WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 19 |

«Древоточцы (Ьер1^р1ега, Cossidae) Старого Света Том 1 (Приложения в 2-х томах) ...»

-- [ Страница 2 ] --

Фаунисгические исследования ориентальной фауны проводились на о-вах Рюкю [Shirakawa, 1990], Тайваня [Ueda, 1992], различных провинций Китая [Chen, 1993; Wang, Lee, 1998; Fu, Tzuoo, 2004], Непала [Kishida, 1995, 1998], Индии [Smetacek, 2008]. Новые виды из Индонезии были описаны П. Шорлем [Schoorl, 1999, 2001]. Предлагались новые замещающие названия для родов ориентальной фауны [Kemal, Koak, 2007]. Новые фаунисгические данные и описания новых таксонов были выполнены в последние годы и соискателем: по Таиланду [Yakovlev, 2004а, f], Андаманским о-вам [Yakovlev, 2005а], Южной Азии [Яковлев, 2009ж; Yakovlev, 2005b; Yakovlev, Witt, 2009].

1.3.3. Австралия и Новая Зеландия Первый древоточец из Австралии был описан Донованом [Donovan, 1805] Cossus lituratus Donovan, 1805. Позже был установлен крупнейший род с территории Австралии - Endoxyla Herrich-Schffer, [1854] для Endoxyla durvilli Herrich-Schffer, [1854].

Фауну Австралии и Океании исследовали европейские энтомологи [Butler, 1882b; Rothschild, 1896а, b, 1897,1899,1903; Swinhoe, 1901; Oberthr, 1916], а позже и специалисты из Австралии [Террег, 1891; Lucas, 1892, 1898; Lower, 1900, 1901, 1916, Froggatt, 1894, 1907, 1923]. Детальное изучение фауны Cossidae Австралии связано с именем видного австралийского энтомолога А. Турнера, который описал большое число видов и несколько родов [Turner, 1902,1903,1911,1915,1926,1932,1936,1939, 1941], обобщив полученные данные о коссидофауне Австралии в своей монографической сводке [Turner, 1945]. Впервые представители рода Endoxyla были приведены Cossidae для фауны Новой Зеландии [Fereday, 1877].

Была опубликована серьезная работа, посвященная систематике и зоогеографии одного крупного рода Cossidae -Xyleutes Hbner, [1820] 1816 sensu lato [Houlbert, 1916]. В статье приводится подробный каталог всех видов мировой фауны, описаны новые таксоны разных рангов, даны карты распространения видов, приводится гипотеза о зоогеографической структуре рода, дана реконструкция распространения рода по Земному шару. Важным достижением автора явились:

мировой охват, привлечение палеонтологических данных и серьезные теоретические выводы в области зоогеографии и фауногенеза.

Фауна Австралии после глобальной сводки Турнера до последнего времени практически не исследовалась. Стоит отметить лишь весьма интересную публикацию Н. Тиндейла [Tindale, 1953] с описанием нескольких новых видов и неописанных самок Cossidae, подробным описанием биологии древоточцев в пустынях Австралии, описанием использования в пишу гусениц коссид аборигенным населением. В двух публикациях приводятся сведения о новых находках древоточцев в Новой Зеландии [Manson, 1963; Dugdale, 1988]. Всего для Новой Зеландии было приведено лишь 2 вида древоточцев: Endoxyla magnifica (Rothschild, 1896) и Endoxyla cinereus (Tepper, 1890). По фауне Австралии был опубликован краткий каталог Cossidae с установлением новой синонимии [Edwards, 1996] и обстоятельная ревизия подсемейства Cossinae и «small Zeuzerinae» [Kallies, Hilton, 2012].

1.3.4. Афротропика Первым африканским видом, ставшим известным науке был Phalaena (Noctua) crassa Drury, 1782 [Drury, 1782]. Несколько позже большое число видов из Африки было описано Ф. Уолкером в уже упомянутых выше работах [Walker, 1856, 1862, 1865]. Исследованиях. Валленгрена [Wallengren, 1860,1875] стали наряду с работами Уолкера одними из первых сводок о Cossidae Африки. Им были описаны из Южной Африки: Zeuzera petax Wallengren, 1860 и Zeuzera sponda Wallengren, 1875.

В этот же период и несколько позже были достигнуты заметные результаты в изучении коссид тропической Африки [Felder, 1874; Aurivillius, 1879, 1900, 1910, 1925а, b; Pltz, 1880; Druce, 1887; Pagenstecher, 1892; Holland, 1892, 1895, 1898, 1920;

Hampson, 1910a, b, 1915; Bethime-Baker, 1894,1908,1927; Walsingham, Hampson, 1896;

Karsch, 1898,1900; Leech, 1898; Distant, 1902; Grnberg, 1910; Strand, 1909,1910,1912, 1914a, 1914b; Le Cerf, 1914, 1919a, b, 1933; Gaede, 1915; Fawcett, 1916; Poulton, 1916;

Rothschild, 1917, 1921; Wichgraf, 1921; Hering, 1923]. Были опубликованы и первые, довольно подробные фаунисгические работы, например по Судану [Warren, Rothschild, 1905]. В вышеперечисленных работах были описаны многие виды из Африки. Изучением фауны Мадагаскара также занимались английские и французские специалисты [Butler, 1875, 1878, 1882а, 1888; Mabille, 1879; Saalmller, 1884; Kenrick, [1914]; Le Cerf, 1919c, d], В рамках иконографии A. Зейтца коссиды Африки обработаны Максимилианом Гэде [Gaede, 1930]. Небольшая работа по древоточцам Центральной Африки была опубликована Ф. Даниэлем [Daniel, 1956Ь].

Позже по коссидам Африки было опубликовано в целом небольшое количество публикаций, в основном фаунистического характера. Вероятно, подобный застой был связан с политическим переустройством континента и сложностью исследований в обретших независимость государствах. Были сделаны небольшие ревизии чешуекрылых по Чаду [Herbulot, Viette, 1952], Уганде [Fletcher, 1968], Эфиопии [Rougeot, 1977], ЮАР [Pinhey, 1979]; описаны новые виды из Намибии [Clench, 1959], Танзании [Bradley, 1952], ЮАР [Pinhey, 1968].

Фауну Мадагаскара активно исследовал французский энтомолог П. Виет [Viette, 1951, 1954, 1957, 1974], описав значительное число новых для науки видов Cossidae. Свои исследования он обобщил в фундаментальной сводке по фауне Мадагаскара [Viette, 1990]. Д. Хеппнером выделено новое подсемейство Pseudocossini [Heppner, 1984] для эндемичных мадагаскарских Cossidae рода Pseudocossus и патагонских Chilecomadia Dyar, 1937 и Rhizocossus Clench, 1957. Позже (абсолютно обоснованно) для последних двух было выделено подсемейгсво Chilecomadinae Schoorl, 1990. С 1990 по 2006 г. из Африки не было описано ни одного таксона древоточцев. Однако, были опубликованы весьма важные работы по фаунистике коссид [Vari et al., 2002; Kopij, 2005; Mey, 2007]. Типы африканских древоточцев, описанных Г.А.В. Герриком-Шаффером, были изображены в работе немецких коллег [Huser et al., 2003].

В небольшой серии публикаций по тропической Африке и Мадагаскару соискатель (в ряде случаев с соавторами) [Яковлев, 2009ж; Yakovlev, 2006а, 2008с;

Yakovlev, Saldaitis, 2008; Yakovlev, Murphy, 2013; Yakovlev, Lenz, 2013; Yakovlev et al., 2013] описал ряд новых таксонов видового и родового уровней. Отдельная работа была посвящена фауне о-ва Сокотра [Borth et al., 2011].

1.4. Фоссилии Единственными известными ископаемыми древоточцами (не перекомбинированными в другие группы насекомых) [Sohn et al., 2012] являются два вида Cossinae (судя по реконструкции в описании) Kleopathra noctodiva Martins-Neto, 1998 и K. nemogypsia Martins-Neto, 1998, описанные из Олигоцена (формация Tremembe около Сан-Пауло, Бразилия) [Martins-Neto, 1998]. Возраст останков оценивается в 22-24 млн лет (граница позднего олигоцена и раннего миоцена). Кроме того, предположительно, к древоточцам относятся Gumetia durranti Cockerell, 1921, описанная из Великобритании (остров Вайт, Bembridge Marls (Bouldnor Fm.), датированная поздним Эоценом [Cockerell, 1921] и неописанная фоссилия (фрагменты кутикулы) из Германии (Hesse, S. Frankfurt, near Darmstadt, Messel oil shale-layers (Messel Fm.) из среднего Эоцена [Richter, Storch, 1980].

Описанный в Cossidae Xyleutites Kozhantchikov, 1957 с типовым видом X.

miocenicus Kozhanchikov [Кожанчиков, 1957] был синонимизирован с родом неясного систематического положения Noctuites Heer, 1849 [Kozlov, 1988]. Два рода, описанных Оппенхаймом [Oppenheim, 1885] Palaeocossus Oppenheim, 1885 и Phragmoecites Oppenheim, 1885 при последующем изучении материала [Cockerell, 1924] были перемещены из Lepidoptera в Hemiptera (цикады ископаемого семейства Palaeontinidae).

К сожалению, число таксонов ископаемых древоточцев, равно как и их сомнительная принадлежность к семейству, не позволяет использовать эти данные в дальнейших анализах.

Глава 2. Материал и методы

Основой для данного исследования послужили многочисленные коллекционные материалы, как собранные соискателем в более чем 50 экспедициях на территории России (Алтайский край, Республики Алтай, Хакасия и Тува, Амурская область, Хабаровский край, Приморский край), Казахстана (Восточно­ Казахстанская и Алма-Атинская области), Монголии (аймаки Улэгейский, Кобдосский, Гоби-Алтайский и Дзабханский), СВ Китая (пров. Хэйлунцзян), Египта, Южно-Африканской Республики (провинции KwaZulu-Natal, Freestate и Limpopo), Зимбабве, Мозамибика, Малави и Перу, так и обработанные музейные коллекции.

Отлов древоточцев проводился на различные источники света (различные лампы накаливания, лампы ДРВ Phillips-250 W и Philips TL 8W/05). Кроме отлова на экран широко использовались световые аккумуляторные ловушки с хлороформом или этилацетатом в качестве замаривающих агентов. Всего соискателем было собрано около 2000 экземпляров Cossidae, хранящихся в коллекции автора в Барнауле (RYB) позже будет дарована Зоологическому институту в Санкт-Петербурге.

Соискателем были обработаны коллекции коссид следующих музеев (в скобках приводятся аббревиатуры, далее используемые в тексте):

Россия (Зоологический институт РАН в Санкт-Петербурге (ZISP), Сибирский зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН в Новосибирске (SZMN), Зоологический музей МГУ в Москве (ZMMU), Биолого-почвенный институт ДВО РАН во Владивостоке, Зоологический музей ТГУ в Томске);

Украина (Зоологический музей КДУ в Киеве (ZMKU));

Германия (Зоологический музей Гумбольдговского университета в Берлине (MHUB), Энтомологический музей Томаса Витта в Мюнхене (MWM), Зоологический музей Баварского зоологического общества в Мюнхене (ZSSM), Зоологический музей в г. Карлсруэ (LNK), Зоологический музей Института им. А. Кёнига в Бонне (ZFMK), Немецкого энтомологического института в Мюнхеберге (DEIM);

Венгрия (Музей натуральной истории АН Венгрии в Будапеште (MBNH));

Австрия (Музей натуральной истории в Вене (MNHW));

Нидерланды (Институт зоологии в Амстердаме (ITZ), Музей натуральной истории в Лейдене (RMNH));

Бельгия (Музей Центральной Африки в Тервюрене (MRAC), Музей натуральной истории в Брюсселе (MNHB));

Франция (Музей натуральной истории им. Ж. Бюффона в Париже (MNHN));

Великобритания (Музей натуральной истории в Лондоне (BMNH), Зоологический музей Оксфордского университета в Оксфорде (ZMUO), Линнеевское общество (LSL));

Швеция (Музей натуральной истории в Стокгольме (MNHS));

Япония (Национальный научный музей в Токио (NHMT), Зоологический музей Токийского сельскохозяйственного университета в Атсуги и Зоологический музей Института эволюционных проблем в Токио) и ряд крупных частных коллекций в России, Украине, Литве и Германии (коллекции А. Салдаитиса (ASL), А Хауенштейна (AHU), М. Штрёле (MSW), 3. Иле, И. Плюща, В. Ивонина и др.).

Материал был получен из ряда музеев - Музея натуральной истории в Дрездене (SMTD) при содействии М. Нусса, Музея им. Симона Джанашия в Тбилиси (MGT) при содействии Э. Дидманидзе, Музея насекомых Хайка Мирзаянца в Тегеране при помощи X. Алипанах и Р. Захири.

Кроме того, фото типового материала из ряда музеев США (AMNH - American Museum of Natural History, Нью-Йорк; CMNH - Carnegie Museum of Natural History, Питтсбург; EMEM - Entomologisches Museum Dr. Ulf Eitschberger, Marktleuthen, Forschungsinstitut des McGuire Center for Lepidoptera & Biodiversity в Гейнсвилле;

USNM - United States National Museum (now National Museum of Natural History, Smithsonian Institution в Вашингтоне) были получены благодаря поддержке и содействию В.В. Золотухина (Ульяновск) и У. Эйчбергера (Марктлеутен). В.В.

Золотухин по моей просьбе исследовал типы древоточцев в музее Университета Саппоро (MSU). Фото типовых экземпляров из Музея натуральной истории в Торонто были получены от С.К. Корба (Нижний Новгород). Большое число материалов (как фактических так и фотографических) было получено от Акселя Калиса из штата Виктория (Австралия). Кроме того, А. Калис предоставил подробную информацию о типовых материалах хранящихся в музеях Австралии (CSIRO - Australian National Insect Collection (ANIC) of the Commonwealth Scientific, Industrial and Research Organisation в Канберре; NMAS - National Museum of Australia в Сиднее; NMNHM - National Museum of Natural History в Мельбурне; QMBA Queensland Museum в Брисбэйне; SAMA - South Australian Museum в Аделаиде).

Кроме того, информация о типах Cossidae и нетиповых коллекционных материалов получена из ряда музеев: MNHC - Museum Natural History (Копенгаген, Дания); MNHR - Museum Natural History (Рига, Латвия); NWAU - Northwestern Agricultural University (Yangling, Китай); SMNS - Staatliches Museum fr Naturkunde (Штутгарт, Германия) и ZSIK - Zoological Survey of India (Калькутта, Индия);

Тысячи экземпляров коссид были получены в результате обмена или покупки материала, а так же в дар. Материалы для исследования соискатель получил от В.В.

Аникина (Поволжье, Южная Африка, Малави), А.Г. Анисковича (Приморье), В.

Синяева (Китай, Лаос, Новая Гвинея), П. Шмита (Аргентина, Камерун, Уганда, Новая Гвинея), У. Дрэшела (Парагвай), С. Леффлера (Таиланд, Лаос, Индия, Вьетнам), Р.

Мазеля (Франция), С. Чуркина (Киргизия), П. Устюжанина и В. Ковтуновича (Монголия, Сибирь, Южная Африка, Малави, Киргизия, Вьетнам), М. Чернилы (Словения), 3. Иле (Таиланд), В. Золотухина (Поволжье, Средняя Азии, Конго, Вьетнам), А. Соловьева (Вьетнам), А. Калиса (Австралия), К. Колесниченко (Монголия, Иран, Индонезия), И. Плюща (Средняя Азия, Лаос, Афганистан, Мадагаскар), Е. Рутьяна (Иран, Украина), А. Жакова (Украина), Ю. Скрыльника (Афганистан), В. Дубатолова (Туркмения, Сибирь, Дальний Восток, Киргизия), В.

Шабли, О. Легезина, Ю. Щеткина (Таджикистан, Узбекистан), Ю. Шевнина (Урал, Армения), В. Зурилиной (Южный Урал, Казахстан), А. Наконечным, А. Волынкиным (Алтай), Е. Николаевой (Казахстан), А. Стрельцовым (Дальний Восток, Китай), А.

Салдаитиса (Оман, Сокотра, Ливан, Алжир, Турция), М. Чернилы (Словения), В.

Аникина (Калмыкия), К. Ваксова и Г. Григорьева (Борнео, Таиланд), О. Пака (Таджикистан, Казахстан, Украина), А. Бидзили (Алтай, Украина), С. Никифорова (Узбекистан), В. Карташова (Эквадор), В. Савчука (Крым) и многих других специалистов из России и зарубежных стран.

Таким образом, всего было обработано не менее 50 тысяч экземпляров Cossidae мировой фауны.

Соискателем были обработаны практически все крупнейшие собрания в Европе и часть азиатских и американских коллекций. Основной задачей при работе с коллекционным материалом была ревизия всех типовых экземпляров коссид, хранящихся в музеях, в необходимых случаях выделение лектотипов. Все исследованные номенклатурные типы были сфотографированы, для большинства были изготовлены и исследованы генитальные препараты. Редкими исключениями для подобного исследования были “несложные” виды и так называемые исторические типы, чье даже частичное разрушение не приветствовалось руководством учреждений, например, таких как Линнеевское общество в Лондоне.

Следующей задачей было выявление новых для науки видов в неразобранных фондовых коллекциях различных музеев и частных коллекциях.

Далее соискателем после полной инвентаризации коллекции выписывались этикеточные данные известных видов, которые позже вносились в базу данных.

Поиск данных о видовом составе Cossidae изучаемого региона велся по упомянутым в главе 1 работам, а также по реферативному журналу “Zoological Record” и картотеке Британского Музея (Лондон).

Важным сегментом работы в различных научных учреждениях являлась работа с библиотечными фондами для проверки и уточнения библиографической информации. Уточненные данные по пагинации, типовой местности, объему и характеру (голотипы, синтипы и т.п.) типового материала, месту его хранения выверялись только по оригинальным описаниям. Для многих видов и подвидов Cossidae приходилось уточнять типовые локалитеты из-за смены (иногда многократной) географических названий. Поиск старых географических названий велся при помощи навигации Google (http://www.google.ru/webhp?M=ru&tab=ww), а в ряде случаев при любезной помощи коллег.

Определение видов коссид осуществлялось в результате сравнения с типовыми материалами или по первичным описаниям и вышедшим ревизиям. В результате работы была собрана коллекциях древоточцев мировой фауны, включающая более 5000 экземпляров около 250 видов (211 из исследуемого региона). Кроме того, была создана исчерпывающая библиотека по группе, включающая все первичные описания Cossidae и большинство фаунисгических работ, где упоминаются древоточцы.

Методики обработки материала применялись стандартные с небольшой спецификой. Имаго монтировались на булавки, расправлялись, а после расправления по мере необходимости помещались на несколько часов в авиационный бензин для обезжиривания. Надо отметить, что Cossidae, одна из самых зажиривающихся в коллекциях групп ночных чешуекрылых. Часто идентификация материала по внешним признакам очень важна, а признаки эти скрыты. В старых коллекциях нередок феномен выпадения медных окислов в месте контакта тела бабочки с булавкой, часто нарост этих образований практически разрывает грудь бабочки, что приводит к непоправимой порче материала, в том числе и типового. Потому важным этапом обработки материала является обезжиривание экземпляров. Обезжиривание поводилось путем помещения экземпляра на булавке в авиационный бензин (от нескольких часов до суток в зависимости от размеров и степени загрязненности материала).

Фотографирование коллекционного материала осуществлялось, в основном, при помощи фотоаппарата Olympus Camedia С-740 при использовании осветительной системы Lightbox.

Генитальные препараты готовились путем вываривания брюшка в 10-15% растворе щёлочи, а потом в зависимости от условий и потребностей готовились либо временные (в пробирках с глицериново-спиртовой смесью), либо постоянные (в эупарале на стекле) препараты. Всего было изготовлено более 2000 препаратов.

Везика выворачивалась при помощи нагнетения в проксимальный конец эдеагуса воды или этанола при помощи инсулинового шприца. Окраска мембранозных структур для последующего их микроскопирования проводилась преимущественно красителем Evans Blue. Микроскопирование проводилось с помощью различных стереоскопических микрокопов МБС-10, Zeiss Stemi 2000 С. Для рисования использовались масштабная сетка для окуляра, различные типы рисовальных аппаратов, а также фотографирование при помощи дигигальных камер: Olympus ХС 50, Olympus Camedia С-740.

Географические рубежи оценивались по методике И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева [Стебаев, Сергеев, 1983; Сергеев, 1986, 1988]. Данная методика была весьма успешно апробирована на многих группах насекомых, в том числе и на чешуекрылых [Стрельцов, 1998; Яковлев, 2003; Мартыненко, 2005; Дубатолов, 2007].

Для выявления неоднородности фаун коссид Старого Света использовались оригинальные данные, частично опубликованные соискателем в ряде фаунисгических сводок. Кроме того, был проработан большой (близкий к полному) массив фаунистической литературы. Соискатель пытался, по мере возможности, верифицировать определения коллег, для чего запрашивался материал, либо посещались коллекции, на основании которых были опубликованы фаунистические данные. Для всех видов древоточцев Старого Света были составлены точечные карты распространения при помощи компьютерных программ Corel Photo-Paint ХЗ и Mcrosoft Encarta World Atlas.

Сходство выделов определялось по коэффициенту Жаккара [Jaccard, 1902].

Полученные матрицы данных обрабатывались методом кластерного анализа (программа факторной классификации KLAFA) из пакета программ лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН, и анализировались с использованием метода корреляционных плеяд [Терентьев, 1959; Равкин, 1973; Шадрина, 1980]).

Исследование филогении проводилось по методу SYNAP, разработанному ботаником К.С. Байковым, основные принципы которого заключаются в следующих положениях [Байков, 1999].

1. Базовым принципом моделирования кладогенеза должно быть понимание его динамичности, поэтому нужно анализировать не сами признаки, а переходы в эволюционных цепочках из признаков. При этом для обозначения фрагментов этих эволюционных цепочек, которые автор называет эволюционными векторами, вполне можно использовать понятийный аппарат кладисгики - плезиоморфное (исходное) состояние признака и апоморфное (производное) его состояние.

2. Гомологичносгь двух новых признаков определяется на основе проверки общности их возникновения.

3. Порядок появления новых признаков на схеме определяется в результате сравнения членов исследуемой группы, начиная с наиболее примитивных и кончая наиболее продвинутыми. При этом автор метода только полагает, что последовательность возникновения новых признаков лишь приблизительно отражает основные этапы кладогенеза их носителей.

4. Ранг таксона следует определять не столько по порядку разветвления кладогенетической схемы, сколько по качественному составу новых признаков и дифференцированное™ таксона.

Следует признать, что построенные методом БУЫАР схемы - это лишь модели возможного направления филогенеза.

Глава 3. Морфология семейства Cossidae

3.1. Преимагииальиые стадии Число яиц в кладке у палеарктических видов Cossus cossus L., Zeuzera pyrina L.

230-2280 [Анфинников, 1961; Воронцов, 1982]; у Endoxyla encalypti H.-Sch. до 18000 [Nielsen, Common, 1991]. Яйцо “лежачего” типа у Zeuzerinae и австралийских Cossinae рода Cutama Wik.; “стоячего” типа у других Cossinae, овальной или эллиптической формы [Edwards et al., 1999]. Хорион гладкий или с ямковидными вдавлениями, полосатый или с вертикальными или горизонтальными ребрами (рис. 2). У рода Gobibatyr Yak. Яйцо овальное, очень крупное — длина до 3 мм, диамегр 1,2 мм. Хорион имеет слабо выраженную сетчатую структуру. Микропиллярная розетка выражена слабо и роявляется лишь некоторым усилением сетчато-ячеистой структуры хориональной оболочки [Яковлев, 2011в]. Яйца Zeuzerinae откладываются часто небольшими группами, склеенными желатиноподобной субстанцией.

Гусеница толстая и обычно цилиндрической (реже слегка сплюснутая Zeuzerinae) (рис. 3). Подробное описание гусениц Cossidae дано у Герасимова и Халила [Герасимов, 1952; Khalil, 1959]. Головная капсула из шести плотно слитых сегментов, несущих придатки: 1-й - верхнюю губу, надглоточник и глазки; 2-й - усики, 3-й лишен придатков; 4-й - мандибулярную пару; 5-й - первую максиллярную пару; 6-й - вторую максиллярную пару. Головная капсула поделена эпикраниальным швом. Непарная его часть называется теменным швом, а парная - лобным. Эпикраниальный шов делит голову на три части: лоб, головные полушария и темя. Также выражены прилобные швы, идущие параллельно лобным. В основании лба лежит наличник, отделенный от лба фронтоклипеальным швом. Наличник делится на переднюю (антеклипеус) и заднюю часть (постклипеус). С нижней стороны затылочное отверстие. По бокам, между затылочным отверстием и нижним прикреплением жвал, расположены защеки. Защеки поделены гипостомальным швом на большую боковую часть, меньшую среднюю (гипостому). От нее косым вторичным швом отделяется парагипостома. Голова относительно небольшая, полупрогнатного типа, с 6 простыми глазками на каждой стороне. Усики расположены в усиковой впадине, короткие, трехчлениковые. Верхняя губа причленяется к антеклипеусу, шов между ней и антеклипеусом, называется губным.

Ротовой аппарат грызущего типа с мощными сильно склерогизованными мандибулами.

Максиллы, сливаются своими основными склеритами с основанием нижней губы (лежит между максиллами) и образуют комплекс ротовых органов. Максиллы состоят из нескольких частей: основного членика челюстей - кардо, стволика (сгипеса) - самой крупной части максилл. Свободная часть челюсти состоит из галеа и трехчленикового челюстного щупика. Нижняя губа включает в себя подподбородок, подбородок, шупиконосец и нижнегубные щупики, расположенные на мембранозной части шупиконосца. Между склеротизованными полукольцами шупиконосца на мембранозном участке расположен прядильный сосочек. Шелковыводной проток расположен на его дистальном конце. На внутренней стороне нижней губы расположен подглоточник, состоящим из язычка и приязычковых областей.

Хетотаксия головы дается по Герасимову [1952]. Щетинки и поры, расположенные на головных полушариях, делятся на следующие группы, считая от переднего края головы: передняя группа setae anteriores (3 щетинки: Аь А2 и А3; 1 пора Аа); задняя группа setae posterions (2 щетинки: Pi и Р2; 2 поры: Ра и Рь); латеральная группа setae lateralis (1 щетинка - Li и 1 пора - La); теменная группа setae verticales (3 щетинки: Ui, U2и U3; 2 поры: Uaи Ц,); глазная группа setae ommatales (3 щетинки: O, 0 2 и 0 3; 2 поры: Оаи Оь); подглазная группа setae subommatales (3 щетинки: SOi, S02 и S03;

3 поры: SOa, SOb и SOc); щечная группа setae genalis (1 щетинка - Gi и 1 пора - Ga);

лобная группа setae frontalis (1 пара щетинок - Fi и 1 пара пор - Fa), прилобная группа setaefronto-laterales (2 пары щетинок: Fr-li и Fr-12; 1 пара пор - Fr-la); клипеальная группа setae clypeales (2 пары щетинок: Cli и С12). На верхней губе 12 щетинок (по 6 с каждой стороны), сгруппированных в медиальную и латеральную группы. На мандибулах 2 мандибулярных щетинки. На максиллах 2 щетинки Мх| и Мх2 и 1 пора Мха; на щупиконосце 1 щетинка (Мх3 и 1 пора (Мхь); на галее 4 щетинки (Мх4 и 1 пора (Мхе).

) _7) Максиллярный шупик несет одну пору на первом членике, одну пору - на втором и 4 на третьем. На дистальном конце расположены 3 толстых и коротких тактильных конуса. На нижней губе setae labiales - 2 пары щетинок (Lbi и Lb2) и 4 пары пор (Lba-d).

Грудь состоит из трех сегментов; брюшко - из десяти. Грудь с большим спинным склерогизованным шитком (переднеспинкой), иногда с морщинистой поверхностью.

Средне- и заднеспинка склеротизованы лишь по боковым поверхностям. На груди развита одна пара дыхалец. Брюшко на I— сегментах несет 8 пар дыхалец. На груди VIII три пары ног. Грудные ноги состоят из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедка, голени и лапки. Брюшные ложноножки (4 пары на III— и X сегментах) состоят из подгазика, VI тазика и подошвы; толстые с нерегулярными одно-, двух- или трехвильчатыми крючками, расположенными в виде венца, полувенечно или в виде поперечных полос [Кузнецов, Стекольников, 1997; Edwards et al., 1999]. Брюшные ноги делятся на собственно брюшные (на III— сегментах) и анальные (принадлежащие десятому VI сегменту). На подошве анальных ног расположено множество крючков, распределенных по краям на краниальном конце подошвы (полулунное положение).

Хетотаксия тела подробно описана Герасимовым [1952]. Хетотаксия среднебрюшных сегментов характеризуется неполным набором щетинок (IX отсутствует, а X представлена микроскопической щетинкой). 9-й брюшной сегмент характеризуется вертикальным расположением всех щетинок, при этом I иже II. На средне- и заднегруди щетинки I и II, III и Ша сильно сближены и расположены вертикально; IV и V сильно смещены вперед, а VI - вверх; щетинки IX и X редуцированы до размера микроскопических. На переднегруди щетинки IX и X развиты нормально, I и II расположены вертикально, IV, V и VI сильно сближены, Vila и VII расположены над ногой. На торакальном щите три пары пор у переднего края. Анальный сегмент имеет следующие особенности хетогаксии: на анальном щите четыре щетинки, щетинка V лежит выше уровня щетинок IV и VI.

Куколка Cossidae (рис. 4) длинная, цилиндрическая, хорошо склерогизованная;

неполная со слабо спаянными с телом придатками. Хоботок и антенны очень короткие, максиллярные пальпы очень короткие или отсутствуют. Ill-VII абдоминальные сегменты у самцов и III— у самок свободные. II— сегменты у самцов и II— у

VI VII VI

самок с двумя параллельными рядами шипов на дорсальной стороне, VII у самок и VIII у обоих полов с одним рядом шипов. Кремастер отсутствует, но шипы есть на VIII сегменте вентрально [Edwards et al., 1999]. Окукливание происходит в паутинном коконе разных типов, часто с включением в кокон фрагментов субстрата - песка, древесной трухи и т.д. [Яковлев, 2011в].

Рис. 2. Яйца Cossidae: а - Acossus terebra D. et Sch. (фото P. Бринера);

б - Zeuzera pyrina L. (фото M. Кеттнера).

–  –  –

3.2. Имаго 3.2.1. Голова (рис. 5) Голова небольшая, с коротким опушением. Вершина умеренно удлинена, более или менее плоская, с двумя небольшими бугорками спереди. Позиция головы [Kristensen, Nielsen, 1979] практически прямая. Максиллярные щупики очень короткие, двусегментные. Лабиальные пальпы трехсегментные, обычно вдвое по длине превышают диаметр глаза, обычно направлены вверх [Philpott, 1927]. Второй сегмент отчетливо длиннее первого и третьего. Третий сегмент более или менее овальный. Лоб относительно узкий. Верхняя губа маленькая и простая, голая. Тенториальные ямки обычно небольшие, округлой формы. Хоботок редуцирован. Опушение головы очень густое. Глаза крупные, полушаровидньге, голые, глазки отсутствуют.

Строение роговой оболочки омматидия было описано недавно [Razowski, Wojtusiak, 2006]. Авторы отмечают, что омматидий у Cossus cossus L. имеет мелко­ сосочковую структуру, сосочки относительно мелкие, расположены нерегулярно с очень узкими просветами между ними.

Усики относительно короткие, имеют весьма разнообразное строение (рис. 6).

Они бывают двугребенчатыми (представители Stygia Latr., Catopta Stgr., Acossus Dyar, Dyspessa Hb., Paracossulus Schoorl, Meharia Cretien и др.), одногребенчатыми с гребенкой в виде пластинок (Cossus F., Roepkiella Yak. & Witt), одногребенчатыми пластинчатыми с выемкой на вершине членика гребенки (Cossulus Stgr.) нитевидными (Aholcocerus Yak., Holcocerus Stgr., Isocossus Rp., Hollowiella Yak. & Witt, Holcoceroides Strand, Pseudocossus Ken. и др.), бокальчатыми (двугребенчатыми от основания и нитевидными дистально) (Cossinae: Zeuzerocossus Yak., Assegaj Yak.; все Zeuzerinae). Строение антенн традиционно использовалось в систематике Cossidae. Впервые детально рассмотрел строение антенн Ф. Даниэль [Daniel, 1955, 1956а, 1959,1960, 1961а, 1962а, 1964а]. Надо отметить, что Даниэль переоценивал таксономический вес такого признака, как строение антенны, что привело (вкупе с игнорированием ряда других признаков) к значительному числу неверных выводов, особенно в области родовой системы. Строение антенн подвержено половому диморфизму. У самок обычно антенны короче чем у самцов, при наличии гребенки - ее выросты значительно короче, чем у самцов (например, роды Acossus Dyar, Chingizid Yak.), в ряде случаев (роды Dervishiya Yakovlev, 2006 и Chinocossus Yakovlev, 2006) гребёнка полностью редуцирована, у рода Semitocossiis Yak.

антенна у самок бокальчатая.

Рис. 6. Строение усиков Cossidae (по Daniel, 1956 и Чистякову, 1999) 1. - Zeuzera pyrina; 2-4 - Eogystia sibirica; 5-9 - Cossus cossus; 10-14 Acossus terebrus; 15-18 - Catopta albonubila. 1, 2, 5, 10 - общий вид; 3, 6, 8, 11, 13, 15, 17 - средний членик усика; 4, 7, 9, 12, 14, 16, 18 - попе­ речный разрез усика; 6,7, 11, 12, 15, 16 - усик самца; 8, 9, 13, 14, 17, 18 - усик самки.

3.2.2. Грудь и ее придатки.

Строение торакса (рис. 7а) детально описано Шорлем и Козловым [Козлов, 1991;

Schoorl, 1990]. Патагии парные, мембранозные. Пронотум состоит из пары очень длинных складок (парапатагий) - мембранозных и несколько вздутых. Мезоскутум длинный. Мезоскутеллум обычно длинный, округленный кзади. Метаскутум обычно узкий, не инвагинированный. Метаскутеллум обычно широкий, округленный кзади, постепенно сужающийся латерально. Латеральные грудные склериты развиты хорошо.

Парапатагии на протораксе выпуклые. Эпимерит и эпистерниг среднегруди примерно в 1,5 раза шире, чем таковые заднегруди. Эпимериты с глубокими вырезками; субалярные пластинки сложной формы. В среднегруди паракоксальный шов выходит на верхний край анэпистернига кпереди от места выхождения плейрального шва.

Парэпистернальный шов в виде сильно склерогизованной полосы, отчетливо выделяется на преэпистерните. В заднегруди катэпистерниг небольшой; антеродорсальная часть эпистернига сильно склерогизована и отделена от остальной его части мембранозным участком. Шорлем [Schoorl, 1990] был выявлен важный апоморфный признак, присущий лишь Cossidae - сравнительно четко обособленный мезэпимерон (рис. 76).

В птеротораксе присутствуют мышцы [Козлов, 1991] (на примере Cossus cossus L.): тергальные - t 12,114; тергоплейральные - t-p 3, t-p 4 (только в среднегруди), t-р 7, t-р 12а (только в заднегруди), t-p 13, t-p 14; тергостернальные - t-s 1 (только в среднегруди), t-s 12, t-s 13 (только в заднегруди); трохантинальные - t-ti 2; тергококсальные - t-cx 7;

плейральные - р 3 (только в среднегруди); трохантеральные - t-tr l,p-tr 2, s-tr 1, cx-tr 1, cx-tr 2 и cx-tr 3; плейростернальные -p -s l,p-s 3,p-s 5; плейрококсальные -p-cx 3,p-cx 4, p-cx 10; стернококсальные - s-cx 2 (только в среднегруди), s-cx 5, s-cx 6; стернальные - 5 12, s 13, s 20 (рис. 7в-е). Мышца tp 12 расщеплена, ее передняя часть (tp 12а) переходит на первую аксиллярную пластинку, а задняя часть редуцирована.

Крылья коссид (рис. 8) относительно узкие, складываются в позе покоя кровлеобразно (рис. 9). На переднем крыле R2 обычно отходит от переднего края радиальной ячейки или от радиально-кубитальной ячейки (если радиальная ячейка отсутствует), R3 отходит от вершины радиально-кубитальной ячейки или от общего стебля с R4+5. Медиальный ствол в радиально-кубигальной ячейке хорошо развит и раздвоен у вершины. Медиальная ячейка развита, основания М2 и М3 сближены. Cul соединяется с радиально-кубитальной ячейкой или М3 относительно длинной поперечной жилкой. А1 хорошо развита, АЗ обычно рудиментарна или слита с А2. На заднем крыле Se не слита с R, но в ряде случаев соединена с с ней поперечной жилкой у вершины у вершины радиально-кубитальной ячейки. В целом жилкование заднего крыла схоже с таковым у переднего и отличается лишь недоразвитой А1 и полной АЗ.

Тип сцепления крыльев френатный, осуществляется при помощи длинной щетинковидной уздечки (в основании заднего крыла) и зацепки (на исподе переднего крыла). У самцов уздечка представлена одиночной щетинкой, у самок - несколькими. У самок некоторых Endoxyla H.-Sch. и Catoxophylla Tur. крылья сильно укорочены (рис.

10), не могут поддерживать активный полет. Крылья древоточцев большинства родов покрыты чешуйками, у некоторых полностью прозрачны (самцы родов Eulophonotus F1.

и Rugigegat Schoorl).

Строению крыловых чешуек коссид посвящена обстоятельная работа А.

Мюллера [Mller, 1965], который микроскопировал, описал и изобразил чешуйки 41 вида Cossidae, относящихся в современном понимании к 5 подсемействам: Cossinae.

Zeuzerinae, Catoptinae, Hypoptinae и Stygiinae. Были показаны достаточно четкие отличия в строении чешуек Zeuzerinae от представителей прочих подсемейств (рис. 11). Для всех Zeuzerinae присущ ровный край вершины, тогда, как у представителей прочих подсемейств у чешуйки зазубренная вершина. Мы не склонны считать строение чешуйки важным таксономическим признаком, т.к. на уровне родов данный признак работает достаточно слабо.

Ноги классического для чешуекрылых строения (рис. 12). В состав ноги входят тазик, вертлуг, бедро, голень и 5-члениковая лапка. На внутренней поверхности передней голени представлен листовидный эпифиз, строение которого для Cossidae не имеет существенного систематического значения. Средние и задние голени имеют 1-2 пары шпор. В редких случаях их строение имеет диагностическое значение, как, например, для рода Pygmeocossus Yak., дистальная шпора на заднегрудной голени которого апикально раздвоена в виде вилочки.

Рис. 7. Строение груди Cossus cossus: а - скелет птероторакса (ар анаплейральное расщепление, аэ - анэпистернит, кс - кокса, кэ - катэпистернит, ме - мерой, пкш - паракоксальиый шов, nui - плейральный шов, пэ - преэпистернит, п ли - парэпистернальный шов, са - субалярный склерит, скт - скутум, сктл - скутеллум, эмп - эпимерит); б - ске­ лет торакса с указанным положением мезэпимерона; в-е - мускулату­ ра птероторакса; а, в-е (по Козлову, 1991 ), б (по Schoorl, 1990).

Рис. 8. Жилкование крыльев Cossidae: а - Parahypopta caestrum Hb.

(по Povolny, 1951); б - Endoxyla sp. (по Edwards et al., 1999). Рис. 9.

Dyspessa salicicola Ev., самец в позе покоя, Ю. Урал, Кувандык (фото П.Ю. Горбунова). Рис. 10. Catoxophylla cyanauges Tur., 1945 (фото с сайта http://www.ento.csiro.au/gallery/moths/).

Рис.11. Чешуйки Cossidae с переднего крыла (между жил­ ками R5 и М3) (по Mller, 1965): 1-4 - Stygia australis; 5-7 - Dyspessa ulula; 8-10 - Semagystia agilis; 11-12 - Dyspessa algeriensis;

13-15 -Dyspessa marmorata; 16-21 - Zeuzera pyrina; 22-24 - Phrag mataecia castaneae; 25-27 - Endoxyla boisduvali; 28-29 - Endoxyla celebesa; 30-33 - Duomitus ceramicus; 34-35 - Endoxyla dictyoschema; 36-37 - Endoxyla durvilli; 38-41 - Chalcidica minea; 42-45 Xyleutespersona; 46-47 - Morpheispyracmon; 48-53 Xyleutes strix;

54-55 - Morpheis xylotribus.

3.2.3. Брюшко Брюшко длинное, массивное, обычно далеко выдается за анальный угол задних крыльев. У некоторых группы (Phragmataecia Nw.) почти вдвое длинее крыльев.

Тимпанальные органы отсутствуют. Только у представителей Pseudocossinae есть тимпанальные органы.

Гениталии самца образованы IX и X сегментами брюшка (рис. 13-20).

Тергальные части гениталий состоят из тегумена (tegumen) (IX тергит) и унщ?са (uncus) (X тергит).

Тегумен представляет собой относительно широкое склерогизованное полукольцо, на котором редки какие-либо изменения, за исключением небольших бугорков в месте отаождения ветвей гнатоса.

Ункус представляет собой относительно длинный вырост, чаще всего треугольный с вершинаом крюковидной или клювовидной формы. Форма у нкуса очень вариабельна, от узкотреугольной в ряде родов Zeuzerinae, например Zeuzeropecten, Zeuzera, Xyleutes и др., до широкотреугольной у некоторых Cossinae, например Kalimantanossus Yak.. На вершине ункуса в ряде случаев (подсемейства Cossinae и Politzariellinae) бифуркация - роды Paracossus Hm., Reticulocossus Yak., Holcoceroides Str., Politzariella Yak. (рис. 17). На вентральной поверхности ункуса у рода Assegaj Yak.

имеется своеобразный пластинчатый отросток (рис. 16). У ряда родов Zeuzerini, например Orientozeuzera Yak. отмечается ослабление склерогизации на дорсальной поверхности ункуса вплоть до образования небольшого мембранозного “окна”.

Гнатос у древоточцев изменчив. Почти у всех Cossinae и всех Catoptinae и Pseudossinae гнатос хорошо развит. Ветви гнатоса различной длины. У номинативного подсемейства древоточцев гнатос часто покрыт мелкими шипиками, или бугорками. У Mehariinae и Stygiinae гнатос не структурирован, при достаточном развитии его ветвей. У Zeuzerinae наблюдается полная редукция гнатоса. У многих родов Zeuzerinae, например Zeuzera Latr. развиты ветви гнатоса. У таких родов, как Phragmataecia Nw. наблюдается полная редукция и ветвей гнатоса. Иногда ветви гнатоса представлены очень тонкими слабо склерогизованными тяжами, плотно сращенными с каудальным краем тегумена мембраной (рис. 15).

Рис. 12-13. 12. Ноги G obibatyr ustyuzhanini Yak.: a - передняя, б - средняя, в - задняя (бд - бедро, г - голень, л - лапка, кг - коготки, эп - эпифиз, шп шпора). 13. Гениталии самца Cossus cossus L. (Германия): унк - ункус, тг - тегумен, вгт - ветви гнатоса, гт - гнатос, внл - винкулюм, вл - вальва, ск - саккус, скл - саккулюс, дквл - дорсальный край вальвы, тр - транстилла, втр - ветви транстиллы, ю - юкста, эд - эдеагус, вз - везика (ориг.).

–  –  –

Рис. 18-20. Гениталии самцов Cossidae: 18 - Catopta cashmirensis Moore; 19 - Schoorlea duffelsi Yak., 20 - Meharia scythica D. Kom. et Zolot. 18-19 (ориг.), 20 (no Komarov, Zolotuhin, 2005) Винкулюм - модифицированные стернальные части гениталий (IX стерниг).

Винкулюм образует вентральное выпячивание, обычно направленное абдоминально или проксимально - саккус. По бокам винкулюма расположены подвижные створки вальвы. Верхний край вальвы называется дорсальным, нижний образован сакщлюсом, представляющим более или менее выраженное утолщение нижнего края вальвы.

Саккулюс у коссид простой и не несет каких-либо специфических морфологических структур.

Вальвы у коссид разнообразной формы. У большинства родов Cossinae вальвы довольно четко разграничены на проксимальную (сильно склеротизованную) и дистальную (мембранозную) часть. Мембранозная часть очень вариабельна по своим размерам (от практически полной редукции, например у Acossus до трети длины вальвы у Cossulus Stgr. или Semagystia Schoorl. У некоторых Cossinae, например, у рода Neurocossus Yak. дистальный мембранозный конец вальв крайне мобилен, очень слабо сочленен с проксимальной склеротизованной частью. У прочих подсемейств коссид склерогизация вальвы равномерная. У Pygmeocossus Yak. своеобразное видоизменение дистального конца вальв. У этого рода костальный край вальв переходит в мембранозную часть, а саккулюс остается склерогизованным, таким образом дистальный конец вальв имеет весьма сложное и специфическое строение. У ряда родов древоточцев, например Vartiania Yak., Schoorlea Yak. (рис. 19) наблюдается сильное сращение вальв мембраной, что сильно мешает их развороту при микроскопическом исследовании. Небольшие мембранозные мешковидные гарпы есть у Assegaj Yak. (рис.

16).

У многих родов Cossinae (Cossus, Cossulus, Mormogystia, Eogystia и др.) на дорсальном крае вальвы есть более или менее выраженный вырост, чаще всего полукруглой формы, нередко с зубчатым краем (рис. 13). Иногда вырост на дорсальном крае имеет пальцевидную форму, например у ряда видов рода Deserticossus Yak.

Некоторые роды коссид имеют на внутренней поверхности костальных выростов вальв сильно склерогизованные ребра, число и степень выраженности которых имеет высокое диагностическое значение (Brachylia FI, Afrikanetz Yak., Paracossus Hm.).

Для всех коссид, включаемых в номинативное подсемейство, развиты дистальные отростки транстиллы, имеющие очень разнообразную форму. У ряда родов отростки транстиллы почти редуцированы и представляют собой слабо склеротизованные листовидные образования (Sundacossus Yak., Dervishiya Yak., Vartiania Yak., Chinocossus Yak.). Для других родов древоточцев (Dyspessa Hb. и близкие роды) более характерны тоже слабо склеротизованные образования, чаще треугольной формы. У большинства родов выросты транстиллы сильно склеротизованы и крюковидно изогнуты (рис. 13, 16), или прямые; в ряде случаев прямые, тонкие, заостренные на вершинах, практически равные по длине вальвам (Pygmeocossus Yak.).

Саккулюс слабо модифицирован. Следует отметить, что у некоторых родов номинативного подсемейства саккулюс массивный, занимает практически половину ширины вальвы, например у родов Miricossus Schoorl и Eogystia Schoorl.

Склеротизованные гарпы развиты лишь у Politzariellinae (Politzariella pantherina Yak. и Holcoceroides ferrugineotincta Str.) - представляют сильно склеротизованные крючья сложной формы (рис. 17).

Копулятивный орган представлен эдеагусом. Строение эдеагуса у коссид различно. У Cossinae, Catoptinae, Pseudocossinae, Politzarielinae, Stygiinae и Mehariinae эдеагус представлен трубкой, часто сильно искривленной. Дистальное отверстие эдеагуса чаще всего расположено дорсоапикально, различной длины, в ряде случаев по длине превосходит половину длины эдеагуса. У Zeuzerinae эдеагус имеет очень специфическое строение (рис. 14-15). Дистальное отверстие эдеагуса у зеузерин обозначено слабо, дистальные участки эдеагуса имеют с различных сторон различную степень склерогизации (склеротизованные пластинки и тяжи перемежаются с мембранозными участками). В ряде случаев, например у Azygophleps Hrn., одна из сторон эдеагуса склеротизована значительно сильнее противоположной, и при выворачивании везики образует либо длинный ремневидный тяж, либо весьма мощный пальцевидный корнутус не отделенный от боковой поверхности эдеагуса. Таким образом, Zeuzerinae весьма четко отличаются от Cossinae и прочих подсемейств строением эдеагуса.

Например, у Eulophonotus Fl. эдеагус полностью расщеплен дорсально и его боковые стенки скреплены сверху тонкой мембраной.

У ряда родов Cossinae, например у Dervishiya Yak. и Vartiania Yak., на дистальном конце эдеагуса утолщение и резкое усиление склеротизации с разрастанием крупных шиловидных выростов. У родов Mormogystia Schoorl и Frantsdanielia Yak. зона небольших бугорков у дистального отвестия эдеагуса. Для некоторых Cossinae характерны мощные шиловидные корнутусы в везике (Sundacossus Yak.), для других Vобразные (Brachygystia Schoorl) или единичные игольчатые (Afroarabiella Yak.). Для представителей семейства Catoptinae - характерна группа небольших игловидных корнутусов (рис. 18), число и расположение которых имеет важное диагностическое значение. У Zeuzerinae часто выражен корнутус гигантских размеров. Кроме того, для данного подсемейства весьма характерным является наличие зон скабинации (часто расположенных мелких склеротизованных бугорков) в различных участках везики (рис.

14-15). У представителей подсемейства Mehariinae эдеагус асимметричен (рис. 20).

Эдеагус снизу поддерживается склеротизованной юкстой, которая у большинства древоточцев имеет пару латеральных отростков разной длины и конфигурации. У зеузерин часто наблюдается сильное сращение при помощи плотной мембраны эдеагуса с латеральными отростками юксгьг.

Гениталии самки (рис. 21-23). У всех подсемейств Cossidae, кроме Mehariinae представлен телескопический яйцеклад, часто достигающий очень больших размеров (превосходит длину тела, например, у некоторых Dyspessa Hb. (рис. 24). Как и у прочих дитризных чешуекрылых, у древоточцев в гениталиях самок есть два половых отверстия (яйцевьгводное и копулятивное - остиум). Анальные сосочки чаще узко-эллиптической формы. От боковых поверхностей 8 и 9-го сегментов отходят передние и задние апофизы, часто очень длинные. Остиум чаще неглубоко погруженный, воронкообразый, прикрыт анте- и поствагинальной пластинками. Дуктус чаще всего мембранозный, относительно короткий, копулятивная сумка (бурса) мешковидная, мембранозная, иногда на ее боковой поверхности есть склеротизованные участки - сигнумы, имеющие лентовидную или звездчатую форму (рис. 23). Семенной проток чаще всего впадает в проксимальные отделы бурсы. У представителей Zeuzerinae от копулятивной сумки отходит небольшой пузыревидный аппендикс - булла, который не встречается у других коссид (рис. 23).

ас Рис. 21-24. Гениталии и внешний вид самок Cossidae: 21 - гениталии Culama australis Wlk. (по Kallies, Hilton, 2012); 22 - гениталии Catopta cashmirensis Moore (ориг.), 23 - гениталии Cecryphallus nubila Stgr. (рис.

И. Кожанчикова, архив лаборатории энтомологии ЗИН), 24 - Dyspessa tristis Stgr., Казахстан, Каратау, окр. г. Кентау, 600 м, 8.05.94., И. Плющ (колл. Т. Витта, Мюнхен), ас - анальные сосочки, за - задние апофизы, па - передние апофизы, ос - остиум, дс - дуктус, кс - копулятивная сумка, сп - семенной проток, бл - булла, сг - сигнум.

Глава 4. Система Cossidae Старого Света 4.

1. История развития взглядов на систематическое положение и систему семейства древоточцев (Cossidae) Развитие взглядов на систематическое положение семейства Cossidae было весьма неоднозначным и кратко его можно рассмотреть следующим образом.

К. Линней [Linnaeus, 1758] включал представителей семейства в род Bombyx L. П.

Латрейль [Latreille, 1809] рассматривал описанных на тот момент коссид в составе группы Bombycites в рамках подотряда Nocturna. Впервые древоточцы выделены в качестве отдельной группы “Cossida” В. Личем [Leach, 1815].

Первой попыткой систематизировать Cossidae стала работа Ж. Буадюваля [Boisduval, 1829], который включил роды: Cossus F., Zeuzera Latr., Stygia Latr. и Hepialus F. в так называемую “tribus” Zeuzeridi. Он же [Boisduval, 1834] включил в данную серию родов Endagria и переназвал группу как Zeuzerides. Е. Ньюман [Newman, 1832] отмечал “Cossi”, как естественную группу, куда включал в качестве отдельных семейств Stygiidae, Zeuzeridae и Cossidae.

П. Снеллен [Snellen, 1867] включил Cossidae в подотряд Heterocera, расположив семейство между Sesiidae и Hepialidae. Б. Ньюмоген и X. Дьяр [Newmoegen, Dyar, 1894] предложили рассматривать древоточцев как комплекс 3-х подсемейств: Cossinae, Zeuzerina и Hypoptinae (включив в новое, эндемичное для Неарктики подсемейство два рода: Hypopta Hb. и Cossula Bailey). Е. Мейрик [Meyrick, 1895] различал в качестве отдельных семейств Zeuzeridae, включающее Zeuzera Latr. и Phragmataecia New., и Trypanidae, включающее род Trypanus Ram. (= Cossus F.). Несколько позже Е. Мейрик [Meirick, 1928] выделял лишь Zeuzeridae, поместив туда и Trypanus Ram. Здесь же он включает древоточцев в состав подотряда Psychina. Г. Хэмпсон [Hainpson, 1918] поместил Cossidae в одной группе с Ratardidae и Metarbelidae, что уже вполне соответствует современному пониманию надсемейства Cossoidea. Несколько позже он [Hainpson, 1920] выделяет монотипное семейство Engyophlebidae (для рода Engyophlebus Karsch, который, как известно, является младшим субъективным синонимом рода Eulophonotus Felder).

Кроме того, была опубликована важная работа [Turner, 1918], посвященная изучению систематического положения семейства Cossidae. В работе впервые приведены схемы жилкования крыльев многих родов Cossidae и близких семейств.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 19 |

Похожие работы:

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Гуляева Анна Федоровна ТРАВЯНЫЕ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ: СИНТАКСОНОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., ст.н.с. Н.Н. Лащинский Новосибирск 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ...»

«КОВАЛЕВА АННА ВАЛЕРЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОСИРОПОВ И ФИТОЭКСТРАКТОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«ШАЯХМЕТОВ МАРАТ РАХИМБЕРДЫЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ 03.02.13 – почвоведение Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Березин Уфа...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Искам Николай Юрьевич ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВОЙ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ АЦИД-НИИММП НА ОСНОВЕ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ГОВЯДИНЫ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства; 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов. ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«МАКАРОВ Андрей Олегович Оценка экологического состояния почв некоторых железнодорожных объектов ЦАО г. Москвы специальность 03.02.13 – «почвоведение» и 03.02.08 – «экология» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, Яковлев А.С. кандидат биологических наук Тощева Г.П. Москва 201 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., доцент Семенова Е.А. БЛАГОВЕЩЕНСК –...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.