WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 |

«СТРУКТУРА И ДИНАМИКА МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА ...»

-- [ Страница 2 ] --

Рис. 11. Функциональные особенности древесных подъярусов высокоствольного леса со сложной вертикальной структурой Категория сложности лесов равнин определяется особенностями эдафотопа и способностью кор выветривания аккумулировать атмосферную воду дождевого сезона (при минимальной разгрузке в русла лесных водотоков) – в связи с тем, что для лесообразующих деревьев важнейшее значение имеет степень доступности влаги в почве на протяжении всего года. Лесные почвы различаются глубиной залегания водоупорного слоя и скоростью фильтрации атмосферной влаги, характером перераспределения влаги в почво-грунтах и их аккумулятивной способностью.

Водоупорными являются слои осадочных и магматических пород - сланцев (от глинистых до кристаллических), кальцитов, базальтов (пористых или плотных) и гранитов. Такие слои располагаются на разной глубине, начиная от поверхности. При этом характер залегания материнских пород варьирует от мозаичного до сплошного (в виде щитов или плит), от горизонтального до наклонного в разной степени. Глубокие и дренированные почвы обеспечивают стратификацию корневым системам деревьев разных подъярусов, а близкое залегание водоупора таковую нивелирует. Леса с наиболее сложной структурой из пяти подъярусов в условиях муссонного климата формируются на глубоко дренированных красно-желтых ферраллитных почвах с мощным (до 4 м) слоем пизолитового латерита. Основная часть атмосферной воды влажного сезона (1100–1500 мм) аккумулируется в почво-грунтах, и влага оказывается доступной для деревьев верхних подъярусов в течение года. Если во время сухого сезона почвенная вода находится в недоступных для корней деревьев слоях, а в сезон дождей на поверхности почвы (или в верхних горизонтах) присутствует избыточная медленно фильтрующаяся влага, в таких условиях формируются лесные древостои, имеющие простую структуру. В случае невысокой (0,3-0,6) сомкнутости здесь развит стратифицированный ярус трав, представленный преимущественно видами, вегетирующими в период влажного сезона.

В лесах гор основными факторами, определяющими сложность вертикальной структуры древостоев, являются термический режим, сопряженный с положением над уровнем моря, экспозиция макросклонов и экранированность для преобладающих по высоте элементов рельефа от сезонных воздушных масс (ветровая и дождевая тень), угол наклона поверхности, мощность корнеобитаемого слоя и дренированность почв, обеспечивающая отвод избыточной почвенной влаги.

Вертикальная структура древостоев в условиях тропического муссонного климата – это производная комплекса факторов окружающей среды - по режиму температуры, влажности, атмосферным осадкам, эдафофону, степени доступности почвенной влаги для корней деревьев, а также отводу избыточной почвенной влаги на протяжении года. В целом, при переходе лесных почв от глубоко дренированных по градиентам ослабления дренажа и уменьшения мощности корнеобитаемого слоя происходит упрощение вертикальной структуры лесных древостов с сокращением числа древесных подъярусов с пяти до одного.

Глава 7. Флористический состав и структура муссонных тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний В работе рассматриваются лесные растительные сообщества, сформировавшиеся на территории Вьетнама в приливной зоне или мангровые леса, на равнинах и низкогорных плато, в горах и в карстовых массивах.

Равнинные леса к настоящему времени сохранились, преимущественно, на юге страны. Здесь на Южно-Вьетнамской равнине в диапазоне высот от 0 до 150 м над ур.м. преобладают леса с доминированием деревьев из Dipterocarpaceae. Вертикальная структура таких древостоев варьирует от простой (1-2 подъяруса) до сложной (4-5), меняется спектр видов и родов семейства (рис. 12). Обобщенно лесные древостои равнин представлены на рис. 13, низкогорных плато и холмогорий на рис. 14. Это как диптерокарповые леса, так и леса без доминирования диптерокарповых пород. При этом виды деревьев Dipterocarpaceae из родов Dipterocarpus, Hopea, Shorea присутствуют в лесах до определенного гипсометрического уровня: D. tuberculatus, S. obtusa, S. siamense – 700 м, D. retusus - 800 м, D.

turbinatus, D. alatus, H. mollissima - 900 м, D. obtusifolius – 1000 м, D. costatus, H. odorata – до 1100 м над ур.м.

В лесных древостоях на равнинах и низкогорных плато варьируют высота деревьев и число видов (рис. 15). Эти леса сформировались на разных почвах, но в едином пространстве муссонного климата с почти равными по продолжиРис. 12. Вертикальная структура и основные деревья диптерокарповых лесов в условиях Южно-Вьетнамской равнины

–  –  –

тельности влажным и сухим сезонами. По числу видов деревьев высокоствольные леса со сложной структурой (из 4-5 подъярусов п/я) лидируют. Это леса на глубоких ферраллитных почвах и долинные леса: №5 46 видов, №10 42, №4 – 35, №7 – 33, тогда как в низкоствольных лесах на глинистых почвах, короткопрофильных сезонно переувлажненных ферраллитных почвах и приморских супесях от 10 до 14 видов. Разнообразие деревьев в верхней части полога низкоствольных древостоев с простой структурой (верхний п/я из 2-х) и сложной (два верхних п/я из 5-ти), сопоставимо: для первых это 13 видов (№1), 10 (№3), 14 (№8), для вторых – 11 (№4), 13 (№5), 14 (№10), тогда как для нижней части полога таковое выше в высокоствольных лесах, а именно: 13-18 против 5-8 видов в низкоствольных. Для последних характерно превалирование числа видов деревьев верхнего подъяруса над нижним: 13:7, 10:7, 14:5. При произрастании лесов на одной территории, но в разных по почвенному покрову

–  –  –

Рис. 15. Высота деревьев по подъярусам (I-V) (вверху) и число видов (на 0,2 га) в лесах равнин и низкогорных плато южного Вьетнама, где: 1- леса на приморских супесях, 30 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 2 – на приморских супесях в понижениях рельефа, 23 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 3 – на глинистых почвах, 2 м над ур.м. (Лого-Самат); 4 – на короткопрофильных ферраллитных почвах, 8 м над ур.м. (Лого-Самат); 5 – на ферраллитных почвах средней мощности, 150 м над ур.м. (Хиеулием); 6 – на глинистых почвах, 145 м над ур.м. (Хиеулием); 7 – долинный на сезонно переувлажненных базальтовых почвах, 170 м над ур.м. (Каттиен); 8 – на короткопрофильных сезонно переувлажненных ферраллитных почвах, 230 м над ур.м. (Йокдон); 9 – на прирусловом участке водотока, 220 м над ур.м. (Йокдон); 10 – на глубоких ферраллитных почвах, 450 м над ур.м. (Бузямап) и гидрологическому режиму условиях (пары №1 и №2, №3 и №4, №5 и №6) количество видов отличается в 1,4-2,1 раза. Число видов деревьев на 0,2 га и 1 га разнится не кратно площадям. Так, в условиях низкоствольных лесов добавляются 2-4 вида в верхний или I п/я и 1-2 во II п/я, для высокоствольных со сложной структурой: 1-2 в I п/я, 2-4 – во II п/я, 7-10 – в III п/я, 2-4 – в IV п/я, 1-2 вида в V п/я. Суммарное число видов деревьев низкоствольных диптерокарповых лесов массива Йокдон – около 60, высокоствольных диптерокарповых лесов массива Мада – приблизительно 420.

Для лесных древостоев, сформировавшихся как на равнинах, так и на низкогорных плато, различия по флористическому составу, также как и по вертикальной структуре, обусловлены следующими факторами: перераспределением атмосферных осадков по мезорельефу, мозаичностью почвенных разностей, варьированием условий дренированности, мощностью корнеобитаемого слоя, глубиной залегания водоупорных пластов и доступностью влаги из нижних слоев почвенного профиля на корах выветривания сланцев и базальтов, а также на песках.

Горные массивы Вьетнама в границах территорий, которые не затронуты промышленными рубками, расчистками, выжиганием и распашкой земель – облесены. Леса в горах отмечаются до максимальных высотных отметок, за исключением участков скальных обнажений, а также вершин самого северного горного хребта Хоангльеншон с высоты 2900 м над ур.м. По высотному градиенту прослеживаются следующие растительные пояса: предгорные или низкогорные леса для севера страны от 300 м до 500-600 м над ур.м, в центре – до 800 м, на юге – до 500-800 м; среднегорные леса: для севера от 600 м до 1200м, для центра и юга от 800 м до 1600 м; верхнегорные леса: для севера 1400–2300 м, в центре 1600-2500 м, на юге 1600-2400 м; высокогорные леса на севере страны в диапазоне 2300–2900 м, в центре 2500-2600 м над ур.м.

Представленная схема высотной поясности, построенная на основе обширного материала исследований последних лет, имеет отличия от схем приводимых другими авторами (Трунг, 1962; Лап, 1999; Rundel, 1999; Averyanov, Loc et al.,

2003) и наиболее близка положениям Д.А. Криволуцкого и Г.Н. Огуреевой (1995) в части массива Хоангльеншон.

Разнообразие лесов по составу деревьев-лесообразователей и вертикальной структуре для отдельно взятого горного массива в условиях разных высотных поясов определяется такими лесорастительными условиями как локальные климаты (как производные рельефа и высоты над ур.м.), крутизна склона и экспозиция, мезорельеф поверхности, экранированность от преобладающих ветров, свойства материнской породы и развитость почв, глубина корнеобитаемого слоя и дренированность. Сложный горный рельеф и наличие развитой гидрологической сети формируют разные сочетания выше перечисленных факторов.

Разнообразие лесной растительности в условиях горного рельефа можно свести в группы по следующим местам произрастания: склоны пологие и крутые, открытые и экранированные, долины и берега постоянных и временных водотоков, межгорные плато и котловины, узкие и широкие гребни хребтов, вершины хребтов. Для каждого из этих ландшафтных элементов характерны присущие только им эдафические, микроклиматические и, как результат, фитоценотические особенности.

В границах высотных поясов лесные древостои варьируют по высоте, структуре и составу. Так, на рис. 16, приведена схема изменения состава основных деревьев из верхней части лесного полога (на уровне родов и по мере убывания доли участия) по высотному градиенту для горного массива Нгоклинь (Центральный Вьетнам); на рис. 17 представлены число видов и высота деревь

–  –  –

Рис. 17. Высота деревьев по подъярусам (I-IV) (вверху) и число видов (на 0,2 га) в древостоях горного массива Нгоклинь, где: 1 – склон 900 м над ур.м.; 2 – склон 1100 м (с Pinus kesiya); 3 – склон, 1650 м; 4 – склон 1800 м; 5 – терраса со слабо дренированными почвами 1800 м; 6 – склон 1900 м (с Pinus dalatensis); 7 – пологий склон 2000 м; 8 – пологий склон 2200 м; 9 – межгорная котловина 2200 м; 10 – склон 2350 м; 11 – гребень хребта 2400 м, 12 – седловина главного хребта 2500 м; 13

– гребень главного хребта 2550-2600 м ев в подъярусах для некоторых древостоев этого горного массива. На фоне тенденции снижения высоты древостоев и уменьшения общего числа видов с продвижением по высотному градиенту, прослеживается следующее: в среднегорном поясе для древостоя на террасе со слабо дренированными почвами (№5) число видов деревьев (14) и высота (12 м) ниже, чем для сформировавшихся на дренированных почвах на склонах (№3 – 23 вида, 30 м; № 4 – 26 видов, 22 м).

Последним не уступают по рассматриваемым показателям и древостои расположенного выше верхнегорного пояса, произрастающие на пологих склонах (№6 – 23 вида, 30 м; №7 – 28 видов, 28 м). Показатели для верхнегорных лесов разнятся в зависимости от дренированности почв (№8 – 22 вида, 25 м; № 9 – 22 вида, 20 м) и экранированности от преобладающих ветров (№10 22 вида, 30 м;

№11 20 видов, 14 м), равно как и для высокогорных лесов: седловина (№12) – 13 видов, 14 м и гребень главного хребта (№13) – 14 видов, 1,2 м (у эмержента Pinus dalatensis - 5 м).

Общим для обследованных лесов гор является присутствие в составе лиственных деревьев верхнего подъяруса видов из следующих семейств и родов: Aceraceae (Acer), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Euphorbiaceae (Endospermum), Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Hamamelidaceae (Exbucklandia), Illiciaceae (Illicium), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Mimosaceae (Archidendron), Rhodoleiaceae (Rhodoleia), Theaceae (Anneslea, Schima), причем эти деревья являются фоновыми в широком диапазоне высот: с 900–1000 м над ур.м. для юга и центра страны и с 700–800 м до 2700 м над ур.м. для севера (кроме деревьев из родов Castanopsis и Exbucklandia - до 2300 м). Во всех высотных поясах преобладают полидоминантные леса (рис. 17), исключение составляют сосняки с P. kesiya и P.

latteri, которые занимают обширные территории в горах Юга и Центра, где формируют пояс сосновых лесов, а также леса с доминированием голосеменных - Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Pinus krempfii, Keteleeria evelyniana (Pinaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), приуроченные к локальным участкам рельефа. Для Fokienia hodginsii это экранированные плато, гребни второстепенных (подчиненных по высоте) отрогов хребтов и их крутые склоны в диапазоне высот 1200–1900 м над ур.м.; для Dacrydium elatum – пологие склоны и узкие каменистые хребты, 1200–1400 м; для Dacrycarpus imbricatus – пологие склоны, 1200–1600 м; для Pinus krempfii – холмы, склоны и гряды в котловинах и долинах (1300–1700 м), экранированных преобладающими по высоте хребтами; для Keteleeria evelyniana – широкие террасы, котловины и пологие отроги хребтов на высотах 1500–1600 м над ур.м.

Причудливые вариации рельефа и специфика эдафотопа обуславливают разнообразие условий произрастания лесов в известняковых горах, расположенРис. 17. Горные леса Вьетнама ных на севере и центре страны. При этом, экстремальность почвенных и гидрологических условий приводит к появлению в древостоях видов-доминантов, упрощению вертикальной структуры и к снижению разнообразия видового состава деревьев.

В целом, для Вьетнама характерна специфичность лесных древостоев по видовому составу древесных растений в зависимости от конкретных условий локального климата, орографии и эдафотопа. Это связано, в частности, с такой особенностью как мозаичность различных типов тропических почв, прослеженной для территории страны Г. Томазиусом (Thomasius, 1980) и О.Г. Чертовым (1985). Количество видов деревьев на один гектар леса, как было отмечено выше, исчисляется десятками. Одни виды деревьев представлены в лесах единичными экземплярами, другие являются фоновыми и формируют основу лесных древостоев. В группе последних выделяются доминирующие и содоминирующие виды деревьев. Всего отмечено доминирование 57 видов деревьев из 41 рода и 25 семейств. Примеры содоминирования деревьев в верхней части полога лесов приведены на рис. 18. По числу доминантов (рис. 19) лидирует Dipterocarpaceae – 21 вид, Anacardiaceae и Pinaceae имеют по 6, Burseraceae,

–  –  –

Ericaceae, Hamamelidaceae, Lythraceae, Myrtaceae, Podocarpaceae – по 2, остальные из пяти приведенных на рис. 19 семейств – по 1 виду деревьев. Данные о возможности совместного произрастания лесообразующих деревьев актуальны при составлении схем искусственного воссоздания разрушенных или утраченных лесов.

Лесообразующие виды деревьев Вьетнама входят в состав лесных древостоев Лаоса, Камбоджи, Таиланда и Мьянмы (в работе приведен список из 95 видов). Это дает основание для выделения индокитайского комплекса видов деревьев, которые формируют основу лесов полуострова. В связи с этим лесные сообщества Вьетнама можно рассматривать в качестве модели, когда знания о протекающих биологических процессах и закономерностях применимы для Индокитая в целом.

Глава 8. Воздействие человека на тропический лес На основе анализа последствий деятельности человека на лесных территориях Вьетнама прослежено, что после промышленных (сплошных) рубок, не сопровождающихся расчисткой порубочных остатков, бывшие лесные территории зарастают: на равнинах и низкогорных плато, преимущественно, злаками и сложноцветными при незначительном участии пионерных деревьев и кустарников, в горах – папоротникообразными и бамбуками; лесные деревья, оставленные на лесосеках, не дают жизнеспособного потомства; при сплошной рубке с последующим сжиганием порубочных остатков, расчисткой территории и посадкой сельскохозяйственных культур впоследствии, по завершению хозяйственной деятельности, идет зарастание пионерными травами, лесные виды деревьев здесь не восстанавливаются.

Новым видом воздействия, которое испытал Вьетнам, является использование в военных целях химических препаратов (фитотоксикантов) для уничтожения тропических лесов и сельскохозяйственной растительности.

Армией США в годы войны (1962-1971) была предпринята широкомасштабная акция по уничтожению массивов тропических лесов, под прикрытием которых перемещались подразделения вьетнамской народной армии и располагались базы партизан. В войне США применили около 96 000 тонн гербицидов, содержащих от 50 до 100 мг/кг диоксинов (Майстренко, Клюев, 2004). Наибольший (около 84%) объем гербицидов – 60 тыс. м3 был направлен на поражение лесных массивов. Общая площадь обработанных дефолиантами лесов составила, по оценке A.N. Westing (1976), 2,2 млн. га. В результате многолетней химической войны мангровые леса погибли, как и массивы равнинных светлых диптерокарповых лесов на юге страны (пров. Тайнинь, Биньзыонг и Биньфыок), сократилась площадь высокоствольных лесов в центре и на юге (пров. Куангчи, Тхуатхиенхуэ и Донгнай).

Работы, выполненные ботаниками и лесоводами по оценке последствий воздействия фитотоксикантов, сводятся к разделению лесных деревьев на менее и более восприимчивые виды (Ashton, 1984; Phung Tuu Boi, Le Van Cham, 1994; Thai Van Trung, 1994). Наши исследования были направлены на изучение реакций лесов в целом и механизмов различной их устойчивости (Кузнецов и др., 2008, 2010). Установлено, что реакции лесных сообществ на антропогенные нарушения определяются не только степенью внешнего воздействия, но и комплексом факторов природного характера. Так, высокая восприимчивость деревьев мангровых лесов связана с особенностями строения корневых систем (наличием обильных воздушных, дыхательных и ходульных корней) и спецификой обновления листового аппарата. На протяжении года из крон деревьев опадают отдельные листья, которые заменяются новыми и такая схема постоянной замены листового аппарата способствует поддержанию необходимого солевого баланса в тканях дерева (Вальтер, 1968). При обработках дефолиантами химические реагенты попадали на поверхность воздушных, ходульных и дыхательных корней. Одновременно, опадение большей части листьев (или даже всех листьев) после обработок привело к резкому нарушению солевого баланса, а суммарно - к необратимым последствиям, т.е. массовой гибели деревьев.

В отличие от низкоствольных светлых диптерокарповых лесов, уничтоженных фитотоксикантами, значительные по площади участки высокоствольных лесов Южного Вьетнама - диптерокарповых, долинных лагерстремиевыевых и полидоминантных - сохранились. Чтобы понять, почему одни леса погибли, а другие оказались менее восприимчивыми к гербицидам, необходимо обратиться к вопросам биологии леса и отдельно фоновых лесных деревьев.

Для сравнения рассмотрены диптерокарповые леса - светлые разреженные низкоствольные и сомкнутые высокоствольные. Различия между этими лесами, роль эдификаторов в которых принадлежит деревьям из Dipterocarpaceae, состоят в вертикальной структуре древостоев и сомкнутости (древесный ярус светлых лесов представлен 1-2 подъярусами против 4-5 сомкнутых высокоствольных лесов), во флористическом составе (деревья в первом случае относятся к сорока видам против четырехсот - во втором) и в наличии развитого яруса трав в светлом лесу, надземные части которых высыхают во время сухого сезона. Имеются также различия в биологии главных видов деревьев, в лесном микроклимате, строении и гидрологическом режиме почв.

Обработки лесных массивов фитотоксикантами велись с низко летящих самолетов в период сухого сезона, чтобы избежать смыва гербицида с растений атмосферными осадками и выноса с поверхностным стоком. Предполагалось, что попадание гербицидов в корни растений будет приводить к нарушению корне-листовых отношений. Но прямого контакта гербицидов с физиологически активными тонкими корнями деревьев не происходило - ввиду сезонного отмирания таких корней в верхнем горизонте почвы, которое приходится, как показали наши исследования, на сухой или переходный к сухому сезоны (Кузнецов, 2003а). В лесах со сложной вертикальной структурой листовые пластинки, ветви, стволы деревьев и слой растительного опада перехватывают от 4 до 6 мм осадков. Очевидно, что при распылении над кронами деревьев суспензии гербицидного препарата он осаждался на листьях и ветвях крон деревьев двух верхних подъярусов и не достигал нижних подъярусов. Только в лесных «окнах» гербицид мог достигнуть уровня нижних древесных подъярусов и поверхности почвы.

На опавших с деревьев листовых пластинках сохранялись осевшие на них химические реагенты и в дальнейшем это должно было привести к попаданию гербицидов в почву, а значит – в корни. Микробное разложение базовых гербицидов (2,4-дихлорфеноксиуксусной и 2,4,5-трихлорфе-ноксиуксусной кислот), входивших в смеси, протекает, как отмечает Г. Майер-Боде (1972), в биологически активных почвах за несколько дней. Поскольку под пологом высокоствольных лесов в течение всего года поддерживается высокая влажность и в слое листового опада и в пограничном с опадом слое почвы даже во время сухого сезона обильны и жизнедеятельны различные микроорганизмы (почвенные грибы и бактерии), это позволяет рассматривать такие лесные почвы как имеющие высокую биологическую активность. С другой стороны, учитывая, что вмывание гербицидов в верхний горизонт почвы могло иметь место после выпадения ливневых осадков (начало которых приходится на середину мая), а физиологически активные корни у большинства главных видов деревьев начинают формироваться только со второй декады июня, т.е. приблизительно через месяц с момента выпадения первых ливней, то очевидно, что к этому моменту эффективность гербицидов была снижена комплексным воздействием химических веществ почвы и микроорганизмов, поэтому всасывающие корни деревьев контактировали с уже утратившими эффективность продуктами разложения гербицидов.

Учитывая способность представителей верхнего подъяруса высокоствольных диптерокарповых лесов D. dyeri и D. turbinatus восстанавливать почти полностью утраченный листовой аппарат, можно предположить, что деревья, сбросившие в результате обработок листья, ослаблялись, но не погибали.

Так, в 1991 и в 2002 гг. в массиве Мада отмечалось массовое объедание листьев в кронах D. dyeri и D. turbinatus личинками чешуекрылых. После 70-100% потери деревьями молодых листьев уже через 10-12 дней начиналось развитие листовых пластинок второй генерации.

Обработки фитотоксикантами иначе сказались на деревьях низкоствольных светлых диптерокарповых лесов. Ввиду простого вертикального сложения древостоя (1-2 подъяруса) и невысокой (0,3-0,6) сомкнутости крон деревьев, распыленные гербициды максимально перехватывались кронами. Деревья после вынужденного сбрасывания листьев и на фоне отсутствия доступной для корней почвенной влаги, в большинстве своем новых листьев не развивали, ослаблялись и погибали. Проведенные обработки лесов дефолиантами были подготовкой к выжиганию их напалмом. Напалм в комбинации с гербицидами, оказался губительным для светлых диптерокарповых лесов, даже несмотря на то, что эти леса являются природно-пирогенными и деревья устойчивы к воздействию кратковременных низовых палов. После химических обработок дефолиантами деревья, потерявшие листья и не восстановившие их заново, ослабевали и погибали. Сухостойные деревья легко воспламенялись при попадании на них напалма.

Перечисленные факторы устойчивости высокоствольных лесов со сложной структурой к военным фитотоксикантам и напалму не явились залогом их сохранности там, где леса подвергались такому комплексному воздействию многократно вдоль транспортных магистралей и на стратегически важных элементах рельефа. Сгоревшие древостои расчищались бульдозерамискреперами, на участки вдоль дорог высевались семена трав, в частности – Pennisetum polystachyon (Poaceae). За влажный сезон трава вырастала до 2 м. В сухом сезоне надземная часть растений высыхала, и ее сжигали в целях дистанционного контроля территории со смотровых вышек. Такие меры привели к уничтожению полосы высокоствольного диптерокарпового леса (шириной 300м и протяженностью 30-40 км), примыкающего к провинциальной дороге №322, проложенной через массив Мада и имевшей стратегическое значение (Соколов, Шилова, 1996). На территориях, испытавших подобное катастрофическое сочетанное воздействие гербицидов и напалма, остались единичные лесные деревья Irvingia malayana и Dipterocarpus dyeri (Кузнецов, 2003).

В результате уничтожения лесов и, соответственно, элиминирования защитного экрана из крон лесных деревьев и лиан поверхность почвы оказалась открытой прямому воздействию солнечной радиации и атмосферных осадков – прямых факторов разрушения верхнего слоя почвы. Высокие температуры сухого сезона приводили к спеканию обнажившихся ферраллитных кор выветривания и образованию ферраллитной корки, или панциря, толщиной 3-7 (12) см со свойствами водоупора. Появление такой корки препятствовало фильтрации атмосферной влаги, вело к усилению поверхностного переноса воды и к развитию плоскостной эрозии. На территории, которые лишились лесного покрова, воздушными потоками заносились семена пионерных растений, преимущественно трав Imperata cylindrica, Pennisetum polystachyon и Themeda arundinacea (Poaceae), Eupatorium odoratum (Asteraceae). Во время войны также имел место высев семян трав с самолетов и вертолетов. Таким образом, открытые территории в кратчайшие сроки были колонизированы крупностебельными злаками. В результате возникли устойчивые во времени травяные сообщества.

Причины невозможности самовосстановления леса на разрушенных территориях связаны с изменением климата, строения и гидрологии почв, а также с особенностями биологии лесных тропических деревьев. В естественных условиях лесообразующие виды деревьев возобновляются по градиенту «полог леса

– лесное «окно» и не способны возобновляться на открытых территориях. Деревьями равнинных тропических лесов не выработаны механизмы для самостоятельного рассеивания (переноса) семян на большие расстояния. Семена и плоды только отдельных видов древесных могут распространяться при помощи ветра. Для птиц, как возможных дессиминаторов (распространителей семян), важно наличие присад (Калякин, 2002), которые на открытых территориях отсутствуют.

В отличие от лесных деревьев, деревья из группы пионерных, успешно развиваются в условиях температур и освещенности, близких к показателям открытого пространства – температура до 450, влажность воздуха 50-60%, освещенность до 150 тыс. lx. Во Вьетнаме это свыше 70 видов из родов Alangium (Alangiaceae), Antocephalus (Rubiaceae), Aralia (Araliaceae), Brucea (Simaroubaceae), Callicarpa (Verbenaceae), Euodia, Zanthoxylum (Rutaceae), Litsea (LauraMacaranga, Mallotus, Sapium Melastoma ceae), (Euphorbiaceae), (Melastomataceae), Rhodamnia, Rhodomyrtus (Myrtaceae), Trema (Ulmaceae). Деревья быстро растут, в короткие сроки после прорастания цветут и плодоносят.

Плодоношение ежегодное и обильное. Деревья этой группы обычны в лесных «окнах», на участках выборочных (приисковых) рубок и по опушкам леса. Так, у стены высокоствольного леса они образуют своеобразную буферную зону шириной 3-7 м между первичным лесом и саванноподобными сообществами (рис. 20). Важная роль быстро растущих деревьев буферной зоны заключается в защите поверхности почвы от инсоляции и капельно-дождевой эрозии. Одновременно, это путь к восстановлению параметров лесного микроклимата в приземном (0-20 см) слое. Под пологом деревьев со временем могут успешно прорастать поступающие со стороны леса диаспоры лесных видов деревьев. Происходит это с момента, когда нижние ветви крон оказываются на высоте 1,5- 2 м от поверхности почвы. В дальнейшем, с ростом лесных видов деревьев полог нелесных деревьев в буферной зоне изреживается, но они сохраняются на гра

–  –  –

Рис. 21. Трансформация первичного тропического леса после промышленных рубок (а) и обработок дефолиантами и напалмом (б) сообщества формируются на почвах с измененными физико-химическими свойствами и гидрологическим режимом. Установлено, что при снятии древесного полога, вектор дальнейших событий направлен на стремительную колонизацию вышедших из-под леса территорий различными видами трав.

На равнинах формируются сообщества с доминированием крупностебельных злаков (из родов Bambusa, Dendrocalamus, Imperata, Pennisetum, Themeda) и сложноцветных (Eupatorium odoratum), в горах – с доминированием папоротникообразных (из родов Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pteridium), осоковых (Gahnia) и злаков (бамбуки из родов Arundinaria, Sinarundinaria).

В практическом понимании чрезвычайно важно, что существование таких новых для территории Вьетнама травяных сообществ является неопределенно протяженным во времени. В силу своей биологической специфики лесные деревья не способны развиваться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. Это не характерно для бореальных лесов, в которых лесные деревья, в том числе лесообразующие, осваивают измененные человеком ландшафты. Для воссоздания тропических лесов необходимо искусственно формировать условия как для возобновления главных видов деревьев, характерных для этих территорий в соответствии со строением почв, гидрологическим режимом и орографией, так и для создания многовидовых древостоев путем последовательного внедрения саженцев лесных видов деревьев под полог деревьев буферной зоны (вторичных эдификаторов).

Таким образом, из проведенных нами работ следует, что муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. В настоящее время уникальные по видовому составу и сложности леса в результате деятельности человека замещаются на простые растительные сообщества с доминированием трав (рис. 22).

–  –  –

Рис. 22. Последствия нарушений в тропических лесах Масштабная замена естественных лесных ландшафтов на саванноподобные и агроценозы (плантации гевеи, кешью, кофе, какао, черного перца, сахарного тростника, чая и др.) становится причиной катастрофически резкого сокращения биологического разнообразия, исчезновения видов растений и животных (генетической дистрофикации) и, в итоге, ведет к прекращению реализации коренными растительными сообществами биосферных функций. Последнее определяет изменения в водном режиме рек, озер, а также водохранилищ, трансформацию локальных климатов разных районов Вьетнама.

Неотложными научно-практическими задачами представляются комплексное изучение первичных лесов и восстановление близких им по видовому составу и вертикальной структуре лесных ценозов. Учитывая реальную ситуацию с продолжающимся сокращением площади коренных муссонных лесов необходимо разработать научную концепцию управления тропическими лесными экосистемами. Полагаем, что основа такой экологически ответственной научной концепции заложена нашими исследованиями.

Выводы

1. Муссонным тропическим лесным сообществам Вьетнама присущи специфический видовой состав деревьев, лиан, наземных трав, полуэпифитов, эпифитов и определенная вертикальная структура древостоев. Флористический состав коренных лесов варьирует: для лесов равнин и низкогорных плато в зависимости от строения и гидрологии почв, для лесов гор – по элементам рельефа и в связи с локальными климатами, определяемыми гипсометрическим уровнем (до верхней границы леса – 2900 м) и положением хребтов относительно преобладающих ветров. Верхнюю часть полога лесов слагают 340 видов деревьев, для 57 из которых отмечено доминирование и содоминирование.

2. Леса с простой вертикальной структурой древостоев с одним-двумя подъярусами – представлены на равнинах на супесчаных, глинисто-глеевых и на почвах с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизированных кристаллических сланцев. В условиях гор – это сосняки, криволесье и моховые облачные леса на горных вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками выше 2000 м над ур.м. Среднесложные древостои с тремя подъярусами на равнинах занимают территории с почвами легкого гранулометрического состава, подстилаемыми глинами и локальные понижения с торфяно-глеевыми почвами; в горах на широких гребнях хребтов и склонах в низкогорном, среднегорном и верхнегорном поясах до высоты 2400 м над ур.

м. Высокоствольные со сложной структурой древостои из четырех-пяти подъярусов формируются на равнинах на глубоко дренированных ферраллитных почвах и по долинам рек; в горах на террасах, пологих склонах, в межгорных котловинах низкогорного и среднегорного поясов до 1800 м над ур.м. На равнинах категория сложности вертикальной структуры муссонных тропических лесов определяется эдафотопом, при усложнении орографии – сочетанным влиянием локального климата и эдафотопа.

3. Для лесных растительных сообществ по широтному и высотному (до верхней границы леса 2900 м над ур.м.) градиентам характерна листопадность у лиственных деревьев и деревянистых лиан из верхней части лесного полога происходит ежегодная полная смена листьев в фиксированные сроки;

деревьям из подчиненных подъярусов лесного полога и голосеменным свойственна частичная смена листьев; у деревьев мангровых лесов на протяжении года происходит постепенная смена листьев. В лесных древостоях со среднесложной и сложной вертикальной структурами при продвижении от верхнего подъяруса к нижнему убывает полнота смены листьев и возрастает продолжительность цветения и плодоношения, вплоть до перекрывания этих фенофаз у деревьев нижнего подъяруса.

4. Природные изменения полога высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой древостоев проявляются в образовании небольших и средних по размерам «окон» (площадью до 100 м2, реже 150 м2). Крупные лесные «окна» площадью в сотни квадратных метров, возникающие после падения деревьев – доминантов или в результате последовательных падений деревьев, соединенных между собой деревянистыми лианами, не характерны для коренных лесов, не затронутых рубками. В высокоствольных лесах зарастание небольших и средних по размерам «окон» идет за счет реализации адаптивных возможностей лесных видов деревьев и лиан, с минимальным участием деревьев буферной зоны, тогда как в крупных «окнах» - при доминировании деревьев

– вторичных эдификаторов и пионерных трав. В зависимости от размеров нарушений целостности лесного полога, процесс зарастания «окон» и восстановления вертикальной структуры и видового состава лесного сообщества в первом случае представляет собой локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – демутационную сукцессию.

5. Деревья муссонных тропических лесов со сложной и среднесложной вертикальной структурами воспроизводят жизнеспособное потомство по градиенту фитосреды «полог леса – лесное «окно». Эдификаторы коренных высокоствольных диптерокарповых лесов - Dipterocarpus dyeri, D. retusus, D. turbinatus

- возобновляются только под пологом леса; деревья подчиненных подъярусов – в «окнах» и в крупных пятнах подпологовой солнечной мозаики. Для деревьев разреженных лесов (сосняков, светлых диптерокарповых) успешность прорастания и дальнейшее благополучие самосева зависят от взаимоотношений с травами – папоротникообразными, сложноцветными и злаками.

6. К воздействию фитотоксикантов наиболее устойчивы высокоствольные леса со сложной вертикальной структурой. Среди ключевых причин – многоуровневое строение лесных древостоев, особенности биологии главных видов деревьев, специфика лесного микроклимата, строение и гидрология почв. При элиминировании лесного полога оструктуренный слой почвы от совокупного воздействия инсоляции и ливневых осадков разрушается и сменяется ферраллитным водоупорным панцирем.

9. При катастрофических антропогенных трансформациях коренных лесов происходит резкая смена, приводящая к формированию новых ландшафтообразующих саванноподобных сообществ с доминированием трав, существование которых неопределенно протяженное во времени ввиду отсутствия природных факторов, способных вызвать их сукцессионные изменения. Это дает основание рассматривать такие сообщества как диаспорический субклимакс.

8. Муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. Тропические лесные деревья, в силу биологической специфики, не способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. Среди деревьев Вьетнама не сформировалась гильдия пионеров. Деревья буферной зоны, характерные для опушек и осваивающие участки природных нарушений внутри леса, не заселяют обширные пространства, лишенные коренных лесных древостоев. Процесс восстановления видового состава и вертикальной структуры тропических муссонных лесов возможен только в пограничной со стеной леса буферной зоне – в отличие от бореальных лесов.

Благодарности. За годы работы во Вьетнаме, вобравшие в себя многочисленные встречи, обсуждения и, как основной итог, экспедиции в тропические леса, рядом со мной находились сотрудники Тропического центра, работники лесхозов, национальных парков и заповедников, международных проектов, институтов Вьетнамской академии наук и Ханойского государственного университета, которые оказали посильную помощь в организации и проведении полевых исследований. Моя глубокая признательность всем, кто работал вместе со мной, особенно на начальном (1989-1992 гг.) этапе – М.В. Калякину, М.М. Серебряному, Н.И. Рудневу, А.И. Виноградову, В.В. Коровину, В.Л. Трунову, Нгуен Фыонг Шону, Ву Суан Хою. Моя благодарность генеральным директорам и директорам отделений Тропического центра, руководству национальных парков и заповедников, народных комитетов провинций без их внимания и поддержки многие из наших экспедиций не были бы проведены. Работа и жизнь во Вьетнаме сложились бы иначе, если бы не понимание и поддержка моего ушедшего друга Фан Лыонга замечательного человека и партнера по экспедициям с 1996 по 2008 год. Искреннее уважение и безграничную благодарность я испытываю к моим первым научным наставникам – И.Н. Оловянниковой, Г.П. Максимюк, Г.В. Линдеману и Л.Г. Буровой. Также навечно в моей памяти академик В.Е. Соколов - за уверенность в возможности понять природу тропического леса, которую он вселил в меня во время совместного пребывания на стационаре «Лес Мада». Огромная благодарность Вадиму Николаевичу Павлову за внимание, терпение и помощь в подготовке диссертации, а также всем сотрудникам кафедры геоботаники Биофака МГУ за конструктивную критику и советы.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии и коллективные труды

1. Kuznetsov A. The Forest of Vu Quang Nature Reserve. – Vietnam, Hanoi: WWF Indochina Programme, 2001. – 102 p.

2. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. М.: ГЕОС, 2003. 140 с.

3. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Лесная растительность горного хребта Хоанг Лиен Шон. Глава 2 //Природа горного хребта Хоанг Лиен Шон /Ред. Нгуен Тиен Хиеп и др. – Ханой, 2008. – С.21-79. (на вьетн. яз.).

4. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Трансформация тропических лесных экосистем центрального Вьетнама в результате военного катастрофического воздействия и особенности их современного состояния. Глава 2 //Окружающая среда и здоровье человека в загрязненных диоксинами регионах Вьетнама /Отв. ред. В.С. Румак – М.: Тов. науч. изданий КМК, 2011. – С. 43-75.

5. Кузнецов А. Н., Кузнецова С. П. Лесная растительность: видовой состав и структура древостоев. Глава 2 //Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) /Отв. ред. А.В. Тиунов. – М.: Тов. науч. изданий КМК, 2011. – С. 16-43.

6. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Нгуен Данг Хой. Растительность горного массива Би Дуп национального парка Би Дуп – Нуй Ба. Глава 2 //Биоразнообразие и особенности экологии Национального парка Би Дуп – Нуй Ба /Отв. ред. Нгуен Данг Хой, А.Н. Кузнецов. – Ханой: изд. Акад. ест.

наук и технологий, 2011. – С. 37-105. (на вьетн. яз.).

Публикации в научных журналах из списка ВАК или приравненных к ним

7. Кузнецов А.Н. Эпифитные растения муссонных тропических лесов Вьетнама //Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2007. – № 22 (50). – С. 152–160.

8. Коломейцева Г.Л. Кузнецов А.Н. Адаптивные фенологические реакции тропических орхидных при интродукции // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2007. – №7 (35). – С. 198-202.

9. Кузнецов А.Н. Анализ флоры муссонных тропических лесов Вьетнама: состав жизненных форм //Бюл. МОИП, отд. биол. – 2008. – Т. 113, вып. 1. – С.

21-31.

10. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) //Вестник Российской военно-медицинской академии. – 2008. – №3 (23), часть II. – С. 368-369.

11. Кузнецов А.Н. Деревья муссонных тропических лесов Вьетнама //Вест.

ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2009. – № 34. – С. 127–138.

12. Румак В.С., Чинь Куок Кхань, Кузнецов А.Н., Софронов Г.А., Павлов Д.С.

Воздействие диоксинов на окружающую среду и здоровье человека //Вестник Российской академии наук. – 2009. – Т. 79. №2. – С.124-130.

13. Бродский Е.С., Шелепчиков А.А., Фешин Д.Б, Румак В.С., Умнова Н.В., Кузнецов А.Н., Чинь Кхак Шау, Нгием Суан Чыонг, Павлов Д.С. Современный уровень диоксинового загрязнения Вьетнама в районе массированного распыления Оранжевого агента //Докл. Акад. наук. – 2009. – Т. 429. №3. – С.

425-429.

14. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Тропические леса южного Вьетнама после комплексного военного воздействия //Бюл. МОИП, отд.

биол. – 2010. – Т. 115, вып. 3. – С. 32-45.

15. Кузнецов А. Н. Обзор лиан муссонных тропических лесов Вьетнама //Бюл.

МОИП, отд. Биологии. – 2011. – Т. 116, вып. 1. – С. 41-52.

16. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Сукцессии в тропических лесных растительных сообществах Вьетнама //Биосфера. – 2011. – Т. 3. №1. – С.594-602.

17. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Динамика тропических растительных сообществ на примере муссонных высокоствольных лесов Вьетнама //Бюл.

МОИП, отд. биол. – 2011. – Т. 116, вып. 4. – С. 55-64.

18. Лопес де Гереню В.О., Курбатова Ю.А., Курганова И.Н., Тиунов А.В., Аничкин А.Е., Мякшина Т.Н., Кузнецов А.Н. Суточная и сезонная динамика потока СО2 из почв в различных древостоях муссонного тропического леса //Почвоведение. – 2011. – №9. – С. 1074-1082.

19. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Nguyen Dang Hoi. Changes of tropical monsoon hight-stem forests in Vietnam //J. of Biology of Vietnamese Academy of Science and Technology. – 2011. – Vol. 33, No 1. – P. 37-45. (на вьетн. яз.).

20. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The structure and species composition of primary forests of the Phu Quoc National Park //J. of Science. Academy of Natural Sciences and Technology. Hanoi. – 2011. – Vol. 27, No 4S. – P. 65-74. (на вьетн. яз.).

21. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Особенности тропической лесной растительности Кардамоновых гор Камбоджи //Бюл. МОИП, отд. биол. – 2012. – Т. 117, вып. 5. – С. 39-50.

22. Kuznetsov A.N., Nguyen Dang Hoi, Phan Luong, Kuznetsova S.P. Basic characteristics of Vietnam monsoon tropical forest //J. of Natural Sciences and Technology. – 2014. – Vol. 30, No 1. – P. 26-35. (на вьетн. яз.).

23. Remizowa M.V., Kusnetsov A.N., Kusnetsova S.P., Rudall P.J., Nuraliev M.S.,

Sokoloff D.D. Flower development and vasculature in Xyris grandis (Xyridaceae:

Poales), a case study for examining petal diversity in monocot flowers with a double perianth //Bot. J. Lin. Soc. – 2012. – Vol. 170. – P. 93-111.

24. Vislobokov N.A., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. A new species of Aspidistra (Ruscaceae s.l., Asparagales) from Southern Vietnam, field observations on its flowering and possible pollination by flies (Phoridae) //Plant Syst. Evol. – 2013. – Vol. 299, No 2. – P. 347-355.

25. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Муссонные тропические леса – итоги 20летних ботанико-экологических исследований //Изв. РАН. Сер. биол. – 2013.

– №2. – С. 206-216.

26. Averyanov L.V., Nuraliev M.S., Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Vietorchis furcata (Orchidaceae, Vietorchidinae) - a new species from southern Vietnam //Taiwania. – 2013. – Vol. 58, No 4. – Р. 1-6.

27. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The structure and species composition of primary forest stands of Hon Ba Natural reserve, Khanh Hoa Province //J. of Science. Vietnam National University. – 2014. Vol. 30, No 4. – P.11-18. (на вьетн.

яз.).

28. Vislobokov N.A., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Kuznetsov A.N., Nuraliev M.S. Aspidistra paucitepala (Asparagaceae), a new species with occurrence of the lowest tepal number in flowers of Asparagales //Phytotaxa.

– 2014. – Vol. 161, No 4. – P. 270-282.

29. Vislobokov N.A., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Kuznetsov A.N. Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae), a new species from northern Vietnam // Phytotaxa.– 2014.– Vol. 173, No 3.– P. 226–234.

30. Vislobokov N.A., Galinskaya T.V., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Samigullin T.H., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers //American J. of Botany. – 2014. – Vol. 101, No 9.– P. 1519–1531.

31. Nuraliev M.S., Efimov P.G., Averyanov L.V., Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P.

Cephalanthera exigua (Orchidaceae), a new species and genus in flora of Vietnam //Wulfenia. – 2014. – Vol. 21. – P. 95-102.

32. Nuraliev M.S., Beer A.S., Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Thismia mucronata (Thismiaceae), a new species from Southern Vietnam //Phytotaxa. – 2014. – Vol.

167, No 3. – P. 245-255.

33. Vislobokov N.A., Tanaka N., Averyanov L.V., Nguyen Tien Hiep, Nuraliev M.S., Kuznetsov A.N. Tupistra khangii (Asparagaceae), a new species from northern Vietnam //Phytotaxa. – 2014. – Vol. 175, No 5. – P. 287-292.

34. Лопес де Гереню В.О., Аничкин А.Е., Авилов В.К., Кузнецов А.Н., Курганова И.Н. Термиты как фактор пространственной неоднородности потоков СО2 из почв муссонных тропических лесов южного Вьетнама //Почвоведение. – 2015. №2. – С. 228-238.

35. Курбатова Ю.А., Куричева О.А., Авилов В.К., Динь Ба Зуй, Кузнецов А.Н.

Энерго-, H2O- и CO2-обмен мусcонного тропического леса на юге Вьетнама // Докл. Акад. наук. – 2015. – Т. 464, № 2. – С. 243-246.

Основные публикации по теме диссертации в других изданиях

36. Kuznetsov A.N. Aroid habitats in Central and South Vietnam //Moscow Aroid Conference. – Moscow, 1992. – P.32-34.

37. Kuznetsov A.N. The structure and species composition of lowland forests in southern Vietnam //International symposium on biodiversity and systematics in

tropical ecosystems. Bonn, 2-7 May 1994. Program and abstracts. – Bonn:

Koening Museum, 1994. – P.40-41.

38. Кузнецов А.Н., Беляева Н.В. Динамика накопления и утилизации листового опада в равнинных диптерокарповых лесах южного Вьетнама. Некоторые особенности гидрологического режима лесных почв //«Тропцентр-98». Кн. 1, ч. I-II. – Москва- Ханой, 1997. – С. 293-308.

39. Кузнецов А.Н. Растительность массива Фансипан //Материалы зоологоботанических исследований в горном массиве Фансипан (северный Вьетнам). – Москва – Ханой, 1998. – С.81-128.

40. Kuznetsov A.N., Phan Luong. Flora of Fansipan Mountain //Biodiversity Value of Hoang Lien Mountains and Strategies for Conservation, 7-9 December 1997, Sapa, Lao Cai province (Vietnam), 1998. – P. 11-18.

41. Кузнецов А.Н. Первичные тропические леса и биотопы горного массива Чыонг Шон на территории Национального парка Ву Куанг, Вьетнам //Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке Ву Куанг. – М.: ГЕОС, 2001. – С. 51-161.

42. Eames J.C., Kuznetsov A.N. et al. A preliminary Biological Assessment of the Kon Plong Forest Complex, Kon Tum Province, Vietnam. Hanoi: WWF Indochine Programme, 2001. – 102 p.

43. Eames J.C., Kuznetsov A.N., Fredriksson G. and Jarvis B. A Preliminary Biological Assessment of PTDaisy, Berau Berau District, East Kalimantan, Indonesia. – Saigon: Tropical Forest Trust, 2001. – 157 p.

44. Коломейцева Г.Л., Кузнецов А.Н. Коллекция орхидных флоры Вьетнама в

Фондовой оранжерее ГБС РАН //Тез. докл. межд. конф. «Ботанические сады:

состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биоразнообразия растительного мира». – Минск, 2002. С. 129-130.

45. Кузнецов А.Н. Военное применение гербицидов армией США во Вьетнаме:

современное состояние тропических лесов и их реакция на обработки //Отдаленные последствия применения «Оранжевого агента/диоксина» армией США во Вьетнаме. Сер. «Диоксины супертоксиканты XXI века». Инф.

вып. к 15-летию Тропического центра. – М.: ВИНИТИ, 2003. – С.149-172.



Pages:     | 1 || 3 |

Похожие работы:

«Бирюкова Лидия Игоревна Диагностика, клинико-морфологическая характеристика и лечение накожного папилломатоза и дерматоза внутренней поверхности ушной раковины у лошадей 06.02.04 – ветеринарная хирургия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва 2015 Работа выполнена в ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии МВА имени К.И. Скрябина» Научный руководитель: Сотникова Лариса Федоровна, доктор...»

«АНДРЕЕВА НАДЕЖДА МИХАЙЛОВНА МЕТОДИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДОРОЖНЫХ КАРТ ПРИ ЭЛЕКТРОННОМ ОБУЧЕНИИ СТУДЕНТОВ ИНФОРМАТИКЕ (на примере экономических и биологических направлений подготовки) 13.00.02 – Теория и методика обучения и воспитания (информатика, уровень профессионального образования) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего...»

«Абдурахманов Шамиль Гайирбегович ЖУКИ-ДРОВОСЕКИ (COLEOPTERA, СЕКАМВУСШАЕ) РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (фауна, зоогеография и трофические связи) Специальность 03.02.04 зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук 1П Махачкала 2013 Работа выполнена на кафедре биологаи и биоразнообразия ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» Научный руководитель: кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Зоологического инсипута РАН...»

«УШАКОВ АЛЕКСЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЧЕТАННОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БИОГЕЛЬМИНТОЗОВ Специальность: 03.02.11 – Паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Тюмень-2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Научный консультант: Степанова...»

«НОВИКОВ Александр Александрович МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛАБОРАТОРНЫХ БИОМАРКЕРОВ В ДИАГНОСТИКЕ РЕВМАТОИДНОГО АРТРИТА 14.03.10 – Клиническая лабораторная диагностика Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении Научно-исследовательский институт ревматологии имени В.А. Насоновой Научный консультант: Александрова Елена Николаевна Доктор медицинских наук...»

«НЕСТЕРОВ Александр Александрович УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ВАКЦИН ПРОТИВ ИНФЕКЦИОННОГО РИНОТРАХЕИТА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Aвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)....»

«Авилова Анастасия Александровна Экологическая оценка годичной динамики тяжелых металлов в базовых компонентах лесных экосистем северной части Московского мегаполиса (на примере ЛОД РГАУ МСХА имени К. А. Тимирязева) Специальность 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 эпидемиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва – 2014 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки « Московский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н. Габричевского» Роспотребнадзора Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор медицинских наук Ющенко...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — 2015 Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения Российской...»

«Абдуллоева Елена Юрьевна БИВАЛЕНТНАЯ ВАКЦИНА ПРОТИВ БОЛЕЗНИ МАРЕКА ИЗ ВИРУСА 1 И 3 СЕРОТИПОВ 03.02.02 «Вирусология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» ФГБУ «ВНИИЗЖ» доктор ветеринарных наук Камалова Научный руководитель: Наталья Евгеньевна Еремец Владимир Иванович – доктор Официальные оппоненты:...»

«ЖАДАМБАА ДАВААБААТАР ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ ДАРХАНСКОГО АЙМАКА МОНГОЛИИ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» Научный руководитель: Цугленок Николай Васильевич доктор технических наук, профессор Официальные оппоненты: Первышина Галина Григорьевна доктор биологических наук,...»

«РАГИМОВ АЛЕКСАНДР ОЛЕГОВИЧ ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность – 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре почвоведения Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Владимирский государственный университет имени Александра...»

«ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Специальность 25.00.28 – «океанология» Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра Российской академии наук Официальные оппоненты:...»

«Фомина Светлана Григорьевна ПЕЙЗАЖ ЭНТЕРОВИРУСОВ У ДЕТЕЙ С ОСТРОЙ КИШЕЧНОЙ ИНФЕКЦИЕЙ 03.02.02. – вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н. Блохиной» Роспотребнадзора. Новикова Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Надежда Алексеевна...»

«ГУТОР Сергей Сергеевич ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОСТОЯНИЯ МИОКАРДА ДЛЯ ИСХОДОВ ХИРУРГИЧЕСКОГО ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ ИШЕМИЧЕСКОЙ КАРДИОМИОПАТИЕЙ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2014 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский...»

«РЯБИНИН Артем Сергеевич Фауна и трофобиотические связи муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и тлей (Hemiptera, Aphidomorpha) Южного Зауралья 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2014 Работа выполнена в лаборатории поведенческой экологии сообществ федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук. Научный...»

«СОФРОНОВА Октябрина Николаевна МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШТАММОВ ИЕРСИНИЙ, ЦИРКУЛИРУЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Санкт-Петербург – 2014 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «СанктПетербургский научноисследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Пастера» Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор...»

«Марцев Антон Андреевич ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ЗАБОЛЕВАЕМОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.02.08 экология (в биологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир 2015 Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА 2015 Работа выполнена на кафедре экологии Дмитровского рыбохозяйственного технологического института ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет» (ДРТИ ФГБОУ ВПО «АГТУ»), п. Рыбное Научный руководитель: Вундцеттель Михаил...»

«СУДНИК Светлана Александровна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ КРЕВЕТОК 03.00.16 Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Калининград 2008 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич Официальные...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.