WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 9 ] --

Гибель животных. Синэргическое воздействие неблагоприятных метео- и трофического факторов для ряда видов оказалось элиминирующим. У многих видов оно ослабило толерантное состояние популяций к воздействию патогенных организмов и хищников, что привело, в частности, к единичным случаям гибели зайцев-беляков от укусов клещей в южных и центральных районах;

бобров, барсуков и копытных (кабан, лось, косуля Capreolus capreolus L.) – от волков. При перезимовке оседлых видов негативное воздействие абиотических факторов усилила метеообусловленная бескормица, обусловившая, в частности, случаи замерзания истощенных сеголеток кабана.

В разгар засухи в июле отмечалась гибель кротов Talpa eruopaea L. Гибель рыбы наблюдалась зимой из-за промерзания водоемов и в середине лета из-за их пересыхания и сильного прогревания воды – в малых притоках Вятки отмечались погибшие налимы Lota lota (L.) и даже ерши Acerina cernua (L.).

Пересыхание водоемов вызвало массовую гибель крупных двустворчатых моллюсков Unionidae, а также случаи гибели полуводных млекопитающих: выдры, ондатры, бобра.

При устойчивой положительной температурной аномалии фазы онтогенеза беспозвоночных также наступали экспрессивно, опережая среднемноголетние даты до 16 дней (рис. 37). Величины опережения средних дат наступления фаз развития беспозвоночных (насекомых) соответствующих термических групп адекватны величинам отклонения от среднемноголетних значений дат устойчивого перехода среднесуточной температуры через +5о, +10о, +15 оС.

Превышение среднемесячной температуры на 1 оС вызвало: в апреле – опережение сроков развития беспозвоночных микротермической группы на 1,9 суток, прилёта птиц из ближних мигрантов – на 1 сутки; в мае – опережение сроков развития беспозвоночных мезотермической группы на 1,3 сутки, прилёта птиц из дальних мигрантов – на 1,4 суток. Превышение суммы эффективных температур на 100оС вызвало опережение сроков начала фенофаз сельхозвредителей: в мае – появления имаго (шведской мухи, колорадского жука, капустницы) на 2,9-3,8 суток; в июне – выплода личинок на 2,7-4,8 суток; в июле – вылета летнего поколения имаго на 1,6-1,7 суток.

Экстремально высокие значения температуры воздуха (выше +30о) и засуха в июле–августе оказались в области пессимальных для ряда вредителей сельскохозяйственных культур: хлебной полосатой блошки, капустницы и даже для такого теплолюбивого и экологически пластичного вредителя, как колорадский жук, а для слизней, яиц и личинок шведской мухи, жуков-щелкунов, остроголового клопа – в области сублетальных и летальных (рис. 39).

–  –  –

Рис. 39. Динамика осадков, температуры воздуха и обилие сельхозвредителей в 2010 г.:

1 – среднемноголетние значения подекадных сумм осадков; 2 – осадки в 2010 г.;

3 – многолетние среднесуточные температуры; 4 – среднесуточные температуры в 2010 г.

I – фаза толерантности; II – фаза оптимума в развитии вредителей; III – фаза летнего пессимума (экстремальных значений экологических факторов); IV – фаза резистентности;

V – фаза осеннего неустойчивого состояния Летняя засуха лимитировала репродукцию этих беспозвоночных животных. В то же время, длительное воздействие высоких температур и дефицит атмосферного увлажнения оказались в зоне оптимума для клеверного долгоносика-семяеда и способствовали более раннему выходу молодых жуков.

Высокая вредоносность шведской мухи и хлебной полосатой блошки проявляется только на всходах яровых зерновых, хорошо развитые растения повреждаются меньше. Поэтому при очень раннем и ускоренном развитии этих вредителей в условиях повышенного температурного режима весны целесообразно проводить яровой сев в ранние и более сжатые сроки, используя в период сева двухсменный режим работы.

В условиях затяжной теплой осени во избежание массового заселения шведской мухой и северной ржаной совкой всходов озимой ржи посев зерновых необходимо проводить в оптимально поздние сроки. При отсутствии всходов озимой ржи эти вредители заселяют неудобицы или многолетние травы с преобладанием зернового травостоя.

В условиях жаркой погоды при ускоренном развитии личинок клеверного долгоносика-семяеда происходит более ранний выход имаго, численность зимующих жуков в посевах клевера в такие сезоны бывает наибольшей. Поэтому урожай таких посевов следует использовать только на корм. На семена следует использовать урожай первого года пользования.

Проволочник регулированию численности не поддается. Единственная мера – сокращение посевов многолетних трав с преобладанием пырея ползучего, надземные части которого предпочитают жуки, а корневища – личинки щелкунов.

В условиях вятско-верхнекамского участка южной тайги морозы в бесснежный период предзимья (ниже -20 оС) и продолжительные очень низкие температуры зимнего сезона (ниже -35 оС) 2009/10 г. оказались в области пессимальных, сублетальных, а местами летальных величин для большинства теплолюбивых плодово-ягодных культур, для ряда беспозвоночных животных, в том числе вредителей сельскохозяйственных культур (колорадского жука, остроголового клопа, озимой совки, шведской мухи), и вызвали угнетение развития (или гибель) и плодоношения растений, гибель насекомых в состоянии диапаузы на разных стадиях онтогенеза (Соловьев и др., 2011, 2015).

Экстремально высокие температуры (выше +30 оС) и засуха в июле– августе оказались в области пессимальных значений для травостоя суходольных лугов, сельскохозяйственных культур, лесных ягодников (брусники, клюквы) в подзоне южной тайги и особенно в подзоне хвойно-широколиственных лесов; для ряда вредителей сельхозкультур: хлебной полосатой блошки, капустницы и даже такого теплолюбивого и экологически пластичного вредителя как колорадский жук, а для слизней, яиц и личинок шведской мухи, жуковщелкунов, остроголового клопа – в области сублетальных и летальных значений. Летняя засуха лимитировала репродукцию этих животных. В то же время, длительное воздействие высоких температур и дефицита атмосферного увлажнения оказались в зоне оптимума для клеверного долгоносика-семяеда, способствуя более раннему выходу молодых жуков.

Сопряженный анализ температурного режима и сроков наступления сезонных явлений показал, что положительная температурная аномалия в летний сезон ускоряет наступление фаз вегетации растений. Феноаномалии в вегетационный период 2010 г. в Кировской области носили экспрессивный характер (Соловьев и др., 2011) (рис. 35, 39).

В апреле и мае превышение среднемесячной температуры на 1о ускорило начало фенофаз у растений в среднем на 1 сутки. В результате превышения среднемноголетних значений среднемесячных температур в течение всего вегетационного периода 2010 г. (рис. 31) шло ускоренное накопление суммы эффективных температур, обусловившее прогрессирующее ускорение наступления летних фенофаз у растений, достигшее максимума (-12± 4,9) в июле.

При превышении среднемесячной температуры воздуха в августесентябре на 1-3 оС с преобладанием ясных солнечных дней на 11 % в сентябре и на 3 % в октябре осенние феноявления запаздывали в среднем на 3-6 суток.

Длительное воздействие высоких температур с аномалиями среднемесячных значений до 3,47о (222 %) в апреле, 5,2о (149 %) в мае, 3,42о (122 %) в августе и дефицита атмосферного увлажнения до 92 % в июле и в первой декаде августа оказались в зоне толерантности для ягодных кустарников лишь пойменных и крупных болотных угодий (шиповника коричного, клюквы), и не оказали отрицательного воздействия на урожай поздноцветущих (конец мая – июль) древесных видов – липы мелколистной, рябины обыкновенной, черемухи обыкновенной, дуба черешчатого.

Удлинение теплого периода стимулировало массовую вторичную вегетацию и вторичное цветение растений и обусловило случаи вторичного плодоношения у растений средних широт.

Таким образом, в условиях умеренно-континентального климата средних широт европейского востока экстремальная отрицательная зимняя температура до -40 оС и продолжительная летняя жара до +40 оС с засухой находятся в пределах адаптационных возможностей региональной биоты и их последовательное влияние не вызывает необратимых последствий в функционировании живой природы, в частности животных, включая сельскохозвредителей.

6.6. Индикационное значение животных в современных условиях.

Сезонная динамика активности биоты непосредственно отражает адаптивную реакцию живых организмов на естественную внутригодовую смену условий обитания.

Устойчивые тренды климатических флуктуаций вызывают изменение средних сроков фенологических проявлений жизнедеятельности растений и животных. Многолетняя регистрация биофенологических явлений позволяет выявлять корреляционные связи между фенологическими явлениями (табл. 28), получая таким образом мониторинговую информацию для выявления характера влияния изменений климата на жизнедеятельность организмов, применять её в биофенологическом прогнозировании. Индикаторной группой животных в изучении реакции биоты на климатические и антропогенные изменения могут служить птицы (Challenging claims…, 2011) – наиболее мобильные среди позвоночных, быстро и непосредственно реагирующие на изменения условий обитания, и как наиболее заметные из позвоночных животных, многие представители которых постоянно присутствуют в поле зрения человека.

–  –  –

Перспективность использования птиц в биомониторинговых исследованиях (Соловьев, 2012д) особенно актуальна в условиях современной фазы потепления климата, которое проявляется не только в высоких, но и в субтропических и тропических широтах, то есть сказывается на условиях жизнедеятельности в пределах всей естественной области обитания перелётных видов птиц, включая гнездовой ареал, места зимовки и зоны миграций (Соколов, 2006), которые они могут преодолевать без остановки или опускаться для кратковременного отдыха.

Наибольшее индикационное значение имеют раннеприлётные виды ближних мигрантов, даты прилёта которых показывают высокие степени кореляции с наступлением абиотических явлений, в частности с началом интенсивного таяния снега – грач (0,6), скворец (0,8), полевой жаворонок (0,7), гуси (0,84). Полевой жаворонок прилетает в окрестности г. Кирова с появлением проталин на ровных местах (лаг – 2 дня, r = 0,7, n = 46). Белая трясогузка прилетает в среднем через неделю после установления среднесуточной температуры воздуха выше 0о (r = 0,75), за 5 дней до начала ледохода на реке (r = 0,87), одновременно с появлением комаров-звонцов (r = 0,9, лаг – 1 день). Прилёт стрижей обусловлен появлением летающих насекомых: тлей, мошек, комаров рода Aёdes (r = 0,6) (Соловьев, 2005а), активность которых определяется температурой воздуха.

Высокая коррелятивность дат прилёта, прежде всего, ближних мигрантов, к которым относится большинство охотничье-промысловых водоплавающих птиц, с датами наступления абиотических явлений при знании диапазонов вариабильности лагов позволяет использовать орнитофенологические данные в экологическом мониторинге и прогнозировании (Соловьев, Шихова, 2011).

6.7. Оценка величины фенологических трендов. В фенологии анализируются амплитуды абсолютных значений фенодат и, начиная с Д.Н. Кайгородова (1922), разрабатывались классификации типов сезонной динамики природы по длительности и интенсивности прохождения сезонных процессов, оцениваемых по величине отклонения дат наступления сезонных явлений в конкретном году от среднемноголетних значений (Шульц, 1981).

Вопрос об оценке величины сдвигов среднемноголетних фенодат возник в связи с явно обозначившимся изменением климата.

Автором предложен вариант подхода к поиску количественного критерия оценки фенологических трендов.

У некоторых древесных видов растений (дуб черешчатый, осина, черёмуха обыкновенная) известны сезонные расы с наследственно закрепившимися различными ритмами развития, выработавшимися в разных климатических условиях. Это так называемые ранние (рано распускающиеся или рано зацветающие) и поздние (поздно распускающиеся или поздно зацветающие) формы.

Например, у ранней расы дуба черешчатого Quercus robur var. praecos листья начинают распускаться на две недели раньше, чем у поздней Q. robur var.

tardiflora, довольно редкой в Кировской области (Определитель..., 1975).

“Черёмуха ранняя” в Кировской области также зацветает в среднем на 14 дней раньше “черёмухи поздней”, встречающейся значительно реже.

Сезонные расы растений различаются скоростью роста и некоторыми анатомо-морфологическими особенностями, но в настоящее время занимают один и тот же ареал и сходные местообитания. Сезонные расы древесных растений Т.К. Горышина (1979) вслед за В.Н. Сукачевым (1964) относит к климатипам – внутривидовым экологическим группам (экотипам), сформировавшимся в послеледниковье под влиянием климатических различий изолированных “убежищ” на разных широтах (ранние – в более северных, поздние – в более южных) и смешавшихся при последующем расселении. Однако более вероятным представляется образование сезонных рас “in situ” в существенно отличавшихся по климатическим условиям разных эпох голоцена. То есть реже встречающиеся и резко уклоняющиеся к более поздним срокам наступления отдельных фаз вегетации “поздние” расы древесных видов могут быть палеоклиматипами, реликтовыми формами – палеоэкотипами. Они могли сформироваться в условиях климатического оптимума атлантической эпохи (5,5-4,6 тыс. лет н. э.), когда на востоке Русской равнины произошло максимальное продвижение широколиственных видов (липы, вяза, дуба) к северу, включая территории Республики Коми и Архангельской области (Андреев и др., 1995). Данные споро-пыльцевого анализа торфяников Вятско-Камского Предуралья свидетельствуют о значительно более северном (включая современные подзоны средней и северной тайги) распространении дуба и других широколиственных видов в фазы позднеатлантического и среднесуббореального потеплений (Прокашев и др., 2003). “Поздние” расы могли сохраниться в местообитаниях с соответствующими микроклиматическими условиями (например, дуб – в речных долинах) со времён среднесуббореального оптимума (4-3 тыс. лет н. э.).

И в атлантическую, и в суббореальную эпохи на европейской части России температуры даже в периоды похолоданий не опускались ниже современных (Андреев и др., 1995). Следовательно, разница в сроках вегетации ранних и поздних сезонных рас растений может служить показателем величины палеофенологических амплитуд в позднем голоцене. В этом случае величину амплитуды колебания средних дат наступления сезонных явлений в 14 дней можно принять за максимальную для средних широт востока Русской равнины в условиях современного умеренно-континентального климата и использовать её при оценке современной динамики средних фенодат.

Средние значения трендов по группам весенних фенологических явлений за XX столетие составили 25-70 % гипотетической величины позднеголоценовой палеофенологической амплитуды в 14 дней. Лишь по некоторым ранневесенним явлениям в условиях урбанизированного ландшафта значения вековых трендов достигли 100 % (зацветание ольхи серой, берёзы, одуванчика, появление комаров-звонцов) и по отдельным ранневесенним явлениям превысили эту условно-контрольную величину (зацветание мать-и-мачехи – 150 %, прилёт первых грачей – 121 %, вылет пчел – 114 %). Во всех случаях превышение обусловлено антропогенным (городским) фактором: техногенным подогревом почвы зимой (зацветание мать-и-мачехи), наличием в городе пищи до разрушения снежного покрова (прилет первых грачей, вылет пчел) (Соловьев, 2005а).

Климатические изменения по-разному отражаются на фенологических явлениях разных термических групп (по классификации Г.Э. Шульца). Наиболее показательны значения трендов основной термической группы, к которой Г.Э. Шульц (1970) относит феноявления, согласованно реагирующие на изменения термического режима и определяющие сезонную ритмику ландшафтов.

Менее согласованно реагируют на климатические колебания сезонные явления уклоняющихся подгрупп – термической подгруппы активных поверхностей и циркуляционно-термической подгруппы, а также радиационной и гидратурной групп и теплокровные животные. К термической подгруппе активных поверхностей относятся фазы вегетации травянистых растений, развитие которых определяется термическим режимом не только атмосферы, но и обусловленным прямой солнечной радиацией режимом активного слоя.

Циркуляционно-термическую подгруппу составляют явления, вызываемые краткосрочными вторжениями аномально холодных или тёплых масс воздуха. Ими определяются сроки наступления адвективных весенних и осенних заморозков, периоды грозовой активности, засухи и ливни. Эта группа явлений больше связана с особенностями глобальной циркуляции атмосферы, чем с сезонной динамикой местных условий, поэтому погодичные амплитуды крайних сроков наступления этих явлений наиболее значительны. С этими явлениями связаны повреждения и гибель малоустойчивых растений и животных. Благодаря автономной терморегуляции тела, теплокровные животные менее зависимы от температурного режима среды обитания, и сроки их сезонной жизнедеятельности в большинстве случаев не синхронны с явлениями основной термической группы и наиболее устойчивы. Тем не менее, модифицирующее влияние трофического, эдафического, антропогенного и других опосредующих факторов синхронизирует с климатической тенденцией средние сроки наступления фенологических явлений и этой уклоняющейся термической подгруппы.

Сроки наступления явлений радиационной группы (сезонные изменения пигментации, прекращение роста побегов, листопад и другие проявления фотопериодизма у растений) определяются режимом солнечной радиации, в основном длиной дня, поэтому не зависят напрямую от температуры и не реагируют на её колебания.

Наступление явлений гидратурной группы определяются режимом влажности. В средних широтах эти явления имеют локальную приуроченность (речные поймы и т.п.) или относятся лишь к группам гидрофильных организмов, в частности наземных водорослей, грибов, мхов, поэтому также не показательны в качестве индикаторных по термическому режиму. В условиях умеренного и холодного климата значение этой группы не столь велико как в тропиках и аридных областях (Шульц, 1970).

6.8. Фенологический мониторинг как составная часть биомониторинга. В условиях совокупного воздействия различных геофизических констант у всех организмов сформировались внутренние адаптационные механизмы реакции физиологических процессов. Генетически закрепленный общий характер адаптационной эндогенной (внутриорганизменной, физиологической) и экзогенной (популяционной) ритмики живых организмов из года в год остается постоянным. Абиотические факторы среды (в частности климатические) оказывают лишь корригирующее воздействие, определяя качественный и количественный уровень протекания этих процессов. Так, общий характер четко выраженной сезонной динамики плотности и популяционной структуры почвенной мезофауны, включающей представителей разных таксономических групп беспозвоночных животных, из года в год остается постоянным даже при аномальных отклонениях погоды разных сезонов (Соловьев, 1978, 1981, 1995, 2007). Не влияния существенно на проявление общих тенденций сезонной динамики животного населения, климатические факторы (тепло, свет, влага) определяют количественный уровень, на котором они проявляются в данном году.

Эмпирические данные многолетних наблюдений остаются актуальным источником информации о состоянии природных систем. Одним из таких информационных источников, особенно важных в условиях умеренных широт, служат материалы фенологических наблюдений. Феномониторинг позволяет выявлять пространственную и временню динамику проявления глобальных климатических тенденций через изменения в хронологии сезонных циклов жизнедеятельности популяций животных и растений. Востребованность длинных непрерывных рядов фенологических данных в настоящее время возрастает в связи с потребностью установления особенностей реакции биоты на флуктуации климата, что позволяет говорить о феномониторинге как составляющей части биомониторинга (Соловьев, 2001б, 2005б, 2005в).

Знание закономерностей сезонной ритмики в конкретном регионе необходимо в определении сравнимых по результатам сроков проведения тех или иных многолетних мониторинговых измерений в популяциях животных и растительных ассоциациях на основе фенологической индикации и фенологического прогнозирования. К феноиндикаторам относятся легко и точно фиксируемые сезонные явления, которые в силу их органической связи с соответствующей геосистемой (биогеоценозом) указывают на сезонное состояние геосистемы в целом (геосистемные феноиндикаторы) или отдельных её компонентов (частные феноиндикаторы) (Шульц, 1981).

В системе биомониторингового анализа корректными могут считаться лишь идентичные по фенологическим, а не календарным срокам разногодичные данные по видовому составу и численности отдельных видов. Например, в биоиндикации водоемов показателем чистоты воды служат личинки поденок.

После массового вылета имаго, личинки некоторое время практически отсутствуют даже в самых благоприятных (чистых) водоемах и проведенные в это время биоиндикационные измерения могут привести к неправильным выводам.

Естественные (фенологические) сезоны наступают в разных географических пунктах неодновременно, протекают с разной скоростью, имеют разную среднюю продолжительность. Средние многолетние даты сезонной цикличности дают возможность прогнозировать на местном уровне начало тех или иных работ в сельском, лесном, охотничьем хозяйствах. На корреляционной связи и относительном постоянстве временных интервалов между сроками наступления отдельных сезонных явлений основываются методики фенологической индикации и фенологического прогнозирования (Шульц, 1981).

Как наиболее простой и эффективный показатель изменения климата, фенологические данные получили широкое признание во всём мире в 1990-е годы (Phenology…, 2012). Но при всей простоте и популярности фенонаблюдений в мире накоплено не много длинных непрерывных рядов фенологических дат. За рубежом наиболее длительные (174-169 лет) наблюдения, по наступлению фенофаз у 20 видов растений и нескольких видов птиц составлены семейством Маршем (1736-1947 гг.) в Англии (г. Норвик) (Sparks, Carey, 1995). Второе столетие ведутся фенологические наблюдения в Токио (Япония), в Германии, в Швеции (Kullberg et al., 2015), в России: С-Петербург (более 160 лет), Москва (более 130 лет), Екатеринбург (более 120 лет), Вологда (более 100 лет), ВяткаКиров (более 120 лет) (Соловьев, 2005а).

Наши исследования показали, что современное преимущественно зимнее потепление климата вызвало сокращение продолжительности периода устойчивого снежного покрова и удлинение летнего сезона за счет смещения к более ранним значениям сроков ранневесенних явлений (начало интенсивного снеготаяния, вегетации растений, прилёта птиц и др.) и к более поздним срокам осенних: отлёт и пролёт птиц (табл. 29), окончание вегетации растений и др.

Таблица 29. Тренды средних дат переходов среднесуточной температуры воздуха через пороговые значения, сроков прилёта и отлёта птиц соответствующих миграционных волн. Сравниваемые периоды: 1941-1960 и 1991-2011 гг.

–  –  –

В меньшей степени потепление сказалось на сроках наступления среднеи поздневесенних фенологических явлений и незначительно отразилось на сроках наступления летних явлений.

При общем за столетие отрицательном тренде средние даты начала вегетации, зацветания, созревания плодов у растений, средние даты завершения зимней диапаузы у насекомых и весеннего прилёта птиц синхронно смещались к более поздним значениям в относительно прохладный период 1940-1960 гг.В результате обработки фенологических рядов по г. Кирову установлены многолетние тренды сезонных явлений, корреляционные связи между отдельными явлениями, имеющими прогностическое значение, а также индикаторные явления (предикторы) относительно хозяйственно значимых сезонных явлений (вылета насекомых – вредителей сельхозкультур, наступления оптимальных сроков проведения отдельных видов работ, сбора урожая некоторых видов пищевых дикоросов). Например, цветение калины индицирует вылет озимой совки (r = 0,9) и боярышницы (r = 0,84) с одинаковым средним лагом – 4 дня.

На мало зависящих от метеоусловий фенологических закономерностях, определяющих согласованность сроков наступления сезонных явлений внутри геосистемы, основано прогнозирование методом фенологического лага – интервалах между следующими друг за другом сезонными явлениями, которые в пределах однородных экологических групп конкретной географической области менее изменчивы, чем ежегодные календарные даты их наступления (Шульц, 1981).

Сроки наступления прогнозируемого явления устанавливаются по времени появления более ранних сезонных явлений – индикаторов, или предикторов, коррелятивно связанных со сроками наступления прогнозируемых явлений, по формуле: y = x+n, где y – вероятная дата наступления прогнозируемого сезонного явления или связанного с ним срока сезонных работ, x – фактическая дата наступления явления индикатора (предиктора) в год прогноза, n – средний многолетний интервал, или лаг, между индикаторным явлением (предиктором) и прогнозируемым явлением. Степень погодичной изменчивости величины n измеряется величиной ее среднеквадратичного отклонения (), вычисленного на основании фенологических наблюдений за несколько десятков лет. Прогноз методом фенологического лага носит вероятностный характер.

Его эффективность зависит от степени погодичной изменчивости. Он неприменим для долгосрочного прогнозирования – хода сезонных процессов в разгар и конец весны по ее началу (Шульц, 1981).

6.9. Фенологическое прогнозирование в охотничьем хозяйстве. Фенометеорологические индикаторы оказываются незаменимы при определении сроков весенней охоты на пролётные виды водоплавающих птиц, которые не совпадают со сроками охоты на боровую дичь и в значительной степени определяются характером погоды.

Весенний пролёт гусей начинается в среднем через три недели (лаг– 23 дня, n = 83) после начала интенсивного таяния снега (r = -0,84), через две (n=53)

– после появления проталин на полях, одновре-менно с полным сходом снега на полях (r = 0,78, лаг – 0 дней, n = 72) и началом ледохода на крупной реке (r = 0,87, лаг – 0 дней, n = 80), который начинается обычно через неделю после прилёта кряквы и почти совпадает с пролётом гусей.

Распоряжением Главохоты в 1986 г. (О регламентировании охоты…, 1986) в качестве индикаторного критерия открытия весенней охоты на водоплавающих птиц принято “начало естественного ледохода на крупных реках”. Однако нередки годы, когда пролёт гусей начинается значительно раньше, а при поздней весне – на одну-две недели позднее вскрытия рек (рис. 40).

Поэтому ледоход – не однозначный предиктор весенней миграции гусеобразных на локальном уровне и может применяться лишь с учётом сроков вскрытия рек в более южных регионах на пути миграции водоплавающих птиц.

Пролёт водоплавающих птиц связан с изменением температурного режима в местах гнездования, поэтому вполне оправдано использование в качестве прогнозного феноиндикатора даты начала интенсивного снеготаяния. Коэффициент корреляции между этими явлениями – 0,44, а средний интервал – 2-3 недели: в среднем кряквы прилетают через 16 дней, пролёт гусей начинается через 23 дня после начала снеготаяния.

–  –  –

Рис. 40. Отклонения от средних значений дат пролёта водоплавающих видов птиц в зависимости от характера весны (г. Киров, 1986-2010 гг.) Нами выделен более ранний предиктор – прилёт передовых грачей (табл.

30), пути весенней миграции которых совпадают с направлением развития весенних процессов. Первые грачи прилетают с установлением весеннего характера погоды, со среднесуточной температурой выше -5о и стойкими дневными оттепелями, в среднем за 12 (±8) суток до начала интенсивного снеготаяния, то есть начала фенологической весны.

Таблица 30. Коэффициенты корреляции (r) наступления индицирующих (предикторов) и индицируемых сезонных явлений, p 0,05.

–  –  –

Направление весенней миграции грачей совпадает с направлением поступательного продвижения весенних термических процессов с юго-запада на северо-восток (Шульц, 1981). То есть образное выражение “грачи на крыльях весну принесли” отражает реальное свойство этого фенологического явления как зоофенологического индикатора геосистемной ситуации предвесеннего периода. Гуси весной, как и грачи, летят из Средиземноморья и Западной Европы (Сотников, 1999) на северо-восток.

При высоких уровнях корреляции дат 10-летнего осреднения (n = 92) прилёта первых грачей с прилётом кряквы – 0,8, с прилётом гусей – 0,73, средние интервалы между этим предиктором и прилётом кряквы – 29 суток, началом пролёта гусей – 36 суток, что вполне достаточно для предварительной ориентировки по срокам открытия весенней охоты. Пик пролёта гусей наступает в среднем через 7-10 дней после появления первых стай.

Для корректировки сроков открытия весенней охоты можно использовать комплекс фенологических индикаторов: прилёт грачей, начало снеготаяния, ледоход на крупной реке и в качестве дополнительного критерия – появление проталин на полях. Интервал с последним индикатором менее стабильный, т.к. зависит не только от температурного режима весной, но также от высоты снежного покрова и его плотности, т.е. от количества осадков и оттепелей в зимнее время.

Для оптимизации сроков охоты с целью сохранения наиболее продуктивной части популяции весеннюю охоту на гусей следует открывать в период спада массового пролёта основного воспроизводственного поголовья – через две недели после появления первых стай. В этом случае будут добываться не достигшие половой зрелости и не участвующие в размножении особи.

Предложена формула расчёта оптимальных сроков открытия весенней охоты с учётом сохранения наиболее продуктивной части популяций пролётных видов гусеобразных: ДО= ДИ + ИИ +13, где До – дата начала охоты, Ди

– дата наступления прогнозного индикаторного явления, Ии – средний интервал между прогнозным явлением и пролётом птиц, 13 – среднее количество дней от начала пролёта до начала спада массового пролёта (Соловьев, Шихова, 2011в).

Достоверность прогноза начала пролета гусей методом фенологического лага в пределах 1 (±4 суток) составляет по прилету грачей – 80 %, по началу снеготаяния – 47 %, по проталинам – 57 %, по началу ледохода – 67 %.

Погрешность прогноза начала пролета гусей методом фенологического лага составляет 20 %, что сопоставимо с результативностью других методов фенологического прогноза (Подольский, 1974; Шульц, 1981). Прогнозная достоверность данного метода зависит от точности фиксации дат наступления индикационных явлений и может различаться по регионам в зависимости от особенностей погодно-климатического режима весеннего сезона.

Таким образом, структура модели экологического мониторинга в системе охотничьего хозяйства должна содержать следующие биофенологические компоненты, несущие прогнозную функцию по корректировке оптимальных сроков открытия весенней охоты: прилёт грачей, начало интенсивного снеготаяния, первые проталины на полях, ледоход на крупной реке.

Глава 7. Дифференцированный подход к разработке режимов охраны ценопопуляций реликтовых видов в антропогенных условиях В условиях меняющегося климата и антропогенной трансформации ландшафтов обостряются проблемы сохранения биоразнообразия (Соловьев, 2001а, 2002б), охраны редких и прежде всего стенобионтных видов, как растительных (Соловьев, 1992), так и животных, в частности птиц (Соловьев и др.

, 1993). Порой они оказываются тупиковыми, неразрешимыми из-за отсутствия однозначных теоретических положений. Геоботаники долгое время дискутировали относительно охраны реликтовых ценозов в условиях антропогенной дигрессии сообществ: обеспечивать им режим абсолютной заповедности, оставляя в полной неприкосновенности, или устанавливать режим подержания необходимых условий с комплексом мероприятий, замещающих ту или иную антропогенную нагрузку. Ясность в решение проблемы внесли Т.А. Работнов и А.А.

Насимович (1982), обратившие внимание на различие происхождения степных и луговых биоценозов.

Если степи, за редким исключением, возникли без воздействия человека, то луга сформировались преимущественно в результате его деятельности (сведение древесно-кустарниковой растительности, осушение болот). Поэтому и подходы к выработке режимов их сохранения должны быть адекватны их генезису и условиям существования. Теперь этот вопрос утратил дискуссионность, поскольку практика убедила, что в определённых ситуациях полное заповедание может быть экологически рискованным.

Обзор теоретических представлений и практических разработок современной системной экологии показывает реальную возможность и конкретные пути предотвращения экологического риска заповедания, проведённого без достаточного учёта уровня деградации биогеоценотического покрова (Торопова, Смирнова, 2014).

В свете современных научных представлений под высшей степенью охраны понимается “такой комплекс мер, осуществление которого будет означать принятие человеком на себя заботы о благополучном существовании охраняемого объекта, без чего он неизбежно пострадает или может даже исчезнуть” (Лаптев, 1975, с. 141; а также: Гладков, 1962; Иоганзен, 1980; Меллума, 1988).

Особенно это относится к реликтовым и эндемичным видам, существование которых обусловлено своеобразием местообитаний.

Отличительной особенностью существования ценопопуляций в антропогенном ландшафте является повышенная и не всегда предсказуемая динамичность экотопических условий, обусловленная как хозяйственной деятельностью человека, так и постантропогенными демутациями, возникающими с установлением заповедного режима.

Охрана флористических объектов обеспечивается, прежде всего, поддержанием оптимальных условий местообитаний отдельных видов и в значительной мере реализуется на особо охраняемых природных территориях (Карпенко, Ставрова, 1980; Соловьев, 1994, 2002а) на разных уровнях их организации (Соловьев, 1996, 2002 а). Однако в природоохранной практике известны примеры, когда введение пассивной заповедности способствовало исчезновению именно тех объектов, ради сохранения которых устанавливался заповедный режим на той или иной территории. Прежде всего, это относится к староосвоенным регионам, где в условиях антропогенного ландшафта сформировались (сохранились) заслуживающие охраны сообщества при определенном антропическом воздействии на экотоп, поддерживающие его в оптимальном для данного сообщества состоянии (Меллума, 1988).

Автором предложен дифференцированный подход к определению режимов охраны ценопопуляций в антропогенном ландшафте (Соловьев, 1992).

На основе эколого-географического прогнозирования необходимо определить тенденции трансформации данного местообитания, обусловленные как усилением антропогенного воздействия (например, в условиях урбанизации), так и, напротив, прекращением традиционного антропического воздействия (например, в связи с ликвидацией сельских населенных пунктов, прекращением выпаса домашних животных, запущением пахотных земель или установлением режима особой охраны).

Проиллюстрируем эти положения двумя примерами из практики охраны ценопопуляций редких видов в Кировской области, где в качестве памятников природы взяты единственное на востоке Русской равнины местообитание реликтового доледникового ксерофита – шиверекии подольской Schivereckia podolica среди сельхозугодий и небольшое по площади местообитание реликта ледниковой эпохи – кортузы Маттиоли Cortusa matthioli L. на окраине селитебной зоны большого города.

Режимы их охраны разрабатывались нами в свете изложенных представлений и принципов и предусматривают наряду с запретительными и ограничительными мерами обеспечивающие мероприятия по сохранению оптимальных для той и другой популяций условий экотопа.

Так, существование популяции шиверекии подольской, как кальциефильного растения, обусловлено наличием единственных в Кировской области скальных выходов известняков на берегу р. Немды (Советский район), где этот вид с ксероморфной структурой светового растения присутствует исключительно в травяной ассоциации наскально-неморальных фитоценозов (Соловьев, Тарасова, 1988) на окраине бывшей большой деревни.

Присущая наскальным видам малая конкурентоспособность обусловливает интрабиотопическую приуроченность шиверекии к обнажениям карбонатных коренных пород (в данном случае известняков) и щебнистой осыпи, слабо затронутой почвообразовательным процессом. Оптимальные для шиверекии экотопические условия на уцелевших от пенепленизации скальных массивах поддерживались хозяйственной деятельностью человека (прогон скота, вырубка жердняка и кустарников), заселившим эти берега в раннее послеледниковое время. С полным исчезновением многочисленных прибрежных деревень здесь фактически установился заповедный режим, в условиях которого активизировался сукцессионный процесс по формированию на склонах зонально-лесных фитоценозов с вытеснением наскальной флоры.

В числе мероприятий, замещающих прежний характер антропического воздействия, наряду с ограничением использования скального массива для скалолазания, как в пространстве, так и во времени (в период цветения охраняемого вида), рекомендовано регулярное осветление скальных участков берега от древесно-кустарниковой поросли и частичный свод хвойного леса (1 га) по осыпи у подножия скального массива на участке с климаксной демутационной стадией и последующим восстановлением здесь популяции шиверекии.

Кортуза Маттиоли, как горнолесной вид с характерной морфоструктурой теневого гигромезофита, в послеледниковье уцелела лишь в относительно затененных, избыточно увлажненных известковистыми холодными проточными (родниковыми) водами местах. Под охрану взято небольшое по площади местообитание в нижней части склона лесистого оврага на северной окраине г. Кирова на стыке трех функциональных зон: жилой, промышленной и рекреационной и испытывает прогрессирующее депрессивное антропическое воздействие. Популяций кортузы занимает около 25 кв. м надподошвенной части сложенного глинисто-мергельными породами склона у одного из семи родников, вытекающих в средней части склона и избыточно увлажняющих его. Остальные родники каптированы и дренированы и кортуза около них отсутствует.

В режиме охраны этой популяции рекомендовано благоустройство (мощение) основной пешеходной тропы по склону оврага в удалении от охраняемого объекта и крайнего (ближнего к этой тропе) родника в расчете на отвлечение людей от охраняемого участка; создание искусственных кулисных насаждений ивы по дну оврага вдоль подошвы склона на всем протяжении охраняемого участка с целью его изоляции и восстановления оптимального для кортузы светового режима; декаптирование ближних к охраняемой ценопопуляции родников с тем, чтобы увеличить зону избыточного увлажнения склона и способствовать расширению площади данной популяции.

Оптимальный режим охраны конкретной популяции можно разработать лишь при дифференцированном подходе на основе эколого-географического анализа условий местообитания в историко-созологическом аспекте, в результате которого должны выявляться лимитирующие по отношению к данной ценопопуляции факторы, которые следует подразделять на две специфические группы:

а) по непосредственному дигрессивному воздействию на охраняемую популяцию и требующие преимущественно запретительных и ограничительных мер;

б) по опосредованному влиянию на популяцию через изменение условий обитания и требующие проведения специальных мероприятий упреждающего характера, обеспечивающих поддержание оптимальных экотопических условий. На староосвоенных территориях режим охраны ценопопуляций, сформировавшихся в условиях антропогенной трансформации природного ландшафта, должен включать комплекс мер, замещающих антропогенное воздействие, при котором данная популяция формировалась и существовала, и поддерживающих экологический статус местообитания.

Обоснованность предлагавшихся на основе данного подхода мер поддержания экологического статуса данных местообитаний подтвердила практика – их непринятие привело за два десятилетия "неприкосновенности" к значительному сокращению площади ценопопуляции шиверекии и численности кортузы (Красная книга…, 2001, 2014).

Таким образом, только на основе эколого-биоценотического анализа динамики естественных условий и особенностей влияния антропогенных факторов можно разработать адекватный режим охраны конкретной популяции, что особенно актуально в антропогенном ландшафте и тем более в его урбанизированном варианте.

Заключение

Климатогенные изменения физико-географических и фенологических характеристик снежного покрова, смещение к северу изотермы 0оС и соответственно изолиний критических для тех или иных видов животных высот снежного покрова в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов способствует продвижению южных видов на север.

Современное потепление усилило влияние антропогенного фактора, особенно в средних и северных широтах, что проявилось в расширении к северу границ ареалов не только представителей бореальной фауны, но и южных видов, в частности насекомых, птиц, млекопитающих; в возрастании синантропии некоторых видов птиц.

Глобальный характер и единство причины (температурный фактор), вызывающей смещение сроков развития растений и животных, предполагает синхронность происходящих в экосистемах временных изменений. При отсутствии результатов специальных фенолого-экологических исследований нет оснований прогнозировать разрыв взаимосвязей в природных сообществах из-за расхождения сроков развития, в частности между отдельными видами растений и их опылителями, между консументами разных порядков, а также самой структуры и функционирования экосистем. Климатогенная синхронность смещения сроков развития организмов не позволяет согласиться с прогнозами разрыва взаимосвязей в природных сообществах по этой причине (Peuelas, 2001;

Visser, Marvelde, Lof, 2011).

Средние значения трендов по группам весенних фенологических явлений за XX столетие составили 25-70 % гипотетической величины позднеголоценовой палеофенологической амплитуды в 14 дней. Лишь по некоторым ранневесенним явлениям в условиях урбанизированного ландшафта значения вековых трендов достигли 100 % и по отдельным ранневесенним явлениям превысили эту условно-контрольную величину (зацветание мать-и-мачехи – 150 %, прилёт первых грачей – 121 %, вылет пчел – 114 %). Во всех случаях превышение обусловлено антропогенным (городским) фактором (Соловьев, 2005а).

Случаи зимовок перелётных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим свидетельствуют о климатической обусловленности сезонных миграций. Количество частично зимующих в естественных условиях птицмигрантов увеличивается по градиентам повышения средней январской температуры и уменьшения средней высоты снежного покрова: по широте – с востока на запад, а по меридиану на востоке Русской равнины – с севера на юг.

Холодная зимовка особей частично перелётного вида может быть обусловлена апостериорной утратой миграционного состояния в связи с переходом к оседлости, сменой миграционного состояния нейтральным (зимним) в результате удлинения репродуктивного цикла или аномально продолжительной миграционной остановки, отсутствием адаптаций у инвазийных и расселяющихся видов к динамике фотопериода на осваиваемых более северных территориях.

Современное потепление ещё не стало фактором, вызывающим зимовки настоящих перелётных видов, но способствует выживанию случайно задержавшихся в средних широтах особей. При дальнейшем потеплении тенденция к оседлости у настоящих перелётных видов может проявиться в образовании группировок ближних мигрантов в результате смещения к северу мест зимовок.

В массовом характере произвольных зимовок перелётных птиц в районах гнездования при современном сочетании благоприятных антропогенных и климатических условий проявляется стремление вида к восстановлению исходной оседлости, утраченной в процессе адаптивной реакции на ухудшение условий жизни в зимний период. Холодные зимовки настоящих перелётных видов отражают определенную условность в подразделении перелётных видов на частичных и настоящих мигрантов.

Температурные аномалии на организменном уровне отражаются на отклонении сроков наступления фаз онтогенеза от средних многолетних. Динамика сроков наступления фаз годового цикла их жизнедеятельности служит интегрированным визуально определяемым показателем реакции биоты на изменяющиеся условия среды. Это чувствительный индикатор состояния и функционирования экосистем, их реакции на изменения климатических условий.

Генетически фиксированная совокупность сезонных явлений, механизмы контроля и регуляции, пределы возможной изменчивости сроков наступления и продолжительности сезонных фаз развития относятся к характеристикам (свойствам, признакам) биологических видов, определяющим диапазоны их адаптации к динамике годовых циклов экологических условий. Каждый биологический вид на уровне географической популяции приспосабливается к определённому диапазону погодно-климатических параметров конкретной местности в их сезонной динамике. Изменения параметров сезонных явлений становятся основным инструментом внутривидовой дифференциации.

Сбалансированные экосистемы климаксных сообществ характеризуются относительно устойчивой структурой, мало зависящей от погодных аномалий, которые вносят коррективы в цикличность количественной динамики популяций, влияя на уровень её проявления, прежде всего у организмов с мобильным и эфемерным типами динамики населения (мелкие грызуны, насекомые и др.).

Выводы

1. Современная положительная климатическая тенденция в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов и нарастающей урбанизацией территорий лесной зоны активизировала структурно-пространственные перестройки фауны, характеризующиеся расширением к северу границ ареалов многих видов животных, в частности млекопитающих (степной хорь, каменная куница, барсук, кабан и др.) и птиц, фауна которых на востоке европейской части России увеличилась на 17 %. У 22,5 % региональной орнитофауны наблюдается изменение ареалов с явным преобладанием тенденции к расширению границ (99,5 %), преимущественно на север-северо-восток – 47 видов (74,6 % расширяющих ареал, 16,0 % региональной фауны). Лишь у немногих видов происходит сокращение ареалов, обусловленное преимущественно антропогенным изменением местообитаний. Удлинение вегетационного периода в средних широтах и возможность смещения зимовок некоторых перелётных видов к северу, в сочетании с благоприятной антропогенной трансформацией ландшафтов, способствует продвижению и закреплению на новых рубежах в средних широтах не только видов, преадаптированных или приобретающих адаптации к укороченному вегетационному периоду, но и видов, не имеющих таких адаптаций.

2. Единство причины (температурный фактор), вызывающей смещение сроков развития растений и животных, обусловливает векторную и вторичную биогеоценотическую, опосредованную синхронность происходящих в экосистемах сезонных изменений. Большинство исследованных видов растений проявило устойчивую тенденцию смещения к более ранним срокам начала вегетации, зацветания и зеленения. Наиболее выражена она у рано вегетирующих видов. Повышение ранневесенних температур обусловило максимальную величину тренда (14-21 день) средних дат наступления феноявлений и ускорение биофенологических процессов в начале весны. Зимовки перелётных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим свидетельствуют о их климатической обусловленности. C регулярных зимовок в городе начинается синантропизация перелётного вида.

3. Погодно-климатические аномалии, влияя на воспроизводственный потенциал и физиологическое состояние организмов, поддерживают диапазон их адаптаций в пределах амплитуды отклика на крайние значения климатических факторов. В условиях умеренно-континентального климата средних широт европейского востока экстремальные отрицательные температуры зимнего сезона до -40 оС и продолжительная жара до +40 оС с засухой летом находятся в пределах адаптационных возможностей региональной биоты и их последовательное влияние не вызывает необратимых последствий в функционировании живой природы, в частности животных, включая сельхозвредителей.

4. Как метод натурных исследований, накопление длинных рядов фенологических данных с их последующей аналитической обработкой в сопряжении с климатическими факторами позволяет интерпретировать получаемые результаты по схеме “воздействие-отклик”. Средние даты наступления сезонных явлений в ХХ в. изменялись синхронно с динамикой температурного фактора и по группам весенних феноявлений составили 25-70 % величины гипотетической позднеголоценовой палеофенологической амплитуды в 14 дней. Лишь по некоторым ранневесенним явлениям в условиях урбанизированного ландшафта значения вековых трендов достигают 100 % и по отдельным ранневесенним явлениям превышают эту условно-контрольную величину. Во всех случаях превышение обусловлено антропогенным (городским) фактором. Изменения продолжительности сезонных фаз развития могут оказывать существенное воздействие на экологию видов, но при отсутствии результатов специальных фенологоэкологических исследований прогнозировать разрыв взаимосвязей в природных сообществах из-за расхождения сроков развития преждевременно.



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |

Похожие работы:

«ИВАНОВ Сергей Иванович Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя (Республика Карелия) Специальность 03.02.06 – ихтиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., доцент Семенова Е.А. БЛАГОВЕЩЕНСК –...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Ксыкин Иван Валерьевич ВРЕДОНОСНОСТЬ СОРНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ВОЛГО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Специальность: 06.01.01 общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«ТОМОШЕВИЧ Мария Анатольевна ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: д.б.н., академик РАН Коропачинский И.Ю. Новосибирск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ: ВВЕДЕНИЕ.. 4 ГЛАВА 1. АНАЛИЗ...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КУЖУГЕТ ЕЛЕНА КРАССОВНА «Хозяйственно-биологические особенности крупного рогатого скота, разводимого в разных природно-климатических зонах Республики Тыва» 06.02.10. Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.