WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 |

«КАМБАЛООБРАЗНЫЕ (PLEURONECTIFORMES) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций ...»

-- [ Страница 2 ] --

5.2. Внутривидовой биохимический полиморфизм сыворотки крови черного палтуса В результате электрофоретических анализов сыворотки крови черного палтуса нами выявлены полиморфные системы трансферрина (локус Tf) и эстеразы (локусы Est-1 и Est-2) (Дьяков и др., 1981). Установлено, что у этого вида локус Tf, детерминирующий синтез трансферрина сыворотки крови, представлен шестиаллельной серией множественных кодоминантных аллелей с относительной подвижностью соответствующих одиночных электрофоретических фракций: 1,00; 0,93; 0,84; 0,81; 0,73 и 0,70 (за 1,00 была принята абсолютная подвижность самой «быстрой» фракции трансферрина. Перечисленные фракции получили буквенные обозначения в порядке снижения подвижности: А, B, C, D, E и F. Полиморфность локуса Est-1 обеспечивают два кодоминантных аллеля с относительной подвижностью детерминируемых фракций A («быстрая») – 1,00 и B – («медленная») – 0,96.

Пятиаллельная серия множественных кодоминантных аллелей, включая нулевой аллель (отсутствие активности при окрашивании), была постулирована для системы Est-2. Уровни четырех визуально различимых фракций имели относительную подвижность: 1,00; 0,95;

0,90 и 0,85 и получили буквенные обозначения: A, B, C и D.

5.3. Пространственная изменчивость генетической структуры черного палтуса Частоты аллелей исследованных локусов сыворотки крови черного палтуса значительно меняются на протяжении его ареала. Для двухаллельного локуса Est-1 характерна слабая клинальная изменчивость аллеля А в направлении от юго-восточной части Берингова к восточной части Охотского моря. У восточно-сахалинского палтуса частота этого аллеля выше, чем его среднее значение у западно-камчатского. В Беринговом море наблюдается хорошо выраженная локальная клина с юго-востока на северо-запад водоема. Генетические различия беринговоморского и охотоморского палтуса по локусу Est-2 выражены очень отчетливо. Частота наиболее представленного 0-аллеля у беринговоморских рыб значительно выше, чем у охотоморских, а второй по значимости аллель В чаще встречается у палтуса Охотского моря. Хорошо выражена клина в переходной между этими водоемами зоне, начиная от юго-западной части Берингова моря, и кончая юго-восточной частью Охотского (рис. 10).

Значительные генетические различия между выборками рыб из разных районов наблюдаются по более редкому аллелю С локуса Tf. Рассматривая всю акваторию в целом, можно наблюдать общую клинальную изменчивость его частоты от Берингова к Охотскому морю.

Таким образом, характерными чертами пространственной изменчивости частот аллелей исследованных локусов являются: 1) значительные различия среднего уровня частот аллелей В и 0 локуса Est-2, а также аллеля С локуса Tf у палтуса Берингова и Охотского морей; 2) существует переходная по этому показателю зона, включающая в себя тихоокеанские воды Камчатки и северных Курил. В пределах этой зоны и прилегающих к ней участках Берингова и Охотского морей наблюдается клинальная изменчивость частот указанных аллелей. Кроме того: 3) имеют место локальные клины с юго-востока на северозапад Берингова моря по частотам аллеля А локуса Est-1, В и 0 локуса Est-2, и С локуса Tf, а также наблюдается локальная клина из северо-западной части Берингова моря далее на югозапад этого водоема по частоте аллеля С локуса Tf; 4) существует клинальная изменчивость частот аллелей А локуса Est-1 и D локуса Tf с юго-востока Берингова моря к тихоокеанским водам Камчатки.

–  –  –

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б ВКВК ВКСК О О О О О О О О О О О О О

–  –  –

Рисунок 10. Пространственная изменчивость частот аллелей В и 0 локуса Est-2 и их средние значения в Беринговом море, в водах восточной Камчатки, северных Курил и Охотском море (среднемноголетние величины). Обозначение участков: Б – Берингово море, О – Охотское море, ВК – восточная Камчатка, СК – северные Курилы Для оценки пространственной однородности аллельных частот использовали 2-тест на гетерогенность (Workman, Niswander, 1970). Расчеты показали, что во всех исследованных районах имеет место существенная гетерогенность палтуса. Значительная гетерогенность выборок черного палтуса из Берингова и Охотского морей свидетельствует, что в этих водоемах существует несколько его группировок, имеющих специфическую генетическую структуру. Используя различные комбинации выборок черного палтуса из смежных участков, удалось выделить ряд локальных генетически различающихся группировок рыб (рис. 11).

По мере повышения иерархического уровня сравниваемых совокупностей рыб (1 – случайные выборки на протяжении всего исследуемого района, 2 – локальные группы, 3 – тотальные выборки из Берингова и Охотского морей), значение теста на гетерогенность и его статистическая достоверность увеличивались. В то же время наблюдалось хорошо выраженное уменьшение генетической вариансы по мере повышения уровня иерархии совокупностей. Эта закономерность наблюдается в 84,4% из 45 случаев. Такая картина хорошо соответствует организации вида в виде популяционной системы, состоящей из более мелких и простых популяционных элементов (Алтухов, 1974).

Рисунок 11. Локализация генетически различающихся группировок черного палтуса. Б

– беринговоморские, О – охотоморские, ВК – восточно-камчатская, СК – северокурильская. (Стрелками указаны направления течений по В.С. Арсеньеву, 1967; К.В.

Морошкину, 1964, 1966; Л.М. Фомину, 1961) Обобщая полученные результаты, можно сделать следующие заключения.

1. Черный палтус, обитающий на материковом склоне и прилегающих районах шельфа северной части Тихого океана генетически неоднороден.

2. Его популяционная организация представляет собой иерархическую систему, включающую крупные популяционные единицы, состоящие из более мелких элементов.

5.4. Пространственная морфологическая изменчивость тихоокеанского черного палтуса В результате корреляционного анализа выделено 11 информативных морфометрических признаков, 9 из которых использовали для исследования пространственной морфологической изменчивости рыб. Установлено, что по морфометрическим признакам статистически достоверно различаются между собой отдельные выборки или их совокупности. В северной части Тихого океана можно выделить пять районов, в которых обитает морфологически различающийся палтус. К ним относятся:

1 – юго-восточная часть Берингова моря; 2 – центральная, северо-западная и западная части Берингова моря; 3 – тихоокеанские воды Камчатки, северных Курил и юго-восточная часть Охотского моря; 4 – северо-восточная часть Охотского моря; 5 – западная часть Охотского моря (Дьяков, 1981). Таким образом, наблюдается определенное сходство в генетической и морфологической картине пространственной дифференциации черного палтуса. Наиболее близкими по морфологии оказались рыбы двух группировок, одна из которых обитает в западной части Берингова моря, а другая занимает районы у восточной Камчатки, северных Курил и у юго-западной Камчатки. Ареалы обеих группировок расположены в относительной близости друг от друга и имеют сходные черты, например, рельеф материкового склона. В наибольшей степени морфологически обособлен палтус у восточного Сахалина. Удаленность его ареала от районов обитания камчатского и беринговоморского палтуса может быть причиной различий в физико-географических условиях, обеспечивающих морфологическое своеобразие западноохотоморского палтуса.

5.5. Экстенсивность зараженности черного палтуса некоторыми группами эндопаразитов У черного палтуса отмечали наличие трех часто встречавшихся групп эндопаразитов.

К одной из них относились личинки цестод, локализующихся, преимущественно, на стенках желудка, к двум другим – личинок нематод, родов Anisakis и Terranova, прикрепляющихся, в основном, к печени. Результаты анализа свидетельствуют об идентичной пространственной изменчивости зараженности черного палтуса личинками цестод и анизакид. В наибольшей степени этими паразитами заражены рыбы, обитающие в Охотском море (юго-западная Камчатка), наименьшая экстенсивность инвазии характерна для беринговоморских группировок. Между многими группировками палтуса существуют статистически достоверные различия экстенсивности зараженности рыб. Максимальные различия характерны для палтуса наиболее удаленных друг от друга районов. У группировок с близко расположенными ареалами эти различия выражены гораздо меньше.

5.6. Общая концепция популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса Формулируя концепцию популяционной структуры палтуса, рассмотрели вероятные причины, вызывающие генетическое сходство или различие этого вида из разных районов (Дьяков, 1984, 1991). При этом основывались на том, что главными факторами, вызывающими такое сходство или различие, являются смешивание, либо, наоборот, репродуктивная изоляция, а также совпадающие, либо различающиеся направления отбора.

На рис. 12 приведены дендрограммы генетического сходства групп черного палтуса, географическая локализация которых показана на рис. 11. В определенных случаях отдельные кластеры на дендрограммах образованы группировками палтуса из районов значительно удаленных друг от друга и, напротив, рыбы из соседних районов в ряде случаев резко различаются по генетической структуре. В этой связи полученные схемы нельзя обосновать лишь смешиванием рыб из пространственно смежных районов во время активных миграций. Чтобы объяснить отмеченные генетические особенности и сходство черного палтуса из различных районов, нужно рассмотреть некоторые условия формирования популяционной структуры этого вида.

К основным таким условиям можно отнести: наличие и дискретность местообитаний, подходящих для нормального воспроизводства, существование изоляционных барьеров, либо изоляцию расстоянием между ними, возможность изоляции на ранних, пелагических стадиях онтогенеза. Изоляция расстоянием и жесткий изоляционный барьер (полуостров Камчатка) существуют между группировками палтуса Берингова и Охотского морей.

Изоляция расстоянием в условиях одномерного ареала существует и между благоприятными для воспроизводства местообитаниями внутри этих водоемов, что определяет высокую гетерогенность обитающих в них рыб.

–  –  –

ВК 0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 Рисунок 12. Дендрограммы генетического сходства локальных группировок (по рис.

11) черного палтуса по частотам аллелей (по оси абсцисс – Эвклидово расстояние) Сопоставляя схему циркуляции вод с пространственным распределением выделенных группировок (рис. 11), можно проследить хорошо выраженную закономерность, заключающуюся в том, что группировки, ареалы которых расположены внутри устойчивых круговоротов воды в большой степени отличаются от соседних по генетической структуре (рис. 12). Напротив, рыбы, обитающие даже в географически удаленных друг от друга районах, но связанных между собой постоянными течениями генетически близки и на дендрограммах часто входят в отдельный кластер (например, ОI и ОIV, рис. 12). Учитывая значительную протяженность пассивных миграций черного палтуса на ранних стадиях онтогенеза, есть все основания утверждать репродуктивную обусловленность генетического сходства палтуса из разных районов внутри отдельных водоемов, которая связана с характером циркуляции вод в пределах ареала вида. В пользу этого свидетельствуют и средние значения индексов генетического сходства каждой группировки палтуса со всеми остальными. Наибольшие средние показатели отмечены у палтуса тех районов, откуда возможен вынос его икры и личинок течениями на большие расстояния. К таким районам относятся местообитания группировок БII и БIII (северо-центральная и северо-западная части Берингова моря), СК и ОI (тихоокеанские воды Северных Курил и воды юго-западной Камчатки). Группировки, ареалы которых находятся в зонах стационарных круговоротов: БI

– в юго-восточной части Берингова моря, БIV и ВК – в восточно-камчатских заливах, ОII и ОIII – в пределах впадины ТИНРО, показывают и наименьшее среднее значение индексов генетического сходства.

–  –  –

Рисунок 13. Схематическая модель популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса. I, II, III – иерархические уровни подразделенности; 1 – постоянная сильная репродуктивная связь, 2 – постоянные средние репродуктивные связи, 3 – постоянная слабая репродуктивная связь, 4 – случайный обмен особями В нашем понимании популяционная организация черного палтуса северной части Тихого океана включает в себя три основных уровня подразделенности. На первом, высшем уровне находятся популяционные системы черного палтуса Берингова и Охотского морей.

Их синонимами являются суперпопуляции (по Глубоковскому, 1995) или метапопуляции (по Bailey, 1997). Ю.П. Алтухов (1974) относит такие единицы к первому типу популяций – географически изолированным группам. Изоляция между этими системами осуществляется жестким географическим барьером (полуостровом Камчатка) и расстоянием. Последний вид изоляции выражен клинальной изменчивостью частот некоторых аллелей (рис. 10) в промежуточной зоне – тихоокеанских водах Камчатки и северных Курил. Кроме того, между беринговоморским и охотоморским палтусом существует и темпоральная репродуктивная изоляция.

Второй уровень организации составляют субпопуляционные системы и репродуктивно изолированные популяции. По нашему мнению, больше всего они соответствуют островной модели второго типа С. Райта (Wright, 1951; Bailey, 1997). Первые единицы представляют собой совокупность нескольких группировок внутри Берингова и Охотского морей (на рис.

13 они представляют собой замкнутые широкими стрелками контуры), а вторые – отдельные репродуктивно изолированные группировки – во впадине ТИНРО Охотского моря (ОII) и в юго-восточной части Берингова моря (БI). Уровень панмиксии в последних элементах структуры должен быть выше, чем в первых. Локализация групп рыб, относящихся ко второму уровню, определяется дискретностью районов с благоприятными условиями для воспроизводства. Формы изоляции между ними зависят от жизненного цикла рыб. Для активно мигрирующих рыб основным ее видом является изоляция расстоянием в условиях одномерного ареала. Для пассивных мигрантов на ранних стадиях онтогенеза изоляция осуществляется, главным образом, конфигурацией постоянных течений в районах воспроизводства, а именно, наличием замкнутых круговоротов. Эти круговороты могут быть относительно локальными, включающими в себя ареалы отдельных группировок палтуса, обеспечивая их репродуктивную самостоятельность, либо обширными. В последнем случае они являются причиной репродуктивной связи между рыбами, обитающими в разных районах зоны действия течения (субпопуляций).

И, наконец, к третьему иерархическому уровню популяционной структуры черного палтуса относятся субпопуляции – группировки, в ареалы которых осуществляется постоянный перенос особей на ранних стадиях онтогенеза от крупных нерестилищ в Беринговом и Охотском морях. В островной модели такие группировки играют роль колоний, или «островов» (Алтухов, 1983; Bailey, 1997), получающих гены от более мощных репродуктивных единиц. К элементам третьего уровня мы относим по отдельности три западноберинговоморские (БII, БIII и БIV), восточнокамчатскую (ВК), северокурильскую (СК) и три охотоморские группировки (ОI, ОIII и OIV). Панмиксия внутри этих единиц может быть довольно высокой, но изоляция между ними – самой низкой. Между ними и «донорскими» элементами осуществляется устойчивая репродуктивная связь посредством переносы икры и личинок.

Помимо генетических и морфологических различий, черный палтус, обитающий в разных районах, имеет специфические черты, связанные с репродукцией. Наши исследования плодовитости и некоторых других особенностей воспроизводства этого вида в северной части Тихого океана (Дьяков, 1982, 1987) показали, что беринговоморский палтус характеризуется более быстрым увеличением плодовитости с возрастом, чем охотоморский.

Различен и темп полового созревания. Более высокий в первые годы у беринговоморских рыб, он замедляется в возрасте массового созревания, ускоряясь затем в старших возрастных группах. Охотоморский палтус созревает более равномерно в течение всего периода. По всей видимости, беринговоморский палтус дольше сохраняет воспроизводительную способность, т. к. у охотоморских производителей в старших возрастных группах после 10 лет снижается относительная плодовитость, а у беринговоморского этого не происходит, и она даже несколько повышается.

Обобщая полученные результаты, главные функции различных уровней популяционной организации палтуса можно обозначить следующим образом. Высший иерархический уровень (метапопуляционный) определяет основные стратегические черты его биологии. На среднем (популяционном) уровне происходит основное воспроизводство вида, а на низшем (субпопуляционном) – адаптация популяционной структуры путем определенных флуктуаций к изменяющимся условиям среды и, вероятно, к антропогенному воздействию.

Глава 6. Динамика популяций массовых видов западнокамчатских камбал

6.1. Базовые модели В данном подразделе описываются важнейшие биологические процессы у пяти массовых видов камбалообразных, обитающих в восточной части Охотского моря:

желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал.

Приводятся математические модели изменения соотношения полов с возрастом, темпа полового созревания, плодовитости, темпа роста, смертности. В частности, для желтоперой камбалы – наиболее важного в промысловом отношении вида и обладающего самой высокой биомассой среди камбал западнокамчатского шельфа, эти модели выглядят следующим образом.

Соотношение ее полов может быть аппроксимировано уравнением параболы третьего порядка:

y=0,0033x3+0,1382x2-0,6322x+49732;

(пределы возраста 2 – 17 лет, число рыб в выборке – 21125);

где y – относительная численность самок, %; x – возраст, лет.

Уравнения зависимости относительной численности зрелых особей от возраста имеют вид:

для самцов: N=100-100,0085*10-0,200719(t-2);

пределы возраста: 2 - 14 лет;

для самок: N=100/(1+102,629619-0,364283t);

(пределы возраста: 3 – 15 лет; число рыб в выборке – 19713);

где: N – доля зрелых рыб, %; t – возраст, лет.

В связи с тем, что нерест у камбал носит сезонный характер и не является круглогодичным, отнесем их созревание к дискретным процессам. Отсюда находим скорость созревания, как отношение приращений приведенных уравнений.

Соответствующие уравнения зависимости скорости созревания от возраста рыб имеют вид:

для самцов: N/t=100,0085(10-0,200719(t-3)-10-0,200719(t-2));

для самок: N/t=100(102,63-0,3643(t-1)-102,63-0,3643t)/(1+102,63-0,3643t+102,63-0,3643(t-1)+ +105,26-0,3643t-0,3643(t-1));

где: N/t – изменение доли зрелых рыб, %/год; t – возраст, лет.

Уравнение зависимости индивидуальной абсолютной плодовитости от возраста имеет вид:

y=1,3436x2-9,9597x2+55,959x+5,4804;

(пределы возраста 3 – 14 лет);

где y – индивидуальная абсолютная плодовитость, тыс. икр.; x – возраст, лет.

Анализируя все имеющиеся в нашем распоряжении данные по размерам и возрасту рыб, мы рассчитали параметры моделей роста особей исследуемых видов (Дьяков, 2002). В качестве математической модели линейного роста западнокамчатских камбал использовали уравнение Берталанффи.

По отношению к желтоперой камбале эти модели имеют вид:

для самок: lt=67,403[1-e-0,055(t+2,275)];

для самцов: lt=38,269[1-e-0,174(t-0,099)];

где lt – длина (см) в возрасте t.

Естественную убыль разных видов западнокамчатских камбал оценивали по модели Л.А. Зыкова и В.А. Слепокурова (1982). Для того, чтобы определить естественную убыль отдельно для самцов и самок, рассчитанные нами уравнения зависимости общей для двух полов естественной убыли от возраста, преобразовали относительно уравнений относительной численности самок по возрастным группам.

Модели для желтоперой камбалы имеют вид:

M оба пола = 0,0568t1,378 – 0,3991t0,689 +1;

(пределы t: 1 – 17 лет);

–  –  –

70,0 1000,0 60,0

–  –  –

600,0 40,0 30,0 400,0 20,0 200,0 10,0 0,0 0,0

–  –  –

Интенсивный промысел в 1960-х – первой половине 1970-х годов сдерживал численность камбал в водах западной Камчатки на низком уровне. После введения экономических зон в 1977 г. создались условия для роста их ресурсов, который продолжался, несмотря на увеличение интенсивности промысловой эксплуатации популяций в середине 1980-х – второй половине 1990-х годов, что являлось, по всей видимости, следствием значительного снижения относительного к запасу вылова.

Таким образом, общим направлением изменения численности рыб у всех видов сообщества камбал является ее повышение в 80-х – 90-х годах.

Основные тенденции изменения скорости роста популяций разных камбал в течение периода наблюдений описаны следующими уравнениями:

-у желтоперой: dN/dt=0,1127N(1160,4-N)/1160,4, для периода 1969 – 2006 гг.;

-у четырехбугорчатой: dN/dt=0,1529N, для периодов 1977 – 1997 гг. и 2005 – 2006 гг.;

dN/dt= -0,3621N, для периода 1998-2004 гг.;

-у сахалинской: dN/dt=0,1413N(2593,6-N)/2593,6, для периода 1964-2006 гг.;

-у хоботной: dN/dt=0,1359N(359,2-N)/359,2, для периода 1971-2006 гг.;

-у палтусовидной: dN/dt=0,1423N, для периода 1981-2002 гг.;

dN/dt= -0,1493N, для периода 2003-2006 гг.;

где N – численность организмов, t – время.

Результаты анализа показали, что у желтоперой камбалы скорость роста численности популяции увеличивался до начала 1990-х годов, у хоботной – до конца 1990-х годов, а у сахалинской – до начала 2000-х годов. После этого скорость нарастания численности снизилась, хотя до конца периода исследований оставалась положительной, т. е. в целом, популяции продолжают увеличиваться, но сокращая темп. У четырехбугорчатой камбалы наблюдался популяционный рост с ускорением до середины 1990-х годов, а у палтусовидной – до начала 2000-х. После указанного времени у каждого из двух последних видов начиналось снижение численности популяций, поэтому скорость их роста стала отрицательной. Следует иметь в виду, что приведенные характеристики изменчивости скорости популяционного роста являются наиболее общими и относятся ко всему периоду наблюдений, в целом. В более коротких промежутках времени динамика этого показателя может быть совсем другой.

Методология анализа динамики численности популяций различных видов предполагает оценку цикличности ее изменений. Мы попытались сделать такую оценку, исследуя многолетнюю изменчивость суммарной биомассы пяти видов камбал и численности нерестовой части их популяций. В данном случае применили периодограмманализ по методу Шустера (Руднев, Палий, 1964), в результате чего у каждого вида были обнаружены определенные периоды колебаний исследуемого показателя.

Установлено, что наиболее часто встречается 4-х, 7-ми, 9-ти и 12-ти летняя цикличность изменений рассмотренных характеристик. Периоды колебаний величины популяций в 7 и 9 лет у некоторых видов и у всего их комплекса выражены в наибольшей степени. Допуская, что обнаруженная цикличность колебаний свойственна популяциям камбал в сложившихся условиях, и что эти условия не изменятся кардинальным образом в течение ближайших 10

– 15 лет, построили прогностические модели изменений суммарной биомассы и численности нерестовой части каждой популяции до 2020 г., с учетом такой цикличности.

Они включают комплекс периодических функций, соответствующих числу обнаруженных циклов, и некоторую непериодическую функцию, определяющую общий тренд изменения популяции.

Например, модель динамики суммарной учтенной биомассы пяти видов камбал имеет вид:

N=58,23sin(90t+14,7707)+116,76sin(51,43t-39,4773)+122,7541sin(40t-29,6179)+ +119,16sin(30t-38,1429)+954,0/(1+101,0035-0,0272t)+117,0;

где N – численность (млн. рыб) в год наблюдений; t – порядковый номер года наблюдений: 1, 2, 3….i, начиная с 1978 г.

По модели, с 2007 – 2008 гг. происходит снижение суммарной биомассы и численности нерестовой части популяций, которое будет продолжаться по 2011 – 2012 гг.

Затем ожидается их подъем до середины 10-х годов с последующим сокращением запасов.

Как и биомасса, продукция западнокамчатских камбал значительно изменяется в течение времени. Общая годовая продукция камбал изменяется синхронно с их биомассой.

Период до конца 1970-х – начала 1980-х годов прошлого века был временем стабильной и низкой продуктивности популяций камбал. Затем их продукция начинала расти. По нашей оценке, их продукция составляла 20 – 42 тыс. т у желтоперой камбалы и не превышала 10 – 14 тыс. т у остальных видов. Резкое снижение вылова в 1992 – 1994 гг. вызвало значительный подъем годовой и удельной продукции промысловой части популяций камбал. Во второй половине 1990-х годов продукция их популяций достигла наивысших значений, а затем резко снизилась. Таким образом, в данный период комплекс западнокамчатских камбал в целом, по всей видимости, был близок к верхней границе возможной в сложившихся условиях биомассы, после чего включились соответствующие механизмы саморегуляции.

6.3. Связь численности поколений с внутрипопуляционными и внешними факторами Для оценки воздействия внутренних и внешних по отношению к популяции факторов на динамику численности поколений, выполнен регрессионный анализ, на основе которого построили ряд аналитических моделей. В качестве показателя численности поколения использовали две характеристики: абсолютную его численность в возрасте 4 года, и абсолютную численность рыб данного поколения, достигших половой зрелости, т. е.

нерестового пополнения, которое произведет поколение в течение жизни. В качестве факторов, влияющих на формирование численности поколений, выбраны численность родительского стада, а также те внутри- и внепопуляционные показатели, причинноследственный характер воздействия которых поддается сравнительно простой интерпретации. Многофакторные аналитические модели зависимости численности поколений от популяционных и внешних факторов имеют общий вид: y=[f(xi); f(xi, zi)]/n;

либо: y=[f(xi)Ri2; f(xi, zi)Ri2]/Ri2;

где: y – модельное значение абсолютной численности поколения;

f(xi); и f(xi, zi) – значения однофакторных и двухфакторных уравнений зависимости численности поколений камбал от популяционных и внешних характеристик xi и zi;

n – число уравнений, составляющих модель;

R2 – коэффициент аппроксимации каждого уравнения.

Эмпирические и модельные значения численности доживших до половой зрелости рыб в поколениях показаны на рисунке 15.

–  –  –

воды в нерестовый и посленерестовый пелагический период жизни. Среди биотических факторов, по всей видимости, имеют место конкурентные отношения между высокочисленными камбалами: желтоперой и сахалинской, а также их взаимоотношения с остальными видами. В динамике поколений исследуемых видов довольно отчетливо проявляется влияние кормовой базы и хищников.

Можно отметить следующие особенности. На протяжении длительного периода, с начала 1960-х до конца 1980-х годов, наблюдаемые и модельные величины не показывают очень значительных расхождений. Довольно сильные возмущения модели с выбросами имеют место при оценке численности некоторых поколений 1990-х годов рождений, особенно появившихся в середине последнего периода. Однако доля таких значительных отклонений в общем массиве сравниваемых данных невелика – 24 из 366 случаев, что составляет 6,6%.

Таким образом, созданные многофакторные модели динамики численности поколений западнокамчатских камбал в целом отражают ход данного процесса.

6.4. Имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал и ее использование в управлении промыслом 6.4.1. Состав и структура модельного комплекса Совместно с Э.

А. Ширковым и Е.Э. Ширковой (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008) разработана имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал. Построенный модельный комплекс сформирован из трех взаимосвязанных уровней моделей. В диссертации описаны два из них, т. е. тех блоков модели, в создании которых автор принимал непосредственное участие. Первый уровень модельного комплекса – это наиболее детализированные модели годового изменения численности и структуры каждой возрастной группы всех видовых популяций камбал.

Второй уровень модельного комплекса включает:

• обобщающие модельные блоки анализа и прогноза общей динамики численности и структуры конкретной видовой популяции камбал от возраста 4+ в различных эволюционных или задаваемых (естественных и промысловых) условиях, а также сводный алгоритм суммирования ОДУ по видовым блокам камбал;

• блоки формирующие основные естественные условия изменения численности и структуры видовых популяций камбал. Это блоки кормовой базы камбал и их основных хищников: трески (Gadus и крупных бычков (Myoxocephalus macrocephalus) polyacanthocephalus, Myoxocephalus jaok).

–  –  –

Рисунок 16. Иллюстративная схема состава, основных связей и выходных переменных имитационного модельного комплекса «Многовидовой комплекс западнокамчатских камбал» (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008) естественных условий воспроизводства камбал является недоиспользование, в связи с недостатком информации, такого важного фактора, как обеспеченность их пищей. Поэтому такие параметры воспроизводства и состояния популяций камбал, как масса особи каждого возраста, скорость их созревания и индивидуальная плодовитость в моделях заданы постоянными среднемноголетними коэффициентами, рассчитанными на основе базовых моделей, которые не корректируются (как предусмотрено в моделях) величиной кормообеспеченности популяции в каждом конкретном периоде.

В случае с коэффициентами смертности (выживаемости) эта проблема в некоторой мере решена тем, что указанные коэффициенты задаются не среднемноголетними значениями, а временными рядами на базе имеющихся многолетних наблюдений. Принятые в расчётах фактические коэффициенты учтенной смертности косвенно отражают меру обеспеченности пищей и другие плотностные факторы воспроизводства популяции.

6.4.3. Модельные эксперименты и их результаты В качестве примера приведем результаты одного из основных модельных экспериментов (рис. 17 – 18). Он заключается в управлении таким важнейшим фактором, определяющим динамику численности камбал, как биомасса их основных хищников: трески и бычков.

тыс. тонн.

–  –  –

Рисунок 17. Возможное изменение биомассы желтоперой камбалы в условиях полного освоения ОДУ её хищников (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008) Основная цель экспериментов по управлению биомассой трески и бычков – оптимизация массы и устойчивости ОДУ по всему рассматриваемому ихтиоцену (камбалы, треска, бычки). Одна из проблем организации современного промысла заключается в том, что вылов трески у западной Камчатки с конца 1980-х годов по настоящее время и вылов бычков, практически в течение всего обозримого периода, значительно ниже рекомендуемого общего допустимого улова. Анализ динамики добычи и численности перечисленных объектов показал, что для периода второй половины 80-х и для 90-х годов характерна следующая особенность. Спустя несколько лет после повышенного изъятия хищников, увеличивается биомасса камбал. И, напротив, через несколько лет после снижения добычи хищников биомасса камбал на шельфе снижается. В имитационных экспериментах мы рассмотрели, как могли бы изменяться биомассы камбал и хищников при промысле последних на уровне допустимых уловов. Возможное изменение величины и динамики биомассы желтоперой камбалы в условиях, когда пресс хищников на молодь камбал снижался на одну треть, представлено на рисунке 17. Фактическая динамика биомассы основных элементов комплекса популяций западнокамчатских камбал в 1980 – 2006 гг., при сбалансированном использовании его промыслового потенциала могла бы измениться так, как это отражено на графиках рисунка 18.

тыс. тонн.

–  –  –

Хорошо заметна значительная стабилизация многолетней динамики биомасс промысловых объектов. При мало изменившейся среднегодовой биомассе элементов ихтиоцена, устойчивость общих (и, соответственно, промысловых) запасов камбал, трески и бычков, при их сбалансированном использовании, существенно возрастает, что может значительно повысить экономическую эффективность их промысла. В этом состоит важный практический вывод из анализа проведенных имитационных экспериментов.

Основные выводы

1. Зоогеографическое районирование дальневосточных морей по камбалообразным рыбам имеет сложную иерархическую организацию. По видовому разнообразию камбал рассматриваемая акватория подразделяется на два крупных региона – северный и южный, каждый из которых состоит из двух субрегионов, включающих в себя подразделения более низкого уровня – районы. Эти подразделения в той или иной степени отличаются друг от друга видовым составом камбал.

2. По мере продвижения с юга на север доля прибрежных и сублиторальных видов камбал снижается, в то время как доля элиторальных и батиальных видов существенно возрастает, что связано с суровостью верхних горизонтов моря в северных районах и адаптацией видов камбал к таким условиям. По мере продвижения с юга на север камбалы, осваивают более глубоководные местообитания с относительно стабильными условиями среды.

3. В летнее время у камбал дальневосточных морей формируются хорошо выраженные экологические комплексы видов, местообитания которых характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами. В Японском море и водах южных Курильских островов биотопически близкие виды камбал имеют более сходное батиметрическое распределение, чем в северных районах. Многие виды распределяются в одних и тех же диапазонах глубин, и плотность их населения с глубиной изменяется идентично. В Беринговом и Охотском морях экологически близкие камбалы в большей степени дифференцированы по глубинам.

4. Существует широтная и темпоральная изменчивость средней продолжительности нерестового периода сезонно-нерестовых групп камбал. Наиболее продолжительное икрометание характерно для камбал, размножающихся в северных районах в холодное время года, а самое короткое – для южных видов, нерестящихся летом, осенью и в осеннезимний период.

5. Адаптивная стратегия нереста камбал реализуется географической изменчивостью его сезонной организации у группировок, обитающих в разных районах. У большинства видов с севера на юг сокращается средняя продолжительность нереста, увеличивается число сезонно-нерестовых групп и возрастает сезонная дифференциация нереста разных камбал.

Другой вид адаптации выражается в приспособлении к изменяющимся в течение года условиям среды, влияющим на пищевую обеспеченность рыб в раннем онтогенезе. По мере продвижения с юга на север, происходит смещение нереста на более поздние сроки, в то время как распределение сроков икрометания камбал на юге в годовом цикле выравнивается.

6. Для тихоокеанского черного палтуса характерна сложная и довольно высокая пространственная изменчивость структуры генофонда, которая выражена в сочетании клинальной изменчивости аллельных частот с резким генетическим различием палтуса Берингова и Охотского морей. Значительная гетерогенность выборок черного палтуса в этих водоемах показывает, что там существует несколько его группировок, имеющих специфическую генетическую структуру. Этот вид на протяжении своего ареала характеризуется не только генетической, но и существенной морфологической изменчивостью.

7. Популяционная организация черного палтуса представляет собой иерархическую структуру, включающую в себя крупные популяционные единицы, состоящие, в свою очередь, из более мелких элементов, и несет в себе черты как островного, так и континуального типов.

На первом, высшем уровне иерархии, находятся популяционные системы черного палтуса Берингова и Охотского морей. Второй уровень составляют субпопуляционные системы и репродуктивно изолированные популяции. К третьему уровню относятся группировки, в ареалы которых осуществляется постоянный перенос особей на ранних стадиях онтогенеза от крупных нерестилищ в Беринговом и Охотском морях.

8. В многолетней динамике суммарной биомассы западнокамчатских камбал выделяются три периода с различным уровнем запаса. К ним относятся период низкой (1963 – 1978 гг.), средней (1979 – 1994 гг.) и высокой биомассы (1995 – 2006 гг.).

Относительный к запасу вылов в течение первого отрезка времени был высоким и очень нестабильным, в течение второго периода – снижался и выравнивался и в течение третьего

– стал самым низким и наименее изменчивым. В существующих в настоящее время условиях к верхнему пределу численности в наибольшей степени приближается желтоперая камбала – основной вид камбального промысла на западнокамчатском шельфе.

Моделирование динамики популяций камбал показало, что, начиная с 2007 – 2008 гг., ожидается снижение суммарной биомассы и численности их нерестовой части, которое будет продолжаться по 2011 – 2012 гг. Затем ожидается их подъем до средины 2010-х годов с последующим сокращением запасов.

9. Формирование численности поколений западнокамчатских камбал находится под влиянием как внутрипопуляционных характеристик (численность и структура нерестового стада, популяционная плодовитость и др.), так и факторов внешней среды. Среди абиотических составляющих выявлена значимость циклонической активности в период размножения, которая играет существенную роль в создании условий выживания в раннем онтогенезе, в первую очередь, желтоперой камбалы. Для формирования численности поколений четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидной камбал важное значение имеет температура воды в нерестовый и посленерестовый пелагический период жизни. Среди биотических факторов, имеют место конкурентные отношения между высокочисленными камбалами: желтоперой и сахалинской, а также этих видов с остальными. В динамике поколений исследуемых видов отчетливо проявляется влияние кормовой обеспеченности и хищников.

10. Созданные многофакторные модели динамики численности поколений западнокамчатских камбал, в целом отражают ход данного процесса. Имитационные модельные эксперименты показывают, что при незначительном изменении среднегодовой биомассы учтённых в наших моделях элементов ихтиоцена устойчивость запасов камбал, трески и бычков, при их сбалансированном использовании, существенно возрастает, что может значительно повысить экономическую эффективность их промысла. Разработанная модель может способствовать совершенствованию управления промысловым потенциалом западнокамчатских камбал, путём обеспечения этого управления количественными оценками возможных стратегий промысла.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в журналах, рекомендованных ВАК для публикаций основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

1. Дьяков Ю.П. Темп роста белокорого палтуса западнокамчатского шельфа // Биол.

моря. – 1977. – № 3. – С. 80 – 82.

2. Дьяков Ю.П. К морфометрической характеристике тихоокеанского черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) Охотского моря // Вопр. ихтиол. – 1981. – Т. 21. – Вып.1. – С. 157 – 160.

3. Дьяков Ю.П., Коваль Е.З., Богданов Л.В. Внутривидовой биохимический полиморфизм и популяционная структура черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae) в Беринговом и Охотском морях // Вопр. ихтиол. – 1981. – Т. 21.

– Вып. 5. – С. 809 – 815.

4. Дьяков Ю.П. Плодовитость черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae) Берингова моря // Вопр. ихтиол. – 1982. – Т. 22. – Вып. 5. – С. 789 – 794.

5. Дьяков Ю.П. Распределение и популяционная структура тихоокеанского черного палтуса // Биол. моря. – 1984. – № 5. – С. 57 – 60.

6. Дьяков Ю.П. Некоторые особенности воспроизводства тихоокеанского черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides // Вопр. ихтиол. – 1987. – Т. 27 – Вып. 5. – С. 823 – 830.

7. Дьяков Ю.П. Популяционная структура тихоокеанского черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides // Вопр. ихтиол. – 1991. – Т. 31. – Вып. 3. – С. 404 – 414.

8. Дьяков Ю. П. Динамика репродуктивной части популяций некоторых промысловых видов западнокамчатских камбал // Биол. моря. – 1991. – № 6. – С. 38 – 46.

9. Дьяков Ю.П. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. – 1999. – Т. 126. – Ч. 1. – С.

3 – 23.

10. Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы (распределение, биология и динамика популяций) // Изв. ТИНРО. – 2002. – Т. 130. – С. 954 – 1000.

11. Дьяков Ю.П., Ширков Э.И., Ширкова Е.Э. Модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал (Pleuronectidae) и ее использование в управлении промыслом // Изв. ТИНРО. – 2008. – Т. 152. – С. 37 – 57.

12. Diakov Y.P. Population strukture of the Pacific black halibut Reinhardtius matsuurae Jordan et Snyder // Journ. of Sea Res. 1998. – Vol. 40-NOS. 1 – 2. – P. 109 – 116.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в других изданиях

13. Дьяков Ю.П. О распределении молоди тихоокеанского черного палтуса в Беринговом проливе и Чукотском море // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. – М: Наука, 1990. – С. 177 – 180.

14. Дьяков Ю.П. О выживаемости поколений западнокамчатских камбал //

Исследования биологии и динамики численности пpомысловых pыб камчатского шельфа:

Тр. Камч. отдел. Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – 1991. – Вып.1. – Ч. 1. – С.

151 – 166.

15. Дьяков Ю.П., Полутов В.И., Куприянов С.В. Особенности распределения массовых видов камбал (Pleuronectidae) камчатского шельфа // Исследования биологии и динамики численности пpомысловых pыб камчатского шельфа: Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – 1995. – Вып. 3. – С. 134 – 138.

16. Дьяков Ю.П. Влияние некоторых абиотических факторов на распределение западнокамчатских камбал (Сем. Рleuronectidae)// Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. – М., ВНИРО, 1997. – С. 235 – 242.

17. Токранов А.М., Дьяков Ю.П., Золотов О.Г., Полутов В.И. Состав и биомасса донных рыб в верхней батиали юго-восточной Камчатки в августе-октябре 1993-1994 гг. // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районов Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. – М: ВНИРО, 2000. – С. 72 – 78.

18. Дьяков Ю.П. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. PLEURONECTIDAE // Исследования биологии и динамики численности пpомысловых pыб камчатского шельфа / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – 2002. – Вып. 6. – С. 100 – 115.

19. Булгакова Т.И., Дьяков Ю.П. Проблемы оценки запаса желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки в условиях недостатка информационного обеспечения // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока / Тр. ВНИРО. – 2006. – Т. 146. – C. 191 – 204.

20. Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы: желтоперая камбала // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики. – Петропавловск-Камчатский: Камч.

НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 2003. – С. 41 – 43.

21. Дьяков. Ю.П. Батитермическое распределение и миграции камбалообразных рыб (PLEURONECTIFORMES) в дальневосточных морях России // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – 2006. – Вып. 8. – С. 54 – 84.

22. Дьяков Ю.П. Географическая изменчивость сезонно-нерестовой структуры фауны камбалообразных рыб (PLEURONECTIFORMES) в морях северной части Тихого океана // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – 2006. – Вып. 8. – С. 85 – 97.

23. Дьяков Ю.П. Распространение и зоогеографическая характеристика камбалообразных рыб (PLEURONECTIFORMES) Дальневосточных морей России // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – 2007. – Вып. 9. – С. 205 – 229.

24. Dyakov Yu. P. Reproduction of Some Flounder Species from the West Kamchatkan Shelf // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish. October 26 – 28, 1994. – Anchorage, Alaska, 1994. – P. 17 – 33.

25. Diakov Yu.P. Influence of some Abiotic Factors on Spatial Population Dynamics of the West Kamchatka Flounders (Pleuronectidae) // North Pacific Marine Science Organization (PICES) / Proceedings of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: PICES SCIENTIFIC REPORT. – 1996. – № 6. – P. 272 – 277.

26. Karpenko V., Dyakov Yu. Selected Stock Evaluation // Pacific Rim Fisheries Update. – 2000. – Vol. 9. – № 44. – P. 7.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в материалах конференций и симпозиумов

27. Антонов Н. П., Дьяков Ю. П., Балыкин П. А. и др. Состояние биологических ресурсов восточной части Охотского моря и некоторые проблемы их динамики // Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы рег. науч.-практ. конф. 23 – 25 ноября 2004 г. – ПетропавловскКамчатский: Камч. гос. техн. ун-т. – 2004. – С. 114 – 127.

28. Золотов О. Г., Балыкин П. А., Винников А. В., Дьяков Ю. П., Новикова О. В., Трофимов И. К. Рыбные ресурсы восточной части Охотского моря: Ретроспективный обзор, современное состояние // Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы рег. науч.-практ. конф. 23 – 25 ноября 2004 г. – Петропавловск-Камчатский: Камч. Гос. техн. ун-т. – 2004. – С. 227 – 239.

29. Дьяков Ю.П. Особенности динамики популяций и формирования численности поколений западнокамчатских камбал // Современное состояние водных биоресурсов: Матлы науч. конф. посвященной 70-летию С.М.Коновалова 25 – 27 марта 2008 г. – Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. – С. 80 – 85.

Список опубликованных тезисов докладов по теме диссертации на конференциях и симпозиумах

30. Дьяков Ю.П. Внутривидовой биохимический полиморфизм и популяционная структура черного палтуса в Беринговом и Охотском морях // Тез. докл. II Всесоюз. совещ.

по генетике, селекции, гибридизации рыб 16 – 20 марта 1981 г. – Ростов-на-Дону, 1981. – С.

124.

31. Дьяков Ю.П. К вопросу о методе расчисления темпа роста рыб по чешуе // Биол.

ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана: Тез. докл. II регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, Петропавловск-Камчатский, сентябрь 1983 г. – Владивосток: Дальневост. науч. центр АН СССР, 1983. – С. 29 – 30.

32. Дьяков Ю.П. О влиянии постоянных морских течений на особенности формирования популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса // Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана: Тез. докл. II регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, Петропавловск-Камчатский, сентябрь 1983 г. – Владивосток: Дальневост. науч. центр АН СССР, 1983. – С. 30.

33. Рудомилов О. И., Дьяков Ю. П., Винников А. В. О периодичности колебаний уловов трески в водах Камчатки // Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. науч.-практ. конф. 15 – 16 октября 1987 г.

– Петропавловск-Камчатский, 1987 – С. 112.

34. Дьяков Ю.П. Популяционная структура черного палтуса северной части Тихого океана // III Всесоюз. конф. по морской биологии: Тез. докл., Севастополь, 18 – 20 октября 1988 г. – Киев: АН УССР, 1988 – С. 268 – 269.

35. Винников А.В., Дьяков Ю.П. О перспективах совместных советско-японских исследований донными ярусами в Дальневосточных морях СССР // Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. в Калининграде 20 – 22 марта 1990 г. – М., 1990. – С. 27 – 29.

36. Дьяков Ю.П. О воспроизводстве промысловых видов западнокамчатских камбал // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. 8 – 10 октября 1991 г. – Владивосток, 1991. – с. 7 – 8.

37. Дьяков Ю.П. Динамика нерестовой структуры популяций промысловых видов западнокамчатских камбал (Pleuronectidae) // Тез. докл. Науч.-техн. конф. професс.преподават. состава и сотрудников Петр.-Камч. высш. мор. уч. (Петропавловск-Камчатский, 1996 г.). – Петропавловск-Камчатский: Изд-во ПКВМУ, 1996. – С. 43 – 44.

38. Дьяков Ю.П. Пространственная динамика популяций промысловых видов западнокамчатских камбал // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России. – Астрахань, сентябрь 1997 г. – М: ВНИРО, 1997. – С. 67 – 68.



Pages:     | 1 || 3 |

Похожие работы:

«Солнцев Роман Викторович Лесоводственная эффективность осушительной мелиорации в заболоченных сосняках и на их вырубках в условиях Среднего Урала (на примере стационара «Северный»). 06.03.02. – Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Екатеринбург – 2014 Работа выполнена на кафедре лесной таксации и лесоустройства ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический...»

«НАУМОВ Юрий Анатольевич АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРИБРЕЖНО-ШЕЛЬФОВЫХ ГЕОСИСТЕМ ОКРАИННЫХ МОРЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 25.00.36 – Геоэкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Томск 2008 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Владивостокского государственного университета экономики и сервиса Научный консультант: доктор географических наук, профессор Кочуров Борис Иванович Официальные оппоненты: доктор...»

«Абдуллоева Елена Юрьевна БИВАЛЕНТНАЯ ВАКЦИНА ПРОТИВ БОЛЕЗНИ МАРЕКА ИЗ ВИРУСА 1 И 3 СЕРОТИПОВ 03.02.02 «Вирусология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» ФГБУ «ВНИИЗЖ» доктор ветеринарных наук Камалова Научный руководитель: Наталья Евгеньевна Еремец Владимир Иванович – доктор Официальные оппоненты:...»

«Игошкина Ирина Юрьевна ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДОЕМА ПРИРОДНОГО ПАРКА «ПТИЧЬЯ ГАВАНЬ» (г. ОМСК) ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2014 Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии, биологии и природопользования ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина доктор биологических наук, профессор Научный руководитель: Баженова Ольга Прокопьевна Официальные...»

«Моисеева Елена Владимировна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ РАЗВЕДЕНИЯ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ PARASALMO (= ONCORHYNCHUS) MYKISS В УСЛОВИЯХ ПЛЕМЕННЫХ ЗАВОДОВ 03.02.06 – Ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена на кафедре водных биоресурсов и аквакультуры Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Кубанский государственный...»

«Десятова Олеся Александровна АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.00.24 – «Микология» Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научный руководитель доктор биологических наук,...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко...»

«Гармаева Татьяна Цыреновна ВИРУСНЫЕ ГЕПАТИТЫ В И С У БОЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ СИСТЕМЫ КРОВИ 14.01.21 – Гематология и переливание крови АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва 2012 Работа выполнена в Федеральном Государственном Бюджетном Учреждении «Гематологический научный центр» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации Научный консультант: д.м.н., профессор, академик РАМН Савченко Валерий Григорьевич...»

«Мильто Иван Васильевич Биологические эффекты внутривенного введения модифицированных наноразмерных частиц магнетита в эксперименте 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология 03.01.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Томск – 2014 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет» Министерства...»

«Подольникова Юлия Александровна ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (на примере Омской области) 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2015 Работа выполнена на кафедре продуктов питания и пищевой биотехнологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет имени...»

«Амирханян Михаил Артурович Влияние профессиональных физических и эмоциональных нагрузок на окклюзионно-артикуляционные параметры зубочелюстной системы 14.01.14 – Стоматология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре клинической стоматологии и имплантологии ФГБОУ ДПО «Институт повышения квалификации Федерального медикобиологического агентства» Заслуженный деятель науки России, Научный руководитель...»

«КОБЯКОВ ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕМЕЛКОКЛЕТОЧНОГО РАКА ЛЕГКОГО. ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗ 14.03.02 – патологическая анатомия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Новосибирск 2015 Работа выполнена в лаборатории исследований молекулярно-генетических характеристик опухоли Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Российский онкологический научный центр имени Н.Н.Блохина»...»

«ВОЛОВА НАТАЛЬЯ ЛЬВОВНА ЛУЧЕВАЯ ДИАГНОСТИКА НЕЙРОЭНДОКРИННЫХ ОПУХОЛЕЙ ЛЕГКИХ И СРЕДОСТЕНИЯ 14.01.12онкология 14.01.13лучевая диагностика и лучевая терапия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 201 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Российский онкологический научный центр имени Н.Н. Блохина» (директор – академик РАН, профессор Давыдов М.И.) Научные руководители: доктор медицинских наук...»

«Потапов Григорий Сергеевич СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBUS LATR.) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ 03.02.08 – Экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, в лаборатории экологии популяций и сообществ. Научный руководитель: доктор...»

«СТЕПАНОВА СВЕТЛАНА КИМОВНА ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛОКУСА МИОТОНИНПРОТЕИНКИНАЗЫ В ЯКУТСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем» и в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научноисследовательский институт медицинской генетики» (г.Томск)...»

«Каганович Евгения Николаевна ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОЛИМОРФИЗМОВ ЦИТОКИНОВ В РАЗВИТИИ ПРЕЭКЛАМПСИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Белгород – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» Министерства образования и науки Российской Федерации...»

«УДК 572 СТУПИНА Ксения Сергеевна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ДИНАМИКА САМООЦЕНКИ ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ (НА ПРИМЕРЕ УЧАЩИХСЯ ГИМНАЗИЙ Г. МОСКВЫ) 03.03.02 – антропология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре антропологии биологического факультета Московского государственного университета...»

«Фирстова Виктория Валерьевна Экспериментально-иммунологическое обоснование выбора стратегии оценки поствакцинального иммунитета против чумы и туляремии 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск 2015 Работа выполнена в ФБУН «Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»

«ТОМИЛИН Виктор Николаевич КАЛЬЦИЕВЫЕ КАНАЛЫ TRPV5 И TRPV6 В ЛИМФОЦИТАХ ЧЕЛОВЕКА: ИДЕНТИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ 03.03.04 – Клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук Научный руководитель: Семенова Светлана Борисовна кандидат биологических наук старший научный...»

«Нгуен Тхи Тху Ха МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ ЛЕСНОГО ФОНДА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЬЕТНАМА 06.03.02 Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2015 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Использование недревесных ресурсов вносит существенный вклад в улучшение качества жизни населения многих стран, включая Россию и Вьетнам. До настоящего...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.