WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ ...»

-- [ Страница 3 ] --

содержание гумуса (по Тюрину) -2,4-2,5%, подвижного фосфора (по Кирсанову) мг/кг и обменного калия (по Кирсанову) - 160 мг/кг. Реакция почвенной среды слабокислая, pHkd - 5,8 [5]. После сильных дождей почва заплывает и сильно уплотняется, а в сухую погоду в ней образуются трещины.

Предшественником яровой пшеницы являлся картофель или занятой пар (вико-овес на зеленый корм). Агротехника в полевых опытах была обычная, принятая в регионе.

Уборка в коллекционном питомнике осуществлялась вручную, уборка сеялочных посевов – селекционным комбайном HEGE 125 (Приложение 8.

Рисунок 8-1; 8-2).

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Морфобиологические особенности и продуктивность исходных гибридных популяций и линий АЦПГ в условиях дефицита влаги в различные периоды онтогенеза растений (2009 – 2012 годы) Изучение 36 гибридных популяций АЦПГ, сочетающих ядерный геном пшеницы T.aestivum L. с цитоплазмой некоторых видов дикорастущих злаков (эгилопсы), а также некоторых видов ржи и пшеницы, позволило установить их значительное разнообразие по многим важным свойствам, связанным с их устойчивостью к дефициту влаги. Разнообразие гибридных популяций обусловлено, в частности, специфическими эффектами взаимодействия ядра и чужеродной цитоплазмы T.timopheevii, Ae.ovata, Secale cerealе L.(Рисунок 6.

Приложение 6. Рисунок 6-1; 6-2).

В течение ряда лет изучение гибридных популяций проходило в процессе осуществления негативного многократного массового отбора. Как известно, при массовом отборе трудно контролировать наследственную обусловленность нужных признаков, так как по внешнему виду невозможно отличить мутации от флуктуаций (т.е. отличить положительные отклонения, имеющие наследственный характер, от положительных отклонений, полученных в результате благоприятных сочетаний внешних условий).

В то же время, как отмечает А.А. Жученко, в отношении «сохранения»

адаптивных комплексов массовый отбор (который был ориентирован в основном на средние значения признаков в популяции) по сравнению с индивидуальным отбором (XIX – XX века) был более экономным [25].

Формирование одной из изучаемых популяции представлено на схеме (Рисунок 8), где указаны номера генотипов (в числителе), а также год посева (в знаменателе).

Основой представленной на рисунке № 8 гибридной комбинации с цитоплазмой T.timopheevii SV66342 является гибрид (F1) полученный в 2004 году (Гибрид АЦПГ T.timopheevii SV66342Сорт Заря). Его компоненты:

материнская форма – аллоцитоплазматический гибрид, полученный ранее при скрещивании АЦПГ T.timopheevii (донор чужеродной цитоплазмы) с сортом SV66342 зарубежной селекции. В дальнейшем эта гибридная комбинация была взята в качестве материнской формы как донор чужеродной цитоплазмы при скрещивании с озимым сортом Заря [56].

Рисунок 8 - Общая схема формирования гибридной популяции яровых форм АЦПГна цитоплазме T.timopheevii с участием озимого сорта Заря Одним из методов создания высокоурожайных сортов яровой мягкой пшеницы является вовлечение в скрещивания озимого компонента, что позволяет повысить потенциал продуктивности яровой пшеницы за счет увеличения массы 1000 зерен при перманентном отборе скороспелых форм, начиная с ранних гибридных поколений. В отношении других признаков озимые сорта должны рассматриваться как источники и доноры лимитирующих признаков наряду с яровыми формами [21].

3.1 Морфобиологические особенности и продуктивность гибридных популяций в условиях засухи в период формирования и налива зерновок (IX – XI этапы органогенеза) в 2010 году 3.1.1 Морфобиологическое разнообразие исходных гибридных популяций Формирование гибридных популяций проходило в процессе отбора в течение ряда лет по комплексу морфобиологических признаков с учетом устойчивости и продуктивности. В последние годы на основе этих популяций были созданы линии (потомство одного колоса) с целью закрепления наиболее ценных свойств, отражающих продуктивность и устойчивость созданных генотипов (Рисунок 8).

Изучение различных по происхождению гибридных популяций АЦПГ позволило выявить значительный уровень генотипического разнообразия по ряду морфологических и биологических признаков, поскольку каждый отдельный вид пшеницы представляет собой целостную ростовую, морфогенетическую и биоритмическую систему со своими особенностями темпов роста и формирования метамерных органов растений и особенностями внутривидового развития (Таблица 3) [54]. У нескольких гибридных популяций, имеющих общее происхождение, отмечено значительное расщепление не только в ранних, но и в поздних поколениях.

В частности, по окраске зерновок, которая во многих случаях была красной с различными оттенками, что обусловлено генами, расположенными в трех локусах, в которых могут находиться аллели R1 и r1; R2 и r2; R3 и r3. Белые зерна могут быть только при генотипе r1r1r2r2r3r3. Это генетическое разнообразие в окраске зерновок отражает полигенный характер наследования этого признака с кумулятивным эффектом [1].

При изучении гибридных популяций в наших опытах отмечено также значительное разнообразие по степени остистости. В частности, большинство генотипов, имеют ярко выраженную остистость (разновидность - эритроспермум), при которой ости развиваются на наружной цветочной чешуе.

Таблица 3 - Морфологические особенности 36 генотипов АЦПГ, использованных для анализа и идентификации в условиях засухи 2010 года с целью создания линий

–  –  –

У безостых форм (разновидность - лютесценс) наружные цветочные чешуи образуют остевидные зубцы или небольшие ости длиной 2.0–2.5 см. Встречаются формы с остевидными заострениями, которые расширены в нижней части. Среди исследуемых гибридных форм встречаются также формы без остевидных образований, так называемые, собственно безостые формы (Таблица 3).

Среди 36 форм АЦПГ изучаемой коллекции в 2010 году (Таблица 4) большая часть (15 образцов) имела цитоплазму Triticum timopheevii. Из них 13 образцов – гибриды с яровыми сортами пшеницы и 8 образцов – гибриды (F6 – F7) с озимыми сортами Заря и Московская 39. На цитоплазме Secale cereale L.

были исследованы 16 форм АЦПГ, в том числе 6 из них – гибриды с озимыми сортами (F6 – F7). На цитоплазме Aegilops ovatа была представлена одна линия АЦПГ и четыре генотипа пщеницы с цитоплазмой Triticum aestivum L., которые получены в результате обратных скрещиваний.

–  –  –

Специфическая особенность вегетации растений в 2010 году состояла в том, что период формирования биомассы (до колошения) проходил в благоприятных погодных условиях, что обеспечило нормальный рост, развитие и формирование элементов продуктивности на II–VIII этапах органогенеза [77] (Рисунок 9, 10. Приложение 2.Рисунок 2-1).

Рисунок 9 - Формирование элементов продуктивности пшеницы на различных фазах и этапах органогенеза (по Куперман, Семенов) из Н.Н. Третьяков, Е.И.

Кошкин и др. [77] Рисунок 10 – Состояние посевов яровой аллоцитоплазматической пшеницы в фазу «выход в трубку – стеблевание» 7 июня 2010 года На рисунке 10 представлена опытная делянка (длина делянки - 100 м, ширина – 1 м) с посевами АЦПГ на опытном участке Полевой станции МСХА (фотография сделана 7 июня 2010 года); на рисунке 11 - фаза «цветения»

(фотография сделана 23 июня 2010 года).

В период формирования биомассы количество осадков во второй и третьей декадах мая превышали средне–многолетний уровень на 2, 7 мм и 3,5 мм соответственно, в первую декаду июня – на 10,9 мм при температурах незначительно превышающих средне-многолетний уровень (рисунок 5).

Дальнейшее развитие растений походило в неблагоприятных метеорологических условиях, что негативно сказалось на формировании и наливе зерна (Приложение

3. Рисунки 3-1 и 3-2. Приложение 4. Рисунки 4-1; 4-2 и 4-3).

–  –  –

3.1.2 Биоразнообразие гибридных популяций по активности ростовых процессов в период «всходы-колошение» в 2010 году По результатам оценки «быстроты начального роста» 36 изучаемых гибридных популяций АЦПГ выделены три группы: с высоким, средним и низким уровнем начального роста (Таблица 4).

В первую группу (с высоким уровнем начального роста) вошли четыре формы с цитоплазмой T. timopheevii - №№ 3/10, 4/10, 7/10 и 17/10; с цитоплазмой T. aestivum L. – четыре формы №№ 1/10, 8/10, 10/10 и 11/10 и девять форм с цитоплазмой S. cereale L. –№№ 6/10, 13/10, 14/10, 22/10, 23/10, 26/10, 28/10, 30/10 и 35/10. Наиболее скороспелой оказалась форма № 28/10.

Во вторую группу со средним уровнем начального роста вошли четырнадцать форм, в том числе восемь форм на цитоплазме T. timopheevii –№№ 2/10, 5/10, 9/10, 16,10, 18/10, 19/10, 21/10 и 29,10, и шесть форм с цитоплазмой S.

cereale L. – №№ 27/10, 29/10, 31/10, 32/10, 33/10 и 34/10.

Третья группа представлена пятью позднеспелыми гибридными формами:

три формы с цитоплазмой T. timopheevii – №№ 12/10, 20/10 и 24/10, по одной форме – с цитоплазмой S. cereale L. № 15/10, на цитоплазме Ae. ovata –№ 25/10.

Самая позднеспелая форма из этой группы 15/10 – гибридная форма S.cereale L.

x оз. cорт Заря (F6), продолжительность периода «всходы колошение» составила 52 дня.

Анализ продуктивности растений (масса зерновок с колоса) изучаемых генотипов 36 гибридных популяций АЦПГ (Таблица 5. Рисунок 12) позволил определить характер их реакции на засуху в условиях 2010 года.

–  –  –

Рисунок 12 - Ранжирование генотипов АЦПГ по количественным характеристикам основных элементов продуктивности растений в 2010 году У некоторых генотипов уровень продуктивности превышает средне сортовое значение (0,71 ± 0,03) на 0,2 – 0,4 г (№№ 36/10, 34/10, 20/10, 16,10, 2/10, 10/10, 12/10 и 28/10).

В результате анализа элементов продуктивности (урожай 2010 года) выделена группа наиболее продуктивных форм АЦПГ (Таблица 6, 7).

3.1.3 Отбор наиболее продуктивных колосьев для создания линий В условиях сильной засухи у этих генотипов средняя продуктивность колоса 0.9 - 1.0 г, среднее число зерновок в колосе – 29-38 шт., а масса 1000 зерновок 28-36 г. В эту группу вошли восемь генотипов, в том числе на цитоплазме Triticum timopheevii (4 формы) и 3 формы на цитоплазме Secale cerealе L. и одна форма с цитоплазмой пшеницы мягкой Triticum aestivum L.

–  –  –

При этом в отобранной группе отмечено также биологическое разнообразие генотипов по скороспелости и длине периода вегетации растений (Таблица 7), поскольку в эту отобранную группу вошли четыре среднеспелых генотипа, два позднеспелых и два генотипа - раннеспелых, из которых один отнесен к сверхраннему (№ 28/10). Генетическое разнообразие форм АЦПГ имеет важное значение для создания морфобиотипов яровой пшеницы с высокой устойчивостью к засухе, что важно для их дальнейшего изучения в различных почвенноклиматических условиях.

–  –  –

В эту группу вошли генотипы АЦПГ, различающиеся также по типу цитоплазмы (Таблица 6,7). В частности, три генотипа (28/10, 34/10 и 36/10) с чужеродной цитоплазмой Secale cereale L., четыре генотипа (12/10,2/10, 16/10 и 20/10) с цитоплазмой Triticum timopheevii, которые были получены путем скрещивания с озимым сортом Заря. Один генотип (10/10) имеет обычную пшеничную цитоплазму T.aestivum L. - он получен в результате предшествующих обратных скрещиваний АЦПГ (T.timopheevii) с яровым сортом Cosir, когда за материнскую форму был использован сорт пшеницы мягкой – Cosir.

Озимый сорт Заря был использован при скрещивании с АЦПГ в качестве отцовской формы, поскольку он отличается крупнозерностью и устойчивостью к некоторым грибным патогенам, что и определило целесообразность использования его для гибридизации с яровыми формами АЦПГ.

При скрещивании яровых сортов с озимыми, как известно, доминирует свойство яровости, поскольку способность пшеницы мягкой к репродуктивному развитию связана с функционированием генов Vrn (vernalizatin – ответ на яровизацию) и Ppd (photoperiodic – чувствительность к фотопериоду) [81].

У озимой пшеницы гены обеих систем развития находятся в рецессивном состоянии - vrn vrn ppd ppd. Такой генотип вызывает обязательную потребность в яровизации и длинном дне. У яровых форм отсутствует потребность в аллели Vrn), также они способны развиваться при яровизации (доминантные коротком и при длинном световом дне (доминантные аллели Ppd) [81].

Морфобиологическая характеристика отобранных генотипов в условиях засухи 2010 года позволила осуществить их идентификацию с учетом характера их развития (Таблица 7) и морфологических характеристик (Таблица 8).

Оказалось, что в группе наиболее продуктивных и устойчивых генотипов три генотипа 12/10, 2/10, 20/10 относятся к позднеспелым формам, полное колошение которых отмечено в период с 23 по 25 июня – продолжительность периода всходы-колошение 42-45 дней. Кроме того, три генотипа (10/10, 16/10, 36/10) относятся к среднеспелым (дата колошения 19.06), продолжительность периода всходы-колошение 38-40 дней, а один генотип (28/10) относится к группе скороспелых – колошение 17 июня.

Таблица 8 - Морфологические особенности наиболее продуктивных генотипов яровых форм АЦПГ в условиях дефицита влаги и высоких температур в период формирования и налива зерна (IX-XI этапы органогенеза, 2010 год)

–  –  –

3.1.4 Особенности микроструктуры зерновок у различных гибридов АЦПГ как специфика их реакции на воздействие засухи 2010 года В соответствии с закономерностями онтогенеза растений в оптимальных условиях выращивания, т.е. в урожайнее годы, темпы прохождения отдельных фаз развития носят замедленный характер, что увеличивает период формирования структурных элементов продуктивности. Известно, что на IV этапе органогенеза происходит формирование колосковых бугорков (Рисунок 9), поэтому замедление развития на этом этапе приводит к образованию большего числа колосков в колосе, к увеличению колоса и его продуктивности.

Соответственно, замедление темпов органогенеза в фазу образования и налива зерна (IX – XI этапы) приводит к увеличению продолжительности этой фазы и способствует формированию более крупного зерна [80].

Известно, что засуха вызывает недостаточную обеспеченность сельскохозяйственных растений водой и, как следствие, ухудшение качества зерна, снижение урожаев и даже полную гибель посевов. В засушливые годы накопление сухих веществ заканчивается значительно раньше наступления полной спелости. Количество белковых веществ в зерне возрастает до середины восковой спелости, затем изменяется незначительно, а белок и крахмал – основные вещества, определяющие технологические свойства зерна, формируются на ранних стадиях созревания зерна, и по мере созревания содержание их возрастает постепенно, тогда как свойства изменяются в значительной степени.

Зерно под действием засухи становится щуплым, легковесным, и чем раньше оно захвачено засухой, тем значительнее понижается его масса. В нем ускоряется синтез высокомолекулярных запасных веществ, особенно белков, снижается содержание растворимых соединений азота, аминокислот, продуктов белкового синтеза, уменьшается активность протеолитических ферментов, аминолитического комплекса. Снижается поступление в зерно углеводов.

Относительное содержание белка в зерне возрастает, происходит необратимая коагуляция высокомолекулярных полимеров с коллоидными свойствами.

Резко ускоряющиеся под влиянием высокой температуры и быстрого обезвоживания при засухе биохимические процессы ведут к тому, что наблюдается недостаточное поступление углеводов в зерно, однако абсолютное количество белковых веществ и клейковины в нем остается на нормальном уровне. В результате процентное содержание клейковины, как и общего азота, в суховейном зерне, по сравнению с нормальным возрастает.

Щуплое зерно мелкое, часто морщинистое, с ограниченным запасом питательных веществ. Между выполненными и щуплыми зернами находится ряд промежуточных форм зерна различных размеров с неодинаковой степенью выполненности. Морщинистость щуплой зерновки является результатом несоответствия в развитии и созревании внешних оболочек и эндосперма. В то время как эндосперм засыхает в ранней стадии своего развития, плодовая оболочка продолжает некоторое время развиваться дальше.

Оказалось, что в условиях жесткой засухи 2010 года микроструктурные изменения щуплого зерна очень разнообразны: наряду со значительными деформациями зерновок отмечены скороспелые генотипы (28/10 и 10/10), деформирующий эффект у которых был значительно меньше при достаточно высокой продуктивности.

Изучение микроструктуры зерновок урожая 2010 года проводили на сканирующем электронном микроскопе JSM 6490 на поперечных срезах зерновок.

Внешние признаки зерна, полученного в условиях засухи, проявлялись в формировании щуплого, легковесного зерна с морщинистыми оболочками, что отразилось, в частности, на характере формирования структуры бороздки. У нескольких изучаемых генотипов АЦПГ петли бороздки оказались широкими (№№ 12/10, 11/10 и 2/10), отслоение оболочек в условиях засухи отмечено у всех генотипов. У некоторых из них это отслоение проявляется в меньшей степени (№№ 28/10, 11/10 и 15/10). Отмечено незначительное колебание размеров алейронового слоя от 30 до 35 мкм и нарушение его структуры (Рисунки 13-21).

Наименьшая степень деформации зерновок отмечена у одной наиболее скороспелой формы (№ 28/10) и одной среднеспелой (№ 1/10). Деформация зерновок в большей степени проявилась у позднеспелых форм АЦПГ.

Причина этого явления заключается в специфике формирования зерновок в процессе онтогенетического развития растений при переходе одного этапа органогенеза к другому при формировании различных органов, в том числе, при формировании плодов. На различных этапах органогенеза биохимические процессы в растениях не остаются постоянными. Характер этих изменений обусловлен генетическими особенностями сортов, а также комплексным воздействием средовых факторов на рост и развитие растений. На рисунках №№ 13-21 представлены фотографии поперечных сечений средней части зерновок растений АЦПГ, выращенных в 2010 году. Характерной особенностью зерновок изучаемых генотипов является формирование в условиях засухи деформированной бороздки и ее петли, что снижает такой технологический показатель как уровень выхода муки при размоле зерна.

Зерновки различных генотипов имеют характерные особенности по конфигурации бороздки и петли. Важным показателем засухоустойчивости при изучении зерновок является характер повреждения (расслоение) покровных слоев зерновки – плодовой и семенной оболочек. Среди изученных форм выделены генотипы, у которых уровень расслоения покровных слоев проявился в меньшей степени (№№ 11/10, 28/10 и 9/10).

Отмеченные особенности формирования зерновок в условиях засухи имеют сопряженный характер с другими характеристиками зерна. На рисунках №№ 13 представлена микроструктура зерновок гибридов АЦПГ (№№ 16/10, 1/10, 28/10, 12/10, 10/10, 2/10, 11/10, 9/10 и 15/10), выращенных в условиях засухи 2010 года. На рисунках 13a – 21a сечение в средней части зерновки и конфигурация петли бороздки. На рисунках 13b – 21b - периферийная часть эндосперма (с крахмальными зернами и белковой матрицей), алейроновый слой, плодовая и семенная оболочки.

–  –  –

В основе этих явлений лежат особенности морфобиологических процессов, которые носят дискретный характер, поскольку осуществляются на различных этапах органогенеза (Рисунок 9). Об уровне интенсивности налива зерновок свидетельствуют биологические особенности генотипов, которые входят в выделенную группу. В частности, большая часть изучаемых генотипов относится к средне и позднеспелым типам, для которых характерно наличие широкой листовой пластинки с темно-зеленой окраской.

Морфобиологические особенности изучаемых генотипов АЦПГ нашли отражение в процессах роста и формирования зерновок, происходящих на Х этапе органогенеза, который характеризуется интенсивными органообразовательными процессами и ростом зерновок. С переходом к Х этапу органогенеза в зародыше начинают активизироваться физиологические процессы. Рост плодов зависит в значительной степени не только от водообеспеченности растений, но также и от уровня обеспеченности листьев и стебля на предыдущих этапах органогенеза.

Далее наступает этап накопления питательных веществ в семени – XI этап органогенеза, который соответствует фазе «налива семян» и «молочной спелости». На этом этапе завершается процесс морфологической дифференциации зародыша, окончательно оформляется конус нарастания почечки, закладывается в соответствии с наследственными признаками вида определенное число зачаточных листьев и зародышевых первичных корешков, завершается формирование щитка. На этом этапе в нашем опыте засуха привела к снижению степени выполненности зерновок, поскольку в этот период начинается переход от полужидкой консистенции запасных веществ (молочная спелость) к более плотной, тестообразной [46]. Резкое ухудшение притока питательных веществ к созревающему зерну в молочной стадии привело к уменьшению его в размерах не только в поперечном сечении, но и в длину.

Сравнительное изучение микроструктуры поперечных срезов зерновок генотипов АЦПГ в условиях жесткой засухи показало значительное разнообразие их реакции на стрессовые воздействия дефицита влаги, что отразилось на конфигурации зерновок и целостности слоев эндосперма, что было учтено в системе признаков при отборе на устойчивость к засухе (Приложение 7. Рисунок 7-1; 7-2).

3.1.5 Сравнительная характеристика линий и гибридов АЦПГ по элементам продуктивности в условиях засухи 2010 года и в условиях достаточного увлажнения (2008 и 2009 гг.) Урожай является производной величиной потенциальной продуктивности растений и их устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Однако между этими свойствами проявляются обратные связи, при которых у генотипов, наиболее устойчивых к стрессовым факторам, как правило, продуктивность при выращивании их в благоприятных условиях ниже. Так, в условиях засухи высокопродуктивные сорта яровой пшеницы уступают по урожаю зерна наиболее засухоустойчивым высокостебельным сортам степного экотипа, поскольку влияние метеорологических условий наиболее резко сказывается на новых высокопродуктивных сортах и гибридах, имеющих более высокий уровень обмена веществ и энергии. В то же время высокая потенциальная продуктивность сортов интенсивного типа в годы с нормальной влагообеспеченностью позволяет в значительной степени компенсировать потери этих сортов в засушливые годы.

Уровень устойчивости растений к стрессовым факторам контролируется, как известно, генетической системой и проявляется лишь в условиях воздействия этих факторов. Создание новых сортов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность (величина и качество урожая) с устойчивостью к наиболее распространенным абиотическим и биотическим стрессовым факторам, в конкретных почвенно-климатических условиях, является наиболее важной и актуальной задачей.

В связи с резкой континентальностью климата для яровой пшеницы становится исключительно острым такой фактор как дефицит влаги. Поэтому возникает необходимость поиска новых генетических моделей сортов пшеницы, устойчивых к абиотическим и биотическим факторам в современных экологических условиях.

Оценку устойчивости изучаемых генотипов к засухе осуществляли на основе сравнения количественных характеристик элементов продуктивности растений АЦПГ в условиях засухи (2010 год) и в условиях достаточной влагообеспеченности в 2008 и 2009 годах, благоприятных для роста и развития растений (Рисунок 22, 23, 24, 25. Приложение 3. Рисунок 3-1; 3-2). Сравнение количественных характеристик продуктивности представлено в виде их процентного соотношения (Tаблица 9).

Рисунок 22 Посев формы № 5/09 с цитоплазмой Triticum aestivum L.

в 2009 году (МСХА). Фаза восковой спелости. В 2010 году - № 1/10 Рисунок 23 Посев формы АЦПГ № 10/09 с цитоплазмой Triticum timopheevi в 2009 году (МСХА). Фаза полного созревания. В 2010 году - № 2/10 Рисунок 24 Посев формы № 8/09 с цитоплазмой Triticum timopheevi в 2009 году (МСХА). Фаза полной спелости. В 2010 году - № 3/10 Наибольший интерес при изучении засухоустойчивости представляют формы, у которых крупность зерновок в 2010 году по сравнению с этим показателем в 2008-2009 годах составляла не менее 60%. К ним относятся следующие и формы, имеющие один тип цитоплазмы Triticum timopheevi: 3/10, 4/10 и 5/10 и одна форма № 1/10 с цитоплазмой Triticum aestivum L. Из них форма 1/10 по результатам молекулярного анализа включена в группу отдельных колосьев, высеянных в 2011 г. для создания линий АЦПГ.

–  –  –

Влияние засухи 2010 года на формирование колоса представлено в сравнении с благоприятными погодными условиями 2009 года (Рисунок 25, 26.

Приложение 4. Рисунок 4-1; 4-2; 4-3).

–  –  –

Для обоих генотипов характерно значительное уменьшение размеров колоса, уменьшенное количество колосков и зерновок в колосе. В меньшей степени деградация колоса проявилась у формы 1/10 (5/09).

Изучаемые генотипы АЦПГ в благоприятных условиях выращивания (2008 и 2009 годы) имели хорошие показатели продуктивности, поскольку средняя продуктивность колоса у них составляет 1,8 г и колеблется от 1,4 г до 2,4 г;

среднее число зерновок в колосе – от 30,7 до 50,4 шт., а масса 1000 зерновок – от 44,0 до 50,5 г (Таблица 9).

Уровень снижения количественных характеристик этих показателей в условиях засухи в процентном отношении к показателям, полученным в нормальных условиях влагообеспечения, отражает, с одной стороны, генетическую природу изучаемых признаков, с другой – погодные условия, при которых проходил процесс формирования элементов продуктивности на соответствующих этапах органогенеза.

Так, в условиях засухи, наименьшее снижение отмечено по таким признакам, как «длина колоса» и «количество колосков в колосе».

Формирование этих элементов происходило до колошения (до 17-23 июня), т.е. в период достаточного увлажнения.

Формирование других изучаемых элементов продуктивности происходило позже в период продолжительной засухи в течение 1,5 месяцев, что, естественно, не могло не отразиться на снижении количественных показателей элементов продуктивности на их процентном отношении к показателям, полученным в нормальных условиях влагообеспеченности.

3.1.6 Специфика реакции изучаемых генотипов АЦПГ, отобранных в 2010 году, на стрессовое воздействие засухи в 2011 году в период формирования вегетативной массы растений (II -VII этапы органогенеза) Специфика погодных условий 2011 года заключалась в том, что дефицит влаги в процессе роста и развития растений совпал с периодом формирования их биомассы (IV-VII этапы органогенеза) в отличие от 2010 года, когда засуха была в период налива зерна. Летний период вегетации 2011 года, как известно, был также сухим и жарким (Рисунок 6. Приложение 5. Рисунок 5-1).

В мае 2011 г. в московском регионе отмечен 50% дефицит осадков, что в совокупности с превышением температурной нормы на 1,5°С обусловило начало атмосферной засухи, которая в дальнейшем трансформировалась в почвенную.

Июнь 2011 года также оказался теплее и засушливее июня 2010 года. Средняя температура июня составила 19 °С, что на 2,4°C выше климатической нормы, а осадков в июне 2011 года выпало всего лишь 38 мм, что составило 50% месячной нормы (75 мм).

В программу работы входило сравнительное изучение засухоустойчивости одиннадцати генотипов (линий) яровых форм АЦПГ, различающихся типами цитоплазмы (T.timopheevii, S.cereale L. и генотип с цитоплазмой T.aestivum L.).

Для создания этих линий были отобраны самые крупные колосья из восьми наиболее продуктивных популяций, средняя масса зерна с колоса у которых в 2010 году была не ниже 1 г (Таблица 6).

Кроме того, для создания линий в 2011 году в эту группу (№ 13/11) были дополнительно включены наиболее крупные колосья еще из трех популяций, масса зерна с колоса у которых составляла: 1,2 г - № 13-9/11; 1,0 г - № 13-10/11 и 1,8 г -13-11/11. Таким образом, общее число высеянных колосьев составило одиннадцать штук (Таблица 10).

Морфологические особенности (группа № 13/11) вновь созданных линий представлены в таблице 11.

–  –  –

Лишь в отдельных случаях у некоторых генотипов эти различия существенны по такому показателю, как число зерновок в колосе (№№ 8-4/12, 8и 8-10/12) при сравнении показателей 2010 и 2012 годов (Таблица 12, 13). Результаты сравнительно анализа элементов продуктивности растений АЦПГ в 2010, 2011 и 2012 годы, когда дефицит влаги наблюдался в разные периоды онтогенеза, свидетельствуют о том, что средние показатели продуктивности растений (масса зерна с одного колоса), число зерновок и колосков в колосе, а также длина колосьев в эти годы различаются незначительно Дефицит влаги, который отмечен в разные периоды онтогенеза растений в 2010 – 2012 года оказал существенное влияние на продолжительность периода «всходы - колошение»: у скороспелых и среднеспелых генотипов этот период в 2010 году сократился на 5-7 дней по сравнению с 2011 годом, тогда как у позднеспелых генотипов этот период удлинился на 10 – 11 дней (Таблица 14.

Приложение 5. Рисунок 5-2; 5-3 ).

–  –  –

Таблица 14 Продолжительность периода «всходы-колошение» у различных генотипов АЦПГ в условиях действия лимитирующих погодных факторов (2010, 2011 и 2012 гг.)

–  –  –

Индивидуальный посев отобранных колосьев был проведен с одновременным отбором из каждого колоса по 15 зерновок для анализа аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР, что в значительной степени определило целевое направление отбора на качество клейковины, как важнейшей составляющей характеристики технологических свойств зерна.

Как видно из таблицы № 10 среди одиннадцати создаваемых линий пять генотипов оказались на цитоплазме T.timopheevii, среди которых четыре генотипа

– гибриды с озимым сортом Заря (F7 – F8), три генотипа имеют цитоплазму S.cereale L, один из которых – гибрид с озимым сортом Заря.

Три генотипа – с обычной пшеничной цитоплазмой (T.aestivum L.) поскольку они были получены в результате обратного скрещивания, в котором за материнскую форму в предыдущих скрещиваниях был взят яровой сорт пшеницы мягкой (T.aestivum L.).

Подробный анализ истории происхождения отобранных генотипов в предшествующих поколениях популяций позволил уточнить характер формирования популяций и установить для некоторых из них единое происхождение, что было использовано для дальнейшего исследования специфики формирования генетического разнообразия популяций.

В связи с этим дальнейший генетический и морфологический анализ был проведен также и в 2012 году с учетом особенностей формирования популяции.

Оказалось, что единое происхождение имеют две линии с цитоплазмой T.timopheevii - №№ 8-8/12 и 8-6/12.

Три линии (№№ 8-2/12; 8-5/12; 8-4/12) также имеют цитоплазму T.timopheevii. Отличие их от первых двух линий заключается в том, что это гибриды с озимым сортом Заря.

Особый интерес представляют две линии (8-1/12 и 8-11/12), поскольку у них один тип уникальной цитоплазмы S. cereale L., однако, они различаются по компонентам скрещивания. В частности, линия 8-1/12 – гибрид с сортом Саратовская 29 (1996 год), а линия 8-11/12 – гибрид, полученный от скрещивания с сортом Энита, а позднее (2003 год) - с озимым сортом Заря.

Тот же тип чужеродной цитоплазмы (S. cereale L.) имеет линия, созданная на основе отбора из гибридной популяции, полученной в результате гибридизации АЦПГ Саратовская 29 (линия 92) с цитоплазмой S.cereale L., с сортом Safed Lerma в 1991 году.

Наконец, пятая подгруппа включает три линии (8-10/12; 8-9/12; 8-3/12), полученные на основе гибридизации, с цитоплазмой обычной пшеницы T.aestivum L. в результате обратного скрещивания АЦПГ T.timopheevii с яровым сортом Cosir, который был взят в качестве материнского компонента скрещиваний в 1988 году.

Изучаемые генотипы АЦПГ характеризуются рядом морфобиологических особенностей. Пять изучаемых форм – это гибриды аллоцитоплазматической пшеницы c озимым сортом Заря (F8). Сорт Заря, использованный при гибридизации в качестве отцовской формы, отличается крупнозерностью и устойчивостью к некоторым грибным патогенам, что и определило целесообразность использования его для гибридизации с яровыми формами АЦПГ.

Возможности реализации генетической программы развития изучаемых форм АЦПГ в условиях весенне-летнего дефицита влаги и высоких температур 2011 года оказались весьма ограниченными, особенно в вегетативной фазе развития растений, когда формируются листовые зачатки и вегетативные пазушные почки.

Это значительно ограничило морфобиологические процессы растений, о чем свидетельствует соотношение площадей флаговых и предфлаговых листьев (Рисунок 28).

Рисунок 28. Площадь флаговых и предфлаговых листьев у различных генотипов АЦПГ (группа № 8 в 2012 г., группа №13 – в 2011г., МСХА) Средняя площадь флаговых листьев составила 6,8 см2 (амплитуда колебаний 5,0 -10,3 см2), тогда как средняя площадь предфлаговых листьев у изучаемых генотипов составила 9,9 см2 (амплитуда колебаний 7,4–12,2 см2). При этом у большинства позднеспелых генотипов снижение площади листьев оказалось значительно больше, чем у среднеспелых генотипов. Это объясняется тем, что неблагоприятные условия развития в значительно большей степени ограничили возможности ростовых процессов у позднеспелых сортов.

Неравномерное распределение осадков в период налива зерна (колошение растений 14-16 июня) также отрицательно сказалось и на процессах налива зерна, и его крупности. Средняя масса 1000 зерен у изучаемых генотипов составила 33,4 г, амплитуда колебаний - от 29,0 г до 42 г (Рисунок 29).

В условиях 2011 года отмечено свойство саморегулирования процесса формирования элементов продуктивности, которое проявилось в форме явления «компенсации элементов продуктивности», когда у генотипов с меньшим количеством зерновок их крупность увеличивается (Рисунок 29). В варианте № 11 (№ 13-11/11 в 2011году) масса тысячи семян была наибольшей (42 г) при наименьшем числе зерновок в колосе (26,4 шт.). В варианте № 10 (№ 13-10/11 в 2011году) средняя продуктивность колоса была на том же уровне, как и в варианте № 11. Однако соотношение элементов продуктивности имело иной характер: число зерновок в колосе было на 10 шт. больше (37 зерновок), но их крупность (масса 1000 зерновок, г) на 10 г меньше, т.е. 32 г.

Полученные результаты позволили отметить следующие генотипы пшеницы АЦПГ, отличающиеся более высокой стресс-толерантностью к дефициту влаги в период формирования вегетативной массы растений, т.е. на протяжении II-VII этапов органогенеза.

Не у дает ся от образит ь связанный рису нок. Возможно, эт от файл был перемещ ен, переименован или у дален. Убедит есь, чт о ссылк а у к азывает на правильный файл и верное размещ ение.

–  –  –

3.2 Анализ аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами, у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы и созданных линий Хлебопекарные качества зерна определяются несколькими факторами, главными из которых является количественное и качественное состояние клейковины и соотношение различных групп углеводов.

Клейковина, формирующаяся в тесте, представляет собой полимер коротких субъединиц глютенина и глиадина, в совокупности дающие эластичность и силу теста. Каждый класс запасных белков влияет на особенности теста, такие как сила, эластичность и т.д., что в свою очередь сказывается на качестве хлеба. Чем больше в пшеничном зерне клейковины и чем лучше она по своим физическим свойствам, тем выше хлебопекарные достоинства выработанной из него муки [78].

Содержание клейковины и признаки ее качества – наследственные свойства, хотя и зависят в значительной мере от условий выращивания. При создании нового сорта пшеницы с хорошими хлебопекарными качествами стремятся уже на ранних этапах селекции увеличить содержание белка и клейковины. Однако хлебопекарная и мукомольная оценка зерна очень трудоемкий процесс, требующий определенного количества зерна.

Перспективным является применение белковых и молекулярных маркеров, позволяющих выявлять образцы, ценные по своим хлебопекарным качествам на ранних этапах селекционного процесса [101].

У форм мягкой пшеницы АЦПГ, созданных на основе отдаленной гибридизации и замещения пшеничной цитоплазмы на чужеродную, проявивших свою перспективность по различным аспектам устойчивости к биотическим и абиотическим факторам, особый практический интерес вызывает также характеристика хлебопекарных качеств зерна [59]. Эти качества детерминируются рядом факторов, главными из которых являются количественное и качественное состояние клейковины, соотношение компонентов крахмала и текстура эндосперма зерновки. Состояние клейковины, главным образом, определяется составом субъединиц высокомолекулярных глютенинов (HMW-GS) [96, 134, 150, 152].

Высокомолекулярные глютенины — это запасные белки эндосперма пшеницы, кодируемые локусами Glu-A1, Glu-B1 и Glu-D1, локализованными на длинных плечах хромосом 1А, 1В и 1D соответственно [120, 133, 144, 153]. Анализ аллельного состояния генов, связанных с хлебопекарными качествами зерна у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы, обеспечивает возможность значительного ускорения отбора потенциально ценных генотипов на ранних стадиях селекции на качество.

3.2.1. Скрининг аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами зерна у исходных гибридных популяций АЦПГ Основным белковым маркером для хлебопекарных качеств пшеницы является пара 5+10 высокомолекулярных глютенинов. Так как для каждого из локусов высокомолекулярных глютенинов определены аллельные варианты, кодирующие субъединицы, связанные с высокими хлебопекарными качествами (субъединица 2* для локуса Glu-A1, сверхэкспрессия субъединицы 7 для локуса Glu-Bl и субъединицы 5+10 для Glu-Dl), анализ аллоцитоплазматичсеких гибридов был направлен на выявление данных аллельных вариантов.

На основании предварительной оценки продуктивности были выделены 20 форм из гибридной коллекции АЦПГ, проведен их скрининг на аллельный состав гена Glu-D1. Скрининг показал, что девять образцов (№№ 2/09, 4/09, 11/09, 15/09, 15/10с, 16/10с, 20/10с, 28/10с, 17/08) являются гомозиготными по локусу 5+10. Идентифицировано одиннадцать гибридов (№№ 3/09, 7/09, 12/09, 13/09, 14/09, 16/09, 17/11, 12/10с, 36/10, 36/10с, 9/09), имеющих альтернативные субъединицы высокомолекулярных глютенинов (Таблица 15. Рисунки 30).

Полученные результаты позволили среди гибридных популяций выявить три генотипа АЦПГ (15/10с, 16/10с, 20/10с), которые имеют как субъединицы 5+10, так и 2* высокомолекулярных глютенинов, связанные с хорошими хлебопекарными качествами, что является несомненным преимуществом линий при селекции на качество зерна (Таблица 16).

Таблица 15 – Полиморфизм аллельного состава основных генов, отвечающих за хлебопекарные качества у исходных (для отбора) гибридных популяций АЦПГ

–  –  –

Формы АЦПГ с хорошими хлебопекарными качествами в сочетании с положительным влиянием чужеродной цитоплазмы на другие агрономические свойства представляют практический интерес, так как линии, имеющие совокупность генов, отвечающих за качество зерна, можно использовать в селекции для улучшения мягкой пшеницы.

3.2.2 Результаты индивидуального отбора на качество клейковины из гибридных популяций поздних поколений АЦПГ с использованием ДНКмаркеров Дальнейший анализ аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов у созданных линий АЦПГ (группа № 8 в 2012 г) методом ПЦР представлен в таблице 17, включающей также результаты анализа количества клейковины и ее качества (седиментация и ИДК).

Поскольку наибольшее влияние на хлебопекарные качества зерна пшеницы оказывает состав высокомолекулярной фракции глютенинов в работе была использована балльная оценка хлебопекарных качеств, определяемых аллелями Glu-1 (Таблица 2). Чем выше балл имеет та или иная аллель, тем существеннее влияние этой аллели на хлебопекарные качества. Поэтому самые высокие хлебопекарные качества соответствуют наибольшей величине (4 балла – при наличии субъединиц HMW 5+10).

–  –  –

Данная классификация позволяет оценить хлебопекарные свойства сорта путем сложения трех аллелей, экспрессирующихся в его генотипе. Данная оценка определяет лишь потенциальные качества сорта, поскольку хлебопекарные свойства зависят также от условий выращивания сорта, его агротехники, от степени повреждения клопом-черепашкой.

Как видно из таблицы 16, анализ аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР был проведен дважды: первый анализ – при изучении исходных популяций (20 форм); второй – индивидуальный анализ отобранных одиннадцати колосьев. У большинства генотипов результаты двух анализов совпадают. Исключение составляет генотип № 8-10/12, у которого второй анализ выявил наличие аллелей двух типов 5+10 и 2+12 (гетерозигота). Из одиннадцати генотипов два - имеют альтернативные аллели 2+12 (гомозигота) и 8-7/12.

Анализ содержания клейковины позволил установить, что из одиннадцати линий лишь два генотипа имеют низкое содержание клейковины № 8-7/12 – 24,9% и 8 - 6/12 – 25,4%. У остальных генотипов содержание клейковины не ниже 28%. Наиболее высокие показатели содержания клейковины у форм № 8и № 8-2/12 – 30,5%. В соответствии классификационными нормами – это категория «сильных пшениц», хороший улучшитель (содержание клейковины не ниже 28%).

Определение седиментации и ИДК у изучаемых форм позволило получить качественные характеристики клейковины. В соответствии с нормативами «силы» муки седиментация в пределах 60 – 40 мл это категория «сильной»

клейковины. К этой категории относятся следующие девять генотипов: 8-3/12, 8и 8-11/12.

В соответствии с Классификационными нормами, используемыми Центральной лабораторией Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур для характеристики сортов пшеницы по хлебопекарным качествам к категории «сильных» пшениц относятся сорта, качество клейковины в зерне и муке в условных единицах ИДК от 45 до 75 единиц. Этим требованиям удовлетворяют следующие пять генотипов: 8-2/12, 8и 8-10/12. Остальные формы по этому показателя отнесены ко второй группе качества.

Выделена группа из четырех генотипов, у которых высокое качество клейковины отмечено по обоим показателям – ИДК и седиментация (Таблица 18).

–  –  –

Из четырех генотипов, имеющих показатели субъединиц HMW 5+10, один генотип № 8-7/12 имеет альтернативные аллели 2+12. Объяснение этого факта, очевидно, лежит в понимании сложности механизма соотношений изучаемых аллелей с другими факторами внутренней генотипической среды организма.

Все изучаемые 11 линий разбиты на пять подгрупп (Рисунок 36, 37, 38, 39 и 40). Каждая подгруппа объединяет линии, имеющие единый источник - общую гибридную комбинацию.

Отбор и создание линий проводили на основе информации, полученной от О.Г. Семенова о специфике формирования исходных гибридных комбинаций АЦПГ в процессе их предшествующего пересева и массового (негативного) отбора.

3.2.3 I подгруппа (№№ 8-8/12 и 8-6/12) – исходная популяция с цитоплазмой T.timopheevii Морфобиологический полиморфизм двух популяций АЦПГ в 2012 году (№№ 8-8/12 и 8-6/12), имеющих один тип цитоплазмы (T.timopheevii), единый источник (18/01) и одинаковый тип аллеля (рисунок 31), который экспрессирует субъединицу 5+10, проявился в значительных различиях по содержанию клейковины: № 8-6/12 – 24.5 % (хороший филлер) и № 8-8/12 – 30.9 % (сильная пшеница, хороший улучшитель).

В то же время качество клейковины у обоих генотипов хорошее, о чем свидетельствуют показатели седиментации у № 8-6/12 – 43мл (сильная) и показатели ИДК у № 8-8/12 – 69.4 ед. (1-я группа качества). Отмечены некоторые различия по темпам развития ростовых процессов. Так, генотип № 8-6/12 отличается от генотипа № 8-8/12 более низкими темпами ростовых процессов и темнозеленой окраской листьев (Таблица 14).

Реакция различных генотипов АЦПГ на действие факторов, лимитирующих нормальное развитие растений в определенные периоды онтогенеза, носит специфический характер, что нашло отражение в показателях селекционных индексов (Таблица 19). Это обусловлено тем, что дефицит влаги в 2010 году в период налива зерна (IX – XI этапы органогенеза) или дефицит влаги в период формирования биомассы (IV – VII этапы органогенеза) в 2011 году определил различный характер формирования на этих этапах элементов продуктивности у изучаемых генотипов.

Рисунок 31 - Схема создания линий АЦПГ с цитоплазмой T.timopheevii Оказалось, что в большинстве случаев у генотипа № 8-6/12 показатели селекционных индексов более высокие по сравнению с генотипом № 8-8/12; это такие, как индекс продуктивности, линейной плотности колоса, потенциальной продуктивности колоса, канадский индекс и индекс микрораспределений (Таблица 20). Это является косвенным показателем более высокой устойчивости линий 8-6/12 по сравнению с линией 8-8/12. Сравнение двух линий, полученных в результате индивидуального отбора из общей популяции, свидетельствует об их сходстве по таким качественным характеристикам, как принадлежность к одной разновидности и качество клейковины.

–  –  –

Внутрипопуляционный генетический полиморфизм проявился также в различиях по содержанию клейковины и по некоторым морфологическим и биологическим признакам, таким как темпы роста и развития растений, формирование ассимиляционной поверхности листьев (флагового и предфлагового), а также по показателям селекционных индексов.

Таблица 20 - Селекционные индексы, отражающие соотношения некоторых количественных показателей продуктивности у растений пшеницы АЦПГ (в 2012 г.

группа № 8)

–  –  –

8-1/12 13-1/11 0.031 0.015 0.010 0.809 4.31 29.32 0.123 3.21 8-2/12 13-2/11 0.036 0.015 0.008 0.736 3.34 23.19 0.107 2.99 8-3/12 13-3/11 0.031 0.015 0.007 0.774 3.59 22.86 0.117 3.59 8-4/12 13-4/11 0.031 0.014 0.008 0.733 3.99 22.56 0.118 3.01 8-5/12 13-5/11 0.046 0.020 0.008 0.753 3.89 26.66 0.137 3.06 8-6/12 13-6/11 0.037 0.016 0.008 0.760 3.75 22.56 0.138 3.35 8-7/12 13-7/11 0.035 0.016 0.007 0.795 3.83 26.39 0.127 3.90 8-8/12 13-8/11 0.026 0.013 0.009 0.656 3.39 17.60 0.115 2.66 8-9/12 13-9/11 0.030 0.015 0.008 0.75 3.80 23.87 0.120 3.34 8-10/12 13-10/11 0.038 0.018 0.009 0.775 4.52 28.52 0.145 3.38 8-11/12 13-11/11 0.037 0.017 0.009 0.747 3.46 19.44 0.150 3.23 3.2.4 II подгруппа (№№ 8-2/12, 8-5/12 и 8-4/12) – исходная популяция:

АЦПГ T.timopheevii SV66342 оз. сорт Заря, F1 (№ 2д/04) Эта подгруппа представлена тремя линиями (№ 8-2/12; № 8-5/12; № 8созданными путем анализа и отбора из этой гибридной популяции; они имеют общее происхождение (Рисунок 32), однако отличаются от других линий с цитоплазмой T.timopheevii тем, что имеют гибридное происхождение с озимым сортом Заря.

В процессе расщепления из гибридной популяции (F4) были выделены генотипы двух разновидностей – Лютесценс и Эритроспермум. В дальнейшем в седьмом гибридном поколении (2010 год) были отобраны продуктивные колосья, которые после анализа аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР были высеяны отдельно по колосу в 2011 году для создания линий.

Рисунок 32 - Схема создания линий АЦПГ с цитоплазмой T.timopheevii В результате анализа методом ПЦР установлено генетическое внутрипопуляционное разнообразие у этих созданных линий, проявившееся в том, что два генотипа имели гомозиготный характер; при этом у одного генотипа (№ 8-5/12) гомозиготность была по аллелю, экспрессирующему субъединицу 5+10, тогда как у второго (№ 8-2/12) – в альтернативной комбинации 2+12.

У третьего генотипа (№ 8-4/12) было установлено наличие как субъединицы 5+10 высокомолекулярных глютенинов, так и альтернативной аллели 2+12 (т.е. гетерозиготное состояние).

Оказалось, что по содержанию клейковины все три генотипа относятся к сильным пшеницам: № 8-2/12 - 30,5%; № 8-4/12 - 30.3% (хороший улучшитель), а № 8-5/12 - 28.0% (удовлетворительный улучшитель). Анализ качества клейковины методом седиментации определил принадлежность всех трех генотипов к сильным пшеницам (36мл - № 8-2/12; 40мл - № 8-4/12; 43мл - № 8-5/12).

Для всех трех генотипов характерен замедленный уровень начального роста растений с одновременным формированием широких листьев, темно-зеленой окраски (Таблица 14). Следует отметить, что это свойство (мощное формирование листовой поверхности) заметно проявляется лишь в погодных условиях, обеспечивающих необходимое количество влаги в период II-VII этапов органогенеза (до колошения), как, например, в 2012 г (таблица21).

Таблица 21 - Особенности формирования ассимиляционной поверхности растений (группа № 8 в 2012 году) в период «всходы-колошение» (2011 и 2012 годы)

–  –  –



Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Похожие работы:

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.