WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 |

«СТРУКТУРА И ДИНАМИКА МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Кузнецов Андрей Николаевич

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА

МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА

03.02.01 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва

2015 г.

Работа выполнена в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научноисследовательском и технологическом центре и Федеральном государственном

бюджетном учреждении науки ФАНО России Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской академии наук.

Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, профессор Павлов Вадим Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Арнаутова Елена Михайловна ФГБУН Ботанический институт имени В.Л. Комарова Российской академии наук доктор биологических наук Карписонова Римма Анатольевна ФГБУН Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской академии наук доктор биологических наук Фардеева Марина Борисовна ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет

Ведущая организация:

ФГБУН Институт географии Российской Академии наук

Защита состоится 11 марта 2016 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова, по адресу: 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1.

Факс: 8(495)939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.msu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и на сайте www.bio.msu.ru Автореферат разослан «__» декабря 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук А.В. Щербаков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Стремительное сокращение лесопокрытой площади и фрагментация лесов во Вьетнаме (Ле Суан Кань, 2010) являются общими современными проблемами тропиков Старого и Нового Света. Основные последствия потеря среды обитания растений и животных, разрыв биологических связей, увеличение протяженности «граней леса» (опушек), появление и быстрое увеличение численности агрессивных инвазионных видов, нарушение углеродного баланса, трансформация климата (Laurance et аl., 2001; BenitezMalvido, Martinez-Ramos, 2003; Ickes et al., 2003; Kouame et al., 2004; Zhu et al., 2004; Schnitzer, 2005; Cannon et al., 2007). Тропические леса исчезают быстрее, чем идет процесс их первичного (флористического) изучения. Промышленная вырубка лесов в странах Индокитая не только продолжается, но и усиливается (FAO, 2010). Неуклонно сокращается разнообразие лесных экосистем. Наряду с важностью задачи изучения тропических лесов, все более неотложной становится проблема сохранения и восстановления этих природных экосистем. Эта чрезвычайно актуальная научная проблема не может быть решена, если не выработать подходы к изучению структурно-функциональной организации тропических лесных экосистем. При этом, именно знания о процессах функционирования лежат в основе понимания природы лесов и рационального использования лесных ресурсов – древесных и недревесных, а также, что в настоящий момент крайне актуально – экспертного заключения о разновременных и разномасштабных последствиях антропогенной трансформации кореннных ландшафтов и решения задачи воссоздания тропических лесных древостоев, близких по видовому составу растений и вертикальному строению к первичным, т.е.

с восстановлением глобальных эволюционно предопределенных биосферных функций (Павлов, Букварева, 2013).

Цель исследования заключалась в выявлении основных закономерностей структурной организации, динамики и функционирования первичных и антропогенно измененных муссонных тропических лесов Вьетнама.

Основные задачи

исследования:

выявить биологические и экологические особенности средообразующих видов деревьев, а также проанализировать данные о подпологовом лесном микроклимате, морфологии и гидрологии лесных почв;

проанализировать данные по флоре лесов (деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты и паразиты) в контексте приуроченности растений к различным ярусам леса;

выявить закономерности вертикальной организации и особенности флористического состава лесов в связи с геоморфологическими условиями и высотным градиентом;

установить основные факторы, определяющие динамику природных нарушений в лесах;

выявить специфику сезонных явлений в тропических муссонных лесах;

проанализировать особенности естественного возобновления деревьев - лесообразователей;

оценить последствия разноуровневого антропогенного воздействия на тропические лесные экосистемы, включая военное применение фитотоксикантов и напалма.

Решение вышеназванных задач позволит сделать заключение об основных факторах, определяющих закономерности устойчивого функционирования лесов и научно обосновать гипотезу о муссонном тропическом лесе как исчерпаемом природном ресурсе, которая может быть положена в основу новой концепции экологически ответственного управления этими уникальными сообществами.

Научная новизна. Проанализированы и обобщены результаты экологоботанических работ, проведенных автором в первичных муссонных тропических лесах Вьетнама на протяжении длительного периода (свыше 20 лет) по единой комплексной методике, в основу которой положен классический биогеоценотический подход к рассмотрению вопросов строения и функционирования лесных растительных сообществ. Дана комплексная характеристика состава видов растений разных жизненных форм и динамических процессов, имеющих место в тропических лесных сообществах. Существенно дополнена характеристика флористического состава лесов Вьетнама и впервые составлены вертикальные профили лесных древостоев для столь обширной и разнообразной по орографии и климату территории. Показано, что древесным подъярусам муссонных тропических лесов присущи определенные функциональные особенности. Впервые рассмотрены важнейшие особенности биологии ряда видов лесных деревьев. Показано, что для естественных древостоев, вплоть до наиболее сложно организованных, характерны небольшие и средние по размерам лесные «окна». Описаны параметры восстановительных ниш для ряда видов деревьевэдификаторов. Установлены причины, в силу которых диаспоры лесных деревьев успешно развиваются только в условиях лесного микроклимата с мозаикой солнечных пятен и «окон» и не дают жизнеспособное потомство при внесении их в пионерное сообщество трав на обезлесенной территории. Выдвинута гипотеза о специфическом характере сукцессионных смен в муссонных тропических лесах. Обобщены реакции тропических лесных растительных сообществ на разноуровневые антропогенные воздействия, в том числе впервые проанализированы последствия экоцида – преднамеренного катастрофического военного воздействия на леса с использованием фитотоксикантов и напалма.

Положения, выносимые на защиту:

разнообразие муссонных тропических лесов по составу деревьев – лесообразователей определяется орографией, эдафофоном, гидрологией и локальными климатами; на фоне преобладания полидоминантных лесов имеет место содоминирование (реже доминирование) деревьев верхней части полога;

на изменение лесорастительных условий сообщества реагируют изменением видового состава деревьев – лесообразователей;

лесные древостои муссонных тропических лесов имеют разную вертикальную структуру, которая определяется биологией деревьев, входящих в состав лесов; деревья в древостое формируют подъярусы, которые имеют разные функциональные особенности, различаются продолжительностью фаз сезонного состояния в годовом цикле, а также степенью полноты ежегодной смены листьев;

для коренных лесов характерны природные нарушения в виде небольших и средних по площади прогалин или «окон», зарастание которых осуществляют лесные виды деревьев и лиан; образование крупных «окон» инициировано деятельностью человека и происходит в лесах, полог которых разрежен рубками. Естественное возобновление лесных деревьев происходит по градиенту «полог леса – лесное «окно», а не только в лесных «окнах», как считалось ранее;

разная устойчивость коренных лесов к примененным во время войны США во Вьетнаме фитотоксикантам связана с биологическими особенностями деревьев, входящих в состав этих лесов, категорией сложности вертикальной структуры древостоев, особенностями гидрологического режима почв в годовом цикле. Травяные саванноподобные сообщества, возникшие на месте уничтоженных человеком лесов, являются новыми для природы Вьетнама и существование их неопределенно протяженное по времени.

Практическая значимость работы. Полученные новые знания позволяют разработать методы рационального хозяйствования в тропических муссонных лесах и способы искусственного восстановления лесов, близких по видовому составу и вертикальной структуре к утраченным коренным лесам, а также видового состава древостоев, измененных в результате рубок. Теоретические положения и конкретные данные, приведенные в работе, используются преподавателями Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова при чтении курса «Ботаническая география», а также автором при чтении лекций и на практических занятиях со студентами и аспирантами Биофака МГУ во время проведения на базе стационаров и отделений Тропического центра Школпрактик молодых ученых «Экология тропического леса». Материалы диссертации также найдут применение при подготовке учебных пособий по биогеографии и общей экологии и могут быть использованы при чтении курсов лесоведения, лесоводства, ботанической географии и экологии в лесотехнических и педагогических ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации и положения, выносимые на защиту, были доложены и обсуждены на международных конференциях и совещаниях, среди которых: конференция по экологии и систематике Araceae (Москва, 1992); конференция «Изучение тропических дождевых лесов: современные подходы» (Бруней, 1993); симпозиум «Биоразнообразие и систематика в тропических экосистемах» (Бонн, Германия, 1994); рабочая группа по методам изучения тропических лесов на 50-гектарных площадках (Сингапур, 1994);

конференция «Стандартизация методов изучения биоразнообразия и мониторинга в тропических лесах северного Вьетнама» (Винь, Вьетнам, 1999); I и II международные Экофорумы «Окружающая среда и здоровье человека» (СанктПетербург, 2003 и 2007); конференция «Восьмой круглый стол по Dipterocarpaceae» (Хошимин, Вьетнам, 2005); семинар «Природа горного массива Хоангльеншон» (Шапа, Вьетнам, 2006); российско-вьетнамская конференция «Экология и здоровье человека» (Ханой, Вьетнам, 2010); конференция Ассоциации тропических биологов «Кризис биоразнообразия в тропической зоне»

(Бангкок, Таиланд, 2011); III, IV, V и VI конференции «Экология и биологические ресурсы Вьетнама (Ханой, 2009, 2011, 2013, 2015); полевая школа «Биоразнообразие горного массива Хон Ба» (нац. парк Хонба, Вьетнам, 2013); национальная конференция национальных парков и заповедников (национальный парк Бидуп – Нуйба, Вьетнам, 2014); расширенное заседание Ученого совета ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (Москва, 2010); отчетные конференции Тропического центра, заседания научно-технического совета Тропического центра.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом исследований (1989-2014 гг.), выполненных лично автором: планирование, организация и проведение полевых исследований, сбор, обработка и интерпретация полученных данных, формулировка проблемы, постановка цели и задач.

Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ, из них 2 монографии и 4 коллективные монографии, 29 статей из списка ВАК, 31 публикация в других журналах, сборниках и материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 554 страницах текста, состоит из Введения, 8 Глав, Заключения и Выводов и Приложений (198 стр.), содержит 43 таблицы, 118 рисунков и 51 вставку с 437 фотографиями, список литературы включает 384 наименования, из них 268 на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Анализ состояния изученности муссонных тропических лесов Вьетнама и в регионе Индокитай Изучение растительности на территории Лаоса, Камбоджи и Вьетнама (как составных частей провозглашенного Францией в 1887 г.

«Индокитайского союза») до середины прошлого века велось преимущественно французскими ботаниками. Результатом стали фундаментальная сводка «Flore Generale de l’Indochine» (Lecompte, 1907-1951), публикации Ж. Видаля (Vidal, 1958, 1960, 1972, 1997) и М. Шмида (Schmid, 1962, 1974). Гербарные образцы из разных районов Индокитая, хранящиеся в Национальном музее Франции стали основой для двух изданий иллюстрированного определителя, подготовленного вьетнамским ботаником Фам Хоанг Хо (Pham Hoang Ho, 1970-1972, 1999–2000). До настоящего времени подавляющее большинство ботанических работ носит таксономический характер – это описание новых видов растений, составление обзоров и ревизия групп разного ранга. Первую попытку систематизировать леса Вьетнама предпринял лесовод Тхай Ван Трунг (1962), которым была разработана схема районирования лесов, составлен перечень главных деревьев. Преимущественно на материалах Т.В. Трунга построено описание лесной растительности Вьетнама у М.Т. Лаврова (1965). Некоторые вопросы типизации лесов на основе разностей почвенного покрова рассмотрены Г. Томазиусом (H.

Thomasius, 1980) и О.Г. Чертовым (1985). В англоязычной литературе наиболее цитируемым по лесной растительности региона является обобщение Ф. Рандела (Rundel, 1999), базирующееся в части Вьетнама преимущественно на работах М. Шмида (Schmid, 1962, 1974), Нгуен Нгхиа Тхиня (Nguyen Nghia Thin, Harder, 1996; Nguyen Nghia Thin, 1997; 1998) и Нгуен Тьен Хиепа (Hiep et al., 1996), проводивших исследования на Севере и в Центре Вьетнама (район Аннамского хребта или хребта Чыонгшон). В монографии Института планирования и инвентаризации леса «Vietnam Forest Trees» (1996) рассмотрены почти 750 видов деревьев (включая интродуценты) из 91 семейства. В 1996 г. выпущена «Красная Книга Вьетнама» (Red data book of Vietnam) – растения и животные. Из наиболее значимых работ текущего столетия – коллективная монография по хвойным деревьям (Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc et al., 2004) и фитогеографический обзор Вьетнама и прилегающих районов Восточного Индокитая (Averyanov, Phan Ke Loc et al., 2003). По инициативе Ассоциации национальных парков и охраняемых территорий (Vietnam National Parks and Protected Areas Association) издаются брошюры и буклеты, характеризующие природу разных районов страны.

Сопоставляя собственный полевой материал с данными, приведенными в опубликованных отчетах, статьях, сборниках и монографиях, автор неоднократно убеждался в дискуссионном характере ряда положений этих трудов.

При значительном объеме ботанических и лесоводственных работ корректные научные данные не столь уж и многочисленны. Исследователи часто поддаются соблазну экстраполяций. В связи с этим была определена задача получения собственных данных о флористическом составе, пространственной организации и функционировании муссонных тропических лесов Вьетнама.

Глава 2. Объекты и методы полевых исследований Объект исследования в настоящей работе представлен лесным зонобиомом в границах Вьетнама.

Это коренные муссонные тропические леса, сформировавшиеся на различных элементах рельефа и леса, претерпевшие антропогенное воздействие, вплоть до катастрофического с применением военных фитотоксикантов и напалма.

Материалы собирались автором с 1989 по 2014 гг. во время проведения стационарных исследований и экспедиций, организованных в рамках плановых НИР Тропического центра, а также экспедиций международных природоохранных организаций. География 45-ти районов работ приведена на рис. 1. Сравнительный научный материал получен во время работы на Юге Лаоса, в Кардамоновых горах и в районе комплекса Анкор в Камбодже, на Юге и в Центре Мьянмы, на острове Борнео (северовосточная часть и горный массив Кинабалу).

Общая продолжительность полевых исследований составила приблизительно 1600 дней, из Рис. 1. Районы исследований них 420 на стационарах Тропического центра.

Комплексный характер поставленных задач обусловил использование ряда методик, применяемых в биогеоценологии (Программа и методика биогеоценотических исследований..., 1974) и адаптированных к условиям работы в тропиках. Методы, которым следовали при геоботанических, почвенных и микроклиматических исследованиях, при изучении корневых систем деревьев, растительного опада и естественного возобновления деревьев подробно рассмотрены в монографии, посвященной изучению высокоствольного диптерокарпового леса в лесном массиве Мада (Кузнецов, 2003). В процессе работы совершенствовалась методика полевой идентификации лесных тропических деревьев и деревянистых лиан по вегетативным признакам. Изучение лесных растительных сообществ в экспедиционном режиме проводилось, прежде всего, путем маршрутного обследования территорий. Ежедневная протяженность маршрутов (в одном направлении) от 1,5 до 7 км (единично 10-12 км). После получения базового представления о составе видов и ландшафтном разнообразии лесов выбирались наиболее представительные участки, на которых вдоль трансекты длиной 150-200 м закладывались 3-4 временные пробные площадки (круговые или прямоугольные по форме, площадью 300-500 м2). Для каждой площадки составляли геоботаническое описание, для экотопа леса – краткую характеристику почв и растительного опада. При подготовке вертикальных профилей использовали геоботанические описания на трансектах, постоянных и временных лесных пробных площадках и графические зарисовки. Заложено свыше 700 временных пробных площадок и составлено около 200 описаний с вертикальными профилями лесов. Показания температуры и влажности воздуха лесного подпологового пространства получены с использованием психрометров (в первые годы) и датчиков–термогигрографов iBDL-MS (с 2004г.). Названия растений приводятся в соответствии с иллюстрированной сводкой по флоре Вьетнама (Pham Hoang Но, 1999-2000), а также с полевыми определителями по растениям разных жизненных форм тропической Азии. Названия семейств в основном, согласно А. Тахтаджяну (1987), при этом Fabaceae с целью более подробного представления рассматривается подразделенным на Caesalpiniaceae, Mimosaceae и Papilionaceae.

Глава 3. Природные условия Вьетнама Вьетнам занимает восточную часть полуострова Индокитай и ряд островов и архипелагов акватории Южно-Китайского моря.

При площади страны 329600 км2, три четверти территории приходится на горы и холмогорья, одна – на равнины. Рельеф преимущественно эрозионно-аккумулятивный, с включением первичных горных образований. Основная ориентация горных хребтов на севере страны с северо-запада на юго-восток, в центре параллельно береговой линии моря (север – юг). Известняковые массивы расположены на северозападе и в центре страны. Юг занимает обширная Южно-Вьетнамская равнина и дельта реки Меконг. Климат – муссонный, среднегодовые температуры воздуха преимущественно более 200С, в год выпадает 1500–3000 мм осадков. По режиму выпадения осадков выделяются два основных сезона сухой и влажный. Орография воздействует на климат главным образом направленностью и абсолютными высотами горных хребтов, оказывая влияние на общее количество осадков, режим их выпадения на протяжении года и формирование облаков орографически-конвекционного типа. Для Вьетнама характерно несколько климатов северных, центральных и южных территорий (Bioclimatic diagrams …, 2000). Почвы страны относятся, согласно М.В. Фридланду (1964), к классу влажнотропических, подразделяются на пять подклассов (ферраллитные, ферраллитно-маргалитные, аллювиальные и приморские, болотные и засоленные почвы) и серию типов, обособившихся в результате влияния вертикальной зональности, различия природы исходных горных материнских пород, гидрологических условий и также деятельности человека.

Наиболее широко во Вьетнаме распространены ферраллитные почвы - зональные почвы влажных тропиков (Фридланд, 1964; Ву Ты Лап, 1980; Чертов, 1985). Для водного режима ферраллитных почв характерно преобладание в годовом цикле нисходящих токов влаги (промывной режим). Общие сведения о растительности приведены в трудах Тхай Ван Трунга (1962; Thai Van Trung, 1998), Ву Ты Лапа (1980; Lap, 1999), Ф. Рандела (Rundel, 1999), М. Шмида (Schmid, 1974) и Фам Дык Чиена (Chien, 2006). В работах этих авторов леса рассматриваются как коренная растительность, с оговоркой, что многие леса Вьетнама в результате хозяйственной деятельности переходят в разряд деградированных (с разной степенью нарушенности), вторичных, либо превращаются в рукотворные саванны.

Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности растений муссонных тропических лесов Ввиду того, что в работах научных предшественников (Thai Van Trung 1962; Nguyen Nghia Thin, 1997; Phan Ke Loc, 1998; Duc Chien, 2006) приводятся сведения по флоре страны (без подразделения на лесную, нелесную и интродуценты), была проанализирована флора лесов.

Согласно уточненным данным (табл. 1), флора сосудистых растений включает 7202 вида деревьев, лиан, эпифитов, полуэпифитов, наземных трав, паразитов и полупаразитов. Лидируют деревья – 3150 видов (43,7%), далее следуют травы (1795), лианы (1310), эпифиты (845), полуэпифиты (34), паразиты и полупаразиты – 67 видов. По числу видов в наиболее крупных семействах и родах (табл. 2 и 3) также лидируют деревья – 1720 и 617 вида соответственно.

В лесных растительных сообществ, сформировавшихся на разных отметках гипсометрического уровня – от 0 до 2900 м над ур.м. (верхняя граница лесов Вьетнама), представлены все семь из перечисленных биоморф. В мангро

–  –  –

вых лесах отмечены растения трех жизненных форм – это деревья, травы и эпифиты. Доминирование в муссонных лесах свойственно деревьям, лианам, наземным травам, эпифитам, полуэпифитам и характерно для всех основных таксонов: семейств, родов и видов. Не менее 340 видов деревьев формируют верхнюю часть древесного яруса. До уровня крон этих деревьев выносят кроны 112 видов лиан, из которых 90 – с деревянистым стеблем. Наибольшее число видов деревьев и лиан приходится на промежуточные уровни лесного пространства – здесь обитает свыше 2400 видов деревьев и почти 1100 деревянистых и травянистых лиан. В нижней части полога лесов представлены 330 видов деревьев и 114 видов лиан, из которых 80 - лианы влажного сезона с травянистым стеблем. Необходимость адаптации к прямой инсоляции, ветровому воздействию, суточным колебаниям температуры и влажности воздуха деревьев в верхней части полога и к затенению – в нижней, ограничивают число видов, тогда как усредненные условия среды поддерживают наибольшее разнообразие видов деревьев и лиан.

Исследования показали, что деревья, образующие верхнюю часть полога муссонных лесов Вьетнама, варьируют по высоте от 3 м до 45-55 м (при диаметре ствола 20-250 см). Продолжительность жизни деревьев верхней части полога лесов, по нашей оценке, составляет от 100 до 600 лет (в лесах со сложной структурой 400-600 лет); для средней - 75-300 лет, нижней 50-100 лет. Таким образом, с продвижением к нижним подъярусам сокращаются возраст деревьев и вариабельность продолжительности жизни. Возраст хвойных деревьев среднегорных и верхнегорных лесов Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae) может достигать 800 лет, а Cunninghamia konishii (Taxodiaceae) – 1000 лет. Верхний подъярус высокоствольных лесов со сложной и среднесложной структурой неизменен в течение нескольких сотен лет, что крайне актуально в контексте запуска и поддержания динамических процессов (природных нарушений) в пологе. На протяжении этого периода в таковые вовлечены, преимущественно, деревья подчиненных подъярусов, которые сменяются несколько раз за время жизни деревьев верхней части полога. Наличие в лесном ценозе таких биоморф как лианы, полуэпифиты и эпифиты является дополнительной предпосылкой для трансформаций в пологе.

Глава 5. Природная динамика тропических лесов и возобновление лесных деревьев Исследования, проведенные в лесах Вьетнама, позволили утвердиться во мнении, что в лесных растительных сообществах происходит ежегодная смена листьев.

Среди деревьев верхней части лесного полога отсутствуют вечнозеленые лиственные породы, что справедливо и для крупных лиан и полуэпифитов.

Деревья подчиненных подъярусов – от полностью листопадных до листопадных частично (табл. 4). Исходя из биологических особенностей, деревья разных видов вступают в фазу смены листьев в наиболее благоприятные для них сроки сухого и переходного к сухому сезонов. Продолжительность ежегодной смены листьев у видов деревьев верхней части полога высокоствольных лесов варьирует: на равнинах, преимущественно, от 5 до 15 суток, в лесах низкогорий– 15суток, для отдельных видов составляет 2-3 месяца. Деревья лесов, сформировавшихся в условиях продолжительного сухого сезона и длительной недоступности почвенной влаги, представлены, в большинстве своем, видами, кото

–  –  –

рые находятся в безлистном состоянии на протяжении 3-4 месяцев. Для многих деревьев лесов среднегорий и верхнегорий характерна продолжительная (1,5–2 мес.) и постепенная смена листьев (Elaeocarpaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae). Более динамично (за 10–15 сут.) сбрасывают листья деревья из Aceraceae, Altingiaceae, Betulaceae, Hamamelidaceae, Illiciaceae, Mastixiaceae, Moraceae, Sapotaceae. Новые листья начинают формироваться через определенный временной промежуток, и если, к примеру, для Acer campbelii, Endospermum chinense, Exbucklandia populnea этот интервал составляет 10-15 сут., то Betula alnoides, Illicium griffithii, Sloanea sinensis, Ficus spp. и некоторые Elaeocarpus находятся в безлистном состоянии в течение 1–1,5 мес. В горных лесах обычны деревья, у которых новые листья в кронах появляются еще до полного опадения старых. Это характерно для ряда видов Ericaceae, Hamamelidaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae. В связи с этим, кроны этих деревьев не остаются без листьев даже на короткое время.

Наступление фазы цветения (табл. 5) по времени связано с развитием побегов и листьев новой генерации цветки или соцветия формируются одновременно с ростом побегов и развертыванием листьев, либо с задержкой в 20– 30 суток. Некоторые виды деревьев (Bombax anceps, B. ceiba (Bombacaceae), Dillenia parviflora (Dilleniaceae), Shorea siamensis (Dipterocarpaceae) вступают в фазу цветения, находясь в безлистном состоянии. Продолжительность цветения у разных видов лесных деревьев и лиан различна. Для деревьев верхней части лесного полога таковая у представителей Dipterocarpaceae, Myrtaceae составляет 5–8 суток; Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Sapotaceae, Styracaceae и Theaceae – до 10 суток; Ericaceae и Fagaceae – до 20 суток.

–  –  –

Деревянистые лианы и подпологовые деревья цветут в течение 3-5 месяцев или на протяжении всего года с перерывами в 1-2 месяца. Цветение у большинства деревьев и лиан верхней части полога приходится на сухой или переходный к влажному сезоны, плодоношение происходит в сухом, переходном и во влажном сезонах. Сроки начала цветения разнятся для разных видов деревьев, а также зависят от географического положения лесного массива, положения в рельефе (высота над ур.м., экспозиция склона).

При рассмотрении процессов формирования и утилизации листового опада показано, что в лесах равнин листовой опад перерабатывается почвенными животными и микроорганизмами практически полностью в течение года, при этом скорость деструкции растительных остатков контролируется, главным образом, крупными беспозвоночными, среди которых - термиты, дождевые черви, диплоподы, мокрицы, личинки двукрылых (Кузнецов, Беляева, 1997;

Аничкин, Тиунов, 2011). В лесах гор микобиота и почвенные животные не успевают в течение года полностью перерабатывать ежегодно образующийся листовой опад, и к моменту нового листопада еще сохраняется часть опада прошлого года. В результате накопления растительной массы формируется дифференцируемая на слои лесная подстилка, аналогичная таковой в лесах умеренной зоны. Нижняя граница появления лесной подстилки в северной части Вьетнама – 600-700 м над ур.м. (к примеру, массивы Бави, Тамдао), в центральной – с 900–1000 м (Конплонг, Нгоклинь), в южной 1000 м (Хонба) – 1300 м (Бидуп). Толщина подстилки 2-6 см. В сосняках (с Pinus kesiya и P. latteri) лесная подстилка (3-8 см) образуется вне зависимости от высоты места их произрастания над ур.м. Самый мощный слой формируется под кронами долгоживущих голосеменных: P. krempfii – 15-40 см, P. dalatensis – 10-40 см, Fokienia hodginsii – 10-25 см, Dacrydium elatum – 5-15 см.

Запас ежегодного листового опада в высокоствольных диптерокарповых лесах по окончании листопада деревьев верхних подъярусов составляет 6-7 т/га (Кузнецов, 2003), в светлых диптерокарповых лесах – 2-3 т/га, в лесах среднегорий (1000-1400 м над ур.м.) – 3-3,5 т/га. Для высокоствольных долинных лагерстремиевых лесов Юга общая масса растительного опада (листья, ветви, плоды и пр.) составляет 12 т/га (Аничкин, Тиунов, 2011). Запас листового опада в тропических лесах Южной Америки, на п-ове Малакка, в Южном Китае, согласно данным литературы –7-12 т/га, тогда как для умеренной (дубравы, смешанные леса) – 4-6 т/га (Федоров, 1958; Кабанов, 1971; Tanner, 1980; Базилевич, 1983; Veneklaas, 1990; Whitmor, 1992; Глазовская, 1995).

Основными природными нарушениями в пологе муссонных тропических лесов являются разноразмерные «окна» (гапы), а также солифлюкция в горах и обрушение скальных пород в карстовых массивах. Пожары или возгорания в результате воздействия природных факторов не характерны для большинства обследованных лесов Вьетнама. Исключение составляют эпизодические низовые палы в горных сосняках и в светлых диптерокарповых лесах на равнинах. Деревья в этих лесах произрастают в условиях почти прямой инсоляции (сомкнутость крон 0,3-0,6) и имеют мощную покровную ткань, которая противостоит воздействию теплового поля при возможном, во время сухого сезона, возгорании высохшей травы. Разрушительные тайфуны крайне редко достигают прибрежных лесов Вьетнама. Так для приморских лесов юга страны период между тайфунами составил более пятидесяти лет, при этом, как показало обследование, наиболее сильно пострадали древостои, структура которых была нарушена выборочными рубками, а на участках, не затронутых рубками, устояли даже деревья первой величины.

Установлено, что образование лесных «окон» в муссонных лесах вызывается изломом и обрушением отдельных скелетных ветвей, изломом стволов под кроной и обрушением крон деревьев из верхних подъярусов, изломом стволов в базальной части, вывалом деревьев и возникновением последовательных нарушений от падения других деревьев, стволы которых соединены между собой деревянистыми лианами (рис. 2). Первый и последний факторы – Рис. 2. Причины и факторы, вызывающие природные нарушения полога муссонных тропических лесов сугубо тропические и связаны с присутствием крупных лиан, эпифитов и полуэпифитов. При вывале деревьев из средней части полога высокоствольных лесов «окна» не образуются, однако эти нарушения, как и падение скелетных ветвей, вызывают повреждения стволов деревьев верхних (первого и второго) подъярусов и со временем становятся причиной деструктивных явлений, ведущих к возникновению «окон».

Размеры лесных «окон» в коренных высокоствольных лесах равнин и низкогорных плато от 20 до 120 (140) м2, в низкоствольных – до 20 м2, в горных лесах до 60 м2. В последних двух случаях «окна» образуются в результате вывала деревьев с корневым комом, излома и падения стволов и обрушения крон, т.

е. такой фактор как обрушение отдельных скелетных ветвей исключается или крайне редок. Появление крупных лесных «окон» площадью в сотни квадратных метров, образующихся в высокоствольных лесах после вывала деревьев из верхнего подъяруса или в результате последовательных падений деревьев, соединенных между собой деревянистыми лианами, возможно, если древесный полог разрежен рубками. В лесном «окне» происходит изменение микроклимата – повышение температуры (рис. 3) и понижение влажности.

Зарастание небольших и средних по размерам «окон», характерных для муссонных лесов, включая высокоствольные, идет за счет реализации адаптивных способностей лесных видов деревьев и лиан, с минимальным участием пионерных деревьев. В случае крупных «окон» на осветленных участках появРис. 3. Суточный ход температуры воздуха под пологом леса и в «окне»: слева для равнинного высокоствольного диптерокарпового леса (массив Бузямап), справа для среднегорного леса (массив Бави), апрель 2009 г.

ляются не только пионерные деревья, но и пионерные травы. Постепенно, по мере смыкания крон деревьев и увеличения затенения почвы, пионерные травы (а затем и деревья) сменяются лесными видами. Таким образом, в зависимости от размеров возникающих «окон», процессы их зарастания, ведущие к восстановлению структуры и видового состава лесного сообщества можно характеризовать в первом случае как локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – как демутационную сукцессию.

Механизм запуска природных нарушений, ведущих к образованию разноразмерных «окон» с реализацией на различных временных отрезках, заложен в устойчивое функционирование муссонных тропических лесов. Причины, ведущие к гапам, постоянно присутствуют в природной лесной обстановке и процесс появления «окон» закономерный, случайными событиями будут определяться размер и форма прогалин. Предпосылки к формированию «окна» закладываются у лесных деревьев на разных возрастных стадиях, в том числе еще на стадии подроста.

Один из наименее исследованных моментов жизни тропического леса – это воспроизводство лесных деревьев в естественной обстановке. Работы, проведенные нами в рамках изучения возобновления лесных деревьев в ненарушенной природной обстановке и на участках естественных нарушений - в лесных «окнах», позволили выделить факторы, влияющие на потенциальную численность самосева лесных деревьев и перенос диаспор (рис. 4), а также условия, определяющие успешность прорастания и укоренения и последующего развития самосева и подроста. Показано, что прорастание плодов и дальнейшее развитие самосева главных деревьев равнинных высокоствольных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, D. baudii, а также видов, которые входят в состав лесов низкогорий D. kerrii, D. retusus и D. grandiflorus – подРис. 4. Факторы, влияющие на потенциальную численность самосева лесных деревьев и перенос диаспор держивается условиями подпологового микроклимата. Прорастание орехов не происходит в «окнах» и на открытых участках ввиду недостаточной влажности субстрата и приземных слоев воздуха, равно как и плодов, оказавшихся на поверхности стволов упавших деревьев. После прорастания не все проростки укореняются. Число успешно укоренившихся сеянцев D. dyeri значимо ниже в зоне проекции кроны материнского дерева и увеличивается с удалением от ствола (рис. 5).

Наибольшее число успешно укоренившихся проростков приходится на пространство между проекциями крон соседних диптерокарпов на удаление 15-25 м от ствола при радиусе крон 10-14 м. В границах проекции кроны, в связи с формированием здесь мощного слоя из опавших листьев (к моменту массового прорастания плодов сохраняющих механическую прочность) условия для укоренения проростков – неблагоприятные. Так, орехи, проросшие в радиусе 10-16 м от ствола, гибнут ввиду подсыхания первичного корня в процессе преодоления многослойного опада из плотных листьев. Успешность укоренения повышается в случае нарушения целостности слоя опада лесными птицами, ведущими наземный образ жизни – фазановыми из родов Arborophyla, Lophura, Pavo, Polyplectron, лесными курами Gallus gallus, а также воробьиными (тимелии) Garrulax leucolophus, которые разгребают и смещают листья в опаде в по

–  –  –

Рис. 5. Процентное соотношение успешно укоренившихся проростков Dipterocarpus dyeri исках корма (семян, плодов и различных членистоногих, мелких ящериц, дождевых червей и т.п.), формируя, таким образом, прогалы в слое опада площадью 100-600 см2.

Проростки деревьев подвергаются различным неблагоприятным воздействиям. Так, до 70% сеянцев диптерокарпов погибает к концу первого сухого сезона. Негативные условия для укоренения и развития сеянцев складываются в годы с экстремально затяжными промежутками между дождями – в результате могут погибнуть все проростки. Подобные случаи отмечены и в диптерокарповых лесах Малайзии (Kobayashi, 2003). На ранних этапах развития, когда в течение 20–25 лет растения наиболее уязвимы, им требуются постоянные условия среды: освещенность – в диапазоне 400–800 lx с допущением кратковременных пятен солнечной мозаики с освещенностью до 1500 lx; температура в течение года – 24–320С; влажность воздуха не ниже 70%; температура почвы 25–270С.

При такой освещенности не происходит активного развития самосева других лесных растений, в первую очередь – лиан и наземных трав. Поэтому адаптация к условиям приземного лесного микроклимата позволяет сеянцам диптерокарпов избежать конкурентных отношений с растениями этих жизненных форм.

Пространство леса в интервале 0-150 см имеет близкий к постоянному (суточному и по сезонам) микроклимат, который поддерживается суммарным затенением кронами деревьев разных подъярусов древостоя и в большей степени – подчиненных. На протяжении нескольких десятилетий развитие диптерокарпов протекает под пологом леса. До момента выхода кроны дерева из пространства леса, сформированного сомкнутыми кронами деревьев четвертого и третьего подъярусов, проходит, по нашим оценкам, 60–80 лет. Занятие Dipterocarpus dyeri места в этой части пространства леса сопряжено с первым полным листопадом, цветением и, соответственно, плодоношением. Происходит это при высоте деревьев 20–26 м.

Виды Dipterocarpus - D. alatus и D. costatus, а также деревья из второго подъяруса высокоствольных диптерокарповых и первого подъяруса других высокоствольных лесов (долинные лагерстремиевые, предгорные полидоминантные) Afzelia xylocarpa (Caesalpi-niaceae), Anisoptera costata, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L.

duperreana (Lythraceae), Litsea vang (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis, Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) для возобновления предпочитают лесные участки большей осве- Dipterocarpus dyeri щенности пятна солнечной мозаики, 50

–  –  –

него подъярусов равнинных высокоствольных лесов также происходит при Swintonia floribunda условии дополнительного освещения.

Дальнейшее развитие сеянцев деревьев в лесных «окнах» зависит от конкурентных отношений с травами и сеянцами лиан.

Под пологом диптерокарпового леPinus krempfii са D. dyeri представлен рядом от самосева и подроста до генеративных деревьев (рис. 6, верхний график), а S. floribunda (средний график) – только начиная с подроста высотой 10 м – деревьев, возобновившихся в бывшем лесном «окне».

Нижний график демонстрирует, что для Pinus krempfii характерно развитие само- Рис. 6. Высота и диаметр некоторых деревьев на учетных площадках сева под пологом леса.

Таким образом, лесные деревья различаются набором требований самосева к окружающей среде или, используя термин, который ввел P. Grubb (1985) для тропических растений (преимущественно для деревьев) – параметрами регенерационной (восстановительной) ниши.

В связи с тем, что в равнинных высокоствольных лесах со сложной вертикальной структурой древостоя возобновление деревьев и лиан происходит в Рис. 7. Факторы, влияющие на благополучие сеянцев лесных деревьев лесных «окнах» (гапах) и под пологом леса, деревья подразделяются на две основные группы (рис. 7).

В горных лесах на фоне менее жаркого, чем на равнинах, климата, частой облачности и орографических осадков, деревья возобновляются на участках лесной территории с различной освещенностью – под пологом леса и в «окнах», при этом некоторые виды способны развиваться на разных субстратах, включая скальный грунт и поверхность стволов упавших деревьев. Узкие параметры регенерационной ниши отдельных видов деревьев (Pinus dalatensis, P.

krempfii, Keteleeria evelyniana) определены требованиями к условиям произрастания (приуроченность к определенным элементам рельефа, высота над уровнем моря, влагообеспеченность и дренаж почвы или субстрата). Для деревьев несомкнутых лесов (сосняков и светлых диптерокарповых), успех прорастания и дальнейшее благополучие самосева в значительной степени зависят от взаимоотношений с травами – в первую очередь это злаки, в том числе бамбуки (Arundinaria pusilla) в светлых диптерокарповых лесах и папоротникообразные в сосняках. Важным механизмом поддержания видового состава светлых диптерокарповых лесов является способность деревьев к вегетативному размножению.

Таким образом, естественное возобновление лесообразующих видов деревьев – успешное прорастание диаспор и нормальное развитие сеянцев – определяется индивидуальным набором требований, а также событиями, связанными с жизнедеятельностью наземных лесных птиц. Экранирование поверхности почвы подъярусами древостоя обеспечивает поддержание постоянного приземного микроклимата, что обуславливает необходимость сохранения лесного полога в пространстве вертикальной протяженностью минимум 20-25 м или в границах трех подъярусов древостоя. Лесные «окна» актуальны в поддержании видового разнообразия деревьев подчиненных подъярусов древостоя высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой. Однако условия «окон»

благоприятны для возобновления большинства видов деревянистых лиан, активный рост которых в гапах повышает вероятность гибели подроста деревьев.

Глава 6. Вертикальная структура лесных растительных сообществ В вертикальной структуре тропического леса принципиально важным является выделение древесного яруса и яруса трав.

Наибольшая дифференциация присуща древесному ярусу, в связи с чем таковой подразделяется нами на подъярусы – первый (верхний), второй, третий, четвертый и пятый (нижний, приземный). Подрост разных видов деревьев рассматривается как внеярусный элемент, это относится также к лианам, эпифитам, полуэпифитам и полупаразитным растениям. При этом, древесные лианы подчеркивают ярусность древесного полога формируют кроны, достигнув высотного уровня с необходимой для их развития освещенностью. Вертикальное расселение эпифитов, полуэпифитов и полупаразитов в лесном пространстве также определяется строением яруса деревьев. Выделение яруса кустарников (подлеска) применительно к муссонным лесам Вьетнама представляется спорным. Растения с жизненной формой кустарник и полукустарник под пологом первичного тропического леса встречаются редко и не образуют собственного яруса. Нижний подъярус лесных древостоев сложен невысокими деревьями, но не кустарниками.

Под пологом сомкнутых высокоствольных муссонных тропических лесов (равнинных и предгорных) проективное покрытие травами не превышает 10%.

Травы обильны в лесных «окнах», в случаях разреженного древесного полога и, соответственно, при высокой освещенностью поверхности почвы, а также на прирусловых участках лесных рек. В таких условиях ярус трав развит и дифференцирован на подъярусы. Для лесов Вьетнама нами не выделен ярус гигантских трав, под которыми исследователи (в частности, Ричардс (1961), понимают крупные бамбуки (Poaceae – Bambusoideae). В лесах, где бамбуки участвуют в сложении древесных подъярусов, они рассматриваются наряду с деревьями, согласно их жизненной форме.

В коренных тропических лесах по широтному и высотному градиентам прослежено, что структура лесного древостоя может быть простой – с однимдвумя подъярусами, среднесложной – с тремя подъярусами и сложной, когда количество подъярусов составляет четыре - пять (рис. 8). Выделению подъярусов в древостое предшествуют анализ видового состава деревьев, выявление фоновых видов, отнесение конкретного вида дерева к определенному высотному уровню древостоя с установлением предельных размерных характеристик.

Установлено, что леса с простой структурой древостоев (1-2 подъяруса) сформировались на равнинах и низкогорных плато с супесчаными и глинистоглеевыми почвами, на участках с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизированных кристаллических сланцев. В горах это сосняки, а также моховые облачные леса и криволесье на вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. Высота деревьев в зависимости от условий произрастания варьирует от 3 до 25 м. Леса с тремя подъярусами или

СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ ПРОСТАЯ

СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ СРЕДНЕСЛОЖНАЯ

СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ СЛОЖНАЯ

–  –  –

со среднесложной структурой на равнинах занимают участки с супесчаными почвами, понижения с торфяно-глеевыми почвами, которые сформировались среди дренированных ферраллитных почв. В горах такие леса представлены на склонах хребтов, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек на почвах разного гранулометрического состава. Высота деревьев 12-35 м. Верхняя граница распространения лесов с тремя подъярусами 2400 м над ур.м. Леса со сложной структурой древостоя из четырех-пяти подъярусов и высотой 30-55 м, на равнинах сформировались на глубоко дренированных ферраллитных почвах, а также на аллювиальных почвах в долинах и по берегам рек, в горах - на пологих склонах, обширных террасах и в межгорных долинах, где глубина корнеобитаемого слоя не менее 1 м. По вертикальному градиенту прослежены до 1850 м над ур. м.

На рис. 9 приведена высота свыше 60-ти лесных древостоев – равнин и гор Вьетнама – разной категории сложности. В целом, с увеличением высоты древостоев прослеживается усложнение их вертикальной структуры. Общим для лесных древостоев является перекрывание диапазонов высот каждой следующей категории с предшествующей. Наибольшее варьирование высоты приходится на древостои со среднесложной (3 подъяруса) вертикальной структурой – от 12 до 40 м. Деревья лесов с простой вертикальной структурой из одного подъяруса имеют высоту 2-8 м, удаленный параметр 25 м соответствует чистым соснякам (Pinus latteri и P. kesiya). Нижнее значение высоты для лесов со сложной (4-5 подъярусов) структурой – 30 м, верхняя отметка – 45-48 м, единично отмечены деревья высотой 55 м (Dipterocarpus dyeri).

Вариации сомкнутости крон деревьев в подъярусах древостоев муссонных лесов приведены на схеме (рис. 10), построенной на основе обобщенного анализа лесных растительных сообществ Вьетнама, от равнин до верхнегорья.

высота верхнего подъяруса, м

–  –  –

Рис. 10. Вариации сомкнутости подъярусов в древостоях лесов Вьетнама Примеры тропических высокоствольных древостоев нередко приводятся отечественными и иностранными исследователями (Вальтер, 1968; Разумовский, 1999; Миркин, Наумова, 2012) в подтверждение тезиса о недостаточно четкой ярусности или даже бесструктурности тропических лесов. Заключение о бесструктурности лесного пространства возникает вследствие визуальной заполненности лесного полога кронами деревьев. Таковая определяется, по нашим наблюдениям, средним (третьим) подъярусом, занимающим наиболее протяженное пространство полога. В древостоях отчетливо выделяются верхние два (первый – разреженный, второй – почти сомкнутый) и один, а чаще – два нижних подъяруса.

Обоснованность выделения в структуре высокоствольных лесов отдельных подъярусов подтверждается и их разной функциональностью (рис. 11).

–  –  –



Pages:   || 2 | 3 |

Похожие работы:

«ПЕРЕВОЛОЦКИЙ Александр Николаевич РАДИАЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ: ДИНАМИКА, ФАКТОРЫ, ПРОГНОЗ (НА ПРИМЕРЕ РЕГИОНА АВАРИИ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС) Специальность 03.01.01 – радиобиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Обнинск – 2013 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии Российской академии...»

«Вечерковская Мария Фёдоровна Оценка микробиоты ротовой полости у детей с онкогематологическими заболеваниями 03.02.03. – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Санкт-Петербург – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Первый Санкт Петербургский Государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова» Министерства здравоохранения...»

«Нгуен Тхи Тху Ха МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ ЛЕСНОГО ФОНДА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЬЕТНАМА 06.03.02 Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2015 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Использование недревесных ресурсов вносит существенный вклад в улучшение качества жизни населения многих стран, включая Россию и Вьетнам. До настоящего...»

«Егорова Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2015 Работа выполнена на кафедрах нормальной и патологической анатомии, оперативной хирургии с топографической анатомией и судебной медицины медицинского института...»

«Игошкина Ирина Юрьевна ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДОЕМА ПРИРОДНОГО ПАРКА «ПТИЧЬЯ ГАВАНЬ» (г. ОМСК) ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2014 Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии, биологии и природопользования ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина доктор биологических наук, профессор Научный руководитель: Баженова Ольга Прокопьевна Официальные...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ 03.01.06 – Биотехнология (в том числе бионанотехологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена на базовой кафедре биотехнологии Института фундаментальной биологии и биотехнологии, Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«КРАВЕЦ Виктор Сергеевич ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕТЕЙ С АУТИЗМОМ И ИХ МАТЕРЕЙ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Белгород 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Научный центр психического здоровья» Российской академии медицинских наук. Научный руководитель: Юров Иван Юрьевич, доктор биологических наук Официальные оппоненты: Курило Любовь...»

«САВИНОВ Иван Алексеевич Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales 03.02.01 – «Ботаника» Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки «Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН» Официальные оппоненты Нина Ивановна Шорина доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный...»

«Хатков Эдуард Магометович МИКРОБИОЦЕНОЗ КОЖИ ПРИ ЛЕЧЕНИИ АКНЕ НИОСОМАЛЬНЫМ АНТИМИКРОБНЫМ ГЕЛЕМ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации. Научный руководитель: Базиков Игорь...»

«КИРИЛЛОВА Ольга Сергеевна АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «РУССКИЙ СЕВЕР» (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность 03.00.24 – микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научный руководитель...»

«УДК 574.587 Барбашова Марина Александровна МАКРОБЕНТОС ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт озероведения Российской академии наук Научные руководители: Слепухина Татьяна Дмитриевна, доктор биологических наук Курашов Евгений...»

«МОРОЗОВА КСЕНИЯ ВЛАДИМИРОВНА ПОЛИМОРФИЗМ ГЕНОВ ФЕРМЕНТОВ ДЕТОКСИКАЦИИ, АНТИОКСИДАНТНОЙ ЗАЩИТЫ И РЕПАРАЦИИ ДНК В ГЕНЕЗЕ НЕВЫНАШИВАНИЯ БЕРЕМЕННОСТИ 14.01.01 – акушерство и гинекология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский национальный исследовательский медицинский университет имени Н.И. Пирогова»...»

«Звягина Мария Владимировна СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ИНГИБИТОРОВ СИНТЕЗА И АБСОРБЦИИ ХОЛЕСТЕРИНА У БОЛЬНЫХ ИШЕМИЧЕСКОЙ БОЛЕЗНЬЮ СЕРДЦА С ИЗОЛИРОВАННОЙ И СОЧЕТАННОЙ ГИПЕРХОЛЕСТЕРИНЕМИЕЙ 14.01.05 – КАРДИОЛОГИЯ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук КУРСК – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Курский государственный медицинский университет»...»

«Быков Роман Андреевич ДИНАМИКА ИНФИЦИРОВАННОСТИ ПРИРОДНЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ DROSOPHILA MELANOGASTER РАЗНЫМИ ГЕНОТИПАМИ ЭНДОСИМБИОНТА WOLBACHIA (03.02.07) «генетика» Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск 2014 Работа выполнена в Лаборатории генетики популяций Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск. Научный руководитель: доктор биологических...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 эпидемиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва – 2014 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки « Московский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н. Габричевского» Роспотребнадзора Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор медицинских наук Ющенко...»

«Сафина Лейсэн Фаритовна Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика и прогнозирование) 14.03.09. – клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2016 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав...»

«Ильина Елена Петровна Незаконная добыча (вылов) водных биологических ресурсов (по материалам Камчатского края) 12.00.08 – Уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Москва – 2015 г. Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный юридический университет имени О.Е. Кутафина...»

«Равашдех Шариф Халид Абдул-Азиз БИОЛОГИЯ, ВРЕДОНОСНОСТЬ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ ПРОТИВ ТОМАТНОЙ МОЛИ Tuta absoluta (Meyrick) В УСЛОВИЯХ ИОРДАНИИ 06.01.07 – защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2014 Работа выполнена на кафедре генетики, растениеводства и защиты растений Российского университета дружбы народов и на Сельскохозяйственной станции Дейр Алла (Королевство Иордания). Научный руководитель:...»

«Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Научный руководитель: доктор биол....»

«ЕФИМОВ ПЕТР ГЕННАДЬЕВИЧ РОД PLATANTHERA Rich. (ORCHIDACEAE Juss.) И БЛИЗКИЕ РОДЫ ВО ФЛОРЕ РОССИИ 03.00.05. – «Ботаника» Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Работа выполнена в Отделе Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Научный руководитель: доктор биологических наук Аверьянов Леонид Владимирович Официальные оппоненты: доктор биологических наук Шамров Иван Иванович, кандидат...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.