WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 |

«КАМБАЛООБРАЗНЫЕ (PLEURONECTIFORMES) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Дьяков Юрий Петрович

КАМБАЛООБРАЗНЫЕ (PLEURONECTIFORMES)

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ

(пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность

нереста, популяционная структура вида, динамика популяций)

Специальность 03.00.10 – ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Владивосток – 2009

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Камчатского научноисследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович доктор биологических наук, профессор Дулепов Владимир Иванович доктор биологических наук, профессор Новиков Николай Петрович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « 10 » июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Федеральном государственном унитарном предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-центр»), по адресу:

690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4. Тел.: 8(4232)40-15-04; факс: 8(4232)300-751;

e-mail: temnykh@tinro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-центр»

Автореферат разослан « » февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Объект исследования – камбалы, обитающие в дальневосточных морях России, играют заметную роль в мировом рыболовстве. В настоящее время ежегодный российский вылов камбал в дальневосточных морях находится на уровне 90 – 100 тыс. т. После введения в 1977 г. 200-мильной экономической зоны основным промысловым районом этих видов стал шельф и верхние участки материкового склона Западной Камчатки. Пик численности западнокамчатских камбал пришелся на середину 1990-х годов. Тем не менее, и сейчас возможна годовая добыча камбал в этом районе в пределах 60 тыс. т, а по дальневосточному бассейну 100 – 120 тыс. т.

Промысел камбал в северной части Тихого океана в большинстве случаев является многовидовым. Как правило, при этом промысловая статистика не учитывает добычу отдельных их видов, и контроль ведется лишь за суммарным освоением общих допустимых уловов «камбал». Чаще всего эксплуатируются многовидовые комплексы совместно обитающих в районах промысла камбал, которые по существу являются единицами запаса или единицами промысловой эксплуатации. Поэтому к актуальной задаче управления промыслом камбал относится определение границ районов, различающихся по видовому составу этих рыб. Знание местоположения и протяженности таких районов, а также пространственной структуры группировок камбал, важно как с теоретической, так и с практической точек зрения. В первом случае информация о распространении и локализации самостоятельных групп экологически близких видов важна для понимания функционирования экосистем. Во втором случае, такая информация необходима для разработки комплексной и, в то же время, дифференцированной стратегии эксплуатации ресурсов и управления запасами этих важных промысловых объектов.

Не вызывает сомнений необходимость изучения пространственной динамики объектов промысла, их батиметрического распределения, сезонных перемещений, связанных с важнейшими этапами биологических циклов: размножением, зимовкой и нагулом.

Правильный подход к эксплуатации биологических объектов не может быть осуществлен без учета таких этапов. Рациональное управление ресурсами рыб невозможно также без знания их популяционной организации и динамики численности популяций.

Утвержденные в 2002 г. Программы комплексных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей констатируют: «Наименее изученными проблемами в области сырьевой базы и ее динамики в целом являются: а) механизмы формирования урожайности поколений, особенно в части вклада естественных и антропогенных факторов, а среди естественных факторов – соотношение вклада в динамику численности абиотических и биоценологических факторов, б) популяционная и пространственная дифференциация промысловых гидробионтов, в) вопросы, связанные с обоснованиями принципов многовидового рыболовства и управления биологическими ресурсами, г) параметры экологической емкости среды и факторы, лимитирующие объем рыбопродукции экосистем путем «контроля сверху» (хищники и конкуренты) и «контроля снизу»

(продуктивность вод и состояние кормовой базы)» (Программа комплексных исследований биологических ресурсов Охотского моря …, 2002, с. 15).

Большинство перечисленных проблем мы определили предметом своих исследований. Главным образом, к нему отнесены пространственная и популяционная дифференциация камбал, темпорально-географическая дифференциация нереста различных видов этой группы рыб, а также факторы, влияющие на формирование численности поколений. Актуальность этих проблем в настоящее время подчеркивается аналогичными Программами на период 2007 – 2011 гг., в которых ставятся задачи продолжить исследования в данных направлениях.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является разработка биологической основы управления ресурсами камбалообразных рыб с учетом характеристик и закономерностей пространственной организации их фауны, особенностей нереста, популяционной структуры видов, а также динамики важнейших популяционных элементов у массовых видов камбал.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:

- выявить географическую изменчивость фауны камбал с учетом ее пространственной организации в Японском, Охотском, Беринговом и Чукотском морях;

- изучить сезонные особенности батиметрического и термического распределения представителей камбалообразных рыб в различных районах дальневосточных морей, описать их видовой состав на различных глубинах в зависимости от времени года;

- исследовать географическую изменчивость сезонов и продолжительности нереста камбалообразных рыб в морях северной части Тихого океана;

- выяснить популяционно-генетическую и морфометрическую характеристики черного палтуса из различных районов северной части Тихого океана;

- разработать концепцию популяционной структуры вида на примере широко распространенного черного палтуса, обладающего характерными чертами биологии большинства дальневосточных камбал;

- сделать анализ многолетней динамики популяций массовых видов камбал западнокамчатского шельфа, как наиболее важного района отечественного промысла этих рыб;

- с учетом внутрипопуляционных и внешних факторов создать аналитические и имитационные (алгоритмические) модели динамики популяций, важнейших популяционных элементов и многовидового комплекса западнокамчатских камбал.

Основные положения, выносимые на защиту:

- иерархическая схема пространственной организации фауны камбалообразных рыб дальневосточных морей, омывающих Россию;

- наличие адаптивных стратегий в географической изменчивости сезонов и продолжительности нереста у камбал северной части Тихого океана, как способов приспособления к конкуренции за пищевые ресурсы и сезонным изменениям среды обитания;

- общая концепция популяционной структуры черного палтуса северной части Тихого океана, как иерархически организованной системы;

- закономерности многолетней динамики популяций массовых видов западнокамчатских камбал;

- математические модели динамики популяций западнокамчатских камбал.

Методы исследования. Методология исследования сочетала в себе комплексный и системный подходы. Методы решения поставленных задач включали в себя экспедиционные работы, корреляционный, регрессионный и кластерный анализ первичных материалов, имитационное моделирование.

Научная новизна. Установлен иерархический характер пространственной структуры фауны камбалообразных рыб. Определены местоположение и границы районов, различающихся видовым составом камбал, и являющихся элементами подразделений более высокого уровня.

Впервые проведена классификация типов батиметрического распределения камбал.

Установлены закономерности в изменении соотношения мелководных и глубоководных видов в широтном направлении. Выявлены экологические комплексы видов, местообитания которых характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами.

Получены новые результаты, изменяющие и дополняющие сложившиеся взгляды на географическую изменчивость сроков нереста камбал.

Впервые описан биохимический полиморфизм некоторых белков сыворотки крови тихоокеанского черного палтуса. Впервые показана географическая изменчивость генетической структуры палтуса в Беринговом и Охотском морях, водах восточной Камчатки и северных Курильских островов, на основании чего выдвинута гипотеза о механизме формирования популяционной структуры этого вида и создана ее концепция.

Сделан анализ динамики численности и продукции пяти массовых промысловых видов камбал восточной части Охотского моря за длительный период – с начала 1960-х по 2006 гг.

Установлена циклическая измененчивость численности и биомассы камбал, выявлено влияние некоторых внутрипопуляционных и внешних факторов на формирование численности поколений. Впервые разработана экологическая схема связей элементов популяций с этими факторами.

Впервые разработаны аналитические модели динамики численности поколений в зависимости от условий среды и, совместно с Э.И. Ширковым и Е.Э. Ширковой (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008), создана имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал.

Практическая значимость. Районирование дальневосточных морей по видовому составу камбал может быть использована при разработке дифференцированной стратегии эксплуатации ресурсов и управления их запасами в Дальневосточном бассейне. Для ведения успешного и рационального промысла необходимы полученные данные по сезонной динамике промысловых объектов, их распределению, биологическим циклам и соотношению видов. Результаты исследований по батитермическому распределению, а также обобщение большого объема данных по срокам и продолжительности нереста в разных районах необходимы для решения относящихся к организации рационального промысла задач.

Знание популяционной структуры объектов промысла, идентификация местообитаний единиц воспроизводства, оценка степени изоляции либо взаимосвязи между ними, являются важной информацией для развития научно-обоснованных подходов к управлению промысловыми запасами. Для этих целей могут быть привлечены результаты наших исследований популяционной структуры вида камбалообразных рыб на примере черного палтуса.

И, наконец, результаты изучения процессов и закономерностей динамики численности восточноохотоморских камбал являются главной научной базой рыбопромыслового прогнозирования и управления их запасами в настоящее время.

Реализация и внедрение результатов работы. На основе материалов, использованных в диссертации, разрабатывались прогнозы общего допустимого улова западнокамчатских камбал и другие промысловые рекомендации с 1985 г. по настоящее время. Для решения аналогичных задач созданы математические модели, некоторые из которых применены для долгосрочного прогнозирования состояния запасов этих рыб.

Использование этих прогнозов и рекомендаций позволило не только сохранить ресурсы камбал в восточной части Охотского моря на высоком уровне, но и существенно увеличить объем годовой добычи этих рыб, по сравнению с предшествующим периодом.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались с 1981 по 2008 гг. на региональных конференциях (Петропавловск-Камчатский, 1983, 1996, 2004, 2006), всесоюзных и всероссийских совещаниях и конференциях (Ростов-на-Дону, 1981, Севастополь, 1988, Калининград, 1990, Владивосток, 1991, 2008), рабочих встречах PICES (Владивосток, 1995, Йокогама, Япония, 2006), I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), международных симпозиумах и конференциях (Анкоридж, США, 1994; Тексель, Нидерланды, 1996; Атлантик Бич, США, 1999; Ла Хоя, США, 2000; о.

Мэн, Великобритания, 2002) (см. список тезисов), а также на коллоквиумах лабораторий КамчатНИРО (с 1974 г. по 2000 г.), отчетных сессиях КоТИНРО-КамчатНИРО (2007) и ТИНРО-центра (1998, 1999, 2000, 2004, 2008).

Разработанная автором совместно с Э.И. Ширковым и Е.Э. Ширковой модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал удостоена Золотой медали «Знак качества» 3-й Международной рыбопромышленной выставки Рыбпромэкспо в номинации «Инновации в рыбной отрасли 2007».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, исключая тезисы докладов, из них в изданиях, рекомендованных ВАК – 12 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, литературного обзора, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на 600 страницах, в том числе на 413 страницах текста, включающего в себя 25 таблиц и 116 рисунков.

Приложение составляет 187 страниц, содержащих 53 таблицы и 20 рисунков. Список литературы включает 555 источников, в том числе 131 на иностранных языках.

Исследования, результаты которых изложены в работе, не могли бы быть выполнены без участия других людей. Среди них необходимо назвать к.б.н. В.И. Тихонова, к.б.н. Л.А.

Николотову, д.б.н. В.П. Шунтова, д.б.н. Н.С. Фадеева, д.б.н. Н.П. Новикова, к.б.н. В.В.

Федорова, к.б.н. Л.С. Кодолова, к.б.н. Л.В. Богданова, к.б.н. В.А. Снытко, Е.З. Коваля, В.И.

Полутова, к.б.н. О.Г. Золотова, д.б.н. В.И. Карпенко, А.В. Четвергова, к.б.н. А.М.

Токранова, А.В. Винникова, Р.Н. Новикова, О.Б. Тепнина, С.В. Куприянова, к.ф.-м.н. Т.И.

Булгакову, к.э.н. Э.И. Ширкова, Е.Э. Ширкову и многих других сотрудников ТИНРО и КоТИНРО-КамчатНИРО. На протяжении всего времени работы я пользовался квалифицированными консультациями и советами большинства коллег, с которыми мне удавалось общаться. За большую помощь в изучении камбал и в подготовке настоящей работы, а также неоценимую моральную поддержку я всем им глубоко признателен.

–  –  –

__________________________

* Итоговое число не равно простой сумме значений по видам, так как большинство материалов по шельфовым камбалам собрано в одних и тех же рейсах.

–  –  –

Рисунок 1. Схема деления акватории дальневосточных морей России на участки для сравнений видового состава камбалообразных рыб В число основных литературных источников информации по распространению и встречаемости камбалообразных рыб в дальневосточных морях вошло более 30 статей, монографий, определителей и справочников.

Для получения детального представления о распространении видов камбал сравнительные исследования вели в двух направлениях.

Первое включало дифференциацию всей группы видов камбал по следующим критериям: 1

– масштабы распространения (обширность района встречаемости вида); 2 – география распространения (географическое положение области встречаемости вида в пределах исследуемого региона). Второе включало дифференциацию всего исследуемого региона по фауне камбал. Для исследований использован кластерный анализ. С его помощью производили сравнение указанных на рис. 1 участков акватории морей по видовому составу камбал, а также видов камбал по характеру их распространения, построив соответствующие дендрограммы.

Для характеристики батитермического распределения камбал обработаны, обобщены и систематизированы количественные данные, изложенные более чем в 100 статьях, монографиях и других публикациях, а также в рейсовых отчетах.

В анализе сезонно-нерестовой структуры фауны камбал использованы имеющиеся в литературе количественные материалы, относящиеся к сезонам и продолжительности нереста разных видов. Для этой цели привлечено 78 отечественных и зарубежных литературных источников. Районы, для которых выполнены соответствующие обобщения и расчеты, показаны на рис. 2.

60.0 50.0 40.0 13

–  –  –

Районы сбора проб для изучения популяционной структуры черного палтуса показаны на рис. 3. Для соответствующих исследований использовали результаты электрофореза сыворотки его крови. Кроме того, привлекали данные морфометрических анализов и показатели экстенсивности зараженности палтуса некоторыми эндопаразитами. Весь, относящийся к данным исследованиям материал, собран и обработан исключительно автором.

Динамика численности массовых видов западнокамчатских камбал исследовалась на основе многолетней информационной базы по биологии и численности обитающих здесь видов этой группы рыб, созданной на основе первичных материалов, сбор которых производился, преимущественно, сотрудниками КоТИНРО – КамчатНИРО, при непосредственном участии автора, а также ТИНРО – ТИНРО-центра в течение 75-летнего периода с 1932 по 2006 гг. В качестве литературных источников информации использованы материалы более 30 статей, монографий и рейсовых отчетов.

Первичный материал собран в процессе траловых съемок, выполненных на шельфе и верхней части материкового склона западной Камчатки в 1963 – 2006 гг. Траления производились на судах типа СРТМ, РТМ и БМРТ. В качестве орудий лова использованы донные тралы. Траления производились 27,1-, 32,5- и 50,8-метровыми донными тралами.

Продолжительность тралений составляла 0,5 – 1,0 час.

Рисунок 3. Расположение участков взятия проб крови черного палтуса

При обработке результатов траловых съемок учитывались все основные параметры, необходимые для расчета промыслового запаса каждого вида камбал площадным методом (модификация метода З.М.

Аксютиной и др., 1985):

N = QX/kq;

где: Q - площадь обследованного района (кв. миль); X - средний улов на 0,5 часа траления (экз.); k - площадь облова за одно траление (кв. миль); q - коэффициент уловистости, принятый за 0,5.

Оценку численности камбал производили в шести зонах, на которые подразделили район исследований. В каждой зоне количественный учет производился в четырех диапазонах глубин: 15-50 м, 51-100 м, 101-200 м и 201-300 м. Размеры зон в направлении с севера на юг составляли 1 градус по широте. Предварительно оценивалась численность видов отдельно для каждой зоны внутри указанных диапазонов глубин, а затем рассчитывалась суммарная численность каждого вида по всему району исследований в конкретные годы.

С целью исследования особенностей динамики популяций западнокамчатских камбал выполнили корреляционный анализ между 169-ю переменными, отражающими динамику популяционных факторов и факторов внешней среды в период с 1963 по 2006 гг. Всего рассчитано 9576 коэффициентов парных корреляций. Для создания аналитических моделей формирования численности поколений камбал под воздействием внутри- и внепопуляционных факторов рассчитали 97 однофакторных и двухфакторных уравнений.

Участие автора в разработке и апробации имитационного (алгоритмического) модельного комплекса заключалось в формировании общей концепции модели, создании базы данных, расчете входящих переменных, постановке задач имитационных экспериментов, интерпретации их результатов, а также в руководстве проектом.

Алгоритмическая реализация комплекса осуществлена Э.И. Ширковым, который участвовал в постановке имитационных экспериментов и их описании. Программная реализация модельного комплекса и непосредственные вычислительные операции в экспериментах выполнены Е.И. Ширковой.

В качестве конкретной технологии имитационного алгоритмического моделирования многовидового комплекса западнокамчатских камбал в работе использованы разрабатываемые Санкт-Петербургским институтом информатики и автоматизации РАН «язык алгоритмических сетей» (ЯАС), а также системы автоматизации моделирования и обеспечения диалога с моделью:

«САПФИР» и «КОГНИТРОН» (Иванищев и др. 1988, 2000). Общая размерность моделей комплекса – 6569 переменных. Размерность моделей, использованных в представляемых экспериментах, – 1447 переменных. Временной шаг всех моделей комплекса – один год.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика дальневосточных морей На основе многочисленных публикаций отечественных и зарубежных авторов, дано краткое физико-географическое описание Берингова, Охотского и Японского морей, а также тихоокеанских вод у Камчатки и Курильских островов.

Приведены данные о площади водоемов, объемах воды и наибольших глубинах. Охарактеризован рельеф дна, гидрологический режим, циркуляция вод морей северной части Тихого океана.

Глава 3. Пространственная организация фауны камбал в дальневосточных морях России

3.1. Распространение и зоогеографическая характеристика камбалообразных рыб в дальневосточных морях Сравнительный анализ распространения видов при помощи кластерного анализа показал, что вся совокупность камбалообразных рыб на первом иерархическом уровне образует два крупных комплекса. Первый комплекс включает две, разделяющиеся на втором уровне, группировки видов: 1 – камбалы, обитающие в юго-восточной части Берингова моря и в водах восточных Алеутских островов и не распространяющиеся на остальную исследуемую акваторию; 2 – очень широко распространенные виды, некоторые из которых встречаются от южной части Японского моря до северных и восточных районов Берингова моря. В основном эти виды тяготеют к северным районам дальневосточных морей. Часть из них обитает в Чукотском море.

Второй комплекс также состоит из двух крупных группировок второго уровня, в одну из которых входят тяготеющие к югу, но довольно широко распространенные виды, а в другую – обитающие на самом юге исследуемого района и практически не встречающиеся севернее центральных районов прибрежья о. Хонсю (за исключением двух видов).

Для оценки сходства участков морей по фауне камбал построили соответствующие дендрограммы (рис. 4). В описании результатов анализа иерархический уровень кластеров обозначен следующим образом.

Группы участков, образующие на дендрограммах кластеры высшего порядка отнесены к отдельным регионам, включающим в себя субрегионы, выраженные кластерами второго порядка. Субрегионы состоят из районов, дивергенция между которыми происходит на третьем иерархическом уровне. В свою очередь, районы делятся на подрайоны, дифференцирующиеся на четвертом уровне. Выделенным географическим подразделениям намеренно не придается принятый в биогеографии статус (провинция, округ и т. п.), а используются сугубо нейтральные названия, в связи с тем, что в число наших задач не входит создание самостоятельной модели зоогеографического членения исследуемого района.

Обобщая результаты выполненного анализа, построили структурную схему зоогеографических подразделений, отражающую особенности пространственной структуры фауны камбалообразных рыб в пределах исследованной акватории (Дьяков, 2007). В соответствии с ней, в северных морях Тихого океана и Чукотском море существуют два крупных региона: южный и северный, каждый из которых характеризуется своеобразным и достаточно самостоятельным видовым составом камбал. К южному региону относится Японское море и южная часть Охотского моря, включающая воды южного и юговосточного побережий Сахалина, северного побережья Хоккайдо, а также охотоморские и тихоокеанские воды южных Курильских островов. Граница южного региона проходит по северной части Татарского пролива, и затем от м. Терпения к проливу Фриза, разделяя о.

Итуруп и о. Уруп. Таким образом, она практически полностью совпадает с южной границей алеутско-камчатской провинции, отделяющей ее от северо-японской провинции (Несис, 1982). Северный регион включает северную и восточную части Охотского моря, тихоокеанские воды Камчатки, Командорских и Алеутских островов, Берингово и Чукотское моря. Переходной зоной между двумя этими регионами является сахалинокурильский район, объединяющий шельф и материковый склон восточного Сахалина (севернее залива Терпения), а также воды средних (включая о. Уруп) и северных Курильских островов, до п-ва Камчатка.

А 9 Б Рисунок 4. Дендрограммы сходства участков дальневосточных морей России по видовому составу камбалообразных рыб. А – по всем встречающимся на участке видам камбал, Б – по видам с полным биологическим циклом на участке. По оси ординат – номера участков в соответствии с рис. 1, по оси абсцисс – единицы Эвклидова расстояния Южный регион включает два крупных субрегиона: япономорский и охотско-северояпономорский. К первому субрегиону относятся южная и юго-восточная части Японского моря, ко второму – западная часть Японского моря, к северу от Вонсана, воды Приморья, Татарский пролив, воды южной и юго-восточной частей о. Сахалина (заливы Анива и Терпения), о. Хоккайдо, охотоморские и тихоокеанские воды южных Курил. Граница между двумя субрегионами хорошо совпадает с линией Полярного фронта, пересекающего Японское море с юго-запада на северо-восток (Истошин, 1959, 1960, Шунтов, 2001).

Сопоставляя географическое положение двух южных субрегионов с зоогеографическим районированием шельфа Мирового океана, выполненным К.Н. Несисом (1982), следует отметить, что япономорский субрегион расположен в пределах южно-японской (синояпонской) провинции, а наибольшая часть охотско-северо-япономорского – в границах северо-японской (айнской).

Северный регион также состоит из двух субрегионов: камчатско-беринговоморского и северо-беринговоморского. Первый из них является наиболее обширным, и включает в себя воды западной и восточной Камчатки, Командорских островов западную и центральную части шельфа и материкового склона Берингова моря. По зоогеографическому членению шельфа он целиком укладывается в пределы алеутско-камчатской провинции.

Северо-беринговоморский субрегион объединяет Анадырский залив, Берингов пролив и Чукотское море. Он расположен в притихоокеанской переходной провинции, которая является промежуточной зоной между алеутско-камчатской и чукотско-канадской провинциями.

Япономорский субрегион делится на южно-япономорский и восточно-япономорский районы (рис. 5). Первый район охватывает юго-западную и южную части Японского моря, включая воды у о-вов Цусима, у Кореи до Вонсана на севере, а также участки у северозападного побережья о. Кюсю и юго-западного побережья о. Хонсю, вместе с заливом Вакаса. Восточно-япономорский район распространяется по островному побережью моря – на север от залива Вакаса до о. Хоккайдо.

Рисунок 5. Районирование дальневосточных морей по фауне камбалообразных рыб

Охотско-северо-япономорский субрегион также разделяется на два района. Один из них – хоккайдско-западно-япономорский примыкает к материковому побережью Японского моря к северу от Вонсана, включая зал. Петра Великого, и западному побережью о.

Хоккайдо. Другой район – приморско-охотоморской, включает Татарский пролив, воды южного и юго-восточного Сахалина, охотоморские воды о. Хоккайдо и воды южных Курил (рис. 5).

Камчатско-беринговоморский субрегион разделяется на два района: камчатский, включающий охотоморские и тихоокеанские воды Камчатки, а также воды Командорских островов, и западно-беринговоморский, охватывающий западную, северо-западную и центральную части Берингова моря. Северо-беринговоморский субрегион состоит лишь из одного района – анадырско-чукотского, включающего Анадырский залив, Берингов пролив и Чукотское море (рис. 5). В этом районе два последних участка наиболее близки по видовому составу камбал, который представляет собой обедненную фауну этих рыб из Берингова моря.

Некоторые районы, по нашему мнению, имеют переходный характер в фауне камбал между регионами и субрегионами.

Так, сахалино-курильский район является переходным между южным и северным регионами, а северо-охотоморский – между камчатскоберинговоморским и северо-беринговоморским субрегионами. Касаясь обозначенных нами переходных зон, можно сделать вывод, что сахалино-курильский и алеутско-аляскинский районы являются своего рода буферами между регионами со своей видовой спецификой, где одни виды камбал сменяются другими. Северо-охотоморский район относится к зоне изменения обилия видов с юга на север, где выражен переход от многовидовой фауны камбал камчатско-беринговоморского субрегиона к обедненной фауне североберинговоморского.

3.2. Батитермическое распределение камбал после перехода к донному образу жизни При анализе соотношения видов камбал в различных биотопических группировках, выявлено закономерное изменение долей мелководных и глубоководных видов по мере продвижения с юга на север. Суммарная доля прибрежных и сублиторальных видов, достигающая 69 % от их общего числа на юге Японского моря, снижается до 17 – 21 % в северных и восточных районах Берингова моря, в то время как доля элиторальных видов возрастает с 29 до 50 %, а батиальных – с 2 до 29 – 39 %, соответственно. Таким образом проявляется адаптация камбал к суровым условиям верхних частей шельфа моря в северных районах рассматриваемой акватории. В относительно глубоководных горизонтах, камбалы оказываются в более стабильных и благоприятных здесь условиях среды.

В батиметрическом распределении камбал дальневосточных морей просматриваются устойчивые во времени группы видов, распределение по глубинам которых сходно между собой во все сезоны. В то же время, весенние и осенние миграции приводят в некоторых районах (воды восточной Камчатки и Курильских островов, Охотское и Японское моря) к формированию многочисленных мелких групп видов со сходным распределением по глубинам и смешиванием в них камбал, предпочитающих в другие сезоны значительно различающиеся глубины обитания.

Во всех исследованных районах в каждой из образованных групп по близости батиметрического распределения камбал (в качестве примера приведен рис. 6) представилось возможным выделить такой вид, распределение которого наиболее типично для данной совокупности. К нему может быть отнесен вид, обладающий наиболее высоким средним индексом сходства распределения с остальными членами группы. На основании кластерного анализа сходства таких типичных видов по рассматриваемому показателю можно выявить, по нашему мнению, наиболее характерные на акватории дальневосточных морей России типы распределения этих рыб.

–  –  –

В Г Рисунок 6. Дендрограммы сходства распределения камбал по глубинам в Охотском море. А – зима, Б – весна, В – лето, Г – осень Опираясь на полученный результат, можно предложить следующую модель типизации батиметрического распределения камбал в дальневосточных морях. Установлено два крупных класса батиметрического распределения камбал. К одному из них относится распределение, охватывающее обширный, а к другому – узкий батиметрические диапазоны.

Внутри этих классов, в зависимости от вида камбал и сезона, наиболее часто встречаются пять типов распределения рыб, каждый из которых включает в себя два подтипа (а и б).

Типы батиметрического распределения различаются широтой и вертикальной локализацией диапазонов глубин встречаемости видов, от наиболее широкого (мелководье – глубины более 900 м, тип 1) до узкого (в пределах 100 м, в прибрежье – тип 5), а подтипы – распределением плотности популяций внутри этих диапазонов. При подтипах а рыбы в большей степени концентрируются ближе к нижней границе обитания, а при подтипах б – к верхней. В большинстве случаев распределение подтипа а характерно для более холодного времени года, когда рыбы сосредоточены на больших глубинах, а распределение подтипа б

– для более теплого, т. е. в период нагула в относительно мелководных районах.

В результате анализа батиметрического распределения у видов, обитающих в северных и южных районах исследуемой акватории, выдвинута гипотеза, согласно которой межвидовое сходство батиметрического распределения возрастает пропорционально числу видов в исследуемом районе и обратно пропорционально площади их совместного обитания. Северный регион дальневосточных морей, куда отнесли Берингово море, воды тихоокеанской стороны Камчатки и северных Курил, а также Охотское море, за исключением самой южной его части, относительно небогат видами камбал – 27. В южном регионе, включающем Японское море, воды южных Курил и южную часть Охотского моря, обитает 64 вида, что более чем в два раза выше. Вместе с тем, шельф и верхний отдел материкового склона Берингова и Охотского морей хорошо развиты, а аналогичные площади у восточной Камчатки, Курильских островов и в Японском море намного меньше.

Следовательно, на один вид камбал в Беринговом и Охотском морях приходится гораздо более обширная площадь, чем у южных Курил и в Японском море. Восточная Камчатка и северные Курилы занимают промежуточное положение в этой градации – относительно небольшое число видов камбал, но и малая площадь, пригодная для их обитания. В рамках принятой гипотезы рассмотрели пространственно-временную изменчивость индексов сходства батиметрического распределения камбал в разных районах и обнаружили, что в Японском море и водах южных Курильских островов близкие биотопические виды камбал более сходны между собой по батиметрическому распределению, чем в северных районах.

Многие виды распределяются в одних и тех же диапазонах глубин, и плотность их популяций по отношению к глубине изменяется идентичным образом. В Беринговом и Охотском морях экологически близкие камбалы в большей степени разделены по глубинам.

При анализе распределения камбал в зависимости от глубины и температуры, пришли к заключению, что исследованные совокупности видов восточнокамчатских, северокурильских и охотоморских камбал дифференцированно осваивают обширный термический диапазон, образуя отдельные группы, занимающие разные по температуре участки. У камбал дальневосточных морей в летнее время формируются хорошо выраженные экологические комплексы. Местообитания составляющих их видов характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами, а также сходной изменчивостью плотности популяций этих рыб в зависимости от этих факторов.

Глава 4. Нерест и сезонно-нерестовая дифференциация фауны камбал В большинстве исследованных районов дальневосточных морей выделены по два крупных комплекса видов камбал, значительно различающихся между собой сезонами размножения.

По мере продвижения с севера на юг заметно возрастает степень иерархической структурированности фауны камбал по рассматриваемому показателю. Если в Беринговом море, в тихоокеанских водах Камчатки, в водах Курильских островов, в восточной части Охотского и северной части Японского морей дифференцируется по 3 – 6 кластеров низшего порядка, то в более южных районах число таких кластеров изменяется от 5 до 12 (рис. 7).

–  –  –

А Б Рисунок 7. Дендрограммы сходства видов камбал по сезонам и продолжительности нерестового периода. А – западная часть Берингова моря, Б – южная часть Японского моря Кроме того, в этом направлении возрастает количество иерархических уровней. Одной из причин этого явления, очевидно, является увеличение числа видов камбал в южных районах, по сравнению с северными.

Сезонно-нерестовые группировки камбал на юге в значительно большей степени дифференцированы, по сравнению с севером. Например, в южной части Японского моря среди летне-нерестующих рыб икрометание одних видов приходится на первую половину, а других – на вторую половину сезона; то же относится и к зимнему периоду. У одних видов нерест более растянут, в то время как у других нерестящихся в это же время, он значительно короче. В северных районах дальневосточных морей, внутри отдельных сезонно-нерестовых группировок, такая особенность выражена в меньшей степени, либо отсутствует вовсе.

На всей исследованной акватории дальневосточных морей выделено 13 сезоннонерестовых групп камбалообразных рыб. Нерестовые сезоны этих групп можно обозначить как: 1 – осенне-зимний (ОЗ), 2 – осенне-зимне-весенний (ОЗВ), 3 – зимний (З), 4 – зимний и зимне-весенний (ЗиЗВ), 5 – зимне-весенний (ЗВ), 6 – зимне-весенне-летний (ЗВЛ), 7 – весенний (В), 8 – весенне-летний (ВЛ), 9 – весенне-летне-осенний (ВЛО), 10 – летний (Л), 11 – летний и летне-осенний (ЛиЛО), 12 – летне-осенний (ЛО), 13 – осенний (О).

Перечисленные группы образованы как совокупности видов, близких по времени и продолжительности нереста и выделившиеся в результате математической обработки данных.

По средней продолжительности нерестового периода камбал выявлена хорошо выраженная широтная и темпоральная изменчивость (рис. 8).

Наиболее продолжительное икрометание характерно для камбал, размножающихся в северных районах в холодное время года, а самое короткое – для южных видов, нерестящихся летом, осенью и в осенне-зимний сезон. В северных районах хорошо выражена тенденция сокращения нерестового периода, начиная с весенне-нерестующих видов и кончая камбалами, нерест которых происходит ранней осенью. У камбал, обитающих в наиболее южных районах исследованной акватории, темпоральная изменчивость продолжительности периода размножения выражена меньше: наблюдается лишь незначительное ее повышение у видов с зимне-весенним, весенним и весенне-летним икрометанием. Хорошо выраженная закономерность широтного изменения длительности нерестового периода свойственна лишь видам, размножающимся в холодное время года. По мере продвижения на юг, у таких камбал средняя продолжительность нереста значительно сокращается. У летне-нерестующих видов эта же закономерность выражена слабее, хотя и имеет место, а у камбал с летне-осенним и осенним икрометанием она почти не наблюдается.

7,1 - 8,0 6,1 - 7,0 5,1 - 6,0 4,1 - 5,0 3,1 - 4,0 2,1 - 3,0 Рисунок 8. Географическая и темпоральная изменчивость продолжительности нереста (мес.) у камбал. Последовательность районов соответствует рис. 2, сезоны обозначены как сезонно-нерестовые группировки выше в тексте, на шкале цветности (тональности) – продолжительность нереста, мес.

Таким образом, наиболее общими закономерностями изменения продолжительности нерестового периода у камбалообразных рыб дальневосточных морей являются:

1. Сокращение среднего периода икрометания в теплое время года у видов из северных районов исследованной акватории.

2. Сокращение среднего времени икрометания у камбал, обитающих в южных ее частях, по сравнению с северными видами.

Последний вывод противоречит взглядам ряда исследователей об уменьшении нерестового периода у разных видов рыб, в том числе и камбал, по мере смещения районов их размножения в высокие широты.

Обнаруженную закономерность сокращения периода нереста видов камбал в направлении с севера на юг можно обосновать следующим образом. Считается, что календарные сроки и продолжительность нерестового периода рыб обусловлены временем создания наиболее благоприятных условий для экзогенного питания выклюнувшихся личинок и молоди на ранних стадиях онтогенеза (Никольский, 1974; Ройс, 1975 и др.).

Вегетационный период планктона – кормовой базы личинок в высоких широтах наступает позже и более короток, чем в низких. Это вызывает соответствующее смещение календарных сроков нереста рыб и, в частности, камбал, на более поздние месяцы в годовом цикле, а также является причиной сокращения сроков их икрометания на севере (ПерцеваОстроумова, 1961). Для каждого района (см. рис. 2) мы рассчитали средние для сезоннонерестовых групп значения продолжительности нереста и средние значения индексов сходства видов по его календарным срокам, построив графики, показывающие изменения этих показателей по мере смещения с севера на юг (рис. 9). Хорошо прослеживаются общие тенденции снижения, как средней продолжительности нереста камбал, так и среднего индекса их сходства по срокам икрометания в южном направлении. Снижение последнего показателя свидетельствует об усилении сезонной дифференциации нереста у видов, обитающих южнее.

Индекс сходства

–  –  –

Рисунок 9. Географическая изменчивость средней продолжительности нерестового периода и среднего индекса сходства видов камбал по времени нереста (обозначения районов, как на рис.

2) Степень такой дифференциации зависит от числа совместно (в одном районе) размножающихся видов и от продолжительности их нерестовых периодов. С первым показателем средний индекс сходства связан обратной зависимостью, а со вторым – прямой.

Таким образом, по срокам размножения наиболее разделены между собой сезоннонерестовые группы камбал в местах обитания большого количества видов с коротким нерестовым периодом, а там, где их существенно меньше, но продолжительность нереста больше, различия по времени икрометания снижаются. Первое сочетание этих условий характерно для южных районов, а второе – для северных.

Основной причиной описанных географически-темпоральных изменений продолжительности нереста, степени дифференциации видов по срокам размножения в годовом цикле, увеличения числа сезонно-нерестовых группировок и групп по мере продвижения с севера на юг, а также усложнения их иерархической подразделенности в этом направлении, на наш взгляд, может быть следующий фактор. Известно, что группа камбалообразных объединяет в себе комплексы видов рыб со сходными экологическими чертами: близкими сроками и местами размножения, с преимущественно пелагической икрой, сходным по времени прохождением этапов раннего онтогенеза, значительным пищевым сходством личинок и молоди и т. д. В северной части акватории дальневосточных морей обитает относительно небольшое число видов, по сравнению с южными районами.

Однако, многие из этих камбал являются высокочисленными и образуют значительные биомассы. Большинство северных районов, особенно восточная часть Берингова и восточная часть Охотского морей являются важнейшими, по запасам камбал промысловыми зонами Мирового океана. В таких условиях на ранних стадиях онтогенеза у рыб должна преобладать внутривидовая конкуренция за пищу в случае ограниченности кормовых ресурсов. В этом случае адаптивная стратегия должна быть направлена на снижение именно такого вида конкуренции, что достигается путем увеличения продолжительности нереста конкретных видов, и влечет за собой формирование крупных сезонно-нерестовых групп с близкими по времени сроками икрометания.

По мере продвижения на юг, общее число видов камбалообразных значительно возрастает, а численность и биомасса отдельных видов снижается. Например, в южных и восточных районах Японского моря фауна камбалообразных по видовому разнообразию в два-три раза превышает состав этой группы рыб в Беринговом море и северных районах Охотского моря, однако большинство видов здесь практически не имеет промыслового значения в силу своей малочисленности. Вместе с тем их совокупная численность и биомасса может быть довольно высокой. По этой причине, при наличии дефицита кормовых организмов на ранних стадиях онтогенеза у южных камбал, преимущественное развитие должна получить межвидовая конкуренция. По нашему мнению, адаптацией к таким условиям является сокращение и более жесткое разграничение нерестовых сезонов разных видов рыб. Это ведет к созданию многочисленных сезонно-нерестовых групп, дроблению размножающихся в определенный календарный период видовых комплексов на составляющие их мелкие единицы, которые занимают более низкие уровни в усложняющейся иерархической сезонно-нерестовой структуре фауны. Следовательно, у многовидовой группы рыб, образованной видами с похожими экологическими особенностями и обитающими совместно, может иметь место сокращение длительности периода размножения отдельных видов и более выраженное разграничение сроков их икрометания, несмотря на продолжительный и благоприятный по кормовым условиям период, свойственный областям низких широт.

К другому виду адаптации можно отнести приспособление к изменяющимся в течение года абиотическим условиям среды, также влияющим на пищевую обеспеченность рыб в раннем онтогенезе. Механизмы такого приспособления выглядят следующим образом: 1) календарные сроки нереста ряда видов камбал, по мере продвижения на север, смещаются на более поздние. Этим достигается приближение времени выхода из икры личинок к периоду вегетации планктона; 2) большинство видов в северных районах предпочитает теплое время года для нереста, а распределение сроков икрометания камбал, обитающих на юге, в годовом цикле выравнивается.

Глава 5. Популяционная структура вида у камбал дальневосточных морей (на примере черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides matsuurae Jordan et Snyder) Черный палтус является видом, содержащим в себе все наиболее типичные черты биологии и экологии камбаловых рыб северных морей Тихого океана.

Он относится к широко распространенным камбалам, занимает обширный батиметрический и термический диапазон обитания, имеет, как и большинство камбал, пелагическую икру и личинок. У этого вида наблюдаются достаточно хорошо выраженные сезонные миграции, вместе с тем, его перемещения вдоль материкового склона не так протяженны, как у белокорого палтуса.

Все эти признаки позволяют, в определенной степени, экстраполировать полученные результаты и выводы на большую часть массовых видов северо-тихоокеанских камбал.

Кроме того, черный палтус является одним из наиболее ценных промысловых объектов и знание основных принципов его популяционной организации необходимо для рациональной эксплуатации промысловых ресурсов этого вида.

5.1. Пространственное распределение и миграции как факторы внутривидовой дифференциации камбал Ареалы подавляющего большинства камбал дальневосточных морей России приурочены к шельфу и верхней части материкового склона. Сезонные миграции этих рыб представляют собой перемещения в глубоководные районы шельфа и на материковый склон в холодное время года и обратные миграции весной. Значительную протяженность ареалов большинства видов мы относим к фактору внутривидовой дифференциации посредством изоляции расстоянием. Местообитания большинства видов, особенно широко распространенных, вытянуты вдоль побережья, соответственно конфигурациям шельфа и склона, и являются, по своей сути, одномерными. Одномерность ареала, при условии его значительной протяженности, также является важным фактором изоляции расстоянием для рыб, обитающих на разных его участках.

Для многих камбал характерно образование локальных высоких концентраций рыб в разных районах дальневосточных морей. В Беринговом и Охотском морях существуют определенные районы, где располагаются устойчивые во времени локальные концентрации ряда видов камбал. По данным наших съемок, а также по результатам исследований других авторов, относительно плотные и стабильные концентрации черного палтуса существуют в юго-восточном, центральном, северо-западном и западном районах Берингова моря, в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и в нескольких районах Охотского моря. Ряд районов с высокой численностью этого вида характеризуется и повышенной частотой встречаемости половозрелых рыб. Существование в морях северной части Тихого океана нескольких устойчивых в течение длительного времени скоплений черного палтуса, и наличие в них значительной доли половозрелых рыб, свидетельствует о возможности репродуктивной дифференциации вида и существования у него локальных популяций.

Роль миграций камбал, как факторов их внутривидовой дифференциации, заключается в смешивании или, напротив, разделении рыб, обитающих в разных районах. К одному из типов таких миграций относятся пассивные миграции посредством течений пелагической икры и личинок, до их оседания на дно после метаморфоза. На основании имеющихся в литературе сведений о дрейфе икры и личинок черного палтуса, мы построили общую схему пассивных миграций этого вида. Кроме того, рассмотрели роль активных миграций камбал в обмене особями удаленных друг от друга группировок.

В результате анализа собственных материалов, а также многочисленных публикаций отечественных и зарубежных авторов, установлено, что для большинства видов камбал, обитающих в дальневосточных морях, существует ряд условий для внутривидовой пространственной подразделенности, путем формирования определенной популяционной структуры. К наиболее важным из них следует отнести: значительную протяженность ареала, его одномерность, дискретность благоприятных для местообитаний районов, относительно небольшую протяженность «горизонтальных» миграций (перемещений вдоль побережий, либо вдоль материкового склона), особенности циркуляции вод, которые могут служить как изолирующим, так и объединяющим фактором.



Pages:   || 2 | 3 |

Похожие работы:

«ГОРЕЛИК Светлана Гиршевна МЕДИКО-СОЦИАЛЬНАЯ РЕАБИЛИТАЦИЯ ПАЦИЕНТОВ ХИРУРГИЧЕСКОГО ПРОФИЛЯ В СТАРЧЕСКОМ ВОЗРАСТЕ 14.01.30 – геронтология и гериатрия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Самара 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Институт повышения квалификации Федерального медико-биологического агентства» доктор медицинских наук, доцент...»

«РЕГУЗОВА Ална Юрьевна Исследование специфической активности полиэпитопных Т-клеточных ВИЧ-1 иммуногенов, полученных с использованием различных стратегий проектирования 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Кольцово – 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии «Вектор». Карпенко Лариса Ивановна, доктор биологических Научные...»

«Егорова Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2015 Работа выполнена на кафедрах нормальной и патологической анатомии, оперативной хирургии с топографической анатомией и судебной медицины медицинского института...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко...»

«Яшина Людмила Николаевна ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХАНТАВИРУСОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ГРЫЗУНОВ И НАСЕКОМОЯДНЫХ АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.01.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Кольцово 2012 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии «Вектор» Минздравсоцразвития Российской Федерации Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент...»

«Темиров Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ 14.01.07 – глазные болезни Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва, 2015г. Работа выполнена на кафедре офтальмологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительного профессионального образования «Институт повышения квалификации Федерального...»

«БЕРЕЗИНА Елена Сергеевна ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ И РОЛЬ ДОМАШНИХ СОБАК И КОШЕК В РАСПРОСТРАНЕНИИ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ В РОССИИ 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет» и ФБУН «Омский НИИ...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS SIEBOLD ET ZUCC. (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток, 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении «Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Юрий...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Казань 2015 Работа выполнена в отделе биологической безопасности Федерального государственного бюджетного учреждения «Федеральный центр токсикологической, радиационной и...»

«УДК 574.587 Барбашова Марина Александровна МАКРОБЕНТОС ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт озероведения Российской академии наук Научные руководители: Слепухина Татьяна Дмитриевна, доктор биологических наук Курашов Евгений...»

«ИТИН Геннадий Семенович ОСОБЕННОСТИ ГЕЛЬМИНТОЦЕНОЗОВ ДИКИХ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОНАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 03.02.08 — Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Краснодар — 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет» руководитель: доктор...»

«Аужанова Асаргуль Дюсембаевна ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П.А.Столыпина» Поползухина Нина Алексеевна...»

«Курбонов Косим Муродович СОВРЕМЕННЫЕ ЭПИЗООТОЛОГО-ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НАДЗОР ЗА БРУЦЕЛЛЕЗОМ В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН 14.02.02 – эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Таджикском научно-исследовательском институте профилактической медицины Министерства здравоохранения и социальной защиты населения Республики Таджикистан Научные руководители: Доктор медицинских наук, профессор...»

«ВОЛЬХИН ИВАН АЛЕКСАНДРОВИЧ ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ КОРРЕКЦИИ ПОВРЕЖДЕНИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА РАЗЛИЧНЫМИ ФОРМАМИ ПИРАЦЕТАМА 06.02.01 – Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Казань-2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ижевская государственная...»

«ЩЕПИТОВА НАТАЛЬЯ ЕВГЕНЬЕВНА БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ФЕКАЛЬНЫХ ИЗОЛЯТОВ ЭНТЕРОКОККОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ОТ ЖИВОТНЫХ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа –2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный аграрный...»

«УДК: 574.5+(581.19:582.5) Митрукова Галина Геннадьевна КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ РДЕСТА ТУПОЛИСТНОГО (POTAMOGETON OBTUSIFOLIUS Mert. et Koch) И РОГОЛИСТНИКА ТЁМНО-ЗЕЛЁНОГО (CERATOPHYLLUM DEMERSUM L.) 03.02.08 экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург — 2015 Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«ПРОКОПЬЕВА Елена Александровна ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ И ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПАНДЕМИЧЕСКОГО ВИРУСА ГРИППА А(H1N1)pdm09 ПРИ АДАПТАЦИИ К МЫШАМ РАЗЛИЧНОГО ГЕНОТИПА 03.02.02 вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург, 2015 г. Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре вирусологии и биотехнологии «Вектор», р.п. Кольцово, г. Новосибирск Научный руководитель: Шестопалов...»

«Шигапов Иршат Сайдашович ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ МАЛЫХ ОЗЕР УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА КАЗАНИ) 25.00.36 Геоэкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Москва 2014 Работа выполнена в федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет» на кафедре природообустройства и водопользования Научный...»

«ПОТОРОКО ИРИНА ЮРЬЕВНА НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТРЕБИТЕЛЬСКИХ СВОЙСТВ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ, ПОЛУЧЕННЫХ ИЗ СЫРЬЯ НА ТЕРРИТОРИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Специальность 05.18.15 – Технология и товароведение пищевых продуктов и функционального и специализированного назначения и общественного питания АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Москва – 2012 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Южно-Уральский государственный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.