WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Дальнейшая работа заключалась в получении гибридов F1 от скрещивания отдельных (индивидуальных) стерильных растений с цитоплазмой T.timopheevii с индивидуальными растениями-восстановителями фертильности с одновременной их проверкой на самофертильность при изоляции. Найденные индивидуальным методом изучения лучшие растения-восстановители фертильности впоследствии были размножены. Путем отбора наиболее продуктивных колосьев в течение ряда поколений с одновременным индивидуальным отбором по комплексу признаков были созданы константные самофертильные формы аллоцитоплазматической пшеницы, используемые для создания различных гибридных комбинаций [67, 71].

Аллоцитоплазматическая пшеница полученная методом возвратных скрещиваний, представляет собой новый синтетический тип пшеницы, в котором ядерный геном T. aestivum L. нормально (без ЦМС) функционирует в необычной для нее чужеродной цитоплазме. Чужеродная цитоплазма может обусловливать целый ряд важных биологических и хозяйственных признаков, отсутствующих у используемой в качестве отцовских форм пшеницы, при этом отмечается специфика взаимодействия генов T. aestivum L с цитоплазмой разных, систематически отдаленных форм [20, 33, 70, 83, 53, 73, 125, 126]. Создание ядерно-цитопдазматических генетических систем раскрывает новые возможности изменять функционирование и экспрессию ядерного генома путем замены цитоплазмы как компонента этой системы [53, 68,69, 71, 139].

1.2.2 Внутрипопуляционная изменчивость как источник формообразовательных процессов у пшеницы мягкой T. aestivum L.

Triticum aestivum L. — один из крупнейших и древнейших видов культурных растений с ареалом, охватывающим все континенты, что определяет масштабы этого вида. Хотя пшеница мягкая считается более молодым видом в сравнении с тетраплоидными, данные археологических исследований свидетельствуют о глубокой ее древности. Пшеница мягкая была одомашнена в глубокой древности на родине рода Triticum — в Передней Азии, на Ближнем и Среднем Востоке.

Представления о внутривидовой системе Т. aestivum L. в корне изменились со времени экспедиций Н. И. Вавилова по Средней Азии, Ирану, Афганистану, Индии. Он указал на Переднюю Азию как на единый центр происхождения пшениц всех трех уровней плоидности.

Роль гибридизации в эволюции тесно связана с общебиологическим значением полового процесса, возникновение которого у групп первичных организмов было мощным стимулятором их эволюции. Слияние при половом процессе двух гамет с не вполне тождественными генотипами тоже создает возможность некоторой деспециализации потомков по сравнению с их родителями, и отсюда, как указывал Darlington (1937), особи всех видов, имеющих половой процесс, являются в какой-то степени гибридами.

Роль гибридогенного формообразования у высших растений хорошо видна на примере трибы пшеницевых (Triticеае Dumort) семейства злаков (Poaceac). К этой трибе принадлежат пшеница (Triticum L.), рожь (Secale L.) и ячмень (Hordeum L.), а также многие ценные кормовые растения. Эволюция пшениц осуществлялась путем присоединения к первичному геному А диплоидных пшеницоднозернянок (2n=14) сначала генома В, принадлежащего к диплоидным (2n=14) видам секции Sitopsis (Jaub. et Spach) Zhuk. рода эгилопс, что привело к возникновению тетраплоидного (2n=28) вида пшениц. В дальнейшем к этому виду произошло присоединение генома D, донором которого явился диплоидный (2n=14) вид Aegilops tauschii Coss, что привело к возникновению широко культивируемой гексаплоидной пшеницы (2n=42) – Triticum aestivum L.

Поскольку все три генома вполне специфичны и входящие в них хромосомы при мейозе не конъюгируют, то вполне очевидно, что стабилизация гибридов в этом случае произошла в результате амфиполиплоидизации [84].

Гибридизацию можно считать одним из основных факторов увеличения биологического разнообразия в природе [6, 84].

Разумеется, для того, чтобы гибриды стали самостоятельными таксономи, они должны стабилизироваться и занять определенное место в природе.

Возможности успешной стабилизации гибридов у однолетников, как правило, значительно меньше, чем у гибридов-многолетников. Это, вероятно, объясняется тем, что при первом цветении гибридов цветки часто оказываются стерильными, а при последующих цветениях фертильность их хотя бы отчасти восстанавливается. У однолетников же первое цветение единственное. Отсюда нередко наблюдаемое наличие у однолетников первичного диплоидного числа хромосом, в то время как близкие многолетние виды оказываются полиплоидами.

Характер изменения адаптивного признака организма определяется не только условиями внешней среды, но и особенностями других признаков. В связи с этим различают внешний и внутренний стабилизирующий отбор, в качестве последнего выступает онтогенетическая среда. При этом давление внешнего и внутреннего отбора на различные признаки оказывается неодинаковым и обусловлено положением каждого из них в адаптивной иерархии соответствующих функций и структур [138].

Генетическая стабильность является результатом отбора и имеет существенное значение для выживания в относительно короткие промежутки времени, поскольку в течение более длительного периода могут произойти такие изменения условий среды, преодоление которых возможно только за счет способности к изменчивости.

Stebbins (1959) отмечает два основных способа стабилизации гибридов у высших растений. Во-первых, стабилизация очень часто достигается путем амфиполиплоидии, которая обычно имеет место уже во время гибридизации, и тогда ее результатом являются вполне устойчивые и фертильные гибриды — амфиполиплоиды.

Другой способ стабилизации гибридов осуществляется в ходе достаточно широко распространенной в природе интрогрессивной гибридизации [6], когда при повторных скрещиваниях гибрида с одним из предковых видов его фертильность постепенно восстанавливается. В этом случае за счет дополнительного проникновения генов этого предка в генотип гибрида он может стабилизироваться без изменения хромосомных чисел. Интрогрессивная гибридизация часто имеет место во время направленных климатических изменений, когда один из видов, более приспособленный к новым условиям, наступает на позиции менее приспособленного вида, который нередко оказывается полностью «поглощенным»

наступающим видом с образованием нового, гибридогенного таксона.

Генетическая структура популяции обычно характеризуется частотами аллелей (сочетанием количественных соотношений аллелей одного локуса) и частотами генотипов (количественные соотношения генотипов, контролируемые аллелями одного гена).

Особенности организации генетического кода и его передачи по наследству (конвариантная редупликация по матричному принципу), а также характер реализации генетической информации в онтогенезе определяют генетическую уникальность каждой особи. Генетическая уникальность особей определяет, в свою очередь, генетическую гетерогенность (и уникальность) любой природной группировки особей, в том числе и популяции.

Генетическая гетерогенность популяции первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса — поставщика новых наследственных изменений, и поддерживается и усиливается за счет процессов комбинации уже существующего в каждой природной популяции генетического материала. Это происходит под действием различных эволюционных сил — естественного отбора, случайных колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве (отражение интенсивности этого потока — уровень изоляции), или во времени (неизбежные колебания частот аллелей в ходе волн численности). Наконец, это же происходит и под влиянием различных систем скрещивания (есть и другие механизмы поддержания генетической гетерогенности, например гетерозиготность и доминирование) [90]. Одним из проявлений генетической гетерогенности (и одновременно важнейшей особенностью генетической структуры природных популяций) является внутрипопуляционный генетический полиморфизм — длительное существование в популяции двух или более генетически различных форм в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций.

Однако несмотря на отмеченную постоянную генетическую гетерогенность (а, возможно, именно благодаря ей) любая популяция образует сложную генетическую систему [90]. Поразительное разнообразие пшениц позволило Н. И. Вавилову пересмотреть значимость многих признаков для систематических целей. Он обратил внимание на то, что, несмотря на большое количество разновидностей, аборигенная пшеница мягкая характеризуется общим комплексом признаков, приуроченным к определенному ареалу.

К таким комплексным, или групповым, признакам у пшеницы мягкой относится плотность заключения зерновок в чешуях, и, связанная с этим, трудность обмолота и грубость колоса. Этим признакам неизменно сопутствует ряд других. Грубоколосые, грубоостые формы трудно обмолачиваются, ксерофильны, свойственны в первую очередь районам Западной Азии. В противоположность им мягкоостые формы с колосом нежного построения легко обмолачивающиеся, свойственны Европе и северным умеренным районам Азии [45].

Происхождение гексаплоидной пшеницы связывают, как отмечено выше, с присоединением генома D (Ae.tauschii) к генетическому комплексу тетраплоидного вида.

Система легкого обмолота, контролируемая фактором Q не могла быть привнесена донором генома D, так как не обнаружена ни одна его форма, которая бы имела в своем генотипе этот фактор. Он мог возникнуть у пшеницы на гексаплоидном или тетраплоидном уровне.

Пшеница мягкая — экологически наиболее пластичный вид. Она сумела приспособиться к разнообразным климатическим условиям и поэтому возделывается на всех континентах земного шара. Еще П.М. Жуковский (1971) отмечал, что пшеница мягкая имеет огромный экологический потенциал. Если посевы пшеницы твердой в нашей стране ограничены территорией плодородных степей и лесостепью юга, то посевы пшеницы мягкой внедрились в солонцеватые степи, пустыни, полупустыни и освобожденные от древостоя регионы лесной полосы Нечерноземья.

В то же время пшеница мягкая неустойчива к комплексу болезней и вредителей, ежегодно уносящих значительную часть ее урожая. Н.И.Вавилов в целом характеризовал пшеницу мягкую как вид, восприимчивый к желтой и стеблевой ржавчине, а также к мучнистой росе. Причина этого – в ее геномном составе.

Меньшая устойчивость к грибным болезням гексаплоидпых видов секции Triticum по сравнению с тетраплоидными видами секции Dicoccoides связана с геномом D [45].

В настоящее время староместные популяции почти повсеместно вытеснены селекционными сортами. Однако исторически сложившиеся в определенных условиях эколого-географические группы с совокупностью свойств, определяющей тип и темпы протекания важнейших физиологических процессов (Е. Н. Синская, 1969), играют большую роль при создании сортов для различных почвенноклиматических условий.

Путем отдаленных эколого-географических скрещиваний, значительно расширяющих норму реакции гибридных популяций, созданы ценнейшие сорта интенсивного типа. Площади под этими сортами нередко значительно превышают ареал экологической группы, к которой их можно отнести по ряду биологических свойств. Большую роль в этом играет современная сортовая агротехника.

Экологические группы пока не являются узаконенными таксонами, но представляют собой ценнейший вспомогательный материал, позволяющий четко представить структуру вида, его разнообразие и целостность. Кроме того эколого-географические группы хорошо характеризуют специфику сортового состава пшеницы, что широко используется в селекционном процессе при подборе компонентов гибридизации.

1.2.3 Генетическая система гибридов аллоцитоплазматической пшеницы как отражение комплементарного характера взаимодействия ядерной и внеядерной генетических систем В связи с резкой континентальностью климата для яровой пшеницы становится исключительно острым такой фактор как дефицит влаги. Поэтому возникает необходимость поиска новых генетических моделей сортов пшеницы, устойчивых к абиотическим и биотическим факторам в современных экологических условиях.

В основе общих принципов устойчивости растений лежит понимание идиотипа высших растений как высокоинтегрированной системы, в которой основные адаптивные и хозяйственно-ценные признаки контролируются коадаптированными блоками генов, весьма устойчивыми к мейотической рекомбинации [26].

Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех внехромосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость [106].

Цитоплазма играет значительную роль в детерминации свойства устойчивости, так как через нее происходит реализация генетического потенциала генома в морфогенезе. Изменчивость генотипических систем цитоплазмы может влиять на устойчивость непосредственно через генетические системы цитоплазмы, а также через центральную (ядерную) генетическую систему клетки. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Доминирующая роль ядра в эукариотической клетке неопровержимо доказана генетическими исследованиями у одноклеточных эукариот, растений и животных. Тем не менее генетическая информация, хранящаяся в пластидах и митохондриях, уникальна и необходима для жизнедеятельности клетки и организма в целом. Наличие собственных генетических систем в митохондриях и пластидах приводит к кажущимся расточительным затратам ресурсов и энергии.

Но, несомненно, они же позволяют клетке быстрее и эффективнее реагировать на происходящие во внешней среде процессы, обеспечивая успешное онтогенетическое развитие организма и его взаимодействие с окружающим миром.

[22, 95, 98, 99, 100, 106, 130].

Наследование органелл у растений гораздо детальней изучено для хлоропластов, чем для митохондрий. К настоящему времени описано лишь несколько случаев, когда у растений митохондрии не наследовались строго по материнской линии [94, 107, 127, 137].

Конечно, вклад этих генетических систем в реализацию наследственных свойств организма неодинаков. Ядро как интегрирующий центр генетической информации всей клетки определяет стратегию формирования видоспецифических свойств организма. Тогда как генетическая система цитоплазмы определяет тактику жизни клетки, обусловливая уровень адаптивной реакции на меняющиеся условия среды [67].

Возможность практического использования внеядерной наследственности с целью повышения адаптивных возможностей у T.aestivum L. появилась с созданием самофертильных аллоцитоплазматических форм пшеницы мягкой.

Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипом в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коадаптивных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений.

Сложившееся сложное взаимодействие между раздельными и в то же время взаимосвязанными генетическими системами “ядро-хлоропласты”, а также “ядромитохондрии” могло возникнуть лишь в результате переноса генов в обоих направлениях. Все это свидетельствует о том, что в интегрированной системе растения важная роль принадлежит генетическим компонентам цитоплазмы, то есть совокупности всех внехромосомных наследственных элементов клетки (плазмону).

Ядро как интегрирующий центр генетической информации клетки ответственно за стратегию формирования константных видоспецифических свойств организма, тогда как цитоплазматические факторы определяют тактику жизни клетки, обусловливая большую гибкость и адаптивную реакцию на меняющиеся условия среды. Все пластидные гены делятся на две группы. К первой группе относятся все гены, связанные с работой генетического аппарата пластид: гены транспортных и рибосомных РНК, РНК-полимеразные гены и гены, кодирующие белки пластидных рибосом [106, 141, 142, 8]. Ко второй группе принадлежат гены большой субъединицы рибулозодифосфаткарбоксилазы, фотосистем I и II, цитохромного комплекса b/f, АТФ-синтазные гены [142, 143].

Использование внеядерной генетической системы в селекции аллоцитоплазматической пшеницы раскрывает широкие возможности в решении ряда принципиальных проблем. К ним относятся такие, как проблема регулирования экспрессии генома и расширения адаптационных возможностей пшеницы, а также проблема ядерно-цитоплазматического гетерозиса и его закрепления в поколениях [71].

Проявление цитоплазматической наследственности следует рассматривать как результат ядерно-цитоплазматических взаимодействий. При этом необходимо отметить тесную кооперацию и интеграцию систем генома и плазмона. С типом цитоплазмы связаны такие важные биологические функции растений, как иммунитет и устойчивость к неблагоприятным факторам.

Значительная часть количественных признаков растений, влияющая на продуктивность и приспособленность растений, обусловлена действием не только ядерных, но и цитоплазматических генов. Так, по оценке японских исследователей, около 25% генотипической изменчивости обусловлено генами органелл, в то время как 75% приходится на долю ядерного генотипа. Такой удивительный факт, когда менее 1% генов, находящихся в цитоплазме, способны обусловливать до 25% общей генетической изменчивости можно объяснить двумя причинами.

Во-первых, тем, что гены органелл играют важную роль в обеспечении важнейших энергетических процессов в жизни растения — фотосинтеза и дыхания, протекание которых тесно связано с различными функциями организма. Во-вторых, при создании аллоцитоплазматических линий используется межвидовая изменчивость по цитоплазматическим генам и, как правило, внутривидовая изменчивость по ядерным генам [22].

1.2.4 Аллоцитоплазматическая пшеница как модель изучения эффектов ядерно-цитоплазматических взаимодействий Аллоцитоплазматические гибриды, сочетающие в себе геном одного и цитоплазму другого вида растений, могут служить удобным объектом для изучения взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессе формирования признаков.

Например, анализ морфогенеза озимой аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Aegilops ovate (из коллекции РУДН) показал, что создана новая синтетическая форма пшеницы с иным типом морфогенеза вегетативных органов, иным ритмом морфогенетических процессов по сравнению с отцовской формой Иген-3. Отмечена более высокая жизнеспособность пазушных почек и более интенсивная активность апикальных меристем, что увеличивает потенциальные возможности гибрида формировать зеленую массу.

Гибридные растения этой формы отличаются мощным процессом побегообразования и развертывания листьев в весенний период. Поскольку это свойство нехарактерно для сорта Иген-3 (донора ядерной системы), можно полагать, что это свойство – результат влияния чужеродной цитоплазмы Aegilops ovatа, что сказалось на изменении ритма морфогенеза. По сравнению с сортом Иген-3для гибрида характерны большие размеры конуса нарастания и более интенсивный темп закладки метамеров апикальными меристемами; более высокая жизнеспособность боковых почек, их большая емкость и активность развертывания побегов. Отмечены более широкие зоны ветвления побегов I и II порядков; иной ритм побегообразования (усиление процесса побегообразования в весенний период, а также более поздний и менее интенсивный процесс отмирания побегов) [53, 69, 76].

Алло- и изоплазматические линии являются хорошей моделью, для изучения вклада генов цитоплазматических органелл в общую генотипическую изменчивость, а также для изучения эффекта взаимодействия генетических систем, который часто бывает значительно выше, чем эффект собственно цитоплазматических генов. Это находит подтверждение в многочисленных исследованиях[22].

Благодаря изучению различных ядерно-цитоплазматических химер были установлены многочисленные факты влияния геномов органелл на ряд важных процессов и свойств растений. В частности, отмечено влияние на экспрессию ядерных генов, контролирующих морфологические и количественные признаки [119, 124, 131, 148, 3, 18,19].

В ряде работ отмечено влияние геномов органелл на проявление фертильности [48, 50, 67, 151, 131, 146, 18, 147], опубликованы сведения о влиянии цитоплазматических генов на фотосинтетические и респираторные параметры [110, 103, 128].

Многочисленные публикации указывают на влияние генов цитоплазматических органелл на устойчивость к патогенам и другим стрессовым факторам [149, 93, 60, 74, 62, 112, 9, 10, 12, 11, 61].

В целом результаты, полученные при исследовании аллоплазматических линий — ядерно-цитоплазматических химер, созданных методами классической генетики, позволили зафиксировать ряд эпигенетических закономерностей, связанных с экспрессией, рекомбинацией и трансмиссией ядерных генов в чужеродной цитоплазме. У аллоплазматических форм разных генотипов выявлены качественные и количественные признаки, наиболее подверженные модификации при замене органельных геномов [105, 111] — очевидно, факторы, регулирующие экспрессию их генов, наиболее тесно связаны именно с теми белками органелл, которые кодирует их собственный геном [22].

1.3 Интенсификация селекции пшеницы на качество клейковины по результатам молекулярного маркирования 1.3.1 Влияние глютенинов на хлебопекарные качества пшеницы Хлебопекарные качества зерна определяется несколькими факторами, главными из которых является количественное и качественное состояние клейковины и соотношение различных групп углеводов. Чем больше в пшеничном зерне клейковины и чем лучше она по своим физическим свойствам, тем выше хлебопекарные достоинства выработанной из него муки.

Пшеничная клейковина формирующаяся в тесте, представляет собой полимер коротких субъединиц глютенина и глиадина, в совокупности дающих эластичность и силу теста.

Глютенины обладают свойством эластичности и растяжимости.

Глиадин растягивается плохо, а при высыхании становится твердым, хрупким и прозрачным. От соотношения между глиадином и глютенипом зависит качество клейковины. Лучшее для хлебопечения отношение глиадина к глютенину примерно 1:1.

Содержание клейковины и признаки ее качества - наследственные свойства, хотя и зависят в значительной мере от условий выращивания [79].

При создании нового сорта пшеницы с хорошими хлебопекарными качествами стремятся уже на ранних этапах селекции увеличить содержание белка и клейковины. Однако хлебопекарная и мукомольная оценка зерна очень трудоемкий процесс, требующий определенного количества зерна. Перспективным является применение белковых и молекулярных маркеров, позволяющих выявлять образцы, ценные по своим хлебопекарным качествам, на ранних этапах селекционного процесса.

Клейковина, формирующаяся в тесте, представляет собой полимер коротких субъединиц глютенина и липидов, в совокупности дающих эластичность и силу теста. В мягкой пшенице белки, формирующие клейковину, закодированы в локусах, картированных в 1 и 6 гомеологичных группах хромосом. Белки клейковины представлены глиадинами, высокомолекулярными (HMW-GS) и низкомолекулярными (LMW-GS) глютенинами. Каждый класс запасных белков влияет на особенности теста, такие как сила, эластичность, консистенция и т.д., что, в свою очередь, сказывается на качестве хлеба.

Ряд исследователей установили корреляцию между присутствием определенных аллельных вариантов высокомолекулярных глютенинов HMW-GS и силой теста. Было показано, что кодируемый локусом Glu-D аллельный вариант HMW «5+10» повышает хлебопекарные качества, в то время как наличие варианта «2+12»приводит к снижению хлебопекарных свойств пшеницы [34].

Хлебопекарные свойства зерна – это способность муки из этого зерна давать определенные сорта хлеба высокого качества с наибольшим припеком при соответствующем режиме тестоведения и выпечки. Они характеризуются объемом хлеба, его формой, поверхностью корки, ее цветом, состоянием мякиша (эластичность, рыхлость) и его пористостью (тонкостенностью и равномерностью распределения), вкусом и запахом хлеба. По хлебопекарным качествам у пшеницы мягкой выделяют сорта сильной пшеницы (твердозерной), средней силы (филлеры) и слабой.

Наиболее важной составной частью зерновки пшеницы является белок.

Его содержание в зерне в среднем составляет: в мягкой озимой пшенице – 11,6%, в мягкой яровой – 12,7 %; в твердой – 12,5 % при колебаниях от 8,0 до 22,0 % [38].

Из всех типов белков запасающихся в зерновке пшеницы наибольшее значение имеет клейковинный белок, который предопределяет технологические свойства зерна и выработанной из него муки. Только при высоком количестве сырой клейковины (25 % и выше), и хорошем ее качестве можно получить пышный, вкусный и полезный хлеб. Уникальная способность клейковинных белков образовывать комплекс, называемый клейковиной, предопределила ведущую роль пшеницы среди всех зерновых культур.

Клейковина имеет большое, даже решающее, значение для качества хлеба и поэтому надо хорошо знать не только количество, но, в особенности, качество клейковины.

Для разных изделий требуется мука с определенной клейковиной. Например, для бараночных изделий лучше иметь муку с крепкой клейковиной, для булочных изделий — с эластичной, средней, а для печения — со слабой клейковиной. В мировом производстве мягкой пшеницы относительное количество сильной составляет 15-20 %, средней – 25-30 % и слабой – 50-55 % [65, 78].

Клейковинные белки пшеницы представлены двумя главными фракциями

– глиадинами и глютенинами. Глютенин является основой клейковинного комплекса, а глиадин — ее склеивающим началом. Хлебопекарные качества муки зависят от количества и качества глютенинов, которые обеспечивают такие главные качества муки, как вязкость и набухаемость [101.

Глютенины состоят из высокомолекулярных (HMW-GS) и низкомолекулярных (LMW-GS) субъединиц. Эти глютениновые субъединицы полимеризуются межмолекулярными дисульфидными связями, которые играют главную роль в реологических свойствах теста пшеницы (упругость, растяжимость, эластичность, энергия теста, время его развития, стабилизации и начала разжижения).

Глютенины оказывают значительное влияние на хлебопекарные качества пшеницы, поскольку они определяют эластичность клейковины, при этом наибольшее значение имеет состав высокомолекулярной фракции этих белков.

Таким образом, композиция глютенина, в особенности высокомолекулярной фракции, определяет силу клейковины, ее эластичность и упругость [92, 97, 109, 144, 149].

Высокомолекулярные глютенины Glu-A1, Glu-B1 и Glu-D1 локализованы в длинном плече хромосом 1А, 1В и 1D соответственно. Каждый локус имеет гены, экспрессирующие по две субъединицы, различающиеся по размеру [108, 136]. Согласно электрофоретической подвижности в полиакриламидном геле (SDS-PAGE) их делят на субъединицы х-типа (83-88 kDa) и y-типа (67-74 kDa) [97].

У различных генотипов пшеницы выделяют 3-5 субъединиц высокомолекулярных глютенинов. Это различие в количестве субъединиц у разных сортов обусловлено специфичными молчащими генами, локализованными в длинном плече хромосом 1А. Так гены, отвечающие за синтез субъединицы 1Аy вовсе не экспрессируются во всех сортах пшеницы, а гены, отвечающие за синтез субъединицы 1Аx экспрессируются только в некоторых сортах.

Ранее исследователями была выявлена взаимосвязь между присутствием определенных субъединиц высокомолекулярных глютенинов и силой теста, измеряемой SDS-седиментацией объема теста [134]. Основываясь на этом, была разработана балльная оценка каждого аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов [134, 144].

Чем выше балл присваивался тому или иному аллелю, тем более существенное влияние он оказывал на хлебопекарные качества (Таблица 2).

(Соответственно самые высокие хлебопекарные качества соответствуют наибольшей величине (4 балла – при наличии субъединиц HMW 5+10).

–  –  –

Таким образом, с помощью данной классификации можно оценить хлебопекарные свойства сорта пшеницы путем сложения трех аллелей экпресирующихся в его генотипе. Однако данная оценка говорит лишь о потенциальных качествах сорта, так как хлебопекарные свойства во многом так же зависят и от условий окружающей среды, агротехники, степенью повреждения зерна клопом-черепашкой и т.д.

Как можно видеть, наивысший балл 4 соответствует аллелю, экспрессирующему субъединицы 5+10. Поэтому основным белковым маркером для хлебопекарных качеств пшеницы является пара высокомолекулярных глютенинов – Dx-5+Dy-10 в локусе Glu-D1, тогда как альтернативная комбинация Dx2+Dy12 обычно связывают с низким качеством клейковины [109, 121, 144].

Улучшение качества клейковины, связанное с присутствием комбинации субъединиц высокомолекулярного глютенина 5+10, обусловлено, в основном, присутствием дополнительного остатка цистеина в Dx-5-субъединице по сравнению с Dx-2-субъединицей. Цистеин, по сравнению с другими аминокислотами, способствует формированию большего числа дисульфидных связей, что способствует формированию полимеров с большим количеством разветвлений и количеством взаимосвязей.

1.4 Продовольственные проблемы в связи с особенностями экологических рисков в сельском хозяйстве Республики Йемен Одной из главных проблем XXI века является глобальное изменение климата и его влияние на окружающую среду. К причинам глобальных изменений относят естественные колебания в развитии природных процессов под воздействием планетарного развития Земли, а также постоянно нарастающий процесс антропогенного воздействия на функционирование геосистем различного уровня. Глобальное потепление в наибольшей степени проявляется на пространстве между 40 – 70° с. ш. над сухими аридными областями. Колебания урожайности в зависимости от погодных условии являются объективной реальностью для земледелия всего мира.

На фоне этих глобальных изменений особенно остро экологические проблемы проявляются в регионах жаркого климата, в частности, в связи с истощением природных ресурсов, используемых сельским хозяйством. Из этих ресурсов ключевыми и самыми ценными являются земля, вода и генетическое разнообразие живой природы.

В Республике Йемен в последние годы прошлого века и в первое десятилетие XXI в. обострились проблемы сельского хозяйства, обусловленные дефицитом водных ресурсов и воздействием такого природного фактора, как засуха. В связи с высокими темпами роста населения увеличивается потребность в пищевых продуктах, в частности, в зерне пшеницы, которая импортируется страной в количестве около двух миллионов тонн в год. Кроме того, импортируется триста тысяч тонн муки, поскольку в стране возможности производства зерна пшеницы ограничены 6% от общей потребности.

Подавляющее большинство йеменского населения, даже в сельских районах, являются «чистыми» покупателями продовольствия и лишь 4% сельских домашних хозяйств являются его производителями. В стране импорт зерновых культур составляет около 80% потребления (90% пшеница и 100% рис), поэтому последний всплеск мировых цен на продовольствие вызвал значительный рост внутренних цен и обусловил один из худших показателей недоедания в мире.

В связи с этим в Республике Йемен возникает необходимость разработки новых подходов к развитию сельского хозяйства страны, в основе которых лежит необходимость решения таких взаимосвязанных проблем, как природоохранная и продовольственная проблемы страны, которые продолжают обостряться в связи с высокими темпами роста населения и, соответственно, с увеличением потребности в продуктах питания.

Йемен расположен на Ближнем Востоке в юго-западной части Аравийского полуострова. На востоке страна граничит с Оманом, а на севере – с Саудовской Аравией. Западное побережье Йемена омывается водами Красного моря, югозападное – водами Баб-эль-Мандебского пролива, южное – водами Аденского залива и Аравийского моря. Баб-эль-Мандебский пролив отделяет Аравийский полуостров от Африки и является одним из самых загруженных водных путей в мире. В состав государства также входят многочисленные острова Красного моря, самый крупный из которых Ханиш, Камаран и Перим, а также острова Аравийского моря, среди которых выделяется остров Сокотра, являющийся самым большим островом страны. Общая площадь страны – 527 970 кв.км.

Большая часть территории Йемена не пригодна для выращивания сельскохозяйственных культур (Рисунок 2), поскольку это пастбища и каменистая пустыня [75]. Пахотные земли, пригодные для производства сельскохозяйственной продукции составляют не более 3% от общей территории страны (Рисунок 3).

Рисунок 2 Карта распределения различных экосистем в Республике Йемен.

Зеленым цветом отмечены зоны оазисного земледелия Оазисное земледелие, где выращивают зерновые культуры (просо, сорго, пшеница, ячмень), возможно лишь в пустынных и полупустынных районах на юге и юго-востоке страны. Там же выращивают и технические культуры (кунжут, хлопчатник, кофе, табак), овощи, тропические фрукты, кокосовые и финиковые пальмы.

Рисунок 3 Структура основных экосистем Республики Йемен

В горах Йемена развито террасное земледелие, где выращиваются зерновые и кофе. В стране нет крупных водоемов, и это отразилось на приемах возделывания земли и способах ее орошения. Влага, приносимая муссонами, собирается и сохраняется в каскадах рукотворных террас, так называемых «висячих садах», на крутых склонах холмов. Вода постепенно перетекает с поля на поле, равномерно распределяясь по террасам.

Несмотря на то, что сельскохозяйственные площади увеличились с 37 тыс.

га (в 1970 г.) до 410 тыс. га (в 2004 г.) продовольственная проблема не только не улучшилась, но и осложнилась в связи с острым дефицитом пресной воды. В таких условиях обеспечить продовольствием быстро растущее население Йемена стало невозможным. Значительную часть воды (40 %) сельскохозяйственное производство получает благодаря использованию подземных вод. Однако уровень подземных вод ежегодно снижается на 5-6 метров, и в настоящее время новые скважины для добычи воды должны иметь глубину 900-1000 метров, что отражается на стоимости воды. В некоторых горных областях Йемена потребление питьевой воды не превышает одного литра на человека в день. В столице государства – городе Сана – ситуация с пресной водой такова, что через десять лет Сана может стать первой в мире столицей, где элементарно закончится вода [75].

Такой источник влаги как дождевая вода тоже весьма ненадежен. Сельское хозяйство в Йемене во многом зависит от дождевой воды: так в центральной провинции Дамар в 2009 г., количество осадков было значительно ниже среднестатистического уровня, кроме того, они начали выпадать на три недели позже, чем обычно. В результате этого многие культуры пострадали от засухи, особенно это коснулось центральных горных районов.

В долинах, которые являются основными производителями зерна, большинство источников воды исчезло. В целом, около 97% сельскохозяйственных угодий страны находится под угрозой опустынивания.

Пустынные районы вообще остаются без дождя иногда по нескольку лет подряд.

Отсутствие дождей в последние годы привело к значительному снижению производства зерновых культур, в частности, если в 2008 г. было собрано 715 тыс. тонн зерна сорго и пшеницы, то в 2009 г. – всего лишь 675 тыс. тонн.

Большую проблему для сельского хозяйства Йемена составляет уменьшение площадей пахотных земель, занятых производством зерна, за счет расширения в последнее время посевов «кат». Растения «кат» (Catha Edulis) – это кустарник семейства бересклетовых, являющийся мягким наркотиком, самая доходная культура из всех, выращиваемых в Йемене. Этот кустарник выращивается на хорошо орошаемых почвах горных плантаций на высоте от 1600 до 2700 м. В его производстве занято 16% населения. Площадь лесных плантаций, занятая катом, расширяется с каждым годом, требует обильного полива и приводит к снижению производства зерна.

Сложные политические проблемы оказывают негативное влияние на решение сельскохозяйственных и экономических проблем. В частности, в 2009 г.

многие фермеры из северных провинций Саада и Омран, производившие 20 % зерновых культур, вынуждены были покинуть свои фермы.

По мере ухудшения экологической обстановки в стране происходит сокращение естественных мест обитания многих представителей местной флоры и фауны. Это происходит в результате вырубки деревьев и кустарников, что оказывает негативное влияние на видовое разнообразие многих представителей растительного и животного мира, в том числе на виды – эндемики, сохранившиеся в условиях уникального климата и географического положения страны.

Биоразнообразие морских, прибрежных и болотных районов находится в большой опасности из-за вырубки мангровых лесов для использования древесины в качестве топлива. Сокращение разнообразия живой природы - одно из самых актуальных негативных явлений, происходящих в современном мире.

Это наиболее яркий пример необратимости процессов, происходящих на планете и приводящих, в конечном итоге, к снижению устойчивости природных экосистем.

Негативное влияние на окружающую среду оказывает бессистемное использование пестицидов и химических удобрений в процессе традиционного орошении при выращивании сельскохозяйственных культур.

Низкий уровень агротехнических мероприятий и чрезмерное стравливание пастбищ способствуют расширению масштабов опустынивания. В частности, неконтролируемая эксплуатация неорошаемых сельскохозяйственных земель приводит к снижению плодородия почв, что, в свою очередь ускоряет эрозию почв.

Острый дефицит влаги снижает урожай до такого уровня, который не позволяет производителю компенсировать его затраты на производство сельскохозяйственной продукции и способствует в дальнейшем к сокращению пахотных площадей.

Наиболее важным условием реализации программ сбалансированного экономического развития страны является необходимость совместного решения экономических, социальных и экологических проблем в связи с их тесной взаимосвязью. Успех этих решений зависит от внешней финансовой помощи стране с целью осуществления необходимых внутренних реформ, направленных на расширение сельскохозяйственного производства и сохранение его природной ресурсной базы.

2 ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал и методика проведения исследований Объектом исследования являлись 36 гибридных популяций аллоцитоплазматической яровой пшеницы мягкой из коллекции аграрного факультета РУДН.

Пятнадцать образцов имели цитоплазму Triticum timopheevii, из них тринадцать – гибриды с яровыми сортами пшеницы, восемь образцов – гибриды с озимыми сортами Заря и Московская 39.

Шестнадцать образцов имели цитоплазму Secale cereale L., из них шесть – гибриды с озимыми сортами.

На цитоплазме Aegilops ovatа была представлена одна линия АЦПГ.

Четыре генотипа пщеницы - с цитоплазмой Triticum aestivum L. (получены в результате обратных скрещиваний, при которых сорта пшеницы мягкой были использованы в качестве материнских форм).

Методика проведения полимеразной цепной реакции (ПЦР) Выделение ДНК осуществлялось CTAB-методом приведенным ниже.

1. Поместить в эппендорфы молодые проростки.

2. добавить 200 l СTAB, предварительно разогретого до 65°С

3. растереть содержимое пестиком

4. добавить 250 l 2СTAB и 450 l H2O

5. перемешивать переворачиванием 30 раз

6. поставить в водяную баню на 65°С с качалкой на 80 на 1,5-2 часа при периодическом переворачивании пробирок вручную

7. охладить до комнатной температуры

8. добавить 600 l хлороформ-изоамила (24:1) (до крышки)

9. перемешивать переворачиванием 30 минут, пока водная фракция не станет молочно-белой

10. открутить 10 минут на 3 000 rpm

–  –  –

Морфобиологическая идентификация генотипов АЦПГ Морфологические признаки: тип куста у развитых растений и их высота;

окраска листовой пластинки; степень облиственности растений; площадь флаговых и предфлаговых листьев; характер стебля (толщина и гибкость);

положение и форма колоса; размеры колоса (длина, ширина) и его плотность;

остистость (степень) и окраска колоса; форма зерновки, ее размеры и окраска;

структура эндосперма; форма бороздки зерновки.

Биологические особенности: быстрота роста от всходов до колошения и от колошения до полного созревания; фенология – продолжительность различных периодов вегетации; степень устойчивости к полеганию.

Идентификация проводилась согласно «Классификатора рода TRITICUM L.», составители: М.М. Якубцинер, А.А.Филатенко и др., 1977 год, Ленинград.

включала:

Оценка хозяйственно-ценных признаков растений определение продуктивности колоса и других элементов продуктивности в соответствии с общепринятыми методиками.

проводили на сканирующем Изучение микроструктуры зерновок JSM-6490 на поперечных срезах зерновок (средняя электронном микроскопе часть зерновок).

Ассимиляционная площадь листьев (флаговый и предфлаговый листья) определялась на основе измерения линейных параметров листьев (максимальная длина и ширина) с использованием поправочного коэффициента К=0,65. Выборка составляла не менее тридцати растений.

Определение содержания сырой клейковины в муке из мягкой пшеницы проводилось механизированным способом согласно ГОСТ Р 52189-2003 (Мука пшеничная. Общие технические условия) – Показатели качества пшеничной хлебопекарной муки.

Градация по клейковине (массовая доля сырой клейковины из муки, %,).

Сорт хлебопекарной муки:

Экстра – не менее 28,0%;

Высший – не менее 28,0%;

Крупчатка – не менее 30%;

Первый – не менее 30%;

Второй – не менее 25,0%;

Обойная – не менее 20%.

При этом качество клейковины ИДК не ниже второй группы Классификационные нормы, используемые Центральной лабораторией Госкомиссии по сортоиспытанию с. х. культур для характеристики сортов пшеницы по хлебопекарным качествам (под. ред. М.А. Федина Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: 1988г., 121с, на стр.72-73):

Сильные пшеницы:

отличный улучшитель - не менее 34,0 %, хороший улучшитель - не менее 32,0 %, удовлетворительный улучшитель - не менее 30,0%.

При этом качество клейковины (ИДК) 45 - 75 ед.шк.

Ценные пшеницы - не менее 27,0 %, ИДК 45 45 - 85 ед.шк.,

Пшеницы филлеры:

хороший - не менее 25,0 %, ИДК 35 - 90 ед.шк., удовлетворительный - не менее 23,0%, ИДК 20-100 ед.шк, Слабые пшеницы - не менее 18,0 %, ИДК 0-120 ед.шк.

Оценка «силы» муки на основании показателя набухания (навеска муки 0,5г) проводилась путем оценки седиментационного осадка (мл) при определенной крупности помола (сито шелковое №43)[4].

очень сильная – более 60 мл;

сильная 60-40 мл;

средняя 40-20 мл;

слабая – менее 20 мл.

осуществлялось на основе Определение селекционных индексов указанных ниже параметров, определяющих потенциальную продуктивность растений и их адаптационные возможности (по В.И. Драгавцеву, 2008).

«Полтавский индекс» — отношение массы зерна с колоса (г) к длине верхнего междоузлия (см);

«Мексиканский индекс» — отношение массы зерен с колоса (г) к высоте растения (см);

«Индекс продуктивности колоса» — отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами и мякиной (г);

«Индекс линейной плотности колоса» — отношение числа зерен с колоса к длине колоса (см);

«Индекс потенциальной продуктивности колоса» — отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами (г), умноженное на число зерен в колосе;

«Канадский индекс (удельный урожай колоса)» — отношение массы зерен с колоса (г) к длине колоса (см);

«Индекс микрораспределений» — отношение массы зерен c колоса (г) к массе мякины (половы) с колоса (г).

Математическая обработка полученных экспериментальных результатов проводилась с использованием «Статистического пакета анализа данных в MS Excel 2010».

2.2 Агроклиматические условия проведения исследований 2009 год. Погодно-климатичексие условия вегетационного периода 2009 года были благоприятными для роста и развития растений яровой пшеницы (Рисунок 4). В частности, во второй и третьей декадах мая и первый декаде июня было отмечено значительное превышение количества осадков по сравнению со средне-многолетними данными.

Рисунок 4 - Метеорологические условия в 2009 году Во второй декаде мая превышение выпавших осадков составило 6,1мм, в третьей декаде – 12,7 мм, в первой декаде июня – 10,9 мм. Температурный режим в этот период незначительно (не выше 2°С) превышал среднемноголетний уровень. Эти условия определили возможность хорошего развития растений пшеницы в фазу выход в трубку – стеблевание и дальнейшее сохранение этого уровня развития в июне месяце, несмотря на то, что количество осадков, выпавших во вторую и третью декады июня, было значительно меньше по сравнению со средне-многолетними данными (8,7 и 16,9 мм соответственно). В этот период температурный режим в июне месяце также был благоприятен, т.к. он практически лишь незначительно (на 1–1,5°С) превышал средне-многолетние данные. Колошение было отмечено у разных генотипов в период с 22 по 26 июня.

В июле месяце налив зерна проходил в благоприятных условиях: в первую декаду июля количество выпавших осадков превышало среднемноголетний уровень на 31,1 мм, а температура была ниже на 2,5° С. Во вторую и третью декаду была сухая и теплая погода, количество осадков было ниже средне-многолетних данных во вторую декаду на 17 мм, в третью

– на 10,6 мм, температура превышала средне-многолетние данные на 3,9 и 2,7°С соответственно. Эти условия благоприятны для налива зерна.

2010 год. Погодные условия 2010 года отличались исключительно жесткой засухой (Рисунок 5).

Рисунок 5 - Метеорологические условия в 2010 году

Начиная с третьей декады июня и весь июль осадков практически не было, а температура самого теплого месяца – июля в 2010 году превышала среднемесячную температуру воздуха (+17 °С) на 6-10,5°С.

Температура в третьей декаде июня превышала средне-многолетние данные на 5,3°С в июле: в первой декаде – на 6,4°С, во второй – 8,3°С, в третьей - 10,2°С. Колошение у различных генотипов проходило в период 22июня. Дальнейшее развитие растений пшеницы происходило в крайне неблагоприятных условиях, что отразилось на процессах гаметогенеза, оплодотворения и образования зиготы, формировании зерновки и ее налива.

2011 год. Погодные условия 2011 года сложились не очень благоприятно для развития растений пшеницы с начала мая до конца июля: за весь этот период осадки были значительно ниже климатической нормы на 4-14,7 мм, превышение было отмечено только во второй декаде июня на 3,4 м (Рисунок 6).

Рисунок 6 - Метеорологические условия в 2011 году

Температура в период с мая по июль превышала среднемноголетние данные в среднем на 5°С.

Особенно неблагоприятно эти климатические условия сказались на формировании биомассы растений, поскольку весь период до колошения (14-16 июня) был сухим и жарким. Выпавшие во второй декаде июня, в первой и второй декадах июля осадки обеспечили условия для нормального налива зерна.

2012 год. Погодные условия 2011 года сложились достаточно благоприятно для обеспечения роста и развития растений, хотя в целом тепловой режим был выше средне-многолетних показателей (Рисунок 7). Превышение температурного режима было незначительным (не более 4,8°С) за весь период развития растений. В последнюю предпосевную декаду апреля выпало значительное количество осадков, что способствовало накоплению и сбережению в почве ресурсов предпосевной влаги. Впоследствии, в условиях долговременной засухи, это благотворно сказалось на урожайности пшеницы.

Рисунок 7 - Метеорологические условия в 2012 году Осадки, выпавшие в первой декаде мая (превышение средне-многолетних показателей на 28,8 мм) и теплая погода обеспечили нормальное развитие растений в последующие периоды. Этот уровень развития сохранился и в дальнейшем несмотря на то, что вторая и третья декады июня отличались значительным снижением количества осадков по сравнению со среднемноголетними данными (вторая декада – на 6,1мм; третья – на 10 мм). В первой декаде июня превышение осадков составило 29,7 мм, что обеспечило нормальные условия гаметогенеза, формирования и налива зерна.

2.3 Агротехника полевых опытов Экспериментальные посевы проводились на Полевой станции РГАУМСХА им К.А. Тимирязева в период с 2009 года по 2012 год в коллекционном питомнике АЦПГ. Опыты включали ручные и сеялочные посевы. Площадь сеялочных посевов - 5 м2 с нормой высева 5.5 млн. зерновок на га. Ручные посевы высевались в коллекционном питомнике на делянках шириной 1 м. В зависимости от наличия материала при создании линий площадь посева была разной. По одному рядку – высев в 2011 году по одному колосу, отобранному в 2010 году для создания линий; расстояние между рядками 15 см. В дальнейшем площадь посева составляла от 3 до 5 м2 в зависимости от наличия материала.

Почва на Полевой станции дерново-подзолистая легко- и среднесутлинистая со следующей характеристикой пахотного слоя (22-25 см):



Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Похожие работы:

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.