популяционно-генезисный. На основе численных характеристик видов в популяци определялись микрогенезисные (новейшие) тенденции флорогенеза.

Математические методы. Вариационно-статистический, корреляционно-аналитический и др.

Основные положения, выносимые на защиту

1.Генезис фитостромы юга Западной Сибири – одного из регионов Евразии, включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, подчинен общим закономерностям и протекал в соответствии с законом отрицание отрицания на основе элементарных единиц: прафлорул (флорогенез) и ценозов (фитоценогенез).

2. Процесс генезиса фитостромы юга Западной Сибири существенно детерминирован региональными особенностями Западносибирской равнины, прежде всего спецификой арктического, таежного и степного влияний, проявляющихся по-разному на западе, центре и востоке региона. Это подтверждается данными палеоботаники, палеогеографии и современными параметрами флоры.

3. Фитоценогенез различных формаций, происходивший как на территории юга равнины, так и за её пределами, документирован реликтовыми флороценокомплексами и их дериватами. Определяющий этап фитоценогенеза – плейстоценовый, отличающийся формированием плейстоценовых спиральногенетических комплексов.

4. Анализ видов политипных родов флоры юга Западной Сибири выявил их аллохтонный и реже гемиавтохтонный характер по отношению к данной территории. Участие реликтовых и гемиэндемичных видов не внесло существенных изменений в процесс генезиса её фитостромы. В новейшее время в регионе активно протекают микрофитогенезисные процессы.

5. Этапы флорогенеза подтверждаются историей отдельных видов: Calluna vulgaris, Paeonia anomala, Cinna latifolia, Phlox sibirica, Coleanthus subtilis и др. Процесс генезиса флоры включает временные (проникновение видов прафлорул из разных генетических центров) и пространственные (перемещение видов прафлорул в различных направлениях по югу Западной Сибири) аспекты.

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследованиий, определены цель и задачи. Работы по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена самостоятельно. Доля участия автора в подготовке публикаций работ с соавторами составила 90-95%. Полевые исследования проводились в течение 15 лет в основном на территории Тюменской области.

Ознакомительные поездки были организованы в окрестности г. Томска, по ряду мест на Зауральском пенеплене (табл. 2).

Таблица 2 Полевые исследования автора № Направления полевых исследований Места проведения полевых исследований

–  –  –

7. Флора и растительность мелколист- окр. Тобольска, окр. Ишима, д. Зиново венных лесов (липовых, березовых, Ялут., д. Красногорка Исет, с. Аромашеольховых, ивовых) во, с. Викулово и др.

8. Флора и растительность болот и во- оз. Светлое Тобол., ст. Голышманово, с.

доемов (грядово-мочажинных, тра- Гагарино Казан. и др.

вяно-сфагновых, травяно-гипновых и др., пресных и солонцеватых водоемов) Было сделано более 1000 геоботанических описаний, собрано около 3000 листов гербария, часть из которых (виды родов Tаraxacum и Euphorbia) переданы в гербарий Центрального сибирского ботанического сада. По результатам исследований были опубликованы работы: Ареалы и генезис флоры юга Западной Сибири (Тобольск, 2004. – 117с.) и др.

Научная новизна. Впервые дана характеристика форы и растительности юга Западной Сибири с использованием коэффициента Чекановского и коэффициентов соподчинения ведущей триады семейств, а также выделены иерархические системы структурных единиц флорогенеза и фитоценогенеза, определены механизмы и направления эволюции фитостромы. Проанализирована история некоторых родов во флоре характеризуемого региона. Впервые разработана оригинальная концепция флоро- и фитоценогенеза на юге Западной Сибири, использован флорогенетический метод для выяснения возраста видов. Для Сибири впервые указано более 10 видов цветковых растений также уточнены ареалы для семейств Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Aspleniaceae, Lemnaceae, Boraginaceae и др., а также расширен список сообществ, рекомендованных для внесения в «Зеленую книгу Сибири».

Практическая значимость. Материалы исследований вошли в спецкурс «Основы ареалогии и генезиса флоры Западной Сибири» в Тобольском государственном педагогическом институте имени Д.И. Менделеева. Полученные данные служат основой флорогенетического районирования юга Западной Сибири, выделения заповедных территорий для сохранения уникальных растительных сообществ и расширения списка сообществ, которые необходимо включить в «Зеленую книгу Сибири».

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и МПБ химико-биологического факультета Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева, на «Чтениях памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 1996), на научной конференции «Западносибирское краеведение» (Ишим, 1997), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2000), Словцовских чтениях (Тюмень, 1999, 2001), на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири»

(Новосибирск, 2001), на Всероссийской научной конференции (ХантыМансийск – Сургут, 2002), на четвертом российско-китайском симпозиуме «Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия и биоресурсов Евразии» (Москва, 2002), на Международных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Международной конференции «Современная физиология растений» (Сыктывкар, 2007), «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).

Публикации. Автором опубликовано 86 научных работ, по теме диссертации – 42, из которых 7 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2 монографии.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 392 страницах машинописного текста, состоит из введения, 11 глав, выводов, списка литературы, включающего 338 источников, из которых 29 на иностранных языках, 9 приложений, включает 75 таблиц и 34 рисунка.

Содержание работы Глава 1. Анализ аспектов решения вопросов генезиса фитостромы Фитострома любой территории (флора и растительность) подвержена временным и пространственным изменениям. Временной аспект её существования складывается из генезиса и эволюции.

В начале главы приведена таблица, отражающая вклад российских и зарубежных ученых в решении проблем флорогенеза и фитоценогенеза с анализом их наиболее значимых работ. Подробно освещены методы выполнения диссертационных исследований, в том числе и на видовом уровне.

Эволюция фитостромы осуществляется за счет перемещения видов. Мигрировавший вид на определенной территории формирует экоячейку – часть популяции на конкретном экотопе (флорогенез). Но вид одновременно внедряется в фитоценоз, где сформирована его популяция, влияя на фитоценогез. В тоже время данный фитоценоз часть определенного флороценокомплекса, также изменяющегося за счет внедрения нового вида. Каждая из трех сторон генезиса фитостромы при внедрении вида взаимосвязана друг с другом. В диссертации на примере Oenothera rubricaulis (окрестности г. Тобольска) показана возможность описания их взаимодействия с использованием численных характеристик.

Глава 2. Характеристика физико-географических условий юга Западной Сибири

2.1. Границы и административное деление Западносибирская равнина представляет собой послегерцинскую погруженную плиту, заполненную чехлом осадочных отложений, имеющую четкие орографические границы. Её территория в топографическом отношении неоднородная, что влияло и влияет на процессы генезиса и эволюции фитостромы. Границы, в пределах которых изучаются данные процессы на юге Западной Сибири, приведены по Г.В. Крылову (1961).

2.2. Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование В геоморфологическом отношении территория юга Западной Сибири неоднородна, но изучена достаточно полно (Герасимов, 1940; Воскресенский, 1967; Николаев, 1970, 1994 и др.). Здесь выделены равнины (денудационные, аллювиальные, аллювиально-озерные), зоны надпойменных и пойменных террас, древние лощины стока, из которых наиболее глубокое влияние не генезис фитостромы оказала Тургайская лощина.

2.3. Оледенения и их влияние на растительность На территории Западной Сибири отмечены следы четырех оледенений.

Они существенно влияли на фитострому равнины или непосредственно или опосредованно (вечная мерзлота, эоловые, алювиально-флювигляциальные процессы). Особенно глубоким отличалось воздействие вечной мерзлоты в середине плейстоцена, достигшей 54о с.ш Рис. 1. Кривая колебания климата в течение четвертичного периода. (Историческая геология, 1974)

2.4. Климат Климат Западной Сибири умеренно-континентальный, зависящий от степени увлажнения и температурного фактора. Оптимум соотношения этих факторов приходиться на подзоны южной тайги и подтайги, которые наиболее благоприятны для перемещения видов растений – они являются климатическим растительным проливом между Уралом и Восточной Сибирью (Семенов, 1924;

Крылов, 1961).

2.5. Гидрография Ориентация стока рек обусловлена как наклоном равнины с юга на север (сток рек Иртыша, Оби, Тобола, Ишима и др.), так и наличием пенепленов: Зауральского – сток рек с восточных склонов Урала на равнину и Предалтайского

- сток рек на север. Реки играют видную роль в генезисе флоры и растительности (перенос семян, формирование ивовых формаций, места эндемикогенеза пути широтных и долготных перемещений видов и др.). Заболоченность юга равнины наименьшая по сравнению с ее остальными частями. Тем не менее многие болота являются местом консервации реликтовых флорокомплексов.

2.6. Почвы юга равнины Отличительная черта почв – их чрезвычайная пестрота. На процесс почвообразования влияют дренируемость территории, уровень стояния грунтовых вод, характер почвообразующих пород и т. д. В работе приведена сводная таблица типов почв юга Западной Сибири (Гаршенин, 1955; Крылов, 1961 и др.) и отмечено, что почвы в наибольшей степени влияют на процессы флорогенеза и фитоценогенеза через соотношение зональных, интерзональных и азональных комплексов флоры и растительности.

Глава 3. Растительность юга Западносибирской равнины Растительность юга Западной Сибири имеет ряд отличительных особенностей.

Западносибирская равнина характеризуется четкими рельефными границами, что обуславливает формирование её растительности. На современное распределение растительности влияет и исторический фактор. Так на западе региона в голоцене отмечено неоднократное появление широколиственных пород (Нейштадт, 1955; Архипов, 1972; Волкова, 1985 и др.), в то время как на востоке было значительное влияние лиственницы (Кошкаров, 1996) и других хвойных пород.

Значительную площадь на юге равнины занимают леса. В диссертации приведены характеристики ельников, пихтарников, сосняков, липняков, березняков, ольшаников, ивняков юга равнины. С использованием коэффициента

–  –  –

женных нами коэффициентов соподчинения (K=Б/В, где K-коэффициент соподчинения, Б и В – число видов сравниваемых семейств из 10 ведущих) выявлено доминирование на западе региона (Зауральское плато) степного влияния над таежным и наоборот, на востоке существенное снижение процессов остепнения таежным влиянием. Ареалогический анализ, проведенный параллельно по сеточно-координатной и хориономической системам ареалов показал различную роль отделов и семейств сосудистых растений в генезисе фитостромы юга равнины в третичное время, плейстоцене и голоцене, а также направления вхождения видов ведущих семейств в состав ее фитостромы Глава 5. Палеоботанические и палеогеографические реконструкции истории флоры и растительности Юг Западной Сибири – регион, довольно полно изученный в палеоботаническом и палеогеографическом отношениях. Работы Архипова С.А.(1971 и др.), Волковой В.С.(1980), Гричук М.П. (1961 и др.), Кац С.В. (1957), Кондинской Л.И. и Юдиной Е.В. (1989), Нейштадт М.И. (1976), Никитина В.П. (1978 и др.) и др. позволяют подробно реконструировать палеогеографические и палеоботанические события на территории региона начиная с олигоцена – времени расцвета тургайской флоры на юге Западной Сибири.

Этапы формирования флоры и растительности документированы целым рядом палинофлор, обобщающая характеристика которых приведена в работе в форме сводной таблицы. Уже в плиоцене (Никитин, 1989) на территории юга равнины намечается четкая зональность из поясов сосновых лесов, лесостепи и растительности саванного типа, а также региональные различия между полынно-маревыми степями на югозападе равнины и разнотравно-злаковыми юго-востока (Волкова, 1966). Флора и растительность плейстоцена подробно охарактеризованы рядом исследователей, но наиболее обстоятельно в работах Гричук М.П. (1960, 1961 и др.). Согласно исследованиям данного автора, формирование флоры и растительности Западной Сибири происходило циклично и синхронно чередованию термоксеротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ) и криоксеротической (ККс) эпох. В голоцене различия между частями равнины усугубились (Нейштадт, 1976; Вотах, Климанов, 1994; Кременецкий, Тарасов, Черкинский, 1994 и др.) В разных частях юга равнины сохранились реликтовые комплексы, сообщества или их элементы, позволяющие реконструировать состояние ее фитостромы разных временных отрезков. В работе охарактеризован один из таких комплексов комплекс Чистого болота (окрестности г.Тобольска).

Глава 6. Флорогенез, фитоценогенез, флороценогенез – элементарные структурные единицы и характер протекания Формирование фитостромы (флоры, растительности и флороценокомплексов) определенного выдела складывается из флорогенеза – объединения в единый комплекс соспряженного развития видов с различными характеристиками (Толмачев, 1974), фитоценогенеза – возникновения новых ценозов путем специогенеза, эзогенеза, инвазий (Быков, 1970) и флороценогенеза – формирования флороценокомплексов в пределах конкретного ландшафта.

Каждая из этих сторон генезиса фитостромы осуществляется посредством элементарных единиц: прафлорул (Харитонцев, 2004), ценозов (Быков, 1970) и протокомплексов (Кузьмичев, 1992). В работе приведены классификации вышеназванных элементарных единиц генезиса фитостромы по их временным и пространственным характеристикам. В целом развитие фитостромы – процесс характеризующийся спиральной траекторией (парастихой), которая пересекается временными ортостихами, численно соответствующими количеству климатических этапов третичного времени (три волны третичного похолодания по М.Г. Попову,

1927) плейстоцена (четыре составляющие цикла М.П. Гричук, 1960) и голоцена (периоды шкалы Блитт-Сернандера). Из трех сторон генезиса процесс флороценогенеза нами почти не охарактеризован вследствие большого объема материала по проблемам флорогенеза и фитоценогенеза.

Глава 7. Фитоценогенез на юге Западной Сибири – общие и региональные закономерности Фитоценогенез подразделяется во времени на три отрезка: третичный, плейстоценовый, голоценовый, различающиеся (Быков, 1970) механизмами (рис.

2).

Каждый из временных отрезков отличался своими особенностями, наиболее специфичными в плейстоцене. В этом временном отрезке фитоценогенез протекал синхронно стадиям плейстоценового цикла (Гричук, 1961): термоксеротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ), криоксеротической (ККс) (рис. 3).

Рис. 2. Схема механизмов фитоценогенеза в третичное время (I), плейстоцене (II), голоцене (III). А – исходный фитоценоз; Б – производный фитоценоз. 1, 2, 3 – виды.

- новый вид; - вид-эдификатор; - вид-ассектатор. I – специогенез; II – эзогенез; III – инвазии.

В процессе фитоценогенеза в плакорных условиях в каждой климатической стадии плейстоценового цикла формировалась одна группа ассоциаций (группа типов леса). Возникнув в первом цикле, все группы ассоциаций существовали одновременно, перемещаясь по правилу предварения Алехина в пространстве и времени в каждом последующем цикле изменяясь за счет варьирования фитоценотической роли видов, населяющих их (механизм эзогенетический, хотя определенную роль играли и инвазионные процессы, связанные с приходом в Западную Сибирь новых прафлорул).

–  –  –

2 Рис. 4. Генезис равнинных пихтарников (темнохвойный ценофилум) Сибири: 1 - ядро третичных видов, 2 – виды тургайских лесов, 3 – виды крупнотравья, 4 - бореальные виды (сосняков), 5 – виды березняковой свиты, 6 - виды горно-таежные (алтаесаянские), 7 – голоценовые виды (виды максимума ели), 8 – виды эндемичные, а – плейстоценоый цикл.

Генезис формаций растительности включал три этапа (третичный, плейстоценовый, голоценовый), их которых только последние два совпадали территориально с югом Западной Сибири (частично). Третичный этап происходил или гораздо севернее (побережье Арктического бассейна), или южнее (побережье моря Тетис), или в горах Северного полушария. В работе приведены схемы фитоценогенеза ценофилумов сосновых, березовых, темнохвойных ольховых (черноольшаников и сероольшаников), ивовых лесов, а также степных формаций. В качестве примера охарактеризуем фитоценогенез пихтово-елового ценофилума. Ядро третичных видов ценофилума двоякое по происхождению, так как формация возникла на равнине (побережье Арктического бассейна – ельники гигротопных мест: Mitella nuda и др.) и в горах Алтае-Саянской системы (пихтарники: Diplazium sibiricum и др. папоротники). При второй волне похолодания, вызвавшей перемещение ельников к центру Евразиатского континента и снижению пихтарников до ореального пояса гор произошло формирование дидоминантной пихтово- еловой формации и обогащение ее видами тургайских лесов (Allium microdactylon, Paeonia anomala и др.). Это стадия черневой тайги, сохранившейся в форме реликтового сообщества вблизи юговосточных границ равнины. На равнине формация обогатилась видами крупнотравья (Aconitum septentrionale, Cacalia hastatа и др.), проникшими с гор на равнину позже попадания сюда Abies sibirica. При экспансии данной формации на равнину Западной Сибири (третья волна похолодания по М.Г. Попову) формация обогащается бореальными видами сосняков (Ortihilia secunda, Pyrola sp. и др. криофилизация пихтово-еловых лесов). В конце третичного периода при контакте с березняками в формацию попадают в небольшом числе виды березняковой свиты (Carex macroura и др.). Вторичное обогащение таежно-горными видами связано с началом оледенений (горных и равнинных) в плейстоцене (Ribes sp.). В плейстоцене елово-пихтовая формация перестраивается согласно климатическим этапам плейстоцена (плейстоценовый цикл, рис. 3) причем ель и пихта чередуются в роли доминантов (ель – доминант гигротических этапов, пихта ксеротических), т. е. фактически возникают ельники и пихтарники. В голоцене в состав формации входят голоценовые (Calamagrostis obtusata и др.)и эндемичные виды (Calamagrostis andrejewii). Такие схемы ценогенеза приведены для сосняков (два варианта), березняков (два варианта), ольшаников (два варианта), степных формаций, ивняков. Общий этап генезиса всех формаций, сохранившихся в плейстоцене на юге равнины, – участие в плейстоценовом цикле с определенным чередованием формационных стадий: пихтарники (п.) мелкоосочково мелкотравные п. мелкоосочково-кустарниковые (1), п. папоротниковые (2), п. зеленомошниковые (3), п. крупнохвостоосоковые (4); сосняки (с.) остепненные: с. с ксерофитно-степными видами (1) – с. с луго-степными видами (2) – с. с тростником (3) – с. остепненные с ерикоидными видами (4);

степные фитоценозы: ковыльно-типчаковые (1), разнотравно-степные (2) – разнотравно-ковыльные (3) – ковыльно-типчаково-полынные (4); фитоценозы сфагновых болот: мелкоосоковая стадия (1) – морошковая стадия (2) – открыто

-сфагновая стадия (3) – кустарничковая стадия (4) – ККс, 3 – КГ, 2 – ТГ, 1 – ТКс. (начало цикла связано с узловым сообществом). В работе приведены плейстоценовые циклы еще для липняков, березняков, ольшаников, ивняков, гипновых болот, кедрачей, ельников, сухих солонцов. Начало плейстоценового цикла с ковыльно-типчаковых степей подтверждается сравнением вычисленных коэффициентов общности видового состава подзон степей юга равнины.

Глава 8. История некоторых видов и родов во флоре юга Западносибирской равнины Анализ истории политипных родов флоры юга равнины проведен методом сочетания «триады» признаков видов-морфологических различий (подуровни Г, Д, Е), экологических характеристик экотопов (подуровни Ж, З, И), географических особенностей ареалов (подуровни А, Б, В).

Каждый из подуровней соотносился с тремя временными отрезками флорогенеза (третичным, плейстоценовым, голоценовым). При определении возраста вида исходили из следующих предположений. Третичные виды внутри своих родов отличаются расхождением морфологических признаков в объеме подрода (подуровень Г), ареалом в размере флористического царства или его межконтинентальной дизъюнкции (подуровень А), эвритопностью или экологическим антагонизмом (подуровень Ж). Плейстоценовые виды чаще других экологические дуалисты (подуровень З) с ареалом в пределах флористической области (подуровень Б) и морфологическими различиями в пределах секционного уровня (подуровень Д).Голоценовые виды обычно стенотопные (подуровень И), морфологически различающиеся лишь по специфическим видовым признакам (подуровень Е), с ареалом в пределах одной или нескольких провинций (подуровень В). Кроме вышеперечисленных вариантов возможны и другие, в общей сложности в количестве 27 разделенные нами на три группы: 1 группа более четко проявляются признаки третичных видов; 2 группа с проявляющимися признаками плейстоценовых видов; 3 группа с признаками голоценовых видов. В диссертации проанализирована история видов следующих родов (в пределах юга Западной Сибири): Eleocharis, Scirpus, Eriophorum, Carex (подроды Psyllophora, Vignea; секции Boernera, Helloglochin, Heleonastes, Cappillares, Digitatae), Stipa, Poa, Calamagrostis, Festuca, Puccinellia, Ranunculus, Pulsatilla, Adonis, Otites, Dianthus, Geranium, Euphorbia, Hypericum, Viola, Galium, Campanula. Проанализированные роды для флоры юга региона являются аллохтонными, в основном содержащие виды плейстоценового возраста 133 вида. Третичные 57 видов и голоценовые виды (27) немногочисленны на юге равнины и в основном отражают пути перемещения прафлорул с соседних территорий.

Глава 9. Флорогенез: особенности во времени и пространстве Результат флорогенеза сформировавшаяся флора, располагающаяся полностью в пределах характеризуемого региона (флора автохтонная) или частично заходящая на изучаемую территорию с центрами генезиса и видового многообразия за ее пределами (аллохтонная флора для данного региона).

Анализ флорогенеза на юге Западной Сибири показал почти абсолютный характер аллохтонности ее флоры. Элементарная единица флорогенеза прафлорула. За всю историю формирования флоры, документированный палинофлорами (олигоцен третичного времени-субатлантический период голоцена) во флорогенезе юга равнины участвовало 45 прафлорул. В работе приведена характеристика каждой из них (виды-маркеры, время и место возникновения, направление перемещения на юг равнины). Виды прафлорул попали на юг Западной Сибири из следующих флорогенетических центров (областей): а) третичное время с побережья Арктического бассейна (три волны видов по М.Г. Попову), восточного (пацифического) и западного (атлантического) центроы тургайской флоры, малоазиатско-средиземноморского центра саванноидной флоры, берингийского криоксеротического и ангаридского ксеротического центров, панстепной евразиатской области; б) центры плейстоценового времени-криоксеротический средневосточносибирский, уральский и алтае-саянский горные, казахстанскосреднеазиатский термоксеротический, южнорусский, предуральско-волжский, уральско-казахстанский дистансгляциальные центры и др.; в) центры голоценасредне-восточноевропейский лесной, туранский аридный, южноуральскоказахстанский, верхнеенисейско-саянский, предалтайский, хвалыно- понтический и другие. На территории равнины отмечено формирование автохтонных прафлорул, лишь частично заходящих на юг региона (таежная, пойменная западносибирские и др.). Флорогенез на юге Западносибирской равнины (в пределах России), включающий три временных отрезка (определяющий – плейстоценовый) проходил с участием 45 прафлорул (прф.).

Арктотретичные прф.:

(15 единиц) аллохтонность – 100%; экологические характеристики: лесные прф.

(40%), степные прф. (20%), аридные прф (полупустынные – 20%), горные прф.

(10%), лесостепные прф. (10%); направления перемещения на юг Западной Сибири: восточные прф. (40%), северные прф. (30%), соответственно западные и южные прф. – 10%, 20%. Плейстоценовые прф.: (18 штук): аллохтонность – 90%; экологическое распределение: лесные прф. (30%), степные прф. (20%), аркто-альпийские прф. (20%), аридные (полупустынные) прф (10%); перемещение перигляциальных прф. синхронно перемещениям ледников. Голоценовые прф.: (12 штук): аллохтонность – 80%; экологическое распределение: лесные прф. (25%), степные прф. (45%), аркто-альпийские прф. (10%), пойменные прф.

(10%), прф. солонцов (10%); преобладали северо-западные, западные и восточные перемещения прф. относительно юга Западной Сибири. Особую роль во флорогенезе играли широтно и меридионально ориентированные геоморфологические структуры юга Западной Сибири (Тобольский материк, Тургайский прогиб, Приобская, Чулымская, Зауральское плато, коренные берега рек) как пути перемещения видов с Казахстана, Средней Азии, Урала, Верхнеенисейского флористического района на юг Западной Сибири. В тоже время через территорию юга равнины происходило перемещение сибирских видов на Урал и далее на запад, бореальных видов в казахский мелкосопочник. Территория юга Западной Сибири место генезиса бетулярного ценоэлемента (плейстоцен), представляющего собой часть видов бетулярной свиты, ядро которой имеет горное происхождение третичного времени. В плейстоцене на юге равнины были многочисленными виды перигляциальных пространств сохранившихся в настоящее время в форме реликтовых сообществ. Современная флора юга Западной Сибири представлена двумя флорокомплексами: европейскозападносибирским степным и европейско-западносибирским таежным.

Глава 10. Территориальные особенности генезиса фитостромы и районирование флоры на их основе Особенности геоморфологии территории влияют на флору и растительность.

На юге Западной Сибири выделяются четыре геоморфологические области (Воскресенский, 1968). Но вследствие значительной растянутости процесса генезиса фитостромы на юге региона проявление влияния геоморфологических особенностей в настоящее время частично сглажено. В процессе изучения флоры и растительности юга Западной Сибири (полевые исследования, литературные данные) были выявлены флороценокомплексы, являющиеся реликтовыми или проявляющие черты реликтовости. При составлении табл. 5 за флороценокомплекс (фцк) принималась фитострома (флора и растительность) определенного ландшафта, флороценоэлемент (фцэ) – часть фитостромы, занимающая элемент ландшафта.

–  –  –

Таблица составлена на основе личных исследований и данных в «Зеленой книге Сибири» (1996). На основе особенностей распространения реликтовых флороценокомплексов и их элементов юг Западной Сибири можно разделить на несколько флористических округов.

В генезисном отношении округа флоры юга Западной Сибири различаются ведущей ролью разных элементов (А), а также влиянием отдельных элементов, присущих в основном тому или иному округу (Б).

Тобол-Зауральский округ:

псаммофильный дистансгляциальный флороценокомплекс (А), псаммофильный Зауральский фцк, липовый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Ишимский округ: дистансгляциальный псаммофильный флороценокомплекс (А), панстепной флороценокомплекс (А), петрофитный флороценоэлемент (А), рямовый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Кулундинский округ: флороценокомплекс галофитов (А), панстепной флороценокомплекс (А), среднеазиатский термофильный флороценоэлемент (Б);

Причулымский округ: флороценоэлемент кедрово-елово-пихтовые леса (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), южносибирско-верхнеенисейский флороценоэлемент; Тобольско-Барабинский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), панстепной флороценокомплекс (А), сероольшаниковый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Предуральско-Обский округ: флороценоэлемент широколиственных пород (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), флороценоэлемент ленточных боров (Б); Кетский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), лиственичниковый флороценоэлемент (А), таежный западносибирский флороценоэлемент (Б); Пойменный ТоболИртышский округ: флороценоэлемент пойменного крупнотравья (А), луговой третичный флороценоэлемент (А), плейстоценовый эфемерофитон (А); Пойменный Обский округ: третичный эфемерофитон (А), луговой третичный флороценоэлемент. Флористическое районирование с использованием фитогенезисных критерий, совпадает с районированием на основе современных особенностей флоры.

Глава 11. Проблемы флорогенеза на юге Западно-Сибирской равнины В завершающей главе обсуждаются вопросы: наличие флористических различий частей юга равнины; характеристика явлений реликтовости и эндемикогенеза;возможность использования популяционных исследований для решения флорогенетических вопросов; наличие сингамеонов во флоре и их флорогенетическое значение; флорогенетические аспекты полиморфности видов;

роль пенепленов в формировании флоры юга равнины.

Флору Западносибирской равнины можно в определенной мере условно подразделить по 58о с.ш. на две части: северную (таёжную) половину с миграциями видов по широте на северо-запад, по долготе – на северо-восток и южную (степную) половину с миграциями по широте запад – восток и по долготе юго-запад – центр, юго-восток – центр. Существенные региональные различия возникают из-за влияния на востоке Алтая, а на западе – Урала. Эти различия отмечались фактически начиная с олигоцена. В плейстоцене они проявились в большей остепненности запада региона, в голоцене – в различном соотношении широколиственных (запад) и хвойных (лиственица сибирская) пород. Существование региональных различий в новейшее время показано на примере семейства Polygonaceae. Влияние Алтая и Урала через пенеплен на флору юга равнины гораздо глубже по сравнению с Казахским мелкосопочником и Среднесибирским плоскогорьем. В работе дается анализ этого влияния, показано существование на юге равнины нескольких групп видов, географически связанных как с Уралом, так и с Алтаем. Вопросам эндемиков и реликтов посвящены многочисленные публикации, хотя сведений о реликтах и эндемиках Западной Сибири имеется недостаточное количество. Из 107 видов лишь 13 получили пятибалльную оценку: Krascheninnikovia papposa, Lycopodiella inudata, Ophioglossum vulgatum и др.

Но в целом для объективной оценки реликтовости видов основополагающими являются популяционные исследования, отсутствующие к настоящему времени для большинства видов. Возникновение эндемиков – эндемикогенез – во многом зависит от особенностей территории и прежде всего оформленности изолированности части территории на юге равнины. Выделено во флоре юга равнины 32 эндемика, приуроченных к степям (остепненным лугам), каменистым склонам, лесам, солонцам и др. К ним относятся: Pulsatilla flavescens, Potentilla martjanovii, Alchemilla circularis, Atraphaxis decipiens, Pilosella novosibirskensis и др. Большинство из этих эндемиков характерно не только для юга равнины, но и для сопредельных территорий. На основе эндемиков и характерных видов выделены следующие флористические округа: ТомскоНовосибирский Предалтайский, Васюганский таёжный,Тарско-Тобольский материковый, Курганско-Омский Предмелкосопочниковый, Кулундинский, Зауральский пенепленовый, Тобольский долинный, Обь-Иртышский долинный, Чулымско-Тымский, частично совпадающие с округами выделенными по фитогенезисному признаку.

Виды многих родов образуют на территории юга равнины сингамеоны.

Таковые отмечены для Salix, Betula, Potentilla, Ranunculus и др. Многие виды – результат формирования сингамеонов. В работе проведен анализ признаков ряда видов лютиков и анеуплоидов родства Ranunculus monophyllus с вычислением коэффициентов дивергенции признаков, что позволило наметить механизм возникновения Ranunculus submarginatus и начало флорогенетической дивергенции в родстве Ranunculus monophyllus. Эта же закономерность выяснена и для популяций Poa pratensis, но только с использованием метода полигональных графиков.

Существенное фитогенезисное значение имеют популяционные исследования. Определение репродуктивных усилий у видов Potentilla (P. sericea, P.

erecta, P. argentea, P. longifolia, P. multifida, P. approximata, P. nudicaulis) позволило определить характер фитоценотической приуроченности видов в настоящее время (первичный или вторичный). Этот же показатель у видов Allium (A.

angulosum, A. strictum, A. microdictyon) в определенной мере отражает как флорогенетические условия возникновения видов, так и их современную фитоценотическую приуроченность.

Существенно влияние растительности и флоры пенепленов (Зауральского и Предалтайского) на фитострому юга Западной Сибири. По особенностям распространения выделяются следующие группы видов: виды, проникающие с Зауральского пенеплена на запад равнины (Agrostis сanina, Carex montana и др.);

виды, проникающие на юг равнины с Предалтайского пенеплена (Ferula caspica, Veronica krylovii и др.); виды, перемещающиеся с юга Западной Сибири (степные) и с севера Урала (аркто-альпийцы) по пенеплену Зауралья (Carex capitata, C. media и др.). Их участие во флорогенезе юга равнины регулируется экологическими особенностями видов.

В целом формирование фитостромы юга Западносибирской равнины охватило период от олигоцена до голоцена. Пространственные особенности сформировались прежде всего под воздействием геоморфологических особенностей юга равнины и окружающих её территорий.

Выводы

1. Генезис фитостромы юга Западной Сибири с важнейшими составляющими – флорогенезом и фитоценогенезом и включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, представляют собой спиралеобразный процесс с точками, определяющими переход фитостромы в качественно новое состояние (три точки третичного времени, четыре точки плейстоцена и пять точек голоцена). Основные элементарные структурные единицы генезиса – прафлорулы и ценозы – для юга Западной Сибири в большинстве аллохтонные, различными путями и в разном составе проникли на территорию региона, где под влиянием местных условий коадаптировались в фитострому с образованием незначительного числа автохтонных элементов.

2. С помощью палеоботанических и палеогеографических данных восстановлена история флоры и растительности Западной Сибири, включающая следующие этапы: олигоцен расцвет тургайской флоры; миоцен разрушение субтропической флоры, сохранение широколиственных и хвойных, появление мелколиственных пород; плиоцен оформление четкой географической зональности растительности, появление региональных различий запад-восток, проникновение на юг региона микротермных видов; плейстоцен формирование плейстоценовой растительности (сочетание тундростепей, перигляциальных степей, хвойных и мелколиственных лесов, растительности солонцов и солодей); голоцен чередование волн растительности соответственно периодам школы Блитт-Сернандера.

3. Определяющий этап фитоценогенеза – плейстоценовый – протекал по спирально-генетическому направлению от начальных стадий: ельники зеленомошники, пихтарники мелкотравные, сосняки зеленомошники, сосняки остепненные, березняки остепненные, липняки снытевые, ольшаники мятликовые, ивняки мелкотравные, формация типчаково-ковыльных степей синхронно его климатическим циклам.

4. Генезис равнинных пихтарников с ядром третичных видов включал процессы обогащения видами тургайских лесов, крупнотравья, бореальными видами сосняков, видами березняковой свиты.

Фитоценогенез березняков определялся двумя ценофилумами (ксерофитные-мезофитные). Фитоценогенез сосняков зависел от изначального комплекса видов (виды флоры Гинкго и виды флоры Вельвичии), протекал наиболее сложно в сравнении с другими древесными формациями региона. Фитоценогенез черноольшаников и сероольшаников проходил параллельно во времени, но разделенный территориально. Ивняки на юге равнины включают три ценоэлемента. Среди травянистых формаций наиболее сложно и длительно формировались степные ценозы с явлениями бореализации, неморализации, аридизации и криофилизации.

5. Ареалогический анализ отделов сосудистых споровых и ряда ведущих семейств цветковых показал, что отдельные временные отрезки генезиса фитостромы юга равнины характеризовались различным доминирующим участием семейств: высшие споровые существенно влияли на данный процесс в третичное время, осоковые и злаки в плейстоцене, норичниковые, губоцветные – в голоцене. Вычисленные коэффициенты соподчинения видов трех ведущих семейств (астровых, мятликовых, осоковых) отразили различные соотношения влияния степных, таежных и арктических элементов на территории региона. На западе (Курганская, Тюменская области) существенно степное влияние, на востоке (Новосибирская, Томская области) – таежное. В центре региона велико степное и арктическое влияние. Сравнение флор юга Западной Сибири, Мещеры и Монголии выявили повышенное таежное влияние на флору юга региона по сравнению с Мещерой и Монголией, где процессы остепнения проявляются более четко.

6. Существенная неоднородность видов политипных родов флоры (1909 видов: 603 рода: 120 семейств) доказана методом триады признаков. Третичные виды во флоре региона являются реликтами или отличаются чертами реликтовости (Poa remota, Festuca sylvatica, Euphorbia lucida, Campanula trachelium, Galium trifidum и др.), не выполняющими в настоящее время существенной фитогенезисной роли.

Плейстоценовые виды на юге региона отличаются экологической пестротой и отражают пути перемещения прафлорул плейстоцена (изолированные местонахождения – маркеры подобных перемещений: Ranunculus lapponicus, Oxytropis campanulata, Hypericum hirsutum и др.), а также характеризуют эколого-географические особенности плейстоцена: экологические контуры равнинных оледениний – видывикарианты (Dianthus sp., Lotus sp.), влияние на флору горных оледенений (Ranunculus propinquus). В анализируемых родах выявлены лишь гемиэндемичные виды.

7. Во флорогенезе юга Западной Сибири проявляются общие тенденции.

От третичного времени к голоцену незначительно возрастает участие автохтонных элементов на фоне аллохтонности, возрастает роль степных прафлорул с уменьшением участия лесных прафлорул. Состояние полупустынных прафлорул третичного времени (прафлорул Ангариды) сохраняется в форме отдельных видов на крайнем юге (Кулунда). Прафлорулы в третичное время сформировали на юге Западной Сибири зоны тургайских лесов и степей (полусаванн).

Прафлорулы плейстоцена доминируют в формировании перигляциальной (в пределах области эоловых накоплений) и дистансгляциальной (влияние аридности плювиальности) зон на юге региона посредством колебательных движений прафлорул. На основе плейстоценовой флоры со следами третичных прафлорул прафлорулы голоцена формируют современную флору с двумя типами флороценокомплексов: таежным и степным.

8. В формировании флоры юга Западной Сибири приняли участие виды арктотретичных термофильных, мезотермных и бореализированных прафлорул, а также виды тургайских лесов, панстепной и саванноидной доплейстоценовых прафлорул, перегляциальных березняковой, лиственичниковой, сосновой и дистансгляциальных (монгольско-южносибирская, казахстанско-алтайская, южнорусская, предуральская, таежная западносибирская, переднеазиатская, монголоджунгарская) прафлорул. В голоцене существенную роль стали играть европейские, среднеазиатско-казахстанские, казахстано-алтайские и южно-сибирские виды.

9. Явления эндемизма и реликтовости не характерны для фитостромы юга Западной Сибири. На территории региона отмечены эндемики, заходящие с центров их возникновения: верхнеенисейского, восточноказахстано-алтайского, южноуральско-казахстанского. Реликты представляют собой чаще всего виды исчезнувших формаций (Lycopodiella inudata, Coleanthus subtilis и др.).

10. Реликтовые флороценокомплексы (флороценоэлементы) и их дериваты, отмеченные для всех геоморфологических единиц юга равнины позволяют воссоздать особенности протекания процессов генезиса фитостромы территорий во времени и пространстве. Характер участия флоры тургайских лесов в генезисе фитостромы прослеживается во флороценоэлементах елово-пихтовых лесов с видами широкотравья (Чулымское, Приобское плато), европейских лесных флороценоэлементов во флороценокомплексах песчаных пространств на западе региона (Зауральское плато). Направления перемещения перигляциальных и дистансгляциальных флороценокомплексов плейстоцена документировано на Прииртышской равнине, Тобольском материке, Барабе и Кулунде. Дериваты реликтовых флороценокомплексов Кулунды коренных берегов и пойм рек отражают флороценогенетические связи с территориями, в настоящее время значительно удаленными от юга Западной Сибири (Средняя Европа, Центральная Азия, восточная часть моря Тетис).



Pages:   || 2 |

Похожие работы:

«Егорова Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2015 Работа выполнена на кафедрах нормальной и патологической анатомии, оперативной хирургии с топографической анатомией и судебной медицины медицинского института...»

«ПРИСТЯЖНЮК ОКСАНА НИКОЛАЕВНА КОРРЕКЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ КОРОВ КОМПОЗИТНЫМ ПРЕПАРАТОМ «УТЕРОМАСТИН» 06.02.06 – Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Саратов 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Самарская государственная сельскохозяйственная академия» доктор биологических наук,...»

«РЯБИНИН Артем Сергеевич Фауна и трофобиотические связи муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и тлей (Hemiptera, Aphidomorpha) Южного Зауралья 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2014 Работа выполнена в лаборатории поведенческой экологии сообществ федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук. Научный...»

«ПОПОВ Игорь Юрьевич ВЫМИРАНИЕ MARGARITIFERA MARGARITIFERA (L.) НА ЮГЕ АРЕАЛА В РОССИИ И МОДЕЛЬ ПРИРОДОХРАННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискания учёной степени доктора биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете Официальные оппоненты: Иешко Евгений Павлович, доктор биологических наук, Институт биологии Карельского научного центра РАН заведующий лабораторией паразитологии животных и...»

«Абросимова Светлана Борисовна Совершенствование методов селекции картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.) Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Москва – 2014 Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного...»

«КУРТАНОВ Харитон Алексеевич ОКУЛОФАРИНГЕАЛЬНАЯ МИОДИСТРОФИЯ И ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛОКУСА ОФМД В ПОПУЛЯЦИЯХ ЯКУТИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт медицинской генетики» и в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем» Научный...»

«Порваткин Игорь Викторович ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ СПОРОГЕННЫХ ПРОБИОТИКОВ ПРИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫХ БОЛЕЗНЯХ ТЕЛЯТ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Саратов 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный аграрный...»

«Гармаева Татьяна Цыреновна ВИРУСНЫЕ ГЕПАТИТЫ В И С У БОЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ СИСТЕМЫ КРОВИ 14.01.21 – Гематология и переливание крови АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва 2012 Работа выполнена в Федеральном Государственном Бюджетном Учреждении «Гематологический научный центр» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации Научный консультант: д.м.н., профессор, академик РАМН Савченко Валерий Григорьевич...»

«УДК 572 ИВАНОВА Елена Михайловна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ОСАНКИ ТЕЛА У ДЕТЕЙ И ВЗРОСЛЫХ 03.03.02 – «антропология» по биологическим наукам АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена в Научно-исследовательском институте и Музее антропологии имени Д.Н. Анучина Московского государственного университета имени М.В....»

«Мечов Максим Павлович КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПАРАТИВНОГО ОСТЕОГЕНЕЗА ПРИ ИМПЛАНТАЦИИ ФИКСАТОРОВ С ПОКРЫТИЕМ НА ОСНОВЕ МЕТАЛЛОВ IV ГРУППЫ 06.02.04 – ветеринарная хирургия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре ветеринарной хирургии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» Научный руководитель Шакирова Фаина Владимировна доктор...»

«Шкаленко Вера Владимировна РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИНТЕНСИФИКАЦИИ ПРОИЗВОДСТВА КОНКУРЕНТОСПОСОБНОЙ ПРОДУКЦИИ СВИНОВОДСТВА ЗА СЧЕТ ОПТИМИЗАЦИИ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ И ПАРАТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Волгоград – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир-2015 Работа выполнена в ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ) Россельхознадзора и в ФГБАОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» Научный руководитель: Макаров Владимир...»

«Бантыш Ольга Борисовна Биосинтез пептид-нуклеотидного антибиотика микроцина С и его гомологов Специальность 03.01.03 молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Москва Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики микроорганизмов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии гена Российской академии наук. Научный руководитель: Северинов Константин Викторович, доктор биологических...»

«КРЮЧКОВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ ЛАБОРАТОРНОЙ ДИАГНОСТИКИ К ИЗУЧЕНИЮ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАБОТАЮЩЕГО НАСЕЛЕНИЯ 14.02.01 Гигиена АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва-2012 Работа выполнена в ФБУН «Федеральный научный центр гигиены им.Ф.Ф.Эрисмана» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор Юдина...»

«УДК 636.52/58.082.2 ББК 45.3 ЛАПА Мария Анатольевна КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ И ОТБОРА ПТИЦЫ С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ ПИЩЕВЫХ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ КАЧЕСТВ ЯИЦ Специальность 06.02.07 – разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – Пушкин 2015 год Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович ДРЕВОТОЧЦЫ (LEPIDOPTERA, COSSIDAE) СТАРОГО СВЕТА 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Барнаул – 2014 Работа выполнена в Алтайском государственном университете Научный консультант доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов.Официальные оппоненты: Синев Сергей Юрьевич, доктор биологических наук, профессор, Зоологический институт РАН, заведующий лабораторией систематики...»

«ТЕРНОВСКОЙ ГРИГОРИЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИЙ И АССОРТИМЕНТА ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ ПОВЫШЕННОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ СТОЙКОСТИ ДЛЯ ДИЕТОТЕРАПИИ ПРИ ХРОНИЧЕСКОЙ БОЛЕЗНИ ПОЧЕК Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2012 Работа выполнена в...»

«ГОРЕЛИК Виктор Владимирович СИСТЕМА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ШКОЛЬНИКОВ 03.03.01 – Физиология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования города Москвы «Московский городской педагогический университет». Научный консультант: Беляев Василий...»

«Курбонов Косим Муродович СОВРЕМЕННЫЕ ЭПИЗООТОЛОГО-ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НАДЗОР ЗА БРУЦЕЛЛЕЗОМ В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН 14.02.02 – эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Таджикском научно-исследовательском институте профилактической медицины Министерства здравоохранения и социальной защиты населения Республики Таджикистан Научные руководители: Доктор медицинских наук, профессор...»

«РАГИМОВ АЛЕКСАНДР ОЛЕГОВИЧ ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность – 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре почвоведения Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Владимирский государственный университет имени Александра...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.