WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

«ПСЕВДОЛИТОРАЛИ У ЧЕРНОМОРСКИХ БЕРЕГОВ КРЫМА ...»

-- [ Страница 4 ] --

Примечание: I – Витино, II – Оленёвка, III – Южная коса, IV – Северная коса Наибольшее сходство фаун отмечено в районе Донузлава между пляжами северной и южной косы (индекс равен 0,6), наименьшее - между пляжами Донузлава (северная коса) и Оленёвки (индекс равен 0,307) (табл.

5.10).

–  –  –

Для оценки состояния сообществ D. cornea были построены kдоминантные кривые (рис. 5.9).

Кривые k-доминирования показали, что на всех исследованных участках сообщество D. cornea более разнообразно по численности, чем по биомассе. Иными словами, в сообществе преобладают k-стратеги, свидетельствуя о благоприятных условиях обитания [87, 88, 123, 124, 161, 173, 185].

Рис. 5.9. Кривые k-доминирования численности и биомассы для сообществ D. cornea зоны псевдолиторали западного побережья Крыма Для сравнительного анализа четырёх сообществ, выявленных нами вдоль крымского побережья, мы использовали индексный метод, рассчитав индексы Маргалефа (d), Симпсона (D), Шеннона по численности (HN) и Пиелу (e) (табл. 5.11).

–  –  –

Полученные результаты позволяют предположить, что сообщество P. flavocapitatus характеризуется самым низким видовым разнообразием.

Индекс Маргалефа имеет наиболее высокий показатель в сообществе H.

acuta, наиболее низкий – в сообществе P. flavocapitatus.

Известно, что чем больше значение данного индекса, тем большее количество видов в сообществе. По нашим данным, наиболее богато видами сообщество H. acuta, самый обеднённый видовой состав в сообществе P.

flavocapitatus. Значение индекса Пиелу колеблется от 0,39 (сообщество P.

flavocapitatus) до 0,77 (сообщество D. cornea), повышаясь от эвтрофных к олиготрофным условиям (рис. 5.10).

3 2.5 1.5 1 0.5

–  –  –

Рис. 5.10. Средние значения индексов Шеннона, Симпсона и Пиелу Для оценки сообществ по компонентам разнообразия были построены кривые доминирования (рис. 5.11). Анализ полученных ранговых кривых показал, что в сообществе P. flavocapitatus кривая доминирования наиболее крутая, следовательно, оно находится в стрессовом состоянии, которое отразилось на его структуре – уменьшилось общее разнообразие и доминирует один вид. Самые пологие кривые у сообществ D. cornea и H.

acuta, поэтому можно предположить, что они обитают в более благоприятных для них условиях, что выражается в высоком видовом разнообразии.

Обилие, % 0.1

–  –  –

Таким образом, впервые в псевдолиторали черноморского побережья Крыма выявлено четыре сообщества макрозообентоса, отличающиеся по разнообразию, видовому богатству и выровненности видов, что является следствием экологического состояния отдельных биотопов, к которым приурочены данные сообщества.

РАЗДЕЛ 6

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАССОВЫХ

ВИДОВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ЗОНЕ ПСЕВДОЛИТОРАЛИ

ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КРЫМА

В макрозообентосе псевдолиторали черноморского побережья Крыма нами выделены массовые виды – полихеты Saccocirrus papillocercus, Protodrilus flavocapitatus, Protodorvillea kefersteini и двустворчатый моллюск Donacilla cornea, биология и экология которых в определённой степени определяют специфику функционирования сообществ псевдолиторали.

Кроме этого, некоторые аспекты биологии и экологии этих видов исследованы не в полной мере, поэтому полученные нами результаты дополнили уже имеющиеся литературные данные.

Два вида полихет (S. papillocercus и P. flavocapitatus) относятся к архианнелидам, или кольчецам, – группе многощетинковых червей, живущих преимущественно в интерстициали прибрежной части моря. Они не примитивны и не вторично упрощены, а первично приспособлены к интерстициальному образу жизни [19]. Основной морфологический признак архианнелид – наличие сегментов, которые расчленяют тело на отделы.

Сегменты мало отличаются друг от друга по внешней форме, величине и внутренней организации [13].

Одни из архианнелид скользят по поверхности грунта или водорослей с помощью ресничек, другие движутся в промежутках между частицами песка.

В этом случае у них могут быть одновременно и ресничные кольца, и параподии со щетинками. Щетинки образуются из ресничных клеток как приспособление к жизни в грунте. В прибрежной зоне Чёрного моря на каждый квадратный метр песчаного дна приходится в среднем несколько сотен тысяч кольчецов. К архианнелидам относятся семейства Dinophilidae, Protodrilidae, Polygordiidae, Nerillidae и Saccocirridae. В Чёрном море отмечено 20 видов интерстициальных полихет [44, 63, 99, 158].

6.1. Особенности биологии и распределения полихеты Saccocirruspapillocercus

В Чёрном море S. papillocercus является единственным представителем семейства Saccocirridae. Отдельные данные по биологии и экологии этого вида представлены в работах [24, 25, 55, 70, 99, 129, 164, 193], а обобщение материала, полученного к концу 20 века, приведено в монографии М. И.

Киселёвой[63].

S. papillocercus широко распространен в Средиземном море и Атлантическом океане [70, 174, 177, 181, 193], в Чёрном море обитает у берегов Румынии, Болгарии и вдоль крымского побережья [11, 24, 69, 94, 96, 109, 194].

В исследованиях 1934 – 1938 гг. в зоне псевдолиторали Каркинитского залива S. papillocercus не встречался [4], а в последующие годы (лето – осень 1945 и 1946 гг.), когда О. Б. Мокиевский делал съёмку по всему западному побережью Крыма, был обнаружен только однажды в единственном экземпляре [109]. Доля его численности от общей численности макрозообентоса составила тогда всего 0,003 %.

В районе Карадага на участках берега, прилегающих к станции, саккоцирусы не были постоянной массовой формой, но на участках, защищённых от воздействия морского прибоя (бухты Барахта и Сердоликовая), встречались в больших количествах [24]. По неопубликованным данным М. И. Киселёвой (архив отдела экологии бентоса), в пробах, отобранных в районе пляжа Биостанции в 1984 г., черви данного вида были обнаружены на глубине 0,2 – 0,3 м. Их численность составляла 3 экз.м-2, а биомасса – 0,003 г.м-2. В сентябре 2003 г. S. papillocercus был отмечен в зоне псевдолиторали Пуццолановой бухты [113].

В Севастопольской бухте S. papillocercus встречался в период исследований с 1990 по 2004 гг., причём в 1999 г. доминировал по численности, а в 2002 – 2004 гг. являлся субдоминантом [129].

По опубликованным данным, длина тела саккоциррусов 20 - 30 мм, количество сегментов – 80 - 150. Головной конец червя закруглён, с двумя глазами. Имеются два удлинённых щупальцевидных усика. Пигидий с двумя закруглёнными лопастями, на которых с брюшной стороны имеются папиллы – присоски, с помощью которых червь прикрепляется к субстрату (частицам крупного песка, гравия). Параподии цилиндрические, с пучком из 7 - 8 простых щетинок, тупых на концах. Щетинки отсутствуют на последних 7 - 10 сегментах у самцов и 3 - 4 – у самок. Цвет светло-зеленый или белесоватый [11, 24, 25, 63, 176]. В нашем материале у берегов Крыма преобладали 120 – 140-сегментные черви. Длина тела 40 - 45 мм, наибольшее количество сегментов – 156 наблюдается при длине тела 45 мм. Длина усиков зависела от размеров тела червя и изменялась от 1,75 до 7 мм [76] (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Saccocirrus papillocercus: 1 – общий вид; 2 – щетинки; 3 – головной конец; 4 – анальный конец В 1870 г. Бобрецкий Н. В. впервые обнаружил у S. papillocercus копулятивный аппарат и установил, что саккоциррусы – раздельнополые животные. Особи, содержащие половые продукты, встречены им в мае октябре [12]. Этот же автор наблюдал личиночное развитие S. papillocercus [11]. Он отметил, что яйца и личинки червей очень мелкие, но конкретных размеров не привёл, не были указаны также продолжительность нахождения личинок в планктоне и сроки их оседания.

Мужские копулятивные органы, в которых образуются сперматозоиды, попарно располагаются во всех сегментах задней половины тела. Они способны выпячиваться наружу для введения в женские копулятивные органы, – парные мешки, открывающиеся наружу на брюшной стороне мешки, которые имеются во всех сегментах, наполненных яйцами (рис. 6.2).

А Б Рис. 6.2. Копулятивные органы S. papillocercus: А - мужские; Б - женские В наших сборах половозрелые черви обнаружены с мая по август [75].

В лабораторных условиях впервые были изучены плодовитость и личиночное развитие саккоциррусов. Половозрелые самки имели более 55 сегментов, при этом с 1 по 20 и в последних 15 - 20 сегментах яйца не содержались.

Известно, что для многих видов многощетинковых червей характерно увеличение количества яиц с увеличением размера тела [25, 63]. В наших пробах у самок количество яиц изменялось от 244 (у 67-сегментных червей) до 783 (у 156-сегментных) (рис. 6.3).

–  –  –

Рис. 6.3. Связь длины тела и количества яиц у самок S. papillocercus По нашим данным, оплодотворённые яйца круглые, с запасом желтка, непрозрачные, диаметром от 64 до 80 мкм (рис. 6.4, 1). Через 25 - 30 мин после выхода яиц в воду началось их дробление. В результате первого деления через 20 мин образовалось два бластомера равных размеров (рис. 6.4, 2).

Второе деление завершилось за 13 мин, и привело к образованию четырёх бластомеров (рис. 6.4, 3). Третье деление длилось 45 мин, отмечено смещение бластомеров (рис. 6.4, 4), что характерно для спирального типа дробления [39].

При дроблении размеры образующихся клеток уменьшались, но увеличения размера яйца не происходило, его диаметр не превышал 96 мкм.

За сутки в результате дробления образовалась лецитотрофная личинка – трохофора округлой формы тёмно-зелёного цвета (рис. 6.4, 5). Её размеры составляли 72 - 80 мкм, она быстро плавала, слегка вращаясь. Трохофора имела апикальный сенсорный орган и двигательный орган – прототрох. В течение суток трохофора слегка вытянулась, её размеры увеличились до 88 - 96х64 - 72 мкм. На 2 - 3 сутки развития длина личинки 104 - 112 х 72 - 96 мкм, сформировались второй ресничный пояс и два глаза кирпично-красного цвета.

На шестые сутки размеры метатрохофор были максимальными– 120 – 128х88 мкм и началась сегментация тела (рис. 6.4, 6).

Личинки плавали мало, часто опускались ко дну кристаллизатора. На 8 – 9-е сутки практически все личинки осели и прикрепились ко дну кристаллизатора. Осевшие личинки не передвигались, но периодически резко сокращались и как бы «заглатывали» пищу – у них хорошо просматривалось ротовое отверстие. При сокращении их размеры уменьшались до 80 – 88х56 - 64 мкм.

Рис. 6.4. Постэмбриональное развитие S. papillocercus (фото Е. В. Лисицкой):

1 – оплодотворённое яйцо;

2 – первое деление яйца (образование 2 бластомеров);

3 – второе деление яйца (стадия четырёх бластомеров);

4 – третье деление яйца;

5 – трохофора;

6 – метатрохофора;

7 – осевшая личинка.

Необходимо заметить, что размеры нескольких ещё не осевших личинок в это же время достигали 104х72 мкм. Края тела осевших личинок обесцветились, а в центре приобрели насыщенно зелёный цвет. Сегментация выражена слабо, щетинки отсутствуют (рис. 6.4.7).

При изучении распределения S. papillocercus у берегов Крыма установлено, что саккоциррусы отмечены вдоль всего крымского побережья практически на всех станциях от западного до восточного побережья Крыма.

Исключение составила только одна станция в районе северо-западного побережья Крыма у Межводного, где саккоциррус не обнаружен. Значения количественных показателей S. papillocercus различны (табл. 6.1).

Высокие количественные показатели данного вида отмечены в районах Карадага (пляж), Прибрежного, бухт Ласпи и Казачья (табл. 6.1). Причём почти на всех этих станциях численность и биомасса саккоциррусов составляла 99 - 100 % общей численности и биомассы всех полихет. Самая низкая доля численности саккоциррусов зарегистрирована в районе бухты Тихая (6,7 %), а биомассы – в бухте Казачья (4,14 %).

Несмотря на то, что в районе юго-восточного Крыма (Орджоникидзе, Прибрежное, бухта Тихая) отмечена высокая численность S. papillocercus, но их биомасса здесь была невысокой из-за небольших размеров самих полихет.

Средняя биомасса саккоциррусов в районах с преобладанием мелкого гравия и крупного песка в 8 раз превышала таковую в районах с преобладанием среднего и мелкого песка.

Доля саккоциррусов в общей численности и биомассе всего макрозообентоса псевдолиторали была различной (Приложение М).

Наибольший вклад в данные показатели – в районе Карадага: в бухте Барахта были найдены только саккоциррусы, поэтому их вклад в общую численность и биомассу составил 100 %, в районе пляжа Биостанции – 80,6 и 99,9 % соответственно, а наименьший – в районе пляжа Витино (4 и 3 %, соответственно).

При изучении размерной структуры поселений S. papillocercus установлено, что в течение года встречались разноразмерные особи саккоциррусов (Приложение М).

–  –  –

Однако, в зоне псевдолиторали были обнаружены полихеты с длиной тела только от 23 и более сегментов и поэтому мы предположили, что молодь избегая воздействие волн, обитает глубже.

Для подтверждения этого предположения, в летний период, в бухте Казачья были взяты бентосные пробы. Пробы отбирали от уреза воды (0 м) до глубины 1,5 м (рис. 6.5) Численность, экз.

–  –  –

Рис. 6.5. Пространственное распределение S. papillocercus по глубинам В зоне заплеска на долю мелких особей с 25 - 26 сегментами приходилось 10 %, с 27 - 40 сегментами – 47 %, а черви с 45 и более сегментами составляли 43 % общей численности. На глубине 1 м зарегистрирована 22 – 23-сегментная молодь (рис. 6.6), на долю которой приходилось 87 % общей численности. На глубинах 0,45 и 1,5 м саккоциррусов не обнаружено.

Рис. 6.6. Внешний вид молоди S. papillocercus Известно, что вдоль крымского побережья в зоне псевдолиторали преобладают рыхлые грунты, состоящие в основном из мелкого гравия, крупного песка и обломков створок раковин моллюсков. Но в различных районах процентное содержание фракций неодинаково. Поскольку саккоциррус, в основном, обитает на крупнозернистом песке, то его численность в зависимости от состава грунта может значительно колебаться [24, 63, 94, 164].

Результаты наших исследований подтвердили зависимость распределения саккоциррусов по горизонтам от гранулометрического состава грунта. Если в состав грунта входило более 50 % мелкого гравия и крупного песка, то черви доминировали по численности в зоне уреза или ниже уреза воды, предпочитая при этом зону уреза воды.

Для исследования предпочтения грунта саккоциррусами в эксперименте использованы различные по гранулометрическому составу грунты: мелкий гравий; крупный, средний песок и битая ракуша; мелкий песок. Всего проведено пять экспериментов (см. раздел 2), каждый из которых продолжался в течение суток. В результате выяснилось, что в трёх экспериментах большая доля полихет отмечена в песке с ракушей, в двух – в гальке. В мелком песке S. papillocercus не зарегистрирован и это может быть связано с тем, что саккоциррусы относятся к интерстициальным полихетам и обитание в мелком песке для них затруднительно, из-за недостаточного пространства между песчинками (табл. 6.2).

–  –  –

Распределение Saccocirrus papillocercus по горизонтам псевдолиторали изменялось в зависимости от сезона года (рис. 6.7).

Численность, экз.м-2

–  –  –

Рис. 6.7. Численность S. papillocercus на различных участках псевдолиторали В летний период максимум численности саккоциррусов приурочен к зоне уреза воды, осенью – выше уреза, зимой и весной выше уреза воды саккоциррусы почти не встречались, численность вида повышалась в зоне уреза и ещё более – ниже уреза воды.

Известно, что для полихет характерен гидравлический способ передвижения, в основе которого лежит принцип несжимаемости наполненного жидкостью мягкого деформируемого тела. При сжимании некоторых замкнутых наполненных жидкостью полостей с помощью мышц, эти полости деформируются, при этом специальные растяжимые выступы тела приходят в тургорное состояние. Голова и передний конец тела при этом остаются вытянутыми прямо вперёд.

Полихеты имеют по бокам каждого сегмента придатки — параподии, несущие пучки многочисленных щетинок, необходимых для передвижения в толще воды, на поверхности грунта, в толще грунта и внутри трубок. У полихет, обитающих в толще воды или временно поднимающихся со дна на поверхность, щетинки имеют на конце подвижный членик. Этот членик поворачивается в суставе рукоятки так, что вперёд движется ребром, а назад широкой плоскостью. Гребные движения щетинок-вёсел сочетаются с изгибанием всего тела. Полихеты также могут двигаться, изгибая области тела в медиальной плоскости, при таком способе передвижения они как бы «шагают по субстрату» [1, 44, 55].

Поскольку способ и скорость передвижения саккоциррусов не были известны, мы исследовали их экспериментально. Оказалось, что черви данного вида передвигаются двумя способами: или «шагают по субстрату»

или же волнообразно изгибают своё тело. В ходе экспериментального исследования установлено, что средняя скорость передвижения червей составляет 1,08 - 3,7 мм.с-1. При этом выявлена прямая зависимость скорости передвижения от длины тела: чем длиннее полихета, тем выше скорость её передвижения, т.к. увеличивается ширина «шага». Скорость передвижения зависит также от состояния животного. В спокойном состоянии полихета прикрепляется к субстрату и, удерживаясь на одном месте, отклоняется в разные стороны, исследуя пространство вокруг себя. При стрессе черви стремятся к укрытию и скорость их передвижения значительно возрастает.

Таким образом, впервые исследованы распределение полихеты S.

papillocercus вдоль побережья Крыма и по горизонтам псевдолиторали.

Изучена размерная структура популяции S. papillocercus, установлено, что в зоне псевдолиторли доминируют крупные особи, молодь (22 - 23 сегмента) зарегистрирована только на глубине 1 м. В лабораторных условиях впервые изучены плодовитость (244-783 яиц), сроки личиночного развития и оседания личинок S. papillocercus (8 – 9-е сут.). Экспериментально определена скорость передвижения червей в спокойном состоянии – 1,08 - 3,7 мм.с-1.

–  –  –

Одним из представителей рода Protodrilus (Hatschek, 1882) является Protodrilus flavocapitatus [Nordheim. H. von, 1989a]. Данный вид широко распространён в Средиземном и Ирландском морях, в районе Британских островов и пролива Ла-Манш [63, 165, 166, 167, 168, 182]. В Чёрном море встречается у берегов Румынии, Болгарии и вдоль крымского побережья [18, 22, 64, 189].

Протодрилюсы обитают на песчаном грунте в прибрежной зоне на глубине 0,5 - 1 м [24, 86, 96, 97, 150]. У побережья Румынии встречены на глубине 115 м, при этом их численность достигала здесь 100 - 300 экз. [152].

В настоящее время в акватории Одесского залива и о. Змеиный протодрилюс является субдоминантом [28].

В районе Карадага P. flavocapitatus – редкая форма. В 1930 г. данный вид был встречен здесь на глубине 0 - 0,5 м между камнями у устья Карадагской речки (4 экз.) и у Кузьмичева камня (1экз.), в 1931 г. найден всего один раз у Кузьмичёва камня (2 экз.) [27]. В 1980 - 1990-е годы P.

flavocapitatus в районе Карадага и бухты Лисья не обнаружен [63, 87]. В период с 2001 по 2009 гг. протодрилюсы зарегистрированы в ассоциациях водорослей в бухтах Лягушачья и Пуццолановая [22] В районе Севастополя [150] P. flavocapitatus встречался вместе с S.

papillocercus и был массовым видом. По данным М. И. Киселёвой [63], в районе пляжа Учкуевка P. flavocapitatus отмечен в одной из проб, взятых в июле на глубине 3 м (150 экз.м-2). По другим данным [105], в этом же районе встречаемость протодрилюсов составляла 8 %.

По литературным данным, тело протодрилюса у переднего края расширено, задний отдел – с двумя листовидными пластинками - лопастями, на которых с брюшной стороны имеются папиллы - присоски. На простомиуме два вентрально расположенных глаза и два удлинённых щупальцевидных усика. Покровы тела с ресничками. Цвет бледно-жёлтый или оранжевый. В наших пробах все экземпляры были желтоватого цвета, на сегменте, следующем после простомиума, отчётливо просматривалась розовая полоса. По литературным данным, длина тела от 2 - 3 до 15 мм [24, 63, 96, 171. 176, 187], по нашим – длина полихет 15 - 18, ширина – 0,15 - 0,20, длина усиков – 0,5 - 0,6 мм (рис. 6.8)

Рис. 6.8. Внешний вид полихеты P. flavocapitatus:

1 – общий вид;

2 – головной конец;

3 – анальный конец.

При исследовании макрозообентоса псевдолиторали у берегов Крыма протодрилюс зарегистрирован только в районе Севастополя (бухты Казачья и Севастопольская), на остальных станциях от западного до восточного побережья Крыма не обнаружен.

В бухте Севастопольская протодрилюсы встречались в течение всего года. Максимальная численность отмечена в декабре 2008-го (422 экз.м-2) и декабре 2009 гг. (472 экз.м-2), минимальная – в июле 2009 г. (13 экз.м-2).

Весной (в марте и апреле) численность протодрилюсов низкая – соответственно 30 и 34 экз.м-2, однако в мае наблюдалось увеличение данного показателя до 325 экз.м-2 при минимальном среднем весе.

Между численностью P. flavocapitatus и температурой воды выявлена негативная корреляция: при повышении температуры воды выше 18,50 С численность полихет снижалась (рис. 6.9). Именно это обстоятельство и обусловливает наблюдение сезонного колебания численности полихеты.

–  –  –

Рис. 6.9. Сезонные изменения численности P. flavocapitatus и температуры воды в бухте Севастопольская В течение года в популяции данного вида зарегистрированы разноразмерные особи, при этом в зоне псевдолиторали обитают только крупные полихеты с длиной тела от 15 мм и больше (рис. 6.10).

На глубинах 0,1-0,45 и 1,5 м протодрилюсов не обнаружено. На глубине 0,2 м зарегистрировано всего 4 экз. взрослых P. flavocapitatus. В пробах, отобранных на глубине 1 м, зарегистрирована молодь с длиной тела 2,5 - 3,5 мм (рис. 6.11).

–  –  –

Рис. 6.10. Пространственное распределение P. flavocapitatus по глубинам.В наших пробах на долю молоди приходилось 65,5 %, общей численности данного вида.

Рис. 6.11. Внешний вид мелких особей P. flavocapitatus Горизонтальное распределение P. flavocapitatus в разные сезоны года было различным (рис. 6.12). В течение всего периода наблюдения наименьшая численность наблюдалась на участке выше уреза воды. В летний период максимум численности был обнаружен в зоне ниже уреза воды, в остальные сезоны – на урезе воды.

–  –  –

Рис. 6.12. Численность P. flavocapitatus на различных участках псевдолиторали При исследовании способа и скорости передвижения P. flavocapitatus нами установлено, что протодрилюсы передвигаются одним способом:

волнообразно изгибая своё тело: скорость передвижения составляет 0,149 мм.с-1. При этом полихеты передвигаются не только в грунте или по его поверхности, но и плавают по поверхности воды или в её толще.

При механическом раздражении тело протодрилюса способно разрываться на две и более частей, однако по истечении определённого времени утраченные части тела регенерируют.

В экспериментальных условиях нам удалось проследить сроки регенерации усиков и задней части тела полихет. Пигидий восстанавливался на вторые сутки: на месте утраченного органа появлялись два небольших выступа в виде пластинок. Постепенно длина полихеты увеличивалась за счёт появления новых сегментов в задней части тела червя. На 6-е сутки тело всех исследуемых полихет удлинилось на 6 сегментов, независимо от первоначальной длины. Через 30 дней число появившихся сегментов увеличилось до 8 - 10, через 60 дней – до 13 сегментов. Оторванный усик также регенерирует, но время регенерации значительно большее. Первые признаки нового усика стали заметны только на 35-е сутки, когда на месте утраченного органа появилось выпячивание (0,025 - 0,035 мм) (рис. 6.13).

А Б

Рис. 6.13. Регенерация утраченных частей тела у P. flavocapitatus:

А – 2-е сутки (регенерация пигидия);

Б – 35-е сутки (регенерация задней части тела и усика) Таким образом, впервые исследованы распределение полихеты P.

flavocapitatus вдоль побережья Крыма и по горизонтам псевдолиторали.

Изучена размерная структура популяции P. flavocapitatus, установлено, что в зоне псевдолиторли доминируют крупные особи с длиной тела от 15 мм и больше. Молодь (2,5 - 3,5 мм) зарегистрирована на глубине 1 м, на её долю приходилось 65,5 % общей численности данного вида. В лабораторных условиях впервые изучены скорость регенерации утраченных частей тела червя: установлено, что через 35 дней после начала эксперимента задняя часть тела увеличилась на 8-10 сегментов, усик – на 0,025-0,035 мм.

Экспериментально определена скорость передвижения червей в спокойном состоянии – 0,149 – 0,2 мм.с-1.

6.3. Особенности биологии и распределения полихеты Protodorvillea kefersteini Одним из представителей рода Protodorvillea Pettibone 1961 является Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869), который встречается у черноморских берегов Болгарии и вдоль крымского побережья [63, 95].

Данный вид широко распространён на атлантическом побережье Северной Америки, у берегов Ирландии, Аргентины, в Средиземном море [153, 155, 159, 170, 172, 178, 203].

Протодорвиллеи обитают на крупнозернистом песке с примесью гравия, ракушечном, песчаном грунте или на песке с примесью ила, среди корней зостеры до глубины 20 м [64, 95, 105, 150]. По другим данным, P.

kefersteini зарегистрирован на глубине 44 и 60 м. Протодорвиллеи терпимы к недостатку кислорода и присутствию H2S [63, 170, 203].

Численность P. kefersteini в разных районах значительно отличается, испытывая определённые колебания и по годам. Так, в районе, прилегающем к Карадагу (бухта Лисья), численность P. kefersteini в 1973 г. была низкой экз.м-2, в 1998 г. данный показатель увеличился в 38 раз и достиг 420 экз.м-2.

В акватории Карадага в 1984 г. численность полихет данного вида была высокой – 2000 экз.м-2 [63, 88].

В районе западного Крыма (Донузлав) в 1981 г. протодорвиллеи не зарегистрированы, в 1990 и 1997 гг. отмечены на глубине 1,5 - 15 м [15].

В районе Севастополя (пляж Учкуевка) встречаемость P. kefersteini в 1983 г. составляла только 8 %, а в 2003 г. данный вид входил в число доминирующих и его встречаемость достигала 58 % [105].

Протодорвиллеи обладают округло-коническим простомиумом, 2 парами глаз. Пальпы с пальпостилем. Антенны короткие, цилиндрические.

На пигидии 2 длинных и 2 коротких анальных усика. У взрослых червей в верхнем пучке простые волосовидные и вильчатые щетинки, в нижнем – сложные щетинки. Длина до 15 - 20 мм, но наиболее часто встречаются особи длиной 5 - 10 мм. Цвет желтоватый [63, 153, 170].

В наших пробах взрослые экземпляры имели длину 2 – 3,5 мм (16 – 28 сегментов), длина пальп достигала 0,35 - 0,5 мм (рис. 6.14).

–  –  –

Рис. 6.14. Внешний вид полихеты P. kefersteini:

1 – общий вид;

2 – головной конец;

3 – а – сложные и волосовидные щетинки;

3 – б – вильчатая щетинка Мы исследовали рост и развитие молоди протодорвиллеи, обитающих на глубине 1 и 1,5 м (рис. 6.15). Односегментные особи имеют сформировавшийся челюстной аппарат, две пары глаз, волосовидные щетинки, на пигидии – две пары анальных усиков. У червей с 2 - 3 сегментами, кроме волосовидных щетинок формируются сложные щетинки.

У четырёхсегментных особей вильчатая щетинка появляется на первых двух сегментах, при наличии 5 сегментов – на первых трёх сегментах. По мере роста червя у 6 – 8-сегментных особей происходит формирование вильчатой щетинки на четвёртом сегменте, у 9 – 10-сегментных червей – на первых шести сегментах. Головные придатки становятся заметны у 6-сегментных червей, затем по мере роста тела наблюдается увеличение придатков в длину.

Рис. 6.15. Внешний вид молоди P. kefersteini, встреченных на глубине 1,5 м Среди молоди доля каждой размерной категории различалась (рис.

6.16). Наибольшая доля принадлежит односегментным и 6 – 8-сегментным полихетам.

–  –  –

Рис. 6.16. Соотношение размерного состава молоди P. kefersteini на глубине 1 и 1,5 м На глубине 1 м доля односегментных составляет 19 %, 6 – 8сегментных – 62 %. На глубине 1,5 м на долю односегментных особей приходится 17 %, 6 – 8- сегментных – 54 %. При этом длина тела червей увеличивалась с 0,3 до 1,45 мм (рис. 6.17).

–  –  –

1.6 1.4 1.2 0.8 0.6 0.4 0.2

–  –  –

Рис. 6.17 Связь длины тела и количества сегментов у P. kefersteini В районе Карадага и бухты Лисья (юго-восточное побережье Крыма) в наших пробах в зоне псевдолиторали зарегистрированы единичные экземпляры протодорвиллеи. Столь же редким был этот вид в пробах вдоль западного побережья Крыма: единичные особи встретились только в районе южной косы Донузлава. Однако в районе Севастополя (бухта Казачья) P.

kefersteini зарегистрирован почти в течение всего года, тогда как в Севастопольской бухте в течение всего периода исследований (13 месяцев) не встречено ни одного экземпляра [72, 73].

В популяции данного вида зарегистрированы разноразмерные особи, но в зоне уреза воды 75 % общей численности P. kefersteini приходилось на крупных особей с длиной тела более 20 мм. На глубине 1 и 1,5 м доля крупных полихет снизилась до 21 и 1 %, соответственно (рис. 6.18).

–  –  –

Рис. 6.18. Пространственное распределение P. kefersteini по глубинам Распределение P. kefersteini по горизонтам в различные сезоны года было различным (рис. 6.19).

–  –  –

Рис. 6.19. Численность P. kefersteini на различных участках псевдолиторали В течение всего периода наблюдения наибольшая численность полихет отмечена на участке ниже уреза воды. Летом и осенью черви данного вида не обнаружены на участке выше уреза воды, а зимой и весной – на урезе воды.

Можно предположить, что такое распределение червей по горизонтам связано с различием условий обитания. Во все сезоны года протодорвиллеи предпочитали зону ниже уреза воды, где условия наиболее стабильны, нет резких перепадов температуры и периодов высыхания.

По полученным данным проведён анализ сезонной динамики численности и биомассы P. kefersteini, обитающих в бухте Казачья. Пробы отбирали с июня 2007 по июль 2008 гг. на двух участках, отличающихся по гранулометрическому составу: 1 – песок, 2 – песок с битой ракушей. На обоих участках P. kefersteini встречался в течение почти всего года. В июле 2007 г. пик численности наблюдался на обоих участках, но показатель численности на первом участке был выше, чем на втором в 2,7 раза (рис.

6.20)

–  –  –

Рис. 6.20 Численность P. kefersteini в бухте Казачья (2006-2007 гг.) Таким образом, впервые исследованы распределение полихеты P.

kefersteini вдоль побережья Крыма и по горизонтам псевдолиторали. Изучена размерная структура популяции P. kefersteini, установлено, что в зоне псевдолиторали доминируют крупные особи с длиной тела от 20 до 35 мм (75 %), на глубине 1 и 1,5 м – их доля снижается до 21 % и 1 %, соответственно. Впервые исследованы рост и развитие молоди (размеры (0,3мм) и сроки формирование щетинок Установлено, что первая вильчатая щетинка появляется у 2 - 3 сегментных особей.

6.4. Особенности биологии и распределения молюска Donacilla cornea Одним из представителей рода Donacilla (Lamarck in Blainville, 1819) является Donacilla cornea (Poli, 1795), распространённая в южной Атлантике, Эгейском, Средиземном и Чёрном морях [109, 116, 144, 160, 179, 180, 188, 198].

В 1950 - 1960-х гг. донацилла была массовым черноморским видом. Её численность достигала 5000 – 10000 на м2 [23, 52, 54]. На юге румынского побережья (средняя численность 2000 экз.м-2) и вдоль западного побережья Крыма (средняя численность 3000 экз.м-2) она часто встречалась в сообществе с полихетой O. bicornis. В районе Днестровского лимана плотность D. cornea колебалась от 16400 до 21300 экз.м-2, а биомасса – от 4500 до 6200 г.м-2 [109, 198].

В 1980-е годы на северо-западном побережье Чёрного моря популяция донациллы сократилась на порядок величин, а полихета O. bicornis практически исчезла [53].

В последние десятилетия донацилла в береговой полосе России и Болгарии не встречалась, считали даже, что она вообще исчезла в Чёрном море. Однако с конца прошлого века D. cornea стали отмечать вдоль южной части Болгарии и у берегов Крыма [109, 116, 144, 188, 198]. В 2004 - 2005 гг.

донацилла зарегистрирована в заливе Эфорие (Румыния), достигнув здесь численности 3833 экз.м-2 [179].

В настоящее время в прибрежье Румынии D. cornea является редким, находящимся под угрозой исчезновения видом, на северо-западном побережье Чёрного моря она не встречается [53, 198]. Поэтому в Украине D. cornea отнесена к охраняемым видам [137].

Данный вид – типичный представитель «краевых сообществ», т. к.

обитает в грунте на небольшой глубине (2-7 см) в незагрязнённом крупнозернистом песке зоны псевдолиторали, которая характеризуется динамичностью водных масс, значительным влиянием волн на донные осадки и наибольшими суточными колебаниями температуры [47, 54, 109].

Донацилла очень чувствительна к содержанию кислорода, поэтому обитает только на участках с хорошо аэрированным песком [47], но мало чувствительна к насыщенности грунта органическим веществом [109, 188].

Может накапливать и переносить высокие концентрации тяжёлых металлов, причём в холодных водах поглощение происходит более интенсивно, чем в тёплых [169]. Более чувствительна к гранулометрическому, чем к петрографическому составу грунта [109].

Раковина моллюска толстостенная, удлинённо-треугольная, с широкими, мало выступающими макушками (рис. 6.21). Поверхность гладкая, покрыта только линиями нарастания. Окраска белая, желтая или оранжевая с двумя бурыми лучами, реже одноцветная, тех же цветов или светло-лиловая. Длина раковины до 23, высота – до 15, ширина – до 8 мм [25]. В нашем материале длина раковины моллюсков 0,53 – 28,3, высота – 0,3

- 14,3 мм.

Рис. 6.21. Внешний вид D. cornea

Анализ материала, собранного в период исследований, показал, что D. cornea встречается только вдоль западного побережья Крыма и в районе м. Опук [74, 77].

Для оценки многолетних изменений, произошедших в сообществе вдоль западного побережья Крыма, съёмку проводили по тем же станциям, что были выполнены О. Б. Мокиевским в 1945 - 1946 гг.

По нашим данным, вдоль западного побережья Крыма D. cornea была встречена нами не на всех исследуемых участках (табл. 6.3).

–  –  –

Показатели численности и биомассы моллюска в данном районе существенно изменились. Наибольшая средняя численность и биомасса – в. -2. -2 районе Донузлава (95 экз м и 21,923 г м ), где съёмка выполнена на трёх участках: разрезы на северной, южной косе и на северном берегу.

По данным О. Б. Мокиевского, наибольшая средняя численность и биомасса также зарегистрированы в районе Донузлава (пересыпь). Вместе с тем, в 2010 г. средняя численность снизилась в 29, биомасса – в 21 раз.

Известно [47, 53, 109], что распространение D. cornea зависит от механического состава грунта. Моллюск обитает на песчаных пляжах, содержащих крупнозернистый, среднезернистый или ракушечный песок.

Примесь гальки или мелкозернистых частиц песка резко снижает численность моллюска. Гранулометрический анализ наших проб показал, что на участках, где обитает D. cornea, присутствует битая ракуша, а на долю крупного песка приходится от 57 до 72 %. Там, где моллюск не обнаружен, отмечен крупный и средний гравий или крупный и средний песок с примесью гравия или гальки.

При сравнении количественных показателей выявлено, что наибольшая численность и биомасса отмечены на северной косе, наименьшие – в Оленёвке, (рис. 6.22).

–  –  –

Рис. 6.22 Численность (а) и биомасса (б) D. cornea в прибрежной зоне западного Крыма:

1 – Оленёвка;

2 – Северная коса;

3 – Донузлав, северный берег;

4 – Южная коса;

5 – Витино.

В районе западного Крыма (Витино) отмечены разноразмерные моллюски от 0.5 до 15 мм, найдено также по одному экземпляру длиной 18,4 и 28 мм. Самые мелкоразмерные особи зарегистрированы в Оленёвке – от 3 до 9 мм. На остальных участках размеры моллюсков колебались от 3 до 15 мм (рис. 6.23).

–  –  –

Рис. 6.23 Размерный состав D. cornea в зоне псевдолиторали западного Крыма Донацилла зарегистрирована нами не только вдоль западного побережья Крыма, но и в районе Опукского заповедника, где образуют небольшие по площади поселения – на западном и восточном пляжах. В 2007 – 2009 гг.

плотность поселений взрослых моллюсков была достаточно высокой и достигала 891 экз. м-2, а концентрация молоди (размер до 0,35 мм) была в несколько раз большей. На долю молоди, с размером 0,2 - 0,25 мм приходилось более 62 % общей численности (рис. 6.24). В 2010 – 2011 гг. плотность поселений взрослых моллюсков резко уменьшилась (до 10 экз.м-2).

Моллюски с размером 14,3 и 15,7 мм отмечены по одному экземпляру, доля их численности составила 0,12 %. На береговой полосе, там, где была высокая концентрация водорослей, D. cornea не обнаружена [116].

–  –  –

Примечание * N - численность (экз.м-2), B - биомасса (г.м-2).

Для большинства станций, за исключением Витино, наименьшие количественные показатели выявлены на участке, расположенном выше уреза воды, наибольшие – ниже или на урезе воды. Низкие количественные параметры моллюсков на участке выше уреза воды, по-видимому, можно связать с низким уровнем влажности грунта в летний период, относительно высокой температурой и высокой рекреационной нагрузкой. Обитанию моллюсков на горизонте уреза воды явно способствует хорошая аэрация песка.

Донацилла обитает исключительно в зоне псевдолиторали и зарывается в грунт на глубину 0,2-7 см. О. Б. Мокиевский находил единичные экземпляры моллюсков на глубине 70 см и связывал это со штормом, который мог их унести в зону сублиторали. Кроме этого, моллюски D. cornea были обнаружены и выше зоны заплеска, но там они зарывались на 4-7 см.

[109].

В зоне псевдолиторали значительно воздействие прибоя, здесь создаются неблагоприятные условия, к которым должны приспосабливаться бентосные животные. Степень прибойности на различных горизонтах псевдолиторали отличается, поэтому мы измерили скорость зарывания D.

cornea на трёх участках. Оказалось, что скорость зарывания не зависит от размеров моллюска, но изменяется в зависимости от степени воздействия волн.

На участке 1 м выше уреза воды скорость была минимальной. Здесь донациллы некоторое время ( 10-120 с) оставались на поверхности грунта и лишь только затем начинали закапываться со скоростью 0,05-0,265 мм.с-1 (средняя скорость 0,15 мм.с-1). На урезе воды скорость возрастала до 0,209мм.с-1 (средняя скорость 0,58 мм.с-1), некоторая часть моллюсков успевала закопаться и остаться на этом горизонте. Незакопавшиеся D. cornea со следующей волной смывались глубже. На участке 1 м ниже уреза воды скорость значительно возросла до 2,09-2,1 мм.с-1 (средняя скорость 2,32 мм.с-1), т. е. по сравнению с урезом воды их скорость возросла в 4 раза, а выше уреза воды на 1 м – более чем в 15 раз.

Таким образом, впервые исследовано распределение моллюска D.

cornea вдоль побережья Крыма и проведён сравнительный анализ количественных данных за 65-летний период по западному побережью Крыма: численность моллюсков снизилась в 29 раз, биомасса – в 21 раз.

Исследована размерная структура популяции D. cornea в районе Опукского заповедника: по сравнению с 2007 – 2009 гг произошло резкое снижение численности взрослых моллюсков и повышение концентрация молоди.

Впервые определена скорость зарывания моллюсков в грун. Оказалось, что она не зависит от размеров моллюска, но изменяется в зависимости от степени воздействия волн. Наименьшая скорость зарывания выявлена у моллюсков на участке выше уреза воды 1 м (0,05-0,265 мм.с-1), на урезе воды она возрастает в 4 раза, а ниже уреза воды – более чем в 15 раз.

РАЗДЕЛ 7

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ

МАКРОЗООБЕНТОСА ПСЕВДОЛИТОРАЛИ ЧЁРНОГО МОРЯ

(ЗАКЛЮЧЕНИЕ) Несмотря на доступность для исследователей зоны псевдолиторали, к настоящему времени литературных данных о видовом составе, количественных показателях и общей характеристике сообществ данной зоны явно недостаточно. Это вызвано тем, что большинство исследователей ранее считали зону псевдолиторали практически безжизненной из-за достаточно сложных условий обитания в ней. Вместе с тем, исследования О. Б. Мокиевского показали, что инфауна псевдолиторали очень разнообразна и обильна [109]. К настоящему времени интерес к изучению краевых сообществ значительно возрос [17, 18, 50, 53, 71, 75, 129]. Но имеющиеся сведения носят фрагментарный характер. Поэтому районы наших работ, выполнявшихся в 2007-2011 гг., охватывали акваторию побережья Крыма от бухты Ярылгач (село Межводное) – крайняя западная точка, до мыса Опук (Опукский природный заповедник) – на востоке, позволили получить более полную картину состояния сообществ макрозообентоса зоны псевдолиторали и провести сравнительный анализ, дающий возможность выявить общие тенденции и закономерности их развития.

В целом, в зоне псевдолиторали черноморского побережья Крыма макрозообентос представлен следующими таксономическими группами:

Polychaeta (33 вида), Crustacea (36), Mollusca (17), Turbellaria, Nemertini, Oligochaeta, Pantopoda и Chironomida. Наибольшее количество видов отмечено в Севастопольском регионе, что может быть связано с большей изученностью этого участка крымского побережья, где исследовались все три биотопа – ил, песок, ракуша В целом сообщества макрозообентоса псевдолиторали характеризуются бедным видовм составом, в нём присутствуют 1 - 2 руководящих вида и велика доля видов с низкой встречаемостью. В таксономическом составе моллюски обычно отсутствуют или же их видовой состав беден, за исключением песчано-илистых биотопов.

В исследованных биотопах выделены характерные виды: для кутовых частей бухт – многощетинковые черви Capitella capitata и Hediste diversicolor, гастропода Hydrobia acuta, Oligochaeta, и Chironomida; для более открытых участков бухт – многощетинковые черви Saccocirrus papillocercus и Microphthalmus fragilis, ракообразные родов Echinogammarus и Talorchestia, Turbellaria и Oligochaeta. Редкие виды пополняют сообщество макрозообентоса псевдолиторали из зоны сублиторали под воздействием волн, будучи унесёнными с прибрежных макрофитов или с зоны супралиторали. С прибрежной сублиторали в супралитораль попадают полихеты, ракообразные и моллюски, а со стороны супралиторали – чаще Orchestia gammarella всего супралиторальные виды амфипод и Deshayesorchestia deshayesii, которые являются и обычно обитают только выше уреза воды, избегая попадания в воду.

Выявленная неравномерность распределения гидробионтов по горизонтам псевдолиторали обусловлена рядом причин. Почти на всех исследуемых станциях наибольшее количество видов встречено ниже уреза или на урезе воды. Это может быть связано с тем, что на этих участках происходит постоянное увлажнение грунта и создаются наиболее стабильные условия существования. Для участка выше уреза воды характерны высокая степень инсоляции и высыхания верхнего слоя грунта и поэтому для некоторых видов бентосных организмов существование в таких условиях становится невозможным.

Кроме перечисленных факторов, на распределение гидробионтов по горизонтам псевдолиторали воздействуют температура и солёность воды: в отличие от более глубоководных участков здесь отмечены их значительные колебания.

Наибольшие перепады температуры и солёности наблюдались в кутовых частях бухт: например, в бухте Казачья на участке выше уреза в летний период температура воды поднималась до 340 С, а зимой снижалась до 70 С. И даже при таких условиях здесь зарегистрированы единичные экземпляры полихеты C. capitata и устойчивые к неблагоприятным условиям среды олигохеты [148].

В бухте Казачья на горизонте 0,5 м выше уреза воды осенью солёность воды составляла 35,8 ‰, а на 1 м выше уреза воды – 42,9 ‰. Здесь зарегистрированы эврибионтные виды – полихета C. capitata, амфипода Orchestia gammarella и гастропода Hydrobia acuta. В этот же период в бухте Круглая солёность воды выше уреза, напротив, была низкой – 1,2 ‰, но и здесь мы встретили гастроподу H. acuta (400 экз.м-2) и Chironomidae (88 экз.м-2).

В зимний и летний периоды под воздействием низкой или же высокой температуры гидробионты избегали её воздействия и перемещались в нижний горизонт псевдолиторали, также в некоторых сообществах происходила смена доминирующего вида. Например в бухте Севастопольская с октября по май доминировал P. flavocapitatus, а в летний период при температуре 20,5-240 С: в июне – N. antennata, в июле – N.

pontica, в августе и сентябре – S. papillocercus.

Видовой состав и количественные показатели мкрозообентоса сообществ псевдолиторали подвержены сезонным колебаниям. Наибольшее количество видов отмечено в весенне-летний период, который совпадает с периодом размножения многих гидробионтов. Некоторые из них для более быстрого созревания половых продуктов мигрируют на мелководье, а затем после размножения вновь перемещается в более глубоководные места в заросли макрофитов. Часть животных под воздействием волн попадает в зону псевдолиторали, обогащая её видовой состав. Зимой в зоне псевдолиторали выявлено минимальное видовое и количественное развитие макрозообентоса.

Сравнительный анализ данных О. Б. Мокиевского (1945-1946 гг.) и наших результатов (2010 г) по исследованию видового богатства и количественного развития бентосных животных вдоль западного побережья Крыма показал, что за прошедший период произошла смена сообществ, численность макрозообентоса увеличилась в 5 раз, биомасса – снизилась более чем в 2 раза. При этом доминирующие крупные долгоживущие виды Donacilla cornea и Ophelia bicornis заменены мелким короткоживущим видом Saccocirrus papillocercus.

Для выявления изменений видовой плотности сообществ были построены k-доминантные кривые, отражающие пропорции численности и биомассы каждого вида в биотопе. В результате показано, что в бухтах Стрелецкая и Круглая условия существования критические, на остальных исследованных участках – более благоприятные.

Рассчитав индекс функционального обилия позволяющий учитывать значимость видов в потоке энергии независимо от их биомассы, мы выделили по доминирующему виду четыре сообщества макрозообентоса:

вдоль открытого побережья – сообщества полихеты S. papillocercus и моллюска D. cornea, в кутовых частях бухт Севастополя – сообщества полихеты P. flavocapitatus и моллюска H. acuta и составлена карта сообществ макрозообентоса псевдолиторали крымского побережья Чёрного моря.

Анализ ранговых кривых позволил выявить структурные изменения сообществ. Сообщество P. flavocapitatus находится в стрессовом состоянии, а сообщества D. cornea и H. acuta обитают в более благоприятных для них условиях. Расчёт индексов Маргалефа, Симпсона, Шеннона и Пиелу показал, что наиболее богатый видовой состав в сообществе H. acuta, самый низкий в сообществе P. flavocapitatus. Значение индекса Пиелу колеблется от 0,39 (сообщество P. flavocapitatus) до 0,77 (сообщество D. cornea), повышаясь от эвтрофных к олиготрофным условиям.

В сообществах макрозообентосе псевдолиторали черноморского побережья Крыма нами выделены массовые виды – полихеты Saccocirrus papillocercus, Protodrilus flavocapitatus, Protodorvillea kefersteini и двустворчатый моллюск Donacilla cornea, биология и экология которых в определённой степени определяют специфику функционирования сообществ псевдолиторали. Кроме этого, некоторые аспекты биологии и экологии этих видов исследованы не в полной мере.

Впервые установлены границы распространения этих видов: S.

papillocercus отмечен вдоль всего крымского побережья практически на всех станциях от западного до восточного побережья Крыма, P. flavocapitatus – только в районе Севастополя (бухты Казачья и Севастопольская), P.

kefersteini –в районе южной косы Донузлава (западное побережье Крыма), бухты Казачья (Севастопольский регион), Карадага и бухты Лисья (юговосточное побережье Крыма), D. cornea – вдоль западного побережья Крыма, и в районе Опукского заповедника (юго-восточное побережье Крыма).

Дополнены данные по по биологии полихет. Впервые изучена плодовитость S. papillocercus (244-783 яиц), сроки личиночного развития и оседания личинок S. papillocercus (8 - 9 сут.). Впервые исследованы размеры молоди (0,3-1,45 мм) и сроки формирование щетинок у P. kefersteini Установлено, что первая вильчатая щетинка появляется у 2 - 3 сегментных особей.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

Похожие работы:

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«БУЛГАКОВА МАРИНА ДМИТРИЕВНА КАТАЛЕПТОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ГАЛОПЕРИДОЛА У КРЫС И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЯИЧНИКОВ И НАДПОЧЕЧНИКОВ 14.03.06 Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ШАЙКЕВИЧ Елена Владимировна ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ И РОЛЬ СИМБИОНТОВ В ИХ ЭВОЛЮЦИИ (НА ПРИМЕРЕ КОМПЛЕКСА ВИДОВ Culex pipiens И Adalia spp). 03.02.07 – генетика ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Захаров-Гезехус Илья...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., доцент Семенова Е.А. БЛАГОВЕЩЕНСК –...»

«САФИНА ЛЕЙСЭН ФАРИТОВНА Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика, прогнозирование) 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«ЛИТВИНЮК ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРСКОЙ ЗООПЛАНКТОН И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Специальность 03.02.10. – Гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович МОСКВА 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения и методологические аспекты оценки...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«БАРИНОВА Ирина Владимировна Патогенез и танатогенез плодовых потерь при антенатальной гипоксии 14.03.02 – Патологическая анатомия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени доктора медицинских наук Научные консультанты: Заслуженный деятель науки РФ Доктор биологических наук, доктор медицинских наук, профессор профессор САВЕЛЬЕВ...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Сигнаевский Воладимир Дмитриевич МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н.,...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.