WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«ПСЕВДОЛИТОРАЛИ У ЧЕРНОМОРСКИХ БЕРЕГОВ КРЫМА ...»

-- [ Страница 1 ] --

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ

им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

КОПИЙ

ВЕРА ГЕОРГИЕВНА

УДК 574.587 (252.5)

СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА ПЕСЧАНОЙ

ПСЕВДОЛИТОРАЛИ У ЧЕРНОМОРСКИХ БЕРЕГОВ КРЫМА

Специальность

03.02.10 – гидробиология

Диссертация на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель Заика Виктор Евгеньевич член-корреспондент НАН Украины, доктор биологических наук, профессор Севастополь - 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ………………………………………………………………………4

РАЗДЕЛ 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МАКРОЗООБЕНТОСА

ЗОНЫ ПСЕВДОЛИТОРАЛИ АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОГО БАССЕЙНА

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)……………………………………………………….9 РАЗДЕЛ 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Краткая физико-географическая характеристика районов исследования…………………………………………………………………….22

2.2 Объём исследованного материала……………………………………….29

2.3 Методы отбора проб………………………………………………………30

2.4 Математическая обработка данных……………………………………..33

2.5 Экспериментальные исследования………………………………………35

РАЗДЕЛ 3. КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ

МАКРОЗООБЕНТОСА ПСЕВДОЛИТОРАЛИ ЧЕРНОМОРСКОГО

ПОБЕРЕЖЬЯ КРЫМА

3.1. Сообщества макрозообентоса псевдолиторали западного Крыма………39

3.2. Сообщества макрозообентоса псевдолиторали бухт Севастополя ……...56

3.3. Сообщества макрозообентоса псевдолиторали юго-восточного Крыма..60

РАЗДЕЛ 4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА И

КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МАКРОЗООБЕНТОСА

ПСЕВДОЛИТОРАЛИ БУХТ СЕВАСТОПОЛЯ

4.1. Бухта Казачья

4.2. Бухта Круглая ………………………………………………………………92

4.3. Бухта Стрелецкая …………………………………………………………...95

4.4. Бухта Севастопольская …………………………………………………….98

4.5. Сравнительная характеристика сообществ макрозообентоса зоны псевдолиторали кутовых частей бухт Севастополя и открытого побережья Крыма …………………………………………………………………………..105

РАЗДЕЛ 5. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ

МАКРОЗООБЕНТОСА ПЕСЧАНОЙ ПСЕВДОЛИТОРАЛИ

ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КРЫМА..

5.1. Сообщество Saccocirrus papillocercus..

5.2. Сообщество Protodrilus flavocapitatus

5.3. Сообщество Hydrobia acuta

5.4. Сообщество Donacilla cornea

РАЗДЕЛ 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

МАССОВЫХ ВИДОВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ЗОНЕ

ПСЕВДОЛИТОРАЛИ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КРЫМА...133

Saccocirrus

6.1. Особенности биологии и распределения полихеты papillocercus

Protodrilus

6.2. Особенности биологии и распределения полихеты flavocapitatus..

6.3. Особенности биологии и распределения полихеты Protodorvillea kefersteini..……………………………………………………………………...152

6.4 Особенности биологии и распределения моллюска Donacilla cornea.... 158

РАЗДЕЛ 7. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ

МАКРОЗООБЕНТОСА ПСЕВДОЛИТОРАЛИ ЧЁРНОГО МОРЯ……166

ВЫВОДЫ………………………………………………………………………172 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ………………………174 ПРИЛОЖЕНИЕ……………………………………………………………….197

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Прибрежные донные сообщества находятся под влиянием комплекса природных и антропогенных факторов, которые могут существенно изменять водную среду с населяющими её организмами.

В последние десятилетия возрос интерес к исследованию краевых, или контактных, зон моря, что, прежде всего, связано с их наименьшей изученностью по сравнению с другими зонами бентали. С другой стороны, краевые сообщества находятся под постоянным воздействием антропогенного фактора. В числе таковых, например, песчаные побережья, испытывающие наибольшую рекреационную нагрузку, поэтому их можно отнести к категории экологически горячих точек [22, 47, 48, 49, 50, 53, 129].

Исследования по изучению процессов формирования и функционирования морских сообществ, в том числе и контактных зон, позволяют получить информацию о направлениях и темпах развития экосистем и их деградации в естественных условиях и при антропогенных нагрузках. Изучению видового состава и количественных характеристик макрозообентоса прибрежной зоны крымского побережья посвящено множество публикаций, но в большинстве из них представлены результаты изучения глубин более 0,5 м [16, 17, 62, 87, 88, 101, 105, 121, 131, 132].

Данные о сообществах зоны псевдолиторали вдоль черноморского побережья Крыма носят фрагментарный характер и не могут в полной мере отразить объективную картину состояния исследуемых сообществ.

Отсутствие информации о многолетних изменениях, произошедших в краевых сообществах, не позволяет выяснить общие тенденции и закономерности их развития, а также оценить последствия негативного воздействия на сообщества черноморского макрозообентоса.

Учитывая вышесказанное, данная работа, направленная на изучение качественного и количественного состава сообществ макрозообентоса зоны псевдолиторали вдоль крымского побережья Чёрного моря, является актуальной.

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Работа выполнена в отделе экологии бентоса Института биологии южных морей в рамках темы: “Исследование локальных различий морской биоты в связи с особенностями местообитаний, с учётом воздействия климатических и антропогенных факторов”, (№ гос. регистрации 0107U012023, 2008 – 2012 гг.) и “Адаптации экосистем приморских элементов экосети Украины к воздействию биотических и абиотических факторов” (№ гос. регистрации 0112U001629, с 2012 г.), в которых автор принимал участие как исполнитель соответствующих разделов (2008 – 2013 гг.).

Цель и задачи исследования. Цель работы – исследовать состав и структуру сообществ макрозообентоса песчаной псевдолиторали крымского побережья Чёрного моря в пространственно-временном масштабе и оценить многолетние изменения, происходящие в этих сообществах.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

Изучить качественный и количественный состав сообществ макрозообентоса псевдолиторали крымского побережья Чёрного моря;

Проследить сезонную динамику структуры исследуемых сообществ;

Оценить многолетние изменения в сообществах на участке побережья западного Крыма и выявить их возможные причины;

Изучить особенности биологии некоторых массовых видов сообществ псевдолиторали.

Объект исследования – макрозообентос псевдолиторали.

Предмет исследования – состав, распределение макрозообентоса и экологические особенности массовых видов в зоне псевдолиторали крымского побережья.

Методы исследования. В работе использованы стандартные полевые гидробиологические методы и экспериментальные методы исследования в лабораторных условиях. Для изучения видового состава применялись методы препарирования и световой микроскопии. Цифровой материал обрабатывался статистически, в соответствии с принципами и методами анализа экологических данных: методы классификации и оценка видового разнообразия.

На основании Научная новизна полученных результатов.

выполненных исследований впервые представлена карта распределения сообществ макрозообентоса в зоне псевдолиторали крымского побережья Чёрного моря. Дополнены данные по видовому составу и плотности поселений макрозообентоса, составлен общий таксономический список макрозообентоса псевдолиторали крымского побережья, получены новые данные по биологии и экологии массовых представителей черноморского макрозообентоса. Впервые проведён сравнительный анализ современных данных видового состава и количественных характеристик макрозообентоса с результатами исследований 1945 - 1946 гг. (О. Б. Мокиевский) западного Крыма.

Данные о Практическое значение полученных результатов.

современном состоянии макрозообентоса зоны псевдолиторали вдоль крымского побережья Чёрного моря могут быть использованы в качестве базовой информации для прогнозирования развития водных экосистем при естественных процессах и антропогенных воздействиях, при планировании и проведении мониторинга прибрежной зоны, а также оценке антропогенного влияния на экосистему и ущерба, наносимого морской биоте. Новые данные по биологии и экологии многощетинковых червей могут быть включены в курсы лекций по специальностям «биология», «зоология» и «гидробиология».

Личный вклад соискателя. Диссертантом самостоятельно выполнены сбор материала и его обработка, экспериментальные исследования по экологии и биологии массовых видов полихет. Постановка цели и задач исследования, а также интерпретация полученных результатов выполнены при участии научного руководителя.

Результаты исследований, включённые в Апробация работы.

диссертационную работу, представлены на: V, VI, VII Международных научно-практических конференциях «Заповедники Крыма» (Симферополь, 2009, 2011, 2013); I и II Международных научно-практических конференциях «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2010, 2012);

Всеукраинском семинаре - совещании «Морские берега Украины» (Кацивели, 2011); IV Международной научно-практической конференции «Моллюски:

результаты, проблемы и перспективы исследований» (Житомир, 2012); ІІІ Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии.

Перспективы, пути и методы исследований» (Херсон, 2012); VII Международной научной конференции «Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черноморского региона», посвященная 90летнему юбилею ЮгНИРО (Керчь, 2012); VII Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах»

(Днепропетровск, 2013); а также доложены и обсуждены на научных семинарах отдела экологии бентоса ИнБЮМ им. А. О. Ковалевского (2008 – 2013 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ (8 из них без соавторов), в том числе в зарубежном журнале – 1 статья, в специализированных изданиях, рекомендованных ВАК – 5 статей, в материалах международных и региональных конференций – 10. Из статей, опубликованных в соавторстве, в диссертации использованы только данные, полученные диссертантом. Права соавторов публикаций не нарушены.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи разделов, выводов, списка использованных источников и приложения.

Общий объём рукописи 169 страниц. Работа содержит 65 рисунков и 38 таблиц. Список использованных источников включает 203 работы, из них 57 на иностранных языках.

Соискатель выражает глубокую благодарность Благодарности.

научному руководителю члену-корреспонденту НАН Украины, д. б. н., профессору В. Е. Заике за методическое руководство и ценные советы на всех этапах работы над диссертацией, д.б.н., профессору А. В. Гаевской за поддержку в работе, к.б.н. Н. А. Болтачёвой за помощь в определении отдельных видов полихет и моллюсков, м.н.с. Л. В. Бондаренко за помощь в определении ракообразных, а также ценные консультации по всем разделам работы. Искренне признательна к.б.н. Е. В. Лисицкой и к.б.н. Л. В. Ладыгиной за критические и полезные замечания при подготовке рукописи, помощь при проведении экспериментальных работ и предоставление кормовых микроводорослей. Благодарю к.б.н. В. А. Гринцова и к.б.н. Н. В. Шадрина за предоставленные бентосные пробы и ценные советы, а также работников научной библиотеки ИнБЮМ за помощь в поисках необходимой литературы и всех сотрудников отдела экологии бентоса ИнБЮМ за доброе отношение и моральную поддержку.

РАЗДЕЛ 1

СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МАКРОЗООБЕНТОСА ЗОНЫ

ПСЕВДОЛИТОРАЛИ АЗОВО- ЧЕРНОМОРСКОГО БАССЕЙНА

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Чёрное море относится к числу наиболее обособленных частей Мирового океана, к так называемым бесприливным морям, имеющим незначительную амплитуду приливо-отливных колебаний. В связи с этим в них отсутствует литораль в её классическом понимании. И хотя в бесприливных морях тоже выделяют литораль, но к ней обычно относят прибрежную зону, которую иногда называют псевдолиторалью.

Чёрное море располагается в умеренном поясе и имеет зональную ориентацию, что определяет характер и величину приливообразующих сил, действующих на водную поверхность. Узкая южная полоса является исключением. Баротропные приливы в Чёрном море имеют сложную пространственную структуру. Для полусуточных колебаний характерна перемежаемость с периодичностью 26,5 и 13,5 суток [38, 41].

Колебания уровня моря в этом водоёме обуславливаются сгоннонагонными явлениями, возникающими под воздействием ветра и атмосферного давления. Наибольшие колебания уровня в таких случаях наблюдаются у отмелых берегов в длинных сужающихся заливах, узких проливах и устьях рек. Наиболее заметны они в мелководных районах, где их величина достигает 1,5 - 3 м [8]. Естественно, столь резко выраженные колебания уровня моря не могут не отражаться на жизни обитателей этих биотопов.

Достаточно распространённая форма колебаний уровня на Чёрном море – сейши, их величина доходит до 50 - 60 см, а иногда и до 1 м. Причём для этого водоёма характерны одноузловые сейши [151]. По данным А. Д.

Добровольского [38], период их колебаний длится от нескольких минут до 1-2 ч с амплитудами обычно до 40 - 50 см. Наибольшие амплитуды колебаний зарегистрированы на шельфе северо-западной части моря, особенно в Одесском заливе, в 10 раз превышающие таковые в глубоководной зоне моря [151].

Значительное влияние на колебания уровня оказывает сток речных вод.

Величина сезонных колебаний уровня воды редко превышает 30 см.

Максимальный уровень отмечен в июне, минимальный – в октябре - ноябре.

Уровень моря мало меняется от года к году, за последние десятилетня величина его колебаний составляет в среднем 33 см [8].

За всё время изучения донной жизни в Чёрном море гидробиологи так и не пришли к единой точке зрения на существование литоральной зоны в Чёрном море и на причины, вызывающие колебания её границ.

В работе 1913 года С. А. Зернов [57], изучая черноморские биоценозы, вообще не подразделял верхнюю часть береговой области на зоны.

Н. И. Андрусов и С. А. Зернов [2, стр. 125] писали о том, что в Чёрном море в распределении фауны значительную роль играют две границы. Первая из них «… совпадает с изобатой около 100 саженей, вторая – в открытом море на глубине 15 – 30 саж., в заливах – 4 – 9 саж. В свою очередь, вторая граница разделяет континентальное плато Чёрного моря на два района: от 0 до 15 – 30 саж. – литораль, для которой характерны разнообразные грунты и значительные колебания температуры воды, в зависимости от времени года;

выше границы литорали – сублитораль, отличающаяся более стабильными условиями жизни».

В 1916 г. Н. Загоровский и Д. Рубинштейн [46] отмечали, что для прибрежной полосы Чёрного моря характерно значительное постоянное опреснение, в связи с чем здесь появляются некоторые лиманные формы и исчезают некоторые морские. Из-за резких колебаний температуры и солёности в прибрежной полосе обитают в основном эвригалинные и эвритермные виды.

В 1923 г. В. Н. Беклемишев даёт следующее определение литорали:

«это осушная полоса, т. е. область, где смешиваются выходцы из моря, способные переносить кратковременное обсыхание, и выходцы с суши, не боящиеся вторжения моря [9].

К. М. Дерюгин [37] высказал мнение о том, что в Чёрном море существует настоящая, хотя и обедненная литораль атлантического типа, и её границы определяются зоной орошения волнами и наибольшей амплитудой колебания волн.

Краткие высказывания о литорали имеются у альголога Н.

В. МорозовойВодяницкой [112]. Она считала, что, несмотря на отсутствие приливоотливных волн, в Чёрном море имеется литоральная зона – зона прибоя, обнажающаяся при сгонных ветрах и покрывающаяся водой при нагонных ветрах. Сгонно-нагонные ветры сгоняют поверхностные слои бухты в открытое море, обратным придонным течением в бухту поступает вода из открытого моря. К примеру, вдоль отлогого западного берега Новороссийской бухты при сгонных ветрах линия уреза воды отступает на расстояние более трёх метров, при этом обнажается дно с покрывающей его растительностью, в связи с чем для прибрежья характерны резкие изменения экологических условий.

Ещё в одной работе этого же автора [111] отмечено, что одним из важных факторов, характеризующих экологические условия отдельных участков моря, является колебание уровня моря, определяющее границу между литоральной и сублиторальной зонами. Граница между ними определяется самым низким уровнем воды, а верхняя граница литоральной зоны в большей степени высотой волн, чем максимальным уровнем воды. От высоты волн зависит и высота поднятия выше уреза воды животных и растительных обрастаний. Поддерживая эти взгляды, Р. Сернандер [190], для литорали бесприливных морей предложил термин «эпилитораль».

Другую точку зрения высказал Л. В. Арнольди [3], который отмечал, что в Чёрном море существуют собственные колебания, вызванные космическими причинами и носящие характер одноузловой сейши с периодичностью в половину лунных суток. Существуют также годовые изменения уровня моря, достигающие величины в несколько десятков сантиметров. Сгонно-нагонные явления не носят периодического характера и для создания литорального комплекса их значение второстепенно.

Цитируемый автор считал, что отсутствие значительных приливоотливных явлений не может служить основанием для отрицания существования литоральной зоны. В Чёрном море барические сейши и ветровые сгоны и нагоны способны создавать экологические условия, которые очень близки к выраженным при приливо-отливных явлениях. Он отметил, что амплитуда колебаний уровня моря при различных конфигурациях берега сильно отличается. У приглубых берегов она незначительна – до 10 см, но в конусовидных заливах, если они обращены широким устьем к морю, амплитуда значительно возрастает. Такие явления автор наблюдал в 1938 - 1939 гг. в Каркинитском заливе и Ярылгачской бухте, где средняя амплитуда колебаний составляла 20 - 40 см. Однако при воздействии сгонно-нагонных явлений данный показатель значительно увеличивался и превышал 1 м.

Для черноморской литорали Л. В. Арнольди предлагал употреблять термин «псевдолитораль», но при этом не считать его синонимом «прибойной» зоны, так как он применяется к таким участкам в заливах, где прибой отсутствует или не имеет большого значения. Прибойную зону он отнёс к участку супралиторали и определил следующие границы литоральной зоны: верхняя – максимальный уровень для данного сезона, нижняя – минимальный годовой уровень в момент отлива. В среднем ширина литоральной зоны в Чёрном море 0,5 м. Автор полагал, что в этом водоёме существует обеднённая литоральная фауна атлантического типа, о чём, кстати, говорил и К. М. Дерюгин. Он сравнил экологические условия литоральной зоны у берегов северо-западной Европы, для которой характерны резкие колебания газового режима, температуры и солёности воды, и Чёрного моря, и пришёл к выводу об отсутствии значительных различий между влиянием природных факторов на жизнь организмов в условиях сравниваемых морей.

К. А. Виноградов считал, что литоральная зона присутствует во всех морях, но она различается степенью богатства жизни [23], при этом в ней можно выделить супралитораль (зона, которая смачивается брызгами только во время штормов), верхний горизонт литорали (участок, заливаемый водой только во время шторма), средний горизонт литорали (участок, подверженный влиянию нештормового прибоя и суточных бризов), нижний горизонт литорали (участок, обнажающийся только при осеннем спаде воды).

К. А. Виноградов полагал также, что колебания уровня моря могут быть вызваны несколькими факторами, среди которых приливо-отливные явления из-за малой амплитуды играют минимальную роль в образовании литоральной зоны, а значительная роль принадлежит сгонно-нагонным явлениям, которые имеют определённую периодичность, например, суточную или сезонную.

Цитируемая статья интересна ещё и тем, что в ней приведён список полихет, встречающихся на каждом из выделенных горизонтов. Среди полихет, обнаруженных в среднем горизонте литоральной зоны, указаны Saccocirrus papillocercus, Microphthalmus sp., Nerilla antennata, Namanereis pontica.

Безусловного внимания заслуживает точка зрения О. Б. Мокиевского [109] о наличии в бесприливных морях супралиторальной зоны, которая соответствует супралиторали открытых морей, и зоны заплеска, или псевдолиторали, которая является аналогом истинной литорали и подвергается периодическому осыханию и затоплению. Граница между супра- и псевдолиторалью подвижна, обусловлена величиной прибоя в данный момент и способностью некоторых форм перемещаться выше границы заплеска.

Псевдолитораль, или прибойная зона, зона заплеска, располагается в границах колебания прибойных волн, при этом верхняя граница проходит по верхнему краю максимального заплеска, а нижней является отсыпь пляжа, ограничивающая более или менее массовое распространение форм, характерных для зоны заплеска. Отсыпь пляжа характеризуется гораздо большей крутизной, чем все другие участки подводных и надводных пляжей. Обычно она образована наиболее крупными фракциями представленного на данном участке грунта. В связи с её крутым подъёмом именно на ней тормозятся нижние слои прибойной волны. О. Б. Мокиевский высказал мнение о том, что отсыпь пляжа является неблагоприятным горизонтом для развития жизни по нескольким причинам: во-первых, данная зона в наибольшей степени подвержена действию прибоя; во вторых, грунт представлен наиболее крупными фракциями, в том числе и галькой; в-третьих, этот горизонт постоянно находится под водой.

Исследуя факторы, влияющие на развитие литоральной фауны, он пришёл к выводу, что волнение является основным действующим фактором в зоне псевдолиторали. В бесприливных морях, с одной стороны, псевдолиторальная жизнь преимущественно развивается в тех местах, где достаточно ярко выражено действие прибоя. С другой стороны, такие места, вследствие механического воздействия прибоя, неблагоприятны для развития жизни, особенно на незащищённых галечных и песчаных пляжах.

В своей работе О. Б. Мокиевский не только охарактеризовал границы псевдолиторали, но и привёл данные по количественному и качественному составу макрозообентоса прибрежной зоны вдоль западного побережья Крыма от мыса Тарханкут до Евпатории. В течение лета и осени 1945 и 1946 гг.

им были обследованы зоны супра- и псевдолиторали (всего 1059 проб), на основании чего выделены биоценозы исследованных зон и подробно охарактеризованы отдельные виды макрозообентоса. В частности, вдоль западного побережья Крыма в зоне псевдолиторали О. Б. Мокиевский выделил боценозы Donacilla cornea – Ophelia bicornis, и Nerinides cantabra – Nerine cirratulus [109].

Кстати, подобную точку зрения о соответствии литорали бесприливных морей супралиторали открытых морей высказал в своей монографии Л. А. Зенкевич [55].

Автор известной монографии Д. Перес [184] выделяет в прибрежье супралитораль (над уровнем моря), узкую эулитораль (около нуля глубин) и сублитораль, подразделяемую на горизонты или этажи: инфралитораль (от уровня моря и до 25 - 30 м) и циркалитораль — зону, где уже нет растительности (глубже 30 м). Он считает, что в Чёрном море литораль выражена слабо и лишь иногда при сгонных ветрах обнажается узкая полоска дна, покрытая мозаикой низкорослых водорослей - багрянок (Ceramium ciliatum, Polysiphonia opaca), бурых (Padina pavonia, Dilofus fasciola), зелёными (Enteromorpha sp.), проростками цистозиры. Эту зону он назвал псевдолиторалью.

Псевдолитораль Азовского моря изучал В. Н. Дятлов [42], описавший состав и сезонную динамику четырёх биоценозов псевдолиторали:

Биоценоз Pontogammarus maeoticus с очень бедным видовым составом:

ракообразные Corophium maeoticum, C. robustum, Pterocuma pectinata и полихета Nereis succinea (с численностью до 30000 экз.м-2).

Биоценоз Corbula на заиленных участках с мелким песком. Здесь отмечены постоянные формы – Corbula mediterranea, Cerastoderma edule, P. maeoticus, Sphaeroma serratum, Idotea balthica, Paramysis pontica, N. succinea, Eteone picta, причём среди них доминирует C. mediterranea: 54 % численности и 58 % биомассы общего количества бентоса. Средняя плотность организмов биоценоза составила 6603 экз.м-2, средняя биомасса

– 227 г.м-2. В осенний период наблюдалось повышение численности и биомассы до 7831 экз.м-2 и 280 г.м-2, соответственно, в основном за счёт C. edule.

Биоценоз зарослей Zostera – Zannichellia для которого характерны две группировки организмов: обитающих на растениях и на поверхности грунта или в его толще. В осенний период здесь также наблюдалось увеличение численности и биомассы – до 42767 экз.м-2 и 752 г.м-2, соответственно.

Для крымского побережья Азовского моря характерен биоценоз Mytilaster lineatus – Mytilus galloprovincialis на скалах и камнях. На камнях среди водорослей поселяется разнообразная фауна: M. lineatus, M. galloprovincialis, Sphaeroma serratum, Idotea balthica, Actinia equine, Amphibalanus improvisus, Gammarus marinus, Erichionius difformis, Jassa ocia, Rhithropanopeus harrisi.

Т. Маринов [98] понимал под псевдолиторалью относительно узкую полосу с различными экологическими условиями. Обобщая результаты исследования песчаной псевдолиторали и подпочвенных вод пляжей вдоль болгарского побережья Чёрного моря, он показал, что наиболее массовыми видами здесь были турбеллярии, нематоды, олигохеты, полихеты (Hesionides arenaria, Pisione remota) и архианнелиды (Saccocirrus papillocercus и Nerilla antennata).

При изучении распределения массовых групп животных по горизонтам в зоне псевдолиторали им установлено увеличение численности турбеллярий от верхней к нижней зоне псевдолиторали (10000, 26800 и 30100 экз.м-2, соответственно), тогда как количество олигохет в этом направлении, наоборот, уменьшалось.

В 1977 г. выходит книга Т. Маринова [97] о полихетах болгарского побережья, в которой выделены зоны супралиторали и литорали. Автор привёл список полихет, характерных для зоны песчаной псевдолиторали. Им установлено, что для данной зоны характерна высокая численность турбеллярий, особенно рода Otoplana, что дало основание некоторым авторам зону псевдолиторали называть отоплановой зоной.

Т. Маринов считал основным отличием литорали Атлантического океана от таковой Чёрного моря то обстоятельство, что в океане амфибиотические условия созданы приливо-отливами космического происхождения, а в Чёрном море приливо-отливная зона – под влиянием местных факторов.

Изучая псевдолиторали Каркинитского залива Н. В. Бут обнаружил, что на глубине от уреза воды и до глубины 0,5 - 0,7 м характерна большая пятнистость биоценозов, в большей степени обусловленная особенностями грунтов и наличием водорослей [21]. В зоне псевдолиторали зарегистрированы чёрные илы, заиленные глины, пески, ракушечники различной подвижности, выявлены заросли зостеры, рупии и различных водорослей (зелёных, бурых, красных). Почти во всех биоценозах вдоль побережья доминировали гастроподы Hydrobia acuta, а в зарослях – Rissoa sp.

зарослевая фауна представлена несколькими видами моллюсков, бокоплавами, корофиидами, в том числе каспийскими реликтами, кумовыми рачками, личинками хирономид, кишечнополостными. Биомасса зарослевых биоценозов составляет от 15 до 48 г.м-2. Биоценозы в незаросших местах, по сравнению с зарослевой фауной, беднее, средняя биомасса бентоса низкая – 6 г.м-2. Для этих биотопов характерно наличие моллюсков и червей, преимущественно малощетинковых. В биотопе выбросов водной растительности присутствуют не только фитофильные формы, но и равноногие ракообразные.

Говоря о состоянии изученности черноморской псевдолиторали, нельзя не выделить серию работ академика Ю. П. Зайцева, который уделял этой проблеме самое пристальное внимание. В частности, для обозначения участка, лежащего на границе «море – песчаный берег», он подразделяет его на три яруса: надводный (супралитораль), полуводный (псевдолитораль) и подводный (верхняя сублитораль) [54].

Ю. П. Зайцев подчёркивал, что существуют участки ландшафта (псевдолитораль и супралитораль), которые занимают небольшую площадь, но в биологическом отношении играют значительную роль. Для песчаной псевдолиторали характерны специфические виды организмов. Одни из них, более крупные, зарываются в песок, а другие, более мелкие, обитают в пространствах между песчинками [49, 51, 52]. Ю. П. Зайцев [53] указывал, что пища и загрязняющие вещества в экосистему псаммоконтура попадают двумя путями – со стороны моря в результате инфильтрации воды и волнового движения или же со стороны суши – с потоками речной и дождевой воды. Если условия обитания в данной зоне благоприятны, то численность и биомасса организмов высоки, например, численность P. maeoticus в прибрежье северо-западной части Чёрного моря может достигать 35000 экз.м-2.

При неблагоприятных условиях количественные показатели могут значительно снижаться, иногда даже до полного исчезновения отдельных видов гидробионтов.

Берегоукрепительные работы и резко возросшая нагрузка на участки побережья негативно влияют на обитателей супралиторали и верхней сублиторали и приводят к значительным изменениям в интерстициальной фауне пляжей. Поэтому при проведении мониторинга изменений, произошедших в биоте, необходимо учитывать предрасположенность контуробионтов к изменениям, вызванных антропогенным воздействием.

В 2009 г. вышла в свет коллективная монография [129], авторы которой исследовали биологические и физико-химические процессы, происходящие на границе «субстрат – морская вода - атмосфера». В монографии, в частности, подробно проанализированы качественные и количественные показатели бентосных проб зоны псевдолиторали Севастопольских бухт. В составе макрозообентоса здесь отмечено 59 видов, причём наиболее разнообразный видовой состав среди Polychaeta (37%) и Crustacea (28%).

Подчёркивается, что для зоны псевдолиторали, с одной стороны, характерны высокие показатели численности и биомассы организмов, что указывает на существенную роль сообществ псевдолиторали в процессах трансформации веществ и энергии. С другой стороны, краевые сообщества отличаются значительными изменениями видового состава и количественных характеристик, что указывает на их нестабильность и уязвимость перед негативными антропогенными воздействиями. В монографии уделено внимание также анализу механических, химических, микробиологических характеристик прибрежных наносов и формированию в них органического вещества.

И, наконец, нельзя не отметить ещё одну работу Ю. П. Зайцева [50], в которой подчёркивается, что контактная зона легкодоступна для исследований, но, несмотря на это, литературных данных об условиях существования в зоне «море – берег» недостаточно. В качестве примера, доказывающего необходимость расширения этих исследований, автор сравнивает степень загрязнения интерстициальной воды пляжей и морской воды. Как оказалось, морская вода содержит минерального фосфора в 4 - 7, органического фосфора в 9 – 17, нитритов в 2 - 10, а нитратов – в 10 - 130 раз меньше, чем интерстициальная вода.

Таким образом, концентрация загрязняющих веществ в зоне контурных биотопов, в том числе и на участке уреза воды, создаёт здесь зоны экологического риска.

В последние годы в зоне псевдолиторали проводят исследования не только макрозообентоса, но и макрофитобентоса.

В частности, В. Ф. Теюбова [136] проанализировала данные, полученные при сборе проб макрофитобентоса с 1999 по 2011 гг. в прибрежной зоне российского сектора Чёрного моря (м. Панагия - м.

Видный), включая Новороссийскую бухту, и показала, что в открытой прибрежной зоне в структуре макрофитобентоса доминировали многолетние фитоценозы, а в Новороссийской бухте однолетние сообщества, приуроченные в основном к верхней сублиторальной зоне, изредка встречались в зоне псевдолиторали.

С. Е. Садогурский [127], исследуя макрофитобентос зоны псевдолиторали на глыбово-валунном субстрате в акватории южного берега Крыма, установил, что в этой зоне развивается сообщество Dilophus fasciola + Ceramium ciliatum, образующее хорошо выраженную полосу шириной до 30-35 см.

Макрофитобентос зоны псевдолиторали на глыбово-валунном субстрате и в акватории Казантипского природного заповедника, расположенного в Азовском море на Керченском п-ове, изучали С. Е.

Садогурский и Т. В. Белич [128]. Показано, что на этой акватории развивается наиболее богатое полидоминантное псевдолиторальное сообщество Ceramium sp. + Enteromorpha linza + Enteromorpha ahlneriana. В пределах колебания уровня воды данное сообщество образует полосу шириной 0,6 м.

В целом для морской донной растительности характерна не только горизонтальная, но и вертикальная зональность распределения, как отдельных видов, так и растительных группировок. Д. Ф. Афанасьев [5] полагал, что при изучении вертикальной зональности донных растительных сообществ следует учитывать особенности их распределения на разных элементах подводного рельефа.

Таким образом, анализ немногочисленных литературных данных по макробентосу зоны псевдолиторали Азово-Черноморского бассейна показал, что за весь период изучения прибрежных акваторий, в частности зоны псевдолиторали Чёрного моря, гидробиологи так и не пришли к единой точке зрения на существование таковой в этом водоёме, различно трактуя и причины, вызывающие колебание её границ. Макробентос зоны псевдолиторали вдоль крымского побережья исследован явно недостаточно и неравномерно, в частности подобные исследования вдоль юго-восточного побережья Крыма практически отсутствуют. Только в нескольких бухтах выполнялся мониторинг видового состава, численности и биомассы одновременно встречающихся донных беспозвоночных из различных таксонов, и явно недостаточно работ, которые отражали бы географические, сезонные и межгодовые изменения таксономической структуры сообществ макрозообентоса в зоне псевдолиторали у черноморских берегов Крыма.

Решению перечисленных вопросов и посвящена настоящая диссертационная работа.

РАЗДЕЛ 2

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для изучения сообществ макрозообентоса зоны псевдолиторали были выбраны станции, расположенные практически вдоль всего черноморского побережья Крыма. Районы исследования располагались в широтном направлении от крайней западной точки – побережье бухты Ярылгач (село Межводное), до крайней восточной – мыс Опук (Опукский природный заповедник). Исследуемые районы отличались не только гидрологическими и гидрохимическими характеристиками, но также и по степени антропогенной нагрузки (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Карта-схема районов исследования

2.1. Краткая физико-географическая характеристика районов исследования 2.1.1. Западное побережье Крыма. Северо-западная часть Крыма характеризуется преобладанием абразионно-аккумулятивных берегов, мелководностью морской части. В районе посёлка Межводное верхний слой малопрочных делювиальных суглинков размывается во время штормов, а нижний, более прочный слой известняка, образует скальную террасу. На эту террасу накладывается песчано-гравийный пляж небольших размеров. Он очень динамичен, т. к. сильные штормы его смывают, но затем песок и гравий снова набрасывается на поверхность известняковой террасы.

Большая часть берегов Тарханкутского п-ова сложена горизонтальнослоистыми известняками. Условий для формирования пляжей нет, т. к. дно у береговой линии резко уходит на глубины 2 - 4 м, а скорости абразии известняков обычно составляют до 20 см.год-1, поэтому на Тарханкутском пове пляжи расположены только в вершинах бухт Ярылгачской и Караджинской. В бухте Ярылгач до 95 % составляют пески с фракциями 0,1 – 1,0 мм.

Участок от Донузлава до мыса Маргопуло имеет вид плавной дуги.

Весь берег окаймлён полосой песчаных пляжей, иногда с примесью размываемой глины или с большим количеством ракуши, которая образует валы. По данным В. П. Зенковича [56] на валах встречаются плитки известняков, обросших балянусами и мидиями.

В районе Донузлава аккумулятивные берега характеризуются почти исключительно ракушей и обломками известняков, которые сносятся с обширной площади мелководья между Евпаторией и Донузлавом. В составе наносов Донузлавской пересыпи присутствуют кварц, карбонаты, полевой шпат, на долю карбонатной составляющей приходится более 90 %. В районе пляжей Беляуса и Витино незначительный объём материала поступает от абразии невысоких глинистых клифов.

От берегов напротив деревни Кипчак и до Евпатории простираются аккумулятивные пляжи, сложенные ракушечным песком с небольшой примесью продуктов разрушения известняков. Иногда на пляже бывают скопления слабоокатанной гальки известковых пород.

Большая часть побережья подвержена воздействию ветров и находится примерно в одинаковых условиях. Однако пляжи Караджинской и Ярылгачской бухт открыты для подходящих с запада волн, а большинство пляжей Тарханкутского п-ова подвержены южным ветрам [59, 138, 147].

Отдельно стоит выделить Донузлав, который до 1961 г. был солёным озером - лиманом, затем его соединили входным каналом с Чёрным морем, превратив его в залив. Его котловина образована речной эрозионной долиной площадью более 48 км2, длиной 27 км. Максимальная ширина в районе мористой части достигает 9 - 10 км, в верховье озера и средней части – около 1 км, местами до 500 м. Длина песчаной пересыпи 9 км, ширина от 200 до 600 м. Подавляющая часть акватории имеет глубину до 3 м, в некоторых местах максимальная глубина достигает 28 м [15, 103, 120, 142]. В Донузлаве существуют два разнонаправленных потока. При нагонных ветрах компенсационные течения "из залива" охватывают верхний слой вод, а при течении "в залив" – нижний. Толщина верхнего слоя составляет от 4 до 6 м, нижнего – 2 - 11 м. Средние скорости течений в слоях изменяются от 5 до 14 см.с-1, но иногда они могут превышать 50 см.с-1. Скорости в нижнем слое течения обычно больше, чем в верхнем.

Благодаря пространственному расположению залива Донузлав и особенностям розы ветров, водообмен между Чёрным морем и заливом интенсивен. Часто наблюдается резкая смена направления ветра на 180о в течение 0,5 - 1 ч. На большей части акватории залива солёность воды не отличается от морской и составляет 17,9 - 18,2 ‰, но в местах выхода подземных вод образуются участки пресной воды [74, 109, 147]. С 1963 г. на Донузлаве ведётся промышленная добыча строительного песка, что оказывает негативное воздействие на состояние его экосистемы, так как происходит не только механическое разрушение донного сообщества, но и загрязнение водных масс веществами, депонированными в донных отложениях [120].

2.1.2. Севастопольский морской регион. Cостоит из нескольких бухт со сложным береговым рельефом: глубоко врезанные в сушу, полузамкнутые с ограниченным водообменном и небольшие открытые к водообмену бухты с глубоководной частью моря (рис. 2.2) [81].

Рис. 2.2. Карта-схема районов исследования Севастопольского региона

Севастопольская бухта расположена на юго-западной оконечности Крымского п-ова. Протяжённость основной части бухты 7,5 км при максимальной ширине около 1 км. Глубина бухты при входе достигает 20 м и плавно уменьшается к вершине до 4 - 5 м. В естественном состоянии её ширина составляла 980 м. В 1976 - 1977 гг. вход в бухту был ограничен защитным молом, в результате чего её ширина сузилась до 550 м. [118].

Возведение мола привело к уменьшению водообмена с сопредельной акваторией в среднем за год на 40 – 70 % [127, 131,149].

Береговая линия сильно изрезана и образует многочисленные бухты и заливы. В бухте наблюдается 2 – 3-слойная структура течений различного направления и скорости. На входном канале в верхнем слое скорость течения достигает 40 - 60 см.с-1, в придонном слое – 15 - 20 см.с-1 [135, 140].

В восточной части (в вершине) бухта принимает воды реки Чёрная.

Паводковый характер реки обуславливает качественную и пространственную неоднородность поступающего в бухту терригенного материала. В кутовой части и у выхода из неё происходит отложение крупнозернистых фракций осадка. В центральной части бухты происходит гашение скорости потока, что приводит к выпадению мелкодисперсных фракций [104, 117б 125].

Кроме речного стока, на термохалинную структуру вод большое влияние оказывает ветер. Преобладающие восточные ветры способствуют выносу вод из бухты, при южных и юго-восточных ветрах морские воды поступают в бухту [30].

Формирование гидрохимических условий в бухте определяется процессами, которые происходят в толще вод на всем её протяжении, большое влияние оказывают и антропогенные факторы. В кутовой части отмечен тёмно-серый, пахнущий сероводородом ил, по направлению к выходу из бухты появляется пахнущий мазутом ракушняк с примесью чёрного ила, на выходе – серый слоистый ил со слабым запахом сероводорода [31, 101, 108, 129].

Для бухты характерно явное нарушение естественного кислородного режима, насыщение кислородом не поднимается выше 80 - 90 %, тогда как для открытых прибрежных и глубоководных районов моря характерно нормальное (100 %) насыщение вод кислородом [31].

В настоящее время Севастопольская бухта относится к числу наиболее загрязнённых прибрежных акваторий в Чёрном море [114].

Стрелецкая бухта находится в 3 км к юго-западу от южного мола Севастопольской бухты. С востока её замыкает Федотов мыс [133]. Бухта глубоко врезается в сушу. Её общая протяженность 2,13 км, максимальная ширина – 630 м, ширина на выходе – 420 м. Глубина бухты на входе – 20 м, у вершины – 2 м. В наши дни, по данным О. Г. Миронова [101], на глубине 7 м в бухте залегают алевритовые тёмно-серые и чёрные пелитовые илы, на глубине 6 - 8 м эти илы перемежаются илистыми песками.

Бухта Круглая расположена к востоку от мыса Херсонес между бухтами Стрелецкой и Камышовой. Протяженность бухты 1,4 км, максимальная ширина 90 м, глубина на входе 17 м, глубина у вершины 2 м [81].

Это одна из небольших мелководных полузамкнутых бухт Севастопольского региона. В устье бухты отмечено большое количество валунов и выходов известняка, между валунами и глыбами – заиленные пески.

Перед бухтой на глубинах более 25 - 30 м залегает ил. У входных мысов располагаются подводные каменистые гряды, вытянутые в сторону моря на 0,4 - 0,5 км. Дно большей части бухты сложено песчано-ракушечными грунтами. На глубине 7 - 8 м донные осадки представлены песками с галькой и ракушей. Посреди бухты на глубине около метра находится банка, сложенная из известняковых глыб и валунов, поросших мидией, цистозирой и другими макрофитами, которая поднимается над дном на 2 - 4 м. В начале ХХ века она в виде скалы ещё возвышалась над поверхностью воды, но под действием штормов разрушилась и скрылась под водой. Глубина на вершине этой своеобразной банки, или рифа, достигает 0,5 - 1 м.

Вершина бухты – это водоём с глубинами менее 1 м, возникший на месте ранее существовавшего солёного озера, впоследствии соединившегося с морем. Донные осадки представлены серым песком с примесью ракуши, илами с обильной массой обрывков травы, бытового мусора и с запахом сероводорода [92].

Бухта Казачья – одна из наиболее крупных бухт Севастопольского взморья. Расположена в юго-западной части Крымского п-ова и ограничена с востока мысом Манганари, а с запада – мысом Западный.

Небольшой полуостров, отходящий от южного берега бухты, делит её вершину на две части - рукава. Восточный рукав тянется от входа до вершины на расстояние около 2,8 км, что соответствует максимальной длине Казачьей бухты [80], западный рукав более короткий – около 2,4 км.

Общая длина бухты 2,79 км, ширина у входа 1,1 км, в средней части 800 м. Глубина у входа в бухту 17 м, в средней части 10 - 20 м, к вершине – менее 1,0 м [32, 81].

Это – акватория полузамкнутого эстуарного типа с малой изрезанностью береговой линии. Берега бухты относительно высокие, каменистые, но пологие и окаймлены отмелями. Частое прохождение циклонов и сильные ветры, особенно в холодное время года, создают здесь благоприятные условия для развития ветрового волнения и прибоя, обеспечивающих хорошее вертикальное перемешивание водных масс бухты.

Солёность поверхностного слоя – около 18 ‰, условная прозрачность воды м [134]. При западном, северо-западном и северном направлениях ветра происходит приток воды в бухту со стороны открытого моря, при северовосточном и восточном – её отток. Ветры часто меняют направление и вызывают шторм в бухте.

Дно бухты каменистое, с крупнозернистыми донными осадками на глубине 10 - 15 м, в вершине бухты донные осадки заиленные. Донные осадки в зоне фитали представлены ракушняками с примесью обильных водорослевых остатков, на глубине 1 - 10 м, на глубине 0,5 - 1 м – чистыми песками, в которых преобладали частицы размером 1 - 2 мм. В кутовой части бухты илистый тёмно-серый песок с запахом сероводорода. В середине и на выходе обнаружен ракушняк с примесью песка [101]. Бухта Казачья считается наиболее чистой в системе севастопольских бухт [81, 130].

2.1.3. Юго-восточное побережье Крыма. Район работы охватывает акваторию от Карадага и прилегающих вод до мыса Опук. С северо-востока Карадаг ограничен мысом Кийк-Атлама, с юго-запада – мысом Меганом.

Берега скалистые, круто обрываются в море, в районе биостанции встречаются галечные пляжи [26]. Массив Карадага состоит из вулканической породы, в которой абразия протекает очень медленно, подводный склон состоит из навалов глыб [14]. Скалы образованы неоднородными породами и по-разному поддаются разрушению морской водой. В связи с этим на поверхности скал образуются не только макро-, но и микрорельефы, создающие благоприятные условия для оседания личинок донных беспозвоночных и спор водорослей [131].

Район характеризуется неустойчивой гидрохимической структурой в связи с влиянием опреснённых вод Азовского моря, поступающих через Керченский пролив. Поэтому гидрохимические показатели здесь значительно изменяются во временном и пространственном аспектах. Распространение распреснённых азовоморских вод в весенний период наблюдается по всей акватории Карадага, а летом – преимущественно в её восточной части.

Многолетние наблюдения показали, что наименьшие показатели солёности наблюдаются в теплый период года – в июне 17,54 ‰ [141]. На снижение солёности морской воды могут влиять не только распреснение азовскими водами, но и увеличение количества осадков [110].

Район Карадагского взморья – заповедная зона, поэтому его можно считать относительно чистым прибрежным районом, но даже здесь наблюдаются повышенный органический фон и концентрация биогенных элементов, что свидетельствует о наличии сброса сточных вод. На изменения этих показателей могут оказывать влияние и сгонно-нагонные процессы, происходящие в данном районе, причём ветры западных направлений, сгоняющих воду в акваторию Карадага, способствуют значительному увеличению содержания органических веществ. Кроме того, особенно в тёплое время года, почти по всей акватории заповедника наблюдается бактериальное загрязнение вод, превышающее ПДК. Прибрежная акватория испытывает значительную антропогенную нагрузку за счёт отходов водного транспорта, сбрасывающих в водную среду полихлорбифенилы [43, 82, 110].

Крайняя точка побережья восточного Крыма, где проводились наши исследования юго-восточная часть Керченского п-ова (Опукский природный заповедник). Территория заповедника с общей площадью 1592,3 га включает в себя морскую акваторию, а также ряд уникальных природных объектов:

мыс Опук, горы Опук (185 м н. у.м.) и Приозерная, находящиеся в море Скалы-Корабли, гиперсолёное озеро Кояшское и длинные песчаные пляжи, примыкающие с запада и востока к горе Опук. Пляжная полоса составляет более 60% береговой линии Опукского заповедника с разнообразными уникальными местообитаниями множества морских и наземных организмов [116].

Таким образом, для изучения сообществ макрозообентоса зоны псевдолиторали были выбраны станции, расположенные практически вдоль всего черноморского побережья Крыма и отличающиеся не только гидрологическими, гидрохимическими и биологическими характеристиками, но также различной степенью антропогенной нагрузки.

2.2. Объём исследованного материала

Как мы уже отметили, материалом для исследований послужили количественные пробы донной фауны, собранные в различных районах крымского побережья Чёрного моря с 2007 по 2011 гг. (рис. 2.1). В районе западного побережья Крыма материал собирали в июле 2010 г.

В акватории Севастополя материал собирали в нескольких бухтах (рис.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«ПЛОТНИКОВ ВАДИМ АЛЕКСЕЕВИЧ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛЕВЫХ ИЗОЛЯТОВ ВИРУСА ЛЕЙКОЗА ПТИЦ, ЦИРКУЛИРУЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Специальность 03.02.02 вирусология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководительдоктор биологических наук, профессор Алипер Т. И. Москва-20 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Проскурякова Лариса Александровна НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ЗДОРОВЬЯ...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«БИТ-САВА Елена Михайловна МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЛЕЧЕНИЯ BRCA1/СНЕК2/BLM-АССОЦИИРОВАННОГО И СПОРАДИЧЕСКОГО РАКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Специальности: 14.01.12 – онкология 03.01.04 – биохимия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, д.м.н., профессор, член-корр. РАН В.Ф. Семиглазов Научный консультант:...»

«НГУЕН ВУ ХОАНГ ФЫОНГ ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ КРУПНЫХ ГОРОДОВ В СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ВЬЕТНАМ Специальность: 03.02.08экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернышов В.И. Москва ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...»

«Дорошенко Васса Борисовна ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И КАЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МЯСА БЫЧКОВ КАЗАХСКОЙ БЕЛОГОЛОВОЙ ПОРОДЫ РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ 06.02.10 – частная зоотехния, технология...»

«ОВСЯННИКОВ Алексей Юрьевич СЕЗОННАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ PICEA PUNGENS ENGL. И P. OBOVATA LEDEB. НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА УРО РАН (Г. ЕКАТЕРИНБУРГ) 03.02.08 «Экология (в биологии)» диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«СОЛОВЬЕВ Альберт Николаевич КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Киров Оглавление Введение Глава 1. Обзор состояния проблемы климатогенной...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ХАФИЗОВ ТОИР ДАДАДЖАНОВИЧ ОСОБЕННОСТИ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЧАЙОТА (SECHIUM EDULE L. – CHAYOTE) В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06.01.01. – общее земледелие, растениеводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор, Гулов С.М. Душанбе – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Жабина Виктория Юрьевна Экспериментальная и производственная оценка элективных питательных сред и дезинфектантов при туберкулезе крупного рогатого скота 06.02.02 – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«Сигнаевский Воладимир Дмитриевич МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н.,...»

«ПОЛУЭКТОВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА ФИТОТОКСИЧЕСКИЕ МЕТАБОЛИТЫ ГРИБА PARAPHOMA SP. ВИЗР 1.46 И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Шифр и наименование специальности: 03.02.12 – микология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Берестецкий А.О. кандидат биологических наук Санкт-Петербург...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.