WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«ПСЕВДОЛИТОРАЛИ У ЧЕРНОМОРСКИХ БЕРЕГОВ КРЫМА ...»

-- [ Страница 2 ] --

2.2). В бухте Казачья отбор бентосных проб проводили ежемесячно в течение 13 мес. с июня 2007 по июль 2008 г. В кутовых частях бухт Казачья, Круглая и Стрелецкая – ежеквартально, с октября 2009 по апрель 2010 гг. В бухте Севастопольская – ежемесячно с декабря 2008 по январь 2009 г.

В районе юго-восточного побережья Крыма материал собирали в различные периоды. В акватории Карадага и прилегающих районах – в июле 2007 г. Из проб акватории Опукского природного заповедника (июль 2010 г.) были любезно предоставлены к.б.н. Н. В. Шадриным только полихеты Saccocirrus papillocercus для изучения экологии и биологии данного вида.

–  –  –

Для выполнения задач, поставленных в диссертационной работе, использовали стандартную гидробиологическую методику сбора и обработки материала [45, 126, 202].

Бентосные пробы отбирали на участке псевдолиторали. Верхний и нижний края заплеска определяли для момента каждого наблюдения.

Для установления местоположения уреза воды (средняя линия между верхним и нижним краями заплеска) проводили двадцать измерений отдельных волн. Расстояние между смежными точками составляло 50 см (рис. 2.3).

Разрез был расположен перпендикулярно берегу и состоял из 3 - 5 станций (ниже уреза, урез и выше уреза воды). В бухте Казачья из-за малой ширины полосы пляжа пробы отбирали с трёх станций, на всех остальных участках – с пяти станций. Пробы отбирали в двух повторностях. Глубина захвата грунта составляла 5-7 см.

Рис. 2.3. Схема расположения станций на участках псевдолиторали (А – выше уреза воды, В – урез воды, С – ниже уреза воды) Отбор проб осуществляли ручным дночерпателем с площадью захвата 0,04 м2. Непосредственно после отбора пробы фиксировали 4 % раствором формалина. Перед камеральным анализом пробы в лаборатории промывали проточной водой через сито с размером ячеи 0,25 и 0,5 мм, выбирали организмы из грунта и сортировали по группам: Polychaeta, Crustacea, Mollusca, Turbellaria, Nemertini, Oligochaeta и Chironomida. Моллюсков и ракообразных фиксировали 75° этиловым спиртом, остальные группы – 4 % раствором формалина.

В лабораторных условиях под бинокуляром проводили идентификацию Polychaeta, Crustacea, Mollusca до вида с использованием соответствующих определителей [К. А. Виноградов, Г. В. Лосовская (1969), И. А. Жирков (2001), М. И. Киселева (2004)], синонимы приведены согласно мировой сводке World Register of Marine Species. Затем подсчитывали численность каждого вида и вычисляли его биомассу. Полихет взвешивали без трубок, предварительно подсушив их на фильтровальной бумаге, на торсионных весах 3-го класса с точностью до 0,001 г и максимальным разрешением 250 мг, более мелкие экземпляры – на торсионных весах 3-го класса «AXIS» с точностью до 0,0005 г и максимальным разрешением 50 г. По полученным данным рассчитывали численность (N) и биомассу (B) гидробионтов на единицу площади (м2).

Солёность и температуру воды измеряли с помощью портативного прибора «SENSION – 5», имеющего жидкокристаллический экран. Для измерения данных параметров электрод помещали в ёмкость с водой, через небольшой промежуток времени на экране появлялись данные солёности (в мг.л-1 и ‰) и температуры (в С0).

Для анализа гранулометрического состава осадка использовали общепринятую методику ситового анализа [66, 100, 119], при котором определяется процентное содержание (по массе) фракций, состоящих из частиц определенного размера (табл. 2.2).

–  –  –

Для этой цели использовали стандартный набор почвенных сит, с последующим взвешиванием выделенных фракций. Гранулометрический анализ включал несколько этапов: 1) среднюю пробу грунта (не менее 100 г) отбирали в воздушно-сухом состоянии и взвешивали на технических весах;

2) проверив правильность расположения сит, грунт высыпали на верхнее сито и встряхивали в течение 10 - 15 мин; 3) фракции грунта, задержавшиеся на сите, высыпали, начиная с верхнего сита, над листом бумаги; 4) каждую из фракций взвешивали.

Затем вычисляли сумму веса всех фракций грунта. Если разница между весом взятой для анализа пробы и полученной суммой отличалась на 1% и более, анализ повторяли.

–  –  –

где ni – численность i–го вида, N – сумма численностей видов от 1 до S.

Индекс видового богатства Симпсона изменяется от 0 до 1 и отражает концентрацию доминирования, т. к. его величина тем больше, чем сильнее доминирование одного или немногих видов [84, 191].

Для оценки видового разнообразия в сообществе использовали индекс Шеннона (Shannon, 1949). Чем больше значение индекса Шеннона, тем больше видовое разнообразие в сообществе. В сбалансированных сообществах, имеющих высокое видовое разнообразие, величина индекса изменяется от 3 до 5.

Обычно значения индекса Шеннона лежат в пределах от 1,5 до 3,5. В экстремальных условиях, в частности при загрязнении, его величина снижается [84, 115, 192].

(1.4) где ni – общая численность вида, N– общая численность сообщества.

Для определения степени равномерности в соотношении численности разных видов, образующих сообщество использовали индекс Пиелу (Pielou, 1966), рассчитанный на основе индекса Шеннона.

(1.5) где H’ – индекс Шеннона, S – число видов.

Его величина изменяется от 0 до 1. Индекс Пиелу показывает, насколько биоразнообразие, измеренное по индексу Шеннона, отличается от максимально возможного при данном числе видов. Чем е ближе к 1, тем выше выровненность, причём е = 1 при равном обилии всех видов [87, 89, 107, 122, 186].

Для анализа видового разнообразия использовали также индекс

Маргалефа (Margalef, 1958):

(1.6) где S – число видов, N – число особей Данный индекс рассматривает биоразнообразие относительно видового богаства и позволяет оценить, сколько видов приходится на число особей. С помощью индекса Маргалефа вычисляют относительные значения и поэтому его можно использовать только для сравнения сообществ одного и того же типа [67, 84, 115, 122, 146, 175].

Для выявления изменений видовой плотности сообществ были построены k-доминантные кривые, которые позволяют сравнить исследованные сообщества по компонентам разнообразия (количество видов на единицу площади и выровненность относительного распределения особей среди видов). По оси абсцисс откладывают ранг вида (порядковый номер в списке видов, ранжированных по убыванию вида), а по оси ординат – обилие каждого вида, выраженное в процентах (по численности). Согласно методу kдоминирования, кривая, расположенная ниже на графике доминирования, соответствует более разнообразному сообществу [6, 58, 87].

2.5. Экспериментальные исследования

Для изучения биологии руководящих видов сообществ псевдолиторали проанализированы особенности распределения и размерной структуры некоторых массовых видов, в том числе моллюска Donacilla cornea и полихеты Saccocirrus papillocercus. Для анализа размерной структуры популяции D. cornea измеряли длину и высоту раковины всех обнаруженных моллюсков исследуемого вида. Крупные особи измеряли с помощью штангенциркуля, мелкие – с помощью окуляр-микрометра. Всего измерено 1900 моллюсков.

Для анализа размерной структуры популяции S. papillocercus в каждой пробе отбирали всех полихет данного вида, затем под бинокуляром МБС-9 с помощью окуляр-микрометра измеряли длину и ширину каждой особи. Под микроскопом подсчитывали количество сегментов. Всего измерено 2300 полихет.

Для изучения спектра питания саккоциррусов содержали в экспериментальных условиях в лаборатории отдела экологии бентоса ИнБЮМ в течение трёх месяцев (с 20.04. по 25.07. 2011 г.) в кристаллизаторе объёмом 2,5 л с грунтом и профильтрованной морской водой. С помощью одноканального компрессора Hagen Marina-50 в воду постоянно подавали воздух. Смену воды проводили 2 раза в неделю. Воду откачивали с помощью пипетки, стенки кристаллизатора протирали ватным тампоном. Затем добавляли профильтрованную через два слоя фильтровальной бумаги морскую воду.

В качестве корма использовали смеси микроводорослей: Isochrysis galbana Tetraselmis suecica Parke (золотистые), Butch. (зеленые), Phaeodactylum tricornutum Bohl. (диатомовые), Rhodomonas salina Wisl.

(криптофитовые).

Для изучения предпочтения грунта полихет использовали кристаллизатор диаметром 28 см и объёмом 3л. На дне кристаллизатора закрепили три вертикальные пластины, разделившие всю площадь на три равных сектора. В каждый сектор поместили грунт, отличающийся по гранулометрическому составу: 1 – песок; 2 – песок и битая ракуша; 3 – гравий (рис. 2.4).

В центре кристаллизатора было оставлено свободное пространство диаметром 4 см, в которое первоначально поместили полихет. Для выбора подходящего грунта они могли свободно передвигаться в любом направлении. Длительность проведения эксперимента – одни сутки. После его окончания грунты были помещены в три отдельные ёмкости для просмотра под бинокуляром.

После извлечения всех полихет проводили их подсчёт в каждом типе грунта и рассчитывали процентное содержание червей в каждом из грунтов.

–  –  –

Рис. 2.4 Установка для проведения эксперимента по предпочтению грунта:

а) общий вид, б) песок, в) песок и битая ракуша, г) гравий Для оценки плодовитости S. papillocercus самку с яйцами помещали в чашку Петри и препарировали. Суспензию, состоящую из воды и яиц, подкрашивали бенгальской розовой, переливали в камеру Богорова и под бинокуляром МБС-9 проводили подсчёт яиц. Всего исследовано 25 особей полихет.

Для изучения размножения и развития S. papillocercus самок с яйцами отсаживали в отдельную ёмкость. Известно [36, 139, 145], что температура влияет на скорость эмбрионального развития и вылупляемость яиц, поэтому, для стимулирования нереста температуру воды мы повышали до 33С.

Оплодотворённые яйца переносили в кристаллизаторы объёмом 50 мл с профильтрованной морской водой, но без грунта. По мере роста личинок их измеряли и фотографировали под микроскопом «Микмед-5».

Для измерения скорости передвижения червей 20 экз. саккоциррусов пересаживали в чашку Петри, предварительно положив под неё миллимитровую бумагу. Затем передвижение червей снимали на видеокамеру. Далее при просмотре записи подсчитывали расстояние, которое проползла полихета, устанавливали затраченное на весь путь время и вычисляли скорость передвижения червей. Эксперимент проводили в пяти повторностях.

В природных условиях проводили измерение скорости зарывания моллюсков D. cornea. Их высаживали на грунт и с помощью секундомера засекали время, за которое D. cornea зарывался. Предварительно с помощью штангенциркуля измеряли его длину и, зная время и расстояние, подсчитывали скорость передвижения. Для сравнения скорости передвижения в различных условиях, моллюсков высаживали на трёх участках: 1) 1 м выше уреза воды, где воздействие прибоя минимально; 2) на урезе воды; 3) ниже уреза воды на 1 м – участок, наиболее интенсивно подвергающийся волновому воздействию. Всего исследовано 45 экз.

моллюсков – по 15 экз. на каждом участке.

РАЗДЕЛ 3

КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ

МАКРОЗООБЕНТОСА ПСЕВДОЛИТОРАЛИ ЧЕРНОМОРСКОГО

ПОБЕРЕЖЬЯ КРЫМА

В зоне псевдолиторали черноморского побережья Крыма обнаружено 86 видов макрозообентоса из следующих таксономических групп: Polychaeta (33), Crustacea (36), Mollusca (17), относящихся к 26 отрядам, 51 семейству и 78 родам. Помимо того, зарегистрированы немногочисленные по видовому составу Turbellaria, Nemertini, Oligochaeta, Pantopoda и Chironomida, систематическое определение которых мы не не проводили по ряду причин, но присутствие которых, тем не менее, отмечалось на исследованных станциях (Приложение А).

Ниже приведена характеристика видового состава макрозообентоса псевдолиторали по районам исследования.

3.1. Сообщества макрозообентоса псевдолиторали западного Крыма

Для изучения макрозообентоса псевдолиторали западного Крыма проанализированы бентосные пробы, отобранные вдоль побережья от посёлка Межводное до п. Витино (рис. 2.1). Для оценки многолетних изменений, произошедших в составе макрозообентоса, съёмку проводили по тем же станциям, на которых более полувека назад (1945 - 1946 гг.) были выполнены исследования О. Б. Мокиевским [109].

Всего нами идентифицирован 21 вид макрозообентоса, из таксономических категорий: Polychaeta (7 видов), Crustacea (10), Mollusca (4), зарегистрированы также Turbellaria, Nemertni, Oligochaeta и Chironomidae.

Ранжированный ряд по численности возглавляли ракообразные, основной вклад в данный показатель внесли E. foxi (1674 экз.м-2) (рис. 3.1).

–  –  –

Рис. 3.1. Соотношение средней численности таксономических групп макрозообентоса в зоне псевдолиторали западного Крыма Ранжированный ряд по биомассе возглавляли моллюски (рис. 3.2).

Существенный вклад в формирование указанного показателя внесли D. cornea (3,7 г.м-2, что составило более 96 % общей биомассы моллюсков).

–  –  –

Рис. 3.2. Соотношение средней биомассы таксономических групп макрозообентоса в зоне псевдолиторали западного Крыма Почти на всех станциях массово представлены ракообразные родов Echinogammarus и Talorchestia. На всех исследованных участках, кроме пляжа Оленёвки и южной косы Донузлава, зарегистрированы Oligochaeta. В бентосных пробах пляжа в районе Беляуса обнаружены единичные особи Chironomidae (табл. 3.1).

Наибольшие численность и биомасса макрозообентоса зарегистрированы в районе пляжа Окунёвки (табл. 3.1), причём весомый вклад в данный показатель внесли Crustacea (72 % численности и 53 % биомассы обнаруженных здесь бентосных животных).

Таблица 3.1 Средняя численность (N) и биомасса (B) макрозообентоса в зоне псевдолиторали юго-восточного Крыма

–  –  –

Следует отметить неравномерное распределение бентосных животных в зоне псевдолиторали по горизонтам (табл. 3.2). На участке ниже уреза воды отмечены наибольшее количество видов (Polychaeta (6 видов), Crustacea (10), Mollusca (3), Turbellaria, Nemertini и Oligochaeta), самая низкая численность и самая высокая биомасса бентосных организмов. Весомый вклад в общую биомассу внесли моллюски D. cornea (более 96 %).

На урезе воды выявлены Polychaeta (2 вида), Crustacea (8), Mollusca (1), Turbellaria, Nemertini и Oligochaeta. Весомый вклад в общую численность и биомассу внесла амфипода E. foxi (41 и 51 % соответственно). По сравнению с другими участками псевдолиторали в этой зоне зарегистрированы максимальные численность и биомасса данного вида.

На участке выше уреза воды зарегистрировано наименьшее количество видов (Polychaeta (3 вида), Crustacea (6 видов), Mollusca (2 вида), Turbellaria, Nemertini, Oligochaeta и Chironomidae), при одновременно высокой численности макрозообентоса. Значительный вклад в данный показатель внесли Turbellaria (более 82 %). Их численность в 12 раз больше, чем у ракообразных, и в 32 раза больше, чем у полихет. Однако, обладая меньшей численностью, ракообразные имели биомассу, превышающую биомассу полихет в 3 раза, а биомассу турбеллярий – в 4 раза.

Таблица 3.2 Средняя численность (N, экз,м-2) и биомасса (B, г,м-2) макрозообентоса по горизонтам в зоне псевдолиторали западного Крыма

–  –  –

Вдоль западного побережья Крыма солёность воды в зонах псевдолиторали изменялась незначительно: на участке ниже уреза воды – от 17,3 до 18,3 ‰, выше уреза воды – от 17,7 до 19,3 ‰.

Температура воды в зоне псевдолиторали на всех горизонтах была высокой (на урезе – от 24,5 до 28,30 С, на 0,5 м выше уреза воды – от 22,4 до 28,40 С, на 1 м выше уреза воды – от 21,8 до 27,90 С) (Приложение Б).

Поэтому можно предположить, что факторы солёности и температуры не являлись значимыми в распределении гидробионтов по горизонтам псевдолиторали.

Для летнего периода характерны высокая степень инсоляции и высыхания верхнего слоя грунта. Для некоторых видов бентосных организмов существование в таких условиях становятся невозможным.

Поэтому они обитают в зоне ниже уреза или на урезе воды, где происходит постоянное увлажнение грунта и условия существования наиболее стабильны. К подобным видам относятся большая часть полихет, моллюсков и некоторые виды ракообразных.

В зоне выше уреза воды зарегистрированы в основном ракообразные, которые приспособлены к сложившимся условиям существования. Они способны зарываться в песок, скрываться под камнями или в толще водорослевых выбросов, служащих не только укрытием от высокой температуры и высыхания, но и пищей. Выше уреза воды отмечены сублиторальные виды ракообразных – D. deshayesi и T. ponticus, для которых обычным местом обитания является граница между псевдолиторалью и сублиторалью. Эти виды часто попадают в зону псевдолиторали также под воздействием прибоя [109]. На урезе и выше уреза воды зарегистрировано большое количество Turbellaria (99 % общей численности), которые являются хищниками и способны питаться мелкими беспозвоночными, в том числе и ракообразными.

Встречаемость видов вдоль западного побережья Крыма различна (табл. 3.3).

Почти на всех исследуемых станциях отмечены полихеты S. papillocercus и амфиподы D. deshayesii, 7 видов полихет и 3 вида ракообразных встречены однократно на одной из станций.

–  –  –

Для оценки сходства состава бентоса исследуемых участков был рассчитан индекс Чекановского - Сёренсена. Для районов Донузлава и пляжей западного побережья Крыма индекс изменялся от 0 до 0,824 (Приложение В). Наибольшее фаунистическое сходство (0,824 и 0,727 соответственно) выявлено при попарном сравнении районов Окунёвка - Ойрат и Оленёвка - Южная коса, наименьшее – между районами Оленёвка Межводное (0,182).

Наличие ретроспективных данных [109] по видовому богатству и количественному развитию бентосных животных, обнаруженных в зоне псевдолиторали западного Крыма в 1945 - 1946 гг., позволило сравнить их с результатами исследований, выполненных нами в этом регионе в 2010 г.

3.1.1. Многолетние изменения в сообществах макрозообентоса псевдолиторали западного Крыма. Для оценки многолетних изменений, произошедших в составе макрозообентоса псевдолиторали, съёмку в 2010 г. провели провели на тех же точках, где более полувека назад (1945 - 1946 гг.) работал О. Б. Мокиевский [109]. Тогда здесь были зарегистрированы полихеты (4 вида), ракообразные (10), моллюски (2) и немертины (табл. 3.4).

Почти на всех станциях встречались моллюски D. cornea, полихеты O.

bicornis и ракообразные – P. maeoticus и E. pulchra.

В 2010 г. на этом же полигоне выявлено 20 видов макрозообентоса (7 видов полихет, 9 видов ракообразных, 4 вида моллюсков) и немертины. Почти повсеместно наблюдалась высокая численность полихеты S. papillocercus (кроме пляжа в Межводном), моллюска D. cornea и ракообразных D. deshayesii (кроме пляжей в Громово и Оленёвке). В 1940-е годы биоценоз D. deshayesii был отмечен в зоне супралиторали. Средняя численность и биомасса амфипод этого вида были высоки – 3421 экз.м-2 и 10,36 г.м-2 соответственно. В более низких горизонтах в зоне псевдолиторали D. deshayesii не встречался [109].

–  –  –

В 40-х годах прошлого века O. bicornis был видом - доминантом, в наших пробах в зоне псевдолиторали данный вид не встречен ни на одной из исследуемых станций.

Для псевдолиторали западного Крыма в 1940-е годы в основном были характерны песчано-галечные пляжи, иногда с примесью ракуши. Только в районе Окунёвки песчано-галечный грунт включал в себя большое количество валунов и располагался тонким слоем (5 - 6 см) на террасах коренных пород [109].

За прошедший 65-летний период значительных изменений в гранулометрическом составе грунта не произошло: вдоль западного побережья Крыма по-прежнему встречаются песчаные пляжи с преобладанием крупного и среднего песка. Почти на всех станциях грунт на 55 - 70 % состоял из крупного и среднего песка, иногда с примесью ракуши. Только в районе п. Окунёвка в состав грунта входило более 60% крупной и средней гальки. Однако, несмотря на отсутствие изменений в гранулометрическом составе субстрата и небольшое увеличение общего числа видов, в видовой структуре отдельных групп макрозообентоса за этот период произошли значительные изменения (табл. 3.5).

–  –  –

В 1940-е годы зарегистрировано 4 вида полихет, в 2010 г. – 7; только один вид – S. papillocercus – общий для сравниваемых периодов. При этом в 1940-е годы этот вид «за два сезона работ … был встречен только однажды, в единственном экземпляре» [109], а в наших пробах он доминировал почти вдоль всего западного побережья.

В 1940-е годы отмечено 2 вида моллюсков, в 2010 г. – 4, причём среди них только один общий вид – D. cornea. В 1940-е годы данный вид встречался вдоль побережья западного Крыма от Евпатории до Громово, западнее Громово не было найдено ни одного экземпляра [109].

В 2010 г. донацилла обнаружена только на 18 из 96 станций, в том числе на станции, расположенной западнее Громово, в районе пляжа Оленёвки.

Количество видов ракообразных за этот период осталось неизменным, но произошла смена их видового состава, крупные виды сменились более мелкими. И всё же среди ракообразных отмечено три общих вида (G.

sanctus, P. maеoticus и T. ponticus). В оба периода зарегистрированы также немертины.

Расчет индекса Чекановского-Сёренсена показал низкую степень фаунистического сходства в сравниваемые периоды (0,316).

Мы сравнили видовой состав и количественное развитие макрозообентоса в зоне псевдолиторали на отдельных участках западного побережья, в частности в районе пляжей Окунёвки и Ойрат.

По данным О. Б. Мокиевского [109], в районе Окунёвки обнаружены один вид полихет и два вида ракообразных (табл. 3.6). По численности и биомассе доминировал E. marinus, на его долю приходилось почти 89 % численности и 85 % биомассы обнаруженных бентосных животных.

–  –  –

В 2010 г. нами здесь зарегистрировано 2 вида полихет и 3 вида ракообразных. Среди полихет доминировал S. papillocercus, среди ракообразных – E. foxi. На их долю приходилось 94 % численности и 99 % биомассы бентоса. В целом в 2010 г. численность макрозообентоса выросла более чем в 4,7 раза, биомасса – более чем в 2 раза.

В районе пляжа Ойрат в 2010 г., как и в 1940-е годы, на террасах коренных пород располагался тонкий слой песчано-галечного грунта, отмечено большое количество валунов. О. Б. Мокиевский [109] писал, что в данном районе фауна псевдолиторали была представлена только Euridice, средняя численность которой составляла 700 экз.м-2, биомасса – 1,5 г.м-2.

В наших пробах также зарегистрированы ракообразные рода Euridice, но их средняя численность и биомасса значительно снизились (в 117 и 750 раз, соответственно). Однако в данном районе возросло количество видов ракообразных – E. foxi, E. pontica, D. deshayesii и T. ponticus.

Кроме того, здесь зарегистрировано 2 вида полихет (P. remota и S.

papillocercus), отмечены турбеллярии, олигохеты и немертины. В целом, за прошедшие десятилетия численность макрозообентоса увеличилась в 4,7 раза, биомасса уменьшилась в 2,3 раза. Значительный вклад в общую численность внесли полихеты и ракообразные (24 %), в общую биомассу – амфиподы T.

deshayesii (58 %).

Нами построены графики k-доминирования для сообщества макрозообентоса зоны псевдолиторали западного побережья Крыма в оба периода исследований (рис. 3.3).

На графиках хорошо видно, что для сообщества псевдолиторали и в 1940-е и в 2010 гг. кривая численности находилась ниже кривой биомассы, что свидетельствует о доминировании k-стратегов в макрозообентосе.

Однако расстояние между кривыми численности и биомассы на графике 2010 г.

сократилось. Поэтому можно предположить, что за прошедший период произошло ухудшение условий обитания [87, 88, 123, 124, 161, 173, 185].

Рис. 3.3. Кривые k-доминирования численности и биомассы сообществ макрозообентоса зоны псевдолиторали западного Крыма (1945 – 1946 и 2010 гг.) Расположение графиков 2010 г. соответствует переходным условиям, когда появляются субдоминанты, а в биотопе наблюдается состояние, характерное для среднего уровня загрязнения [200, 201].

В 1940-х годах О. Б. Мокиевский [109] исследовал и сравнил два горизонта псевдолиторали (выше и ниже уреза воды) в районе Поповки (табл. 3.7). Большая часть бентосных животных встречены им на обоих горизонтах, однако моллюски D. cornea и ракообразные G. sanctnus преобладали выше уреза воды. Некоторые гидробионты были найдены только на одном из горизонтов. К примеру, только ниже уреза воды зарегистрированы ракообразные O. serratum и I. baltica, на участке выше уреза воды – полихеты O. bicornis и ракообразные P. maeoticus.

Данные О. Б. Мокиевского мы сравнили с нашими данными по району Витино, участку, наиболее близко расположенному к Поповке (на момент бентосной съёмки пляж в Поповке был закрыт).

Выше уреза воды здесь встретилось всего три вида макрозообентоса, причём D. deshayesii отмечен только на верхнем горизонте псевдолиторали.

Известно [109], что D. deshayesii – типичная супралиторальная форма.

Данный вид предпочитает свежие выбросы, изобилующие пищей и избегает гниющие толщи водорослей. Этим и можно объяснить присутствие данного вида только выше уреза воды.

–  –  –

Остальные обитатели зоны псевдолиторали преимущественно оставались в зоне ниже уреза воды.

3.2. Сообщество макрозообентоса псевдолиторали бухт Севастополя Для изучения макрозообентоса псевдолиторали бухт Севастополя проанализированы бентосные пробы, отобранные в бухтах Казачья, Круглая, Стрелецкая и Севастопольская (рис. 2.2).

Всего нами идентифицировано 30 видов полихет, 21 вид ракообразных, 14 видов моллюсков, а также турбеллярии, немертины, олигохеты и личинки комаров (рис. 3.4, 3.5).

Ранжированный ряд по численности и биомассе возглавляли моллюски.

Основной вклад в данный показатель внес H. acuta (738 экз.м-2 и 1,810 г.м-2), что составило более 96 % общей численности и 57 % общей биомассы моллюсков).

–  –  –

На более открытых участках бухт Севастопольская и Казачья почти на всех станциях массово представлены полихеты S. papillocercus, N. pontica, ракообразные S. pulchellum, а также немертины и олигохеты.

В кутовых частях бухт Казачья, Круглая и Стрелецкая массовое развитие получили полихеты C. capitata, моллюск H. acuta, олигохеты и личинки комаров.

Наибольшее видовое богатство (26 видов полихет, 22 вида ракообразных, 10 видов моллюсков, а также Turbellaria, Nemertni, Oligochaeta и Chironomidae) отмечено в б. Казачья. Это может быть связано с одной стороны, с тем, что, данная бухта наиболее чистая по сравнению с другими бухтами Севастополя [33, 130]. С другой стороны – в наших исследованиях её зона псевдолиторали наиболее полно изучена, т. к. бентосные пробы были отобраны не только на открытых участках, но и в кутовой части бухты (рис. 2.2).

Максимальная численность макрозообентоса также зарегистрирована в б.

Казачья (2593 экз.м-2) за счёт массового развития полихет, доля которых в общую численность составила 41 % (табл. 3.8).

–  –  –

Наибольшая биомасса отмечена в б. Стрелецкая (8,16 г.м-2), весомый вклад в данный показатель внесли моллюски (73 % биомассы обнаруженных бентосных животных).

Для оценки сходства состава бентоса исследуемых бухт был рассчитан индекс Чекановского – Сёренсена, который изменялся от 0,083 до 0,48 (табл.

3.9). Наибольшее фаунистическое сходство выявлено при сравнении бухт Круглая и Стрелецкая. Это объясняется тем, что в этих бухтах бентосную съёмку проводили в кутовых частях, где схожи грунты (песчано-илистые) и гидрологические условия. Наименьшее фаунистическое сходство (0,083) – между бухтой Круглая и Севастопольская, которые отличались не только гидрологическими условиями (кут и более открытое побережье), но и гранулометрическим составом грунта (песчано-илистые и песчаные грунты с битой ракушей).

В данном разделе приведены средние количественные показатели, т. к.

бентосную съёмку проводили в течение года в бухтах Казачья и Севастопольская пробы брали ежемесячно, в кутах бухт Казачья, Круглая, Стрелецкая – ежеквартально. Установлено, что видовой состав и количественные показатели в различные сезоны года значительно

–  –  –

3.3. Сообщества макрозообентоса псевдолиторали юго-восточного Крыма Для изучения макрозообентоса псевдолиторали юго-восточного Крыма нами проанализированы бентосные пробы из прибрежья Карадага и прилегающих акваторий: бухт Лисья и Тихая, пляжей посёлков Орджоникидзе и Прибрежного, Феодосийского залива (в районе устья реки Байбуга) [68] (рис.

2.3).

Всего в зоне псевдолиторали юго-восточного Крыма идентифицировано 13 видов макрозообентоса, относящихся к разным таксономическим категориям: Polychaeta (8 видов), Crustacea (5), а также Turbellaria, Nemertni, Oligochaeta. В бентосных пробах псевдолиторали бухт Барахты и Лисья были обнаружены единичные экземпляры Pantopoda.

На всех станциях зоны псевдолиторали Карадага массово Echinogammarus foxi) представлены ракообразные рода (E. и многощетинковые черви рода Saccocirrus (S. papillocercus), показатель встречаемости которых составил 100 %.

Наиболее беден таксономический состав макрозообентоса на прилегающих к Карадагу участках: всего три таксономические группы – Polychaeta, Turbellaria и Oligochaeta (табл. 3.10).

Средние значения количественных показателей макрозообентоса юговосточного Крыма варьировали в пределах 4 - 1939 экз.м-2 и 0,0003 - 5,56 г.м-2, соответственно. Полихеты доминировали в двух районах: Кузьмичёв камень и пляж Биостанции. В последнем районе на их долю приходилось 74 % численности и 91 % биомассы обнаруженных здесь бентосных организмов.

–  –  –

Наиболее существенный вклад в формирование общей численности и биомассы внесли полихеты S. papillocercus (1913 экз.м-2; 6,0 г.м-2), ракообразные E. olivii (1875 экз.м-2; 1,1 г.м-2) и Nemertini (658 экз.м-2; 1,8 г.м-2).

Ранжированный ряд по индексу плотности возглавляли полихеты.

Наличие данных М. И. Киселёвой (архив отдела экологии бентоса ИнБЮМ) по видовому составу полихет зоны псевдолиторали для района Карадага (1984 г.) дало возможность сравнить их с результатами наших исследований (табл. 3.11).

Поскольку данные М. И. Киселёвой касались лишь нижней границы псевдолиторали, то для сравнения мы также использовали наши данные, только по зоне ниже уреза воды. Выяснилось, что за четверть века видовой состав полихет этой зоны псевдолиторали акватории Карадага значительно изменился. Индекс Чекановского - Сёренсена для двух периодов исследования составил 0,25, демонстрируя низкий уровень фаунистического сходства.

В 1984 г. в районе Карадага зарегистрировано 26 видов полихет, из которых 18 видов (69 %) были отмечены в единичных экземплярах. Почти на всех станциях обнаружена S. clavata. В районе пляжа в массовом количестве зарегистрирован P. jubatus, в районе Кузьмичёва камня - P. synophthalmica, на остальных станциях эти виды встречались в единичными особями.

–  –  –

В 2008 г. выявлено всего 6 видов полихет, три из них – M. fragilis, P.

jubatus и P. kefersteini – встречены однократно в единичных экземплярах.

Таким образом, за 20-летний период видовой состав полихет в данной акватории уменьшился в 4 раза. Почти на всех станциях в массовом количестве зарегистрирован S. papillocercus, а его наибольшая численность (900 экз.м-2) наблюдалась в бухте Лисья (в 1984 г. данный вид однократно отмечен в районе пляжа, его численность была низкой – 56 экз.м-2).

В число полихет, обнаруженных в 1984 г., входило 11 видов (42 %), для которых характерно обитание в зарослях макрофитов, а не в зоне псевдолиторали, куда эти виды могли быть занесены случайно под воздействием волн.

Известно [60, 61, 78, 79, 91, 106], что зарослевые сообщества прибрежной зоны имеют динамичную структуру, поскольку находятся под прессом природных и антропогенных факторов, а деградация морских экосистем начинается с прибрежной зоны, что, прежде всего, отражается на биомассе водорослей. В 1970-е годы прибрежная зона Карадага и бухты Лисья относились к числу наибогатейших районов моря. В акватории заповедника произрастало 170 видов водорослей – макрофитов, однако антропогенное влияние привело к деградации и перестройке структуры фитоценозов.

С 1990 до 2000 гг. на глубинах 0,5 - 1 м в районе Кузьмичёва камня биомасса водорослей снизилась с 6365 до 4650 г.м-2 соответственно. При этом наибольшие изменения в структуре донных фитоценозов произошли на глубине 1 м в районе пляжа Биостанции [106]. По другим данным [78], за период с 1970 по 2002 гг. в районе Кузьмичёва камня биомасса двух видов цистозиры (Cystoseira crinita и С. barbata) снизилась в 22 раза – с 1594 до 72,9 г.м-2. Биотоп цистозиры сменился на биотоп филлофоры (Phyllophora nervosa), биомасса которой возросла с 65 до 714,6 г.м-2. В целом в акватории Карадагского заповедника на глубине 1 м выявлено уменьшение массы зарослей цистозиры. Можно предположить, что снижение численности полихет, обитающих в прибрежных зарослях макрофитов и затем попадающих в зону псевдолиторали, связано с изменением структуры фитоценозов и уменьшением биомассы водорослей - макрофитов. Из числа фитофагов нами зарегистрированы только единичные экземпляры одного вида

– S. clavata.

За прошедший период изменился не только видовой состав полихет, но произошли изменения и в их трофической структуре (рис. 3.6).

К примеру, в 1980-е годы обнаружено 4 вида плотоядных полихет, а в 2008 г. таковых здесь не найдено. Их исчезновение может быть связано с тем, что за прошедший период уменьшилось количество червей, являющихся для них кормом. В оба сравниваемых периода наибольшее количество видов относилось к фитофагам, но число видов полихет этой группы значительно снизилась: в 1984 г. зарегистрировано 12 видов, а в 2008 г. – всего 3 вида.

Возможные причины этого обсуждались выше. Можно предположить, что это связано с уменьшением биомассы водорослей за прошедший период [110].

Рис. 3.6. Соотношение количества видов основных трофических групп в зоне псевдолиторали Карадага в разные годы Исследования участков псевдолиторали, прилегающих к Карадагу, показали, что средние значения численности и биомассы макрозообентоса варьировали от 8 до 5833 экз.м-2 и от 0,006 до 0,671 г.м-2 соответственно. В двух районах – бухта Тихая и пляж посёлка Прибрежное доминировали полихеты. В последнем районе на их долю приходилось 75 % численности и 97 % биомассы обнаруженных здесь бентосных организмов. В прибрежье посёлка Орджоникидзе и устья реки Байбуга зарегистрированы Oligochaeta.

В районе устья реки Байбуга доля олигохет в общей численности и биомассе составила 99 и 84 % соответственно. Turbellaria обнаружены в двух акваториях – пос. Орджоникидзе и б. Тихая. Численность турбеллярий в районе Орджоникидзе высокая (5833 экз.м-2) – почти в 22 раза выше, чем в акватории б. Тихая. В общую численность бентоса б. Тихая и Прибрежного значительный вклад внесли полихеты, в районе пос. Орджоникидзе – турбеллярии, в устье реки Байбуга – олигохеты. В устье реки Байбуга значительный вклад в общую биомассу внесли олигохеты, в остальных районах – полихеты.

Только в акватории б. Тихая обнаружены полихеты H. arenaria, более нигде не встреченные нами. Только в устье р. Байбуга зарегистрирована полихета H. diversicolor, для которой характерно обитание на илистопесчаных грунтах в распреснённых участках (солёность воды до 2 ‰) [63].

По данным Н. А. Загоровского [46], в лабораторных условиях H. diversicolor выживал в пресной воде в течение двух месяцев, Макрозообентос в зоне псевдолиторали по горизонтам распределялся неравномерно (табл. 3.12).

–  –  –

В районе Карадага наименьшие количественные показатели свойственны бентосным организмам на участке, расположенном выше уреза воды. Здесь идентифицировано всего 4 вида беспозвоночных, что в 3 раза меньше, чем на участке ниже уреза воды. В частности, здесь не встречаются Turbellaria. Наибольшая общая численность и биомасса макрозообентоса выявлены в зоне уреза воды.

На участке ниже уреза наиболее высокая численность отмечена для ракообразных и полихет. Однако на втором месте после полихет по биомассе стоят немертины, обладающие наименьшей численностью.

В то же время, в районах, прилегающих к Карадагу, кроме акватории бухты Тихая, наибольшая численность макрозообентоса зарегистрирована на участке выше уреза воды.

В районе пос. Орджоникидзе на данном участке доля турбеллярий составляла 79 % численности обнаруженных здесь бентосных организмов, в устье реки Байбуга отмечены только олигохеты (100 %), в Прибрежном – высока доля полихеты S. papillocercus (67 %). В акватории бухты Тихая на участке уреза воды наиболее высока численность у полихет H. arenaria (3400 экз.м-2) (60 %).

В целом на псевдолиторали юго-восточного Крыма в зоне ниже уреза воды в основном обитают полихеты, на урезе и выше уреза воды – ракообразные, турбеллярии, немертины и олигохеты. Скорее всего, такое распределение макрозообентоса по горизонтам связано с различием условий обитания. Ниже уреза воды условия наиболее стабильны, отсутствует осушение, не воздействуют такие факторы, как инсоляция и высокая температура. Поэтому на нижнем горизонте в летнее время в основном обитают полихеты, на урезе и выше уреза воды – представители макрозообентоса псевдолиторали, которые способны избежать негативного воздействия, зарываясь глубже в грунт или перемещаясь в более благоприятные условия, где воздействие этих факторов минимизируется.

Для определения фаунистического сходства макрозообентоса районов юго-восточного Крыма рассчитан индекс Чекановского – Сёренсена (Приложение Л), который изменялся от 0 до 0,86. Наиболее сходен видовой состав в двух районах: пляж Биостанции – бухта Лисья (0,83) и бухта Тихая – пляж Орджоникидзе (0,86). Отсутствие или низкая степень сходства видового состава выявлено между участком устья реки Байбуга и остальными районами исследования (0 – 0,4). Можно предположить, что на участке в устье реки Байбуга сложились экологические условия, значительно отличающиеся от остальных районов (в зависимости от силы и направления ветра часто изменяющаяся солёность воды, илистый песок) и это отразилось на видовом составе макрозообентоса.

Таким образом, впервые проведён сравнительный анализ видового состава полихет в зоне псевдолиторали акватории Карадага (более, чем за 20летний период), показавший, что число видов уменьшилось в 4 раза, доминирующие раннее в различных районах три вида червей (P. jubatus, P.

synophthalmica и S. clavata,) заместились на S. papillocercus. Произошли изменения в трофической структуре полихет – исчезли плотоядные виды, число фитофагов снизилось в 4 раза.

В целом, донная фауна зоны псевдолиторали юго-восточного Крыма характеризуется невысоким таксономическим и видовым разнообразием.

Наибольшее количество видов отмечено в акватории Карадага, что может быть связано с его наибольшей изученностью, по сравнению с другими исследованными участками.

РАЗДЕЛ 4

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА И

КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МАКРОЗООБЕНТОСА

ПСЕВДОЛИТОРАЛИ БУХТ СЕВАСТОПОЛЯ

–  –  –

В бухте Казачья бентосные пробы отбирали на трёх разрезах: первый разрез находился в кутовой части западного рукава, второй – на восточной стороне западного рукава (ЗР), третий – на западной стороне восточного рукава (ВР). На первом разрезе пробы отбирали ежеквартально в течение года, на втором и третьем – ежемесячно в течение 13 мес. (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Карта-схема районов отбора проб макрозообентоса в бухте Казачья Районы отбора проб различались по своему гранулометрическому составу (табл. 4.1), поэтому характеристика видового состава, количественных показателей и сезонной динамики макрозообентоса дана для каждого разреза отдельно.

–  –  –

Первый разрез (биотоп ила) располагался в кутовой части западного рукава бухты. Это – мелководный участок, для которого характерен подъём температуры воды в летнее время до высоких показателей (300С) и незначительное волновое воздействие. Донные осадки этого района на участке уреза и ниже уреза воды представлены гравием с примесью песка и ила, а на участке выше уреза воды преобладают гравий с песком. Отмечены выбросы водорослей и бытовой мусор.

Второй разрез (биотоп ракуши) располагался на небольшом пляже. Для участка ниже уреза воды здесь характерны крупный, средний и мелкий гравий, крупный и средний песок, для уреза воды – крупный, мелкий гравий и крупный песок, выше уреза – высокий процент (53,6 %) содержания среднего гравия. На всех участках отмечено значительное количество битой ракуши.

Третий разрез (биотоп песка) располагался в восточном рукаве, ближе к выходу из него и подвергался волновому воздействию в большей степени.

Здесь расположен небольшой пляж, представляющий собой террасу из прочного материала, на которую намывается песок. Во время шторма песок почти полностью смывается, но затем снова восстанавливается. На этом разрезе на участке ниже уреза воды отмечен мелкий гравий, на участках уреза – крупный песок, выше уреза – крупный гравий. На всех участках выявлено значительное количество пустых раковин биттиума.

Биотоп ила. Макрозообентос биотопа ила (Приложение Г) представлен организмами из следующих таксономических категорий:

Polychaeta (10 видов), Crustacea (8), Mollusca (10), а также Turbellaria, Nemertini, Oligochaeta и Chironomidae (табл. 4.2).

Численность и биомасса макрозообентоса бухты в различные сезоны экз.м-2 и г.м-2 года варьировали в пределах 5-2310 0,005-54,1194 соответственно. Количественное развитие макрозообентоса не одинаково. В течение всего года массово представлены полихета C. capitata и гастропода H. acuta (средние значения численности – 98 и 911 экз.м-2 соответственно;

биомассы – 0,07583 и 2,0195 г.м-2 соответственно).

В зимний период макрозообентос бухты представлен 5 видами полихет, 3 видами моллюсков, а также олигохетами, немертинами и личинками комаров.

–  –  –

По численности доминировали олигохеты (51 %) (рис. 4.2), предпочитающие илистые и песчано-илистые грунты и обитающие на поверхности или в толще грунта, где они образуют массовые скопления.

Олигохеты потребляют в пищу детрит животного и растительного происхождения, диатомовые водоросли, простейших, различных бактерий и микроорганизмы. Они устойчивы к неблагоприятным условиям среды [148] и, видимо, это позволяет им сохранять высокую численность в зимний период в зоне псевдолиторали при низкой температуре воды низкая – 7-9оС.

–  –  –

Рис 4.2. Средняя численность таксономических групп макрозообентоса зоны псевдолиторали бухты Казачья (биотоп ила) По биомассе доминировали моллюски (48 %). Среди моллюсков ранжированный ряд по численности возглавляла гастропода H. acuta, (82 % общей численности моллюсков) (рис. 4.3).

–  –  –

Рис 4.3. Средняя биомасса таксономических групп макрозообентоса зоны псевдолиторали бухты Казачья (биотоп ила) Несмотря на низкую численность, доля крупного двустворчатого моллюска Abra segmentum составила 89 % общей биомассы моллюсков.

Зимой численность и биомасса макрозообентоса значительно снижаются по сравнению с другими сезонами года, и это связано с неблагоприятными условиями обитания в зоне псевдолиторали (низкие температуры воды, интенсивное волновое воздействие). Поэтому зимой здесь остаются эврибионтные виды, для которых характерно обитание в зоне псевдолиторали.

Весной видовой состав макрозообентоса стал богаче и был представлен 3 видами полихет, 6 видами ракообразных, 6 видами моллюсков, а также олигохетами, турбелляриями и личинками комаров. В это время года по численности доминировали ракообразные (рис. 4.2), на их долю приходилось 36 % численности обнаруженных здесь бентосных организмов. Среди ракообразных самым многочисленным видом был Echinogammarus foxi.

Данный вид размножается в течение всего года, но имеет два пика размножения – весна и осень. Весной E. foxi для более быстрого созревания половых продуктов мигрирует на мелководье, а затем после размножения, вновь перемещается в более глубоководные места в заросли макрофитов.

Для остальных обнаруженных в зоне псевдолиторали видов ракообразных также характерна миграция в период размножения в более тёплые прибрежные воды. Но они обычно обитают в прибрежных водорослях и в зону псевдолиторали попадают в единичных экземплярах под воздействием волн [34, 35, 90].

По биомассе доминировали моллюски (рис. 4.3). Крупный двустворчатый моллюск C. gallina был встречен в единственном экземпляре, но внёс значительный вклад в общую биомассу (27 %). Несмотря на то, что численность гастропод H. acuta по сравнению с зимним периодом возросла более чем в 5 раз (период нереста моллюска), из-за мелких размеров их вклад в общую биомассу составил только 14 %.

Среди полихет 67 % численности приходилось на Capitella capitata, размножающуюся почти в течение всего года при температуре воды 7-25оС, но, в основном, в весенне-летний период [63].

Летом макрозообентос представлен 6 видами полихет, 3 видами ракообразных, 6 видами моллюсков, а также турбелляриями, олигохетами и личинками комаров. По численности и по биомассе доминировали моллюски. На их долю приходилось 95 % численности и более 99 % биомассы обнаруженных здесь бентосных организмов. Среди моллюсков по численности и биомассе доминировали гастроподы H. acuta: на их долю приходилось 71 % численности и 64 % биомассы общей численности и биомассы всех обнаруженных моллюсков. Данный вид предпочитает рыхлые, особенно илистые грунты, характерные для кутовых частей бухт и заливов. Обитает H. acuta от уреза воды до глубины 11 - 20 м. Молодь обитает на глубине 1 – 2 м, затем, достигнув размера 1,5 – 2 мм, перемещается к урезу воды. H. acuta - собирающий детритофаг [25, 142].

Среди полихет доминировала C. capitata, на её долю приходилось 81 % численности и 37 % биомассы общей численности и биомассы полихет. Для C. capitata характерно обитание в прибрежных и устьевых участках на мягких илистых или песчано-илистых грунтах от уреза воды и до глубины 100 м. [63, 195] Черви строят трубки на поверхности грунта. Пищу захватывают, выпячивая глотку. При этом глоточный эпителий выделяет мукополисахарид, который помогает выделять органические частицы с низким удельным весом [154, 157, 197]. В составе пищевых комков обнаружены минеральные частицы, детрит, створки диатомовых, кокколитофориды. Известно, что эти черви питаются в основном микроорганизмами и не способны переварить растительные остатки [199], однако, в лабораторных условиях они хорошо утилизируют детрит растительного происхождения. Это – эвригалинный вид, который может переносить значительные колебания солёности от 41,5 ‰ до почти пресной воды [154, 163, 195, 196, 197]. Высокая степень выносливости C. capitata к неблагоприятным факторам среды позволяет выживать в зоне псевдолиторали.

Ракообразные встечены в единичных экэемплярах, среди них доминировал Corophium bonelli, но и его численность была низкой – 35 экз.м-2 при биомассе 0,01 г.м-2.

Летом численность хирономид, по сравнению с другими сезонами, была самой высокой – 114 экз.м-2. Хирономиды являются неотъемлемой частью донного сообщества. В Азово-Черноморском бассейне они обитают в мелких и крупных лиманах, а также во внутренних постоянных и временных солёных и пресных водоёмах на мелководье в заиленных грунтах с примесью песка и гравия [7, 25, 85]. Важными факторами для выживания личинок хирономид являются температура ила, определяющая сроки окукливания, кислородный режим, влияющий на выживание молоди, и солёность воды, т.

к. подавляющее большинство личинок обитает в пресных водоёмах, за исключением нескольких эвригалинных видов [80]. Питаются хирономиды детритом, водорослями и бактериями [7].

Можно предположить, что летом условия обитания в кутовых частях бухт благоприятны для выживания хирономид (высокая температура воды, наличие кормовой базы в виде выбросов водорослей) в связи с чем в этот период их численность возрастает.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«СЫРКАШЕВА Анастасия Григорьевна СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ПОВЫШЕНИЮ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У ПАЦИЕНТОК С ДИСМОРФИЗМАМИ ООЦИТОВ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«ДЯТЛОВА ВАРВАРА ИВАНОВНА ПОЛУЧЕНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ И СИНТЕТИЧЕСКИХ АНТИГЕНОВ MYCOBACTERIUM TUBERCULOSIS И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ СЕРОДИАГНОСТИКИ ТУБЕРКУЛЕЗА Специальность: 03.02.03 – микробиология. Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Толмачева Алла Викторовна УДК 633.34:551.АГРОКЛИМАТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОИ В УКРАИНЕ 11.00.09 – метеорология, климатология, агрометеорология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: Полевой Анатолий Николаевич, доктор географических наук, профессор Одесса – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ І. БИОЛОГИЧЕСКИЕ...»

«МАХАЧЕВА ХАННА ГАДЖИЕВНА СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ МОДЕРНИЗАЦИИ ОТОРИНОЛАРИНГОЛОГИЧЕСКОЙ ПОМОЩИ В РЕСПУБЛИКЕ ДАГЕСТАН 14.01.03 – болезни уха, горла и носа 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор Н.А. Дайхес доктор медицинских наук, профессор Л.М. Асхабова...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«БАРИНОВА Ирина Владимировна Патогенез и танатогенез плодовых потерь при антенатальной гипоксии 14.03.02 – Патологическая анатомия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени доктора медицинских наук Научные консультанты: Заслуженный деятель науки РФ Доктор биологических наук, доктор медицинских наук, профессор профессор САВЕЛЬЕВ...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ПОЛУЭКТОВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА ФИТОТОКСИЧЕСКИЕ МЕТАБОЛИТЫ ГРИБА PARAPHOMA SP. ВИЗР 1.46 И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Шифр и наименование специальности: 03.02.12 – микология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Берестецкий А.О. кандидат биологических наук Санкт-Петербург...»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.