WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 7 ] --

Миграционная задержка. Для восстановления запасов энергии или из-за препятствующих эффективному полету причин (преимущественно погодных) мигрирующие птицы вынуждены делать остановки от нескольких дней до 20 суток (Чернецов, 2010), находясь при этом в миграционном состоянии (Дольник, 1975). Возможность возобновления миграционного полета определяют энергетическое состояние птицы, качество местообитания, определяющее скорость жиронакопления в районе остановки, погодные условия, прежде всего сила и направление ветра. При длительной остановке на трассе из-за неблагоприятной погоды, при ее улучшении наибольшую склонность к продолжению миграции проявляют жирные птицы (Чернецов, 2010).

Современное потепление, проявляющееся в повышении осенних температур, когда в средних широтах нередко в октябре устанавливается антициклональная погода и возобновляется активность различных беспозвоночных животных, достаточность кормовых ресурсов для фитофагов и даже энтомофагов и миофагов провоцирует длительные задержки части мигрантов в гнездовой области и на трассе миграции. Их продолжительность может стать критической относительно утраты миграционного состояния.

К модифицирующим факторам миграционной активности птиц относится барический. Способность птиц улавливать перепады атмосферного давления позволяет им избегать воздействия неблагоприятных погодных условий во время миграций. Отлет птиц, как правило, упреждает приближение атмосферного фронта, остановившиеся на отдых и кормежку особи обычно возобновляют миграцию с приближением ненастья. Соответственно, устойчивая антициклональная погода может провоцировать миграционные задержки слабо перелетных видов.

При наличии корма и зимовальных стаций некоторым задержавшимся в средних широтах мигрантам удается продержаться до середины, реже – до конца зимы. Миграционное состояние при этом сменяется нейтральным зимним, прекращающимся весной под воздействием фотостимуляции.

Зимовки расселяющихся и склонных к оседлости видов. Современная положительная климатическая тенденция способствует вселению в таежную зону южных видов (Соловьев, 2011а). С продвижением к северу сокращается период благоприятных условий для размножения и линьки, и возрастает вероятность реализации миграционного состояния при менее стабильной погоде и кормовой базе. Задержка в завершении какой-либо фазы гнездового цикла может привести к аномально позднему завершению выкармливания птенцов, линьки или начала миграции (Зимин, 1988). Фотопериодический контроль адаптивен только в тех географических условиях, для которых создан и на другой географической широте он автоматически становится неадаптивным (Дольник, 1975), поэтому расселяющимся к северу видам, не адаптировавшимся к новым условиям и придерживающимся привычных сроков фазовых состояний биоцикла, присущи аномальные сроки миграций. Примером генетически закрепленного стереотипа поведения могут служить осенние миграционные задержки в Поволжье таких видов-иммигрантов, как лебедь-шипун, красноголовая чернеть Aythya ferina, камышница Gallinula chloropus, озерная чайка Larus ridibundus, вяхирь Columba palumbus, кольчатая горлица Streptopelia decaocto, горихвостка-чернушка, горная трясогузка Motacill cinerea. Зимние встречи этих видов стали отмечаться с вселением их в средние широты.

Зимние условия могут определять характер и саму возможность расселения южных видов, сохраняющих присущую им в основном ареале оседлость.

Например, кольчатая горлица в пределах рассматриваемого региона стала встречаться в конце 1970 – начале 1980-х годов. В южных и центральных районах Кировской области наибольшее количество встреч ее было отмечено в 1984 г. (Сотников, 2002) – после первой за последнее 30-летие очень теплой зимы на европейской территории России.

После морозной, но малоснежной зимы 1995/96 г. в Кировской области наблюдалось размножение кольчатой горлицы. В период 1980-2010 гг. кольчатая горлица в Кировской области появлялась после малоснежных, пусть и холодных зим, исчезая после многоснежных, хотя и теплых. Прекращение процесса расселения кольчатой горлицы в 2000-е годы, скорее всего, обусловлено непрерывной чередой многоснежных зим, не позволивших закрепиться в лесной зоне этому кормящемуся на земле и стремящемуся к оседлости на вновь осваиваемых территориях виду.

Зимовки залетных видов. Ошибками в навигации во время миграции в основном молодых птиц при аномальных погодных условиях могут быть обусловлены позднеосенние и зимние залеты южных видов: малой поганки, большого баклана, огаря Tadorna ferruginea, пеганки, красноносого нырка, наиболее растительноядного из нырковых уток, дрофы Otis tarda, стрепета Tetrax tetrax, чернозобого дрозда Turdus atrogularis, имеющего наиболее южное происхождение из наших дроздов, черного жаворонка Melanocorypha yeltoniensis.

Единственный случай залета дрофы в Кировскую область наблюдался 14.12.1947 г., когда снежный покров на широте Казани и Нижнего Новгорода установился только в начале декабря и сильные южные ветры стали причиной дальнего залета дрофы на север (Плесский, 1948).

Климатические факторы. Успешные зимовки перелетных видов в средних широтах отражают относительный характер обусловленности сезонных миграций птиц климатическими факторами.

Рост температуры воздуха в XX в. на европейской территории России составил +0,5о (Груза и др., 2001). Современное потепление характеризуется повышением преимущественно позднеосенних (октябрь), зимних и ранневесенних (апрель) температур (Будыко, 1984; Клиге 2000; Груза и др., 2001). Например, по г. Казани за 1856-1997 гг. наибольший рост температуры воздуха отмечен в декабре (0,25о), а наименьший – в июле (0,004о/10 лет). С повышением среднемесячной температуры октября в целом потеплела осень, что особенно стало заметно с 1980 г. Продолжительность вегетационного периода с начала 1980-х годов стала превышать среднюю в 65 % лет (Френкель, 2003). На широте г. Кирова постоянный снежный покров в 2000-е годы стал устанавливаться в среднем на 20 дней, а ледостав на больших реках на 17 дней позднее, чем в 1970-е годы. Увеличилась частота лет с поздним и очень поздним началом зимы (38 %) и с теплой затяжной осенью: если в 1980-е годы их было 3, в 1990-е – 5, то в 2000-е – 8. Повышение среднегодовой температуры за XX столетие в г. Кирове составило 1,73 оС, к началу 2000-х годов она увеличилась до 3,0о (Соловьев, 2005а). В южной части рассматриваемой территории потепление составило по г. Ульяновску за последние 70 лет 1,4 оС (Бураков, 2009). Сократилась продолжительность зимнего сезона. В теплые зимы, когда температура воздуха редко и непродолжительно опускается ниже -20о, не замерзают полыньи на речных перекатах, участках рек с обильной родниковой подпиткой, быстрым течением, ниже плотин и сброса сточных вод и даже на прудах с родниковым питанием и техногенным подогревом. Река Вятка у г. Кирова к началу XXI в.

стала замерзать в среднем на 12 дней позднее, а вскрываться на 6 дней раньше, чем в начале XX века. Сместилась к северу граница незамерзающих водоемов, с которыми связана северная граница зимовок ряда водоплавающих видов.

До потепления климата вынужденно прервавшие или не начавшие миграцию особи перелетных видов, как правило, погибали, а со смягчением зимнего режима у них появились, преимущественно в антропогенных условиях, шансы на выживание.

Развитие миграционного состояния сопровождается временной утратой территориальной привязанности, а ее усиление осенью может привести к тому, что миграционное состояние не будет реализовано (Дольник, 1975). Такие ситуации, как и произвольные миграционные задержки, вероятно, могут провоцировать благоприятные погодные и кормовые условия в теплую затяжную осень и биотопическая привлекательность незамерзающих антропогенных водоемов, прежде всего, в отношении молодых птиц, которые летят осенью в незнакомые им места и точной цели миграции не имеют. С потеплением осеннего и зимнего сезонов все чаще стали завершаться полной зимовкой осенне-зимние кормовые кочевки свиристеля, рябинника, юрка, обыкновенной зеленушки, чижа, черноголового щегла Carduelis carduelis, коноплянки, обыкновенной чечетки, дубоноса, обыкновенной овсянки. Например, в г. Воткинске кроме кряквы из числа типично перелетных птиц достаточно регулярно остаются на зиму грачи, рябинники, чижи. В отдельные годы стайки рябинников и чижей насчитывают десятки птиц. Не каждый год, поодиночке или в стайках с другими птицами встречаются в зимний период белобровик, певчий дрозд, обыкновенная овсянка, зяблик, коноплянка, дубонос. В 1999-2000 гг. ниже плотины пруда, у слива, успешно перезимовала большая поганка (Меньшиков, Тюлькин, 2001). В г.

Йошкар-Ола с 1978 г. ежегодно зимуют более ста грачей (Балдаев, 2001). Зимние встречи этих видов, как правило, отмечаются в годы с затяжной теплой осенью и теплой зимой. По мере истощения кормовых ресурсов численность зимующих особей этих видов уменьшается. Наше исследование показало, что достоверно наиболее высокий коэффициент корреляции обнаруживает связь зимовок с теплой затяжной осенью и теплым началом зимы (r = 0,53, p = 0,01, n = 31). Показательна и достоверно отрицательная зависимость зимовок от холодного начала зимы (r = -0,54, p = 0, n = 31) (табл. 24).

Из отмеченных на холодных зимовках мигрантов 14 видов (22,6 %) проявляют тенденцию к расширению ареала на: север-северо-восток (17,5 %), восток (3,2 %), запад-юго-запад (1,6 %) (Соловьев, 2012а).

Из сокращающих ареал отмечен единичный случай неполной вынужденной зимовки лебедя-кликуна (Москвичев, 2003).

Позднее замерзание водоемов провоцирует задержки осеннего отлета чаек (озерной, серебристой L. argentatus, хохотуньи, сизой L. canus) и зимовки околоводных птиц. Сизые чайки под Ульяновском задерживаются до полного замерзания Волги, которое нередко бывает лишь в начале декабря, а на техногенной полынье – до конца декабря-начала января (Москвичев и др., 2011).

Таблица 24. Показатели корреляции холодных зимовок перелетных видов птиц с погодными условиями осени и начала зимы (n=31)

–  –  –

Метеообусловлены зимовки водоплавающих птиц в естественных условиях – на незамерзающих в теплые зимы участках русел протекающих в пределах возвышенностей рек с преимущественно грунтовым питанием (Соловьев, 2007г). В следовавшие подряд многоснежные зимы 2003-2007 гг. в Ульяновской области не было отмечено 29 из 52 перелетных видов птиц, занесенных в список зимней орнитофауны по данным за 1977-2002 гг. (Москвичев, 2007).

Зимние скопления водоплавающих птиц на незамерзающих водоемах задерживают отлет и провоцируют зимовки мигрирующих хищников.

Зимовок перелетных видов не зарегистрировано в более подверженных влиянию арктических воздушных масс северных районах Кировской области, где средняя высота снежного покрова в 2 раза превышает высоту снега в южных районах (35-50 см).

Из числа регулярных мигрантов в естественных условиях востока Русской равнины зимует 21 вид – на 30 % меньше, чем в более мягких условиях центральной части. Например, в Окском заповеднике и его окрестностях регулярно, спорадически и случайно зимуют 30 видов-мигрантов (Котюков, 2009).

Это соответствует известной закономерности увеличения доли оседлых особей у частично перелетных видов в частях ареала с менее суровыми зимами, в южных районах гнездового ареала по сравнению с северными (Лэк, 1957).

Трофический фактор. Устойчивое наличие кормовых ресурсов в снежный период может спровоцировать зимовку частично перелетного вида даже при аномально низких температурах. Например, обильный урожай рябины вызвал массовую зимовку дроздов-рябинников в Москве в необычайно суровую зиму 1939/40 г. с морозами до -44оС (Чельцов-Бебутов, 1982).

Миграцию могут начинать тощие особи, в частности птенцы поздних выводков, поэтому состояние кормовой базы и жирность птицы не могут лимитировать возможность миграционного старта и доля тощих птиц среди мигрирующих особей в начале миграционного пути может составлять значительную часть (Дольник, 1975; Чернецов, 2010), но не набравшие стартовой массы особи при неблагоприятных погодных и кормовых условиях на путях пролета могут дольше задерживаться на миграционных остановках.

Северные зимовки возможны для птиц с сохраняющейся кормовой базой в снежный период (семеноедов, хищников, водоплавающих на незамерзающих водоемах) и с сезонной сменой кормового рациона. Большинство зерноядных птиц, собирающих семена на земле, зимует южнее границы снежного покрова, а собирающие не опавшие семена деревьев (клесты, дрозды, свиристель, чиж, чечетка, юрок, щур и др.) и высоких сорняков (щегол Carduelis carduelis, зеленушка, коноплянки) могут зимовать в зоне сплошного снежного покрова.

Классическим примером реакции птиц на обеспеченность кормом в зимнее время служат зимовки в средних широтах дрозда-рябинника. До середины 1990-х годов дрозды зимовали преимущественно в годы с обильным (4-5 баллов по шкале Капера) урожаем рябины, редко – при 4-балльном, частота зимовок составила в эти годы 50 % лет при частоте 5-балльной урожайности ягод 31 % лет. С 1995 г. плодоношение рябины стало регулярным и обильным, через 1-3 года стали повторяться 5-балльные урожаи, и зимовки рябинника стали почти ежегодными (рис. 27). От урожая рябины стала зависеть лишь их массовость. Частота зимовок возросла до 81 % при незначительно возросшей частоте 5-балльной урожайности ягод – 37,5 %. Дрозды стали зимовать при 4-балльном, 3-балльном (12,5 % лет) и даже 2-балльном (12,5 % лет) урожаях, чему способствует улучшение кормовых условий с развитием коллективного садоводства и возрастанием доли плодово-ягодных культур в озеленении населенных пунктов, в результате чего появились дополнительные источники зимних кормов (мелкоплодные яблони, ирга, вишня и др.). С увеличением численности вида возросло количество зимующих особей и даже при обильных урожаях ягод рябины дрозды и свиристели оклевывают их уже к середине зимы и полная зимовка рябинников (до конца марта при средней дате прилета 13.04) в г. Кирове стала наблюдаться лишь у единичных особей. Зависимость холодных зимовок рябинника от урожая ягод рябины достоверно средняя (r = 0,6, p = 0, n = 52).

–  –  –

С начала 1990-х годов в г. Кирове и его окрестностях стали отмечаться массовые зимовки дубоносов и щуров (Сотников, 2008). В морозную, но ровную зиму 2009/10 г. стая щуров (14 птиц) продержалась в скверах г. Кирова, кормясь мелкими плодами декоративных яблонь. У незамерзающих ключей среди зарослей репейника, лебеды, полыни, зонтичных кормятся чечетки, щеглы, зеленушки. В Чувашии часто остающиеся на зиму обыкновенные овсянки держатся возле скирд сена и соломы на полях, в теплые малоснежные зимы одиночные зяблики встречаются до середины февраля (Соловьев, 2012а). В Уфе зимующего зяблика впервые отметили в январе 2001 г. (Валуев, 2003). При очень позднем установлении снежного покрова зяблики стали встречаться до второй половины декабря и у г. Кирова. В более южной Ульяновской области полные зимовки одиночных юрков и зябликов относительно регулярны.

При наличии зимних кормов в сочетании с благоприятными погодными условиями зимовки некоторых перелетных видов бывают массовыми. В теплую малоснежную зиму 2003/04 г. при повсеместном обильном урожае рябины на европейской территории страны повсюду остались не только многочисленные дрозды-рябинники (в некоторых городах до 1-3 тыс. ос.), но и впервые в Кировской, Нижегородской, Ульяновской областях, в Удмуртии и других регионах в большом количестве зимовали вьюрки, единично – зяблики и дроздыбелобровики. Впервые были отмечены зимовки в Ульяновской области чиркасвистунка, турпана Melanitta fusca, сизой чайки, клинтуха (Москвичев и др., 2011), в Кировской области – единичных зябликов в сельской местности, а в г. Кирове – полная массовая зимовка юрков, стайки которых прилетали на кормушки до конца марта. Примечательно, что случавшиеся и ранее обильные урожаи рябины массовых зимовок юрков и других лесных перелетных видов в северных регионах не вызывали.

Большинство питающихся активными насекомыми птиц покидает места гнездования задолго до критического ухудшения кормовой базы, поэтому характерная для теплой затяжной осени пролонгированность активности многих насекомых не оказывает влияния на сроки отлета настоящих перелетных птиц.

С наличием насекомых в теплую осень могут быть связаны характерные поздние сроки отлета отдельных особей таких мигрантов, как деревенская ласточка, белая трясогузка, зарянка, но зависимости зимовок перелетных видов в целом от активности насекомых в сентябре-октябре нами не выявлено (табл. 24).

Достаточность корма при снежном покрове в антропогенном ландшафте привлекает зимой в города ястребов – Accipiter gentilis и Ac. nisus, кормящихся здесь зимующими утками, голубями, воробьями и другими синантропными видами животных, и, вероятно, обусловливает позднеосенние кормовые миграционные задержки, иногда переходящие в зимовку других хищников – полевого луня Circus cyaneus (около свалок, у очистных сооружений и сельских населенных пунктов), орлана-белохвоста (у водохранилищ), сапсана Falco peregrinus (у элеваторов, церквей), дербника Falco columbarius (городские парки, аэропорты). Вероятно, к этой ситуационной категории относится случай зимней встречи (6.01.2000 г.) вполне здоровой особи черного коршуна у свалки на окраине г.

Ульяновска (Москвичев, 2003).

Со смещением к северу границы снежного покрова успешно стал зимовать в северных районах гнездовой области хохлатый жаворонок, продвинулись к северу зимовки обоих подвидов рогатого жаворонка – пролетного Eremophila alpestris flava и залетного E. a. flava.

В зависимости от трофического фактора зимующие в средних широтах особи перелетных видов со сменой миграционного состояния нейтральным могут совершать внутрисезонные передвижения в поисках корма.

Антропогенные факторы. Подавляющее большинство птиц-мигрантов встречается на зимовках в средних широтах востока Русской равнины в антропогенных условиях: 15 видов (23,8 %) регулярно и 43 (68,3 %) спорадически.

Не встречены на зимовках в антропогенных условиях 4 вида (6,4 %) – зимняк Buteo lagopus, дрофа, жаворонки – рогатый и полевой Alaudae arvensis.

Наибольшее количество водных и околоводных видов отмечено в центральном столичном мегаполисе – г. Москве – 23 вида, из которых 10 стали зимовать в 1998-2002 гг. (Авилова и др., 2003), и значительно меньше – в крупных и средних городах: в Иванове – 11, в г. Кирове – 8, в г. Ульяновске – 14 видов. Современное увеличение количества зимовок перелетных видов в значительной степени обусловлено появлением антропогенных зимовальных стаций

– заводских прудов-отстойников и охладителей ТЭЦ, незамерзающих участков рек ниже сброса теплых городских и технических стоков, нижних бьефов плотин и т. п. Зимой они служат источником привычных кормов для водоплавающих и околоводных, некоторых хищных, а также тяготеющих к водоемам воробьиных птиц.

Стабильность благоприятных антропогенных условий обусловливает возможность перехода миграционной задержки в зимовку и обеспечивает выживание в зимних условиях вынужденно прекративших миграцию ослабленных, травмированных и больных особей.

С появлением постоянных незамерзающих акваторий с техногенным подогревом (или прудов с родниковым питанием) стали формироваться оседлые популяции кряквы в крупных и малых городах, где количество зимующих особей при регулярной подкормке увеличивается (Соловьев, 2007г), в отличие от пригородных группировок, численность которых стабилизируется в соответствии с трофическим потенциалом зимовальной стации (рис. 28).

–  –  –

Таким образом, северные зимовки частично перелетных видов – реакция вида на смягчение зимних условий в районах гнездования. Почти трехкратное превышение количества зимних встреч перелетных видов в антропогенных условиях по сравнению с зимовками в естественных биотопах (34,9 %) средних широт свидетельствует о преимущественно антропогенной обусловленности холодных зимовок птиц-мигрантов. Наибольшее количество перелетных видов птиц зимует в мегаполисах и меньше – в крупных и средних городах.

Регулярные полные зимовки стали возможными с формированием антропогенной обеспеченности зимними стациями с достаточной кормовой базой – почти ежегодным обильным плодоношением рябины обыкновенной в населенных пунктах и незамерзающих технических и декоративных водоемов в урбанизированном ландшафте.

В естественных условиях преобладают произвольные регулярные и спорадические зимовки одиночных особей. Относительно регулярно произвольные полные массовые зимовки в естественных условиях отмечаются только в южной части рассматриваемой территории (Ульяновская область) у хохлатого жаворонка и щегла, а в антропогенных условиях – повсеместно у кряквы и в южной части у грача и черноголового щегла. Регулярные массовые неполные зимовки характерны для дрозда-рябинника и свиристеля.

Случаи зимовок перелетных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим позволяют говорить о климатической составляющей обусловленности этого явления. Количество частично зимующих в естественных условиях птиц-мигрантов увеличивается по градиентам повышения средней январской температуры и уменьшения средней высоты снежного покрова: по широте – с востока на запад, а по меридиану на востоке Русской равнины – с севера на юг.

Современное потепление климата еще не стало фактором, вызывающим зимовки настоящих перелетных видов, оно лишь способствует выживанию случайно задержавшихся в средних широтах особей. В условиях дальнейшего потепления тенденция к оседлости у настоящих перелетных видов, вероятно, будет проявляться с образованием группировок ближних мигрантов в результате смещения к северу мест их зимовок.

С потеплением зимнего сезона связано явление зимней миграции (зимняк).

Холодная зимовка частично перелетного вида птицы может быть обусловлена апостериорной утратой миграционного состояния в связи с переходом к оседлости, сменой миграционного состояния нейтральным (зимним) в результате удлинения репродуктивного цикла или аномально продолжительной миграционной остановки, отсутствием адаптаций у инвазийных и расселяющихся видов к динамике фотопериода на осваиваемых более северных территориях.

Северные зимовки частично перелётных видов – прямая реакция на смягчение зимних условий в районах гнездования. Почти трёхкратное превышение количества зимних встреч перелётных видов в антропогенных условиях по сравнению с зимовками в естественных биотопах (34,9 %) средних широт свидетельствует о преимущественно антропогенной обусловленности холодных зимовок птиц-мигрантов. Наибольшее количество перелётных видов птиц зимует в мегаполисах и значительно меньше – в крупных и средних городах.

Регулярные полные зимовки стали возможными с формированием антропогенной обеспеченности зимними стациями с достаточной кормовой базой:

обильным плодоношением рябины обыкновенной и декоративных насаждений, незамерзающих технических и декоративных водоёмов в населённых пунктах.

В естественных условиях преобладают произвольные регулярные и спорадические зимовки одиночных особей. Относительно регулярно произвольные полные массовые зимовки в естественных условиях отмечаются только в южной части рассматриваемой территории (Ульяновская область) – хохлатого жаворонка и черноголового щегла, а в антропогенных условиях – повсеместно кряквы и в южной части – грача и черноголового щегла. Регулярные массовые неполные зимовки характерны для дрозда-рябинника и свиристеля.

Случаи зимовок перелётных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим свидетельствуют о климатической обусловленности сезонных миграций. Количество частично зимующих в естественных условиях птицмигрантов увеличивается по градиентам повышения средней январской температуры и уменьшения средней высоты снежного покрова: по широте – с востока на запад, а по меридиану на востоке Русской равнины – с севера на юг.

Холодная зимовка особей частично перелётного вида может быть обусловлена апостериорной утратой миграционного состояния в связи с переходом к оседлости, сменой миграционного состояния нейтральным (зимним) в результате удлинения репродуктивного цикла или аномально продолжительной миграционной остановки, отсутствием адаптаций у инвазийных и расселяющихся видов к динамике фотопериода на осваиваемых более северных территориях.

Современное потепление ещё не стало фактором, вызывающим зимовки настоящих перелётных видов, но способствует выживанию случайно задержавшихся в средних широтах особей. При дальнейшем потеплении тенденция к оседлости у настоящих перелётных видов может проявиться в образовании группировок ближних мигрантов в результате смещения к северу мест зимовок.

Возрастающее количество холодных зимовок настоящих перелётных видов отражает определенную условность в подразделении перелётных птиц на частичных и настоящих мигрантов. В массовом характере произвольных зимовок перелётных птиц в районах гнездования при современном сочетании благоприятных антропогенных и климатических условий проявляется стремление вида к восстановлению исходной оседлости, утраченной в процессе адаптивной реакции на ухудшение условий жизни в зимний период.

Характер произвольных зимовок перелётных, пролётных и залётных видов позволяет уточнить их миграционный статус – “перелётный регулярно единично и массово зимующий”, “пролётный спорадически единично зимующий”, “кочующий спорадически единично и массово зимующий”, “залётный единично зимующий” и т. д. (Соловьев, 2012а). Неудачные единичные зимовки, как и задержки осеннего отлёта (пролёта), такого основания не дают.

6.4. Формирование оседлых популяций перелётного вида в современных естественных и антропогенных условиях востока Русской равнины. На примере кряквы рассматривается процесс формирования оседлой популяции слабо перелётного вида в средних широтах европейского востока при сочетании устойчивой положительной климатической тенденции с благоприятными антропогенными условиями.

Кряква – типичный представитель частично перелетного вида (Шеварева, 1965; Михеев, 1971) – оседлого в южных частях ареала, в Англии, частично в Исландии и Гренландии, и перелетного на остальной части (Дементьев и др., 1952). Это один из наиболее пластичных представителей утиных (Bellrose, 1976; и др.), что позволяет ему использовать разнообразные места обитания, в том числе урбанизированные (Hansson, 1966; Fidley, Van Druff, 1982; Ильичев и др., 1987; Храбрый, 1991).

Большинство (75-80 %) крякв “восточно-европейской” популяции зимует в западной и центральной Европе и внутри материка – на Северном Кавказе и в Закавказье (Шеварева, 1968; Миграции птиц..., 1997). Для кряквы всегда были характерны зимовки единично и небольшими группами в пределах гнездового ареала почти всюду, где сохраняются незамерзающие водоемы (Дементьев и др., 1952). Заметное сокращение количества фактов зимовки крякв в средних широтах европейской территории России в 1940-50-е годы предположительно объяснялось ликвидацией мельничных прудов на малых реках и возросшим количеством охотников, легко добывавших зимующих уток (Птицы ВолжскоКамского..., 1977). Однако многие водяные мельницы действовали до 1960-х годов и еще дольше сохранялись мельничные запруды, тем не менее, со второй половины 1940-х до 1970-х годов в средних широтах даже неполные зимовки подранков были редкостью. Главная причина – в полном замерзании водоемов, даже у сливов мельничных плотин. С середины 1940-х до середины 1960-х годов наблюдалось снижение глобальной температуры воздуха на 0,3о (Груза и др., 2001), а региональные отрицательные тренды среднегодовой температуры на востоке ЕТР пришлись на 1883-1920, 1936-1950, 1941-1949, 1963-1972 (Климат…, 1982).

Кряква первой из водоплавающих птиц отреагировала на смягчение и сокращение продолжительности зимнего сезона, появление антропогенных полыней. Возможность зимовки в средних широтах любого вида животного определяет устойчивое наличие достаточного количества корма. В зимнем рационе кряквы преобладают растительные корма: побеги водных растений элодеи, ряски, роголистника, урути, осок и др. в первую половину зимы и семена – во вторую (Дементьев и др., 1952); при наличии животных кормов поедают лягушек, моллюсков, хирономид. На техногенных водоемах основу зимнего питания кряквы составляет ил с коловратками, простейшими и одноклеточными водорослями (Козулин, 1987).

Пищу кряквы добывают со дна, как правило, без ныряния, поэтому кормовыми стациями для них служат мелководья с глубиной до 30-35 см. Соответственно, наличие незамерзающих мелководий с кормовыми растениями определяет возможность их зимовки в местах гнездования. Мелководные участки водоемов остаются открытыми при непродолжительных и слабых морозах лишь на перекатах с быстрым течением, в местах обильной родниковой подпитки или в акваториях с техногенным подогревом – ниже постоянного сброса промышленных и бытовых стоков.

Смягчение условий зимовки в средних широтах позволило успешно перезимовывать сначала отдельным особям, а затем и разным по численности группировкам, поскольку остающиеся зимовать на незамерзающих участках акваторий средних широт кряквы привлекают пролетных птиц (Калецкий, 1960), за счет чего количество зимующих особей быстро увеличивается. Регулярные зимовки кряквы за пределами зоопарка в Москве (Авилова, 2005), в С.-Петербурге (Храбрый, 1991), Харькове (Баник и др., 2005) отмечаются с 1960-70-х годов.

На незамерзающих полыньях Волги в Твери кряквы зимуют с 1978 г. и численность их стабилизировалась в пределах 1000 особей (Птицы городов…, 2012).

Регулярными стали зимовки крякв на постоянных техногенных полыньях, образующихся на реках ниже сбросов городских стоков (Иваново, Киров, Ижевск) или плотин (Чебоксары, Ульяновск), а также на поверхностных стоках технических вод (Пенза, Новоульяновск, Кирово-Чепецк), прудах-охладителях ТЭЦ (Ульяновск, Киров), прудах доочистки заводских стоков (Саранск) или декоративных прудах с родниковым питанием (Киров).

В городах Волжско-Камского региона ежегодные зимовки кряквы начали отмечаться в 1980-е годы: с начала 1980-х годов в г. Ульяновске (Москвичев, 2004б; Москвичев и др., 2011), с середины 1980 гг. в г. Кирове (Сотников, 1999;

Соловьев, 2007г, 2014б). Начавшись с позднеосенних задержек небольших группировок в середине 1980-х годов на р. Уфа у п. Красный Ключ в Башкирии, зимние скопления крякв к началу 2000-х годов стали насчитывать до 1 тыс.

особей. До 100 и более крякв в теплые зимы держатся в полыньях р. Белая у южных окраин г. Уфа (Валуев, 2003). В Ижевске на р. Иж ежегодно зимуют 150-200 крякв, в Перми на р. Кама – до 300 особей. При наличии устойчиво незамерзающих участков акваторий, преимущественно с техногенным подогревом, кряквы стали регулярно зимовать и во многих городах азиатской части страны – до 400 особей на р. Обь в Новосибирске, до 1200 особей на Ангаре в Иркутске (Птицы городов..., 2012).

Холодные зимовки крякв наблюдаются не только в крупных, но и в малых городах и поселках и даже в сельской местности. В г. Иваново одиночные кряквы начали зимовать в полынье р. Уводь ниже сброса стоков ТЭЦ с середины 1980-х, а с начала 1990-х годов – на небольших реках Ивановской области:

до 300 особей регулярно ниже сбросов теплых стоков в г. Кинешма и спорадически – у г. Фурманово (Соловьев, 2012а).

В середине XX столетия в Западной Европе, в частности в Швеции (Hansson, 1966), сформировались городские оседлые популяции кряквы. В пригородах С.-Петербурга процесс урбанизации кряквы начался в 1960-е годы (Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983), в Москве – в середине 1970-х (Авилова, 2010), на европейском востоке, в частности в г. Кирове, – в начале 1990-х годов (Соловьев, 2007г; 2012в; 2014б).

Цель нашего исследования заключалась в выявлении факторной обусловленности и закономерностей формирования зимующих группировок и оседлых популяций кряквы в современных климатических и антропогенных условиях средних широт европейского востока.

С потеплением зимнего сезона при температуре выше -20 оС стали оставаться открытыми русла протекающих по городу мелких притоков р. Вятки.

Смягчение погодно-климатических условий зимнего сезона в средних широтах совпало с благоприятной антропогенной тенденцией – повсеместным строительством очистных сооружений с канализованным сбросом бытовых и промышленных стоков в естественные водоемы, что привело к образованию на них постоянных техногенных полыней.

В 1970-е годы появились антропогенные частично не замерзающие акватории – родниковый пруд под коренным берегом в долине р. Вятки и декоративный двухуровневый родниковый пруд в городском парке в центральной части города, пруды-охладители и накопители жидких промышленных отходов ТЭЦ и биохимзавода на городской окраине.

Ниже сброса сточных вод из коллектора городских очистных сооружений в русле р. Вятки образуется полынья протяженностью 3,0-4,5 км при ширине 100-120 м, укорачивающаяся до 1,5-2,0 км при продолжительных сильных морозах. Температура городских стоков на выходе из сбросового коллектора +18оС при температуре воздуха -15 оС, в месте впадения в р. Вятку – +10 оС, при температуре поверхностного слоя воды в р. Вятке подо льдом в створе выпуска 0 оС. В середине зимы при температуре воздуха -10 оС температура воды в родниковом пруду и в полынье на р. Вятке держится в пределах +4 оС, а на открытых участках малых рек – +1-2 оС. Нижний уровень родникового пруда в парке замерзает почти полностью, сохраняется лишь небольшая полынья у слива с верхнего уровня. Верхний пруд замерзает у берегов при температуре ниже оС, а при температуре ниже -20 оС площадь открытой воды сохраняется лишь в виде небольшой прибрежной полыньи у выхода родников. С ослаблением морозов значительная часть верхнего пруда быстро освобождается ото льда.

При температуре воздуха -26-30 оС температура родниковых вод при выходе на поверхность +15 оС, в верхнем пруду у берегов на мелководье – +4о-8 оС, на глубоководных участках – +10 оС (Соловьев, 2014б).

Судя по возврату окольцованных крякв (n=21), значительная часть с территории Кировской области зимует в Западной Европе – от Италии и Франции до Швеции (Сотников, 1999). До появления незамерзающих водоёмов с техногенным подогревом зимовки водоплавающих птиц, как правило, вынужденные, на территории области были редким исключением. Поначалу немногочисленные кряквы держались до ледостава на пригородных реках и при отсутствии в городе незамерзающих водоемов попытки их зимовки были удачными лишь в мягкие зимы, когда до весны не замерзали речные полыньи (Н. Новгород, Йошкар-Ола, Саранск) или при наличии в городских парках водоемов с искусственным подогревом (Казань).

Регулярные зимовки кряквы в Кирове отмечаются с начала 1980-х годов, когда городские пруды с родниковым питанием и водоемы с техногенным подогревом перестали полностью замерзать. Сначала отдельные кряквы зимовали на незамерзающих участках прудов-накопителей ТЭЦ и затем на протекающих по городу речках. В одну из холодных зим при полном замерзании технических водоемов они переместились на большую постоянную полынью на р. Вятке ниже сброса городских стоков, где стали зимовать ежегодно (рис. 29).

–  –  –

0 4/ 7/ 4/ 6/ 8/ 0/ 2/ 4/ 6/ 8/ 0/ 2/ Рис. 29. Многолетняя динамика количества зимующих крякв в г. Киров Осенью 1986 г. 15 крякв, задержавшихся у города на Вятке, с ее замерзанием перелетели на частично незамерзающий родниковый пруд на городской окраине. В следующем году зимовка на этом пруду повторилась и 7 особей впервые стали перелетать на дневки на декоративный родниковый пруд в центре города.

В течение нескольких лет задерживающиеся на поздно замерзающих участках русла Вятки у города стайки уток с ледоставом перемещались на полынью родникового пруда на городской окраине, где ночевали, а на день перелетали на Вятку и родниковый пруд в центре города. С заходом солнца, основная масса уток вновь возвращалась на прибрежный пруд, отдельные пары улетали ночевать на незамерзающие участки протекающих по городу речек. То есть, на начальной стадии формирования городской зимующей группировки крякв в г.

Киров были характерны утренние и вечерние перелеты. В морозную и многоснежную зиму 2002/03 г.

, когда льдом покрылась почти вся поверхность технических прудов-отстойников ТЭЦ, биохимзавода и прибрежного родникового пруда, на котором птиц тревожили своим присутствием рыбаки-подледники, утки сконцентрировались на незамерзающем декоративном родниковом пруду в центре города, где горожане их обильно подкармливают хлебом. В январе 2003 г. здесь было 80, а в середине февраля – 120 уток. В последующие годы зимующие утки стали оставаться на родниковом пруду в центре города на ночевки и к концу 2000-х годов полностью утратили пугливость, стали в массе выходить на берег и брать корм из рук людей.

По нашим наблюдениям, в первые 5-7 лет перезимовавшие в городе утки весной разлетались на гнездование в пригородные угодья, главным образом в пойму Вятки. С начала 1990-х годов отдельные пары стали гнездиться у протекающих по городу небольших речек и количество гнездящихся в городе крякв стало увеличиваться. Их первые попытки гнездиться на берегах декоративных прудов в центре города были неудачными. Построенные у самой воды гнезда разоряли собаки, вороны, кладки гибли в начале насиживания. При наличии защитных условий гнездование крякв в городе становится более успешным.

Адаптировавшиеся к урбанизированной среде западноевропейских зимовок кряквы со смягчением зимнего режима в континентальных областях и появлением незамерзающих техногенно подогреваемых водоёмов в восточно-европейских городах стали использовать их для холодных зимовок в районах гнездования (Дементьев и др., 1952; Птицы Волжско-Камского…, 1977; Сотников, 1999; Соловьев, 2007гд, 2012а, 2014б; Авилова, 2010; Храбрый, 1991; Баник и др., 2005; Москвичев и др., 2011; Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Hansson, 1966).

Судя по возврату окольцованных крякв (n=21), значительная часть с территории Кировской области зимует в Западной Европе – от Италии и Франции до Швеции (Сотников, 1999). До появления незамерзающих водоёмов с техногенным подогревом зимовки водоплавающих птиц, как правило, вынужденные, на территории области были редким исключением. Поначалу немногочисленные кряквы держались до ледостава на пригородных реках и при отсутствии в городе незамерзающих водоемов попытки их зимовки были удачными лишь в мягкие зимы, когда до весны не замерзали речные полыньи (Н. Новгород, Йошкар-Ола, Саранск) или при наличии в городских парках водоемов с искусственным подогревом (Казань).

В 2004 г. впервые была зарегистрирована попытка гнездования кряквы на родниковом пруду в центре города. На следующий год попытка оказалась более удачной – в июне здесь плавала самка с выводком из 7 утят, из которых к середине июля осталось шесть, а 18 июля, поднявшись на крыло, они покинули городской водоем. С расширением площади прибрежных кустарниковых зарослей и появлением изолированной сплошным забором строительной площадки в 200 м от воды за одно лето здесь благополучно вывелись три выводка из 11, 8 и 6 утят. В середине июня на пруду появилась самка с шестью пуховиками. К этому времени 4 птенца из 11 первого выводка почти достигли размеров взрослых птиц, а из 8 птенцов второго выводка осталось 6.

В 2006 г. загнездившиеся пары уток были обнаружены на всех обследованных прудах города, включая небольшой пригородный родниковый пруд в Дендропарке, а гнездовая плотность по берегам протекающих в городе речек составила в среднем 1,5 (1-2) гнездящейся пары на 1 км речной долины.

Отдельные самцы стали оставаться в городе на послегнездовую линьку, тогда как большинство гнездящихся в естественных условиях самцов по завершении процесса размножения улетают за пределы области (Сотников, 1999).

С конца июля кряквы вновь начинают концентрироваться на городских прудах, а в конце сентября-октябре образуют пары, которые сохраняются в течение зимы, тогда как у перелетных популяций разбивка на пары происходит несколько позже – на местах зимовки. Спаривание зимующих крякв на городо ском пруду мы наблюдали в первый теплый, до С, солнечный день – +12 31.03.2010 г. В г. Ульяновск имитацию и попытки спаривания зимующих крякв отмечали 10.02.2003 и 18.03.2006 г. (Москвичев и др., 2011). В начале апреля пары крякв начинают обследовать едва обтаявшие берега городских речек в поисках мест для гнезд. Выводки пуховых птенцов на городских прудах появляются с конца мая до конца июня.

В результате регулярных зимовок в г. Кирове, как и в Москве (Avilova, Eremkin, 2001), сформировались две изолированные группировки зимующих крякв – дикая пригородная речная на полынье р. Вятки ниже сброса городских стоков и полудомашняя городская на родниковом пруду в центре города. Обе группировки образовались независимо друг от друга и существенно отличаются по численности, плотности, кормовым условиям, реакции особей на человека (Соловьев, 2014б).

Зимующие в городе утки в течение зимы могут частично перемещаться с одного водоема на другой и со временем настолько привыкли к людям, что массово выходят на берег к подкармливающим их людям. А зимующие за городом в речной полынье утки сохраняют пугливость и взлетают при приближении человека. Их перелетов на городскую территорию не наблюдалось. Количество зимующих особей не зависит от площади незамерзающей акватории – на многокилометровой речной полынье зимует незначительное количество уток, способных в течение зимы прокормиться на небольшом мелководном участке конуса выноса сбросового канала, где они в основном и держаться, а на небольшом родниковом водоеме количество зимующих крякв возросло до такой плотности, что при сокращении полыньи в сильные морозы они полностью заполняют ее, плотно прижимаясь друг к другу (табл. 25).

–  –  –

Оседлая городская популяция формируется при наличии биотопических и кормовых условий. По некоторым данным (Корбут, 1999), к снижению ее численности может привести нарушение трофической базы птенцов, питающихся в первые дни жизни мягкими беспозвоночными. В условиях г. Кирова, где оседлые кряквы имеют возможность рассредоточиваться по гнездовым стациям в пойме р. Вятки с изобилующими беспозвоночными старицами, этот фактор не является лимитирующим и зимующая в городе группировка кряквы не проявляет признаков депрессии.

Гнездящиеся в пригородных стациях кряквы с конца июля начинают скапливаться на городских водоемах, достигая к декабрю максимального количества, а в феврале количество уток на зимовальных водоемах начинает сокращаться – по мере оттаивания мелких водоемов и протекающих по городу речек они рассредоточиваются по гнездовым стациям.

В зимние месяцы количество уток на зимовальных водоемах незначительно меняется за счет частичного рассредоточения по оттаивающим в оттепели мелководным участкам с илистым дном протекающих по городу небольших речек. При их замерзании с усилением морозов утки вновь концентрируются на основных водоемах. Характерную для зимующих в городах группировок крякв годовую динамику отражает график (рис. 30), построенный по данным ежедекадного учета уток в г. Рязань (Барановский, 2011).

Кол-во особей 0

–  –  –

Примечательна характерная синхронность изменения количества уток на трех зимовальных водоемах, что свидетельствует о наличии в городе временных зимовальных стаций, в частности вскрывающихся в оттепели мелководных участков русел протекающих по городу речек или техногенных акваторий.

С регулярных зимовок начинается синурбизация кряквы (Константинов и др. 2003 и др., Авилова, 2005; Соловьев, 2014б), в результате чего изменяется миграционный статус вида, все больше проявляющего черты оседлости, уже не ограничиваясь зимовками в пределах урбанизированного ландшафта. В процессе урбанизации кряквы можно выделить несколько стадий (табл. 26).

–  –  –

При регулярной подкормке зимующих уток численность их на водоемах г. Кирова постоянно увеличивалась, в отличие от пригородной речной группировки, численность которой, достигнув максимума в 180 особей на начальной стадии, держится на низком уровне (рис.

29, табл. 25) – в соответствии с небольшой площадью кормовой стации (мелководья с илистым дном в пределах конуса выноса городских стоков), независимо от площади речной полыньи, многократно превышающей площадь городских стаций В 2012/13 г. в Кирове зимовало около 1500 крякв – на 4-километровой полынье р. Вятка всего 17, а на городском декоративном каскадном пруду их количество возросло до 1150 и кроме того группами по 25-200 особей они держались на 4-х незамерзающих мелководных участках небольших речек и родниковых запруд (Соловьев, 2014б).

С начала 2000-х годов кряквы зимуют на незамерзающих участках р.

Вятки ниже сброса бытовых стоков у других городов Кировской области – Слободского, Кирово-Чепецка.

Ситуация в Кировской области не подтверждает выводы некоторых исследователей об отсутствии зимовок кряквы за пределами населенных пунктов при наличии свободной воды (Ильичев и др., 1987). По наблюдениям автора во Владимирской области, с конца 1990-х годов десятки уток зимуют у нижнего бьефа заводской плотины на р. Колпь у п. Красная Горбатка, а также у бывших мельничных запруд на р. Ушна и других притоках Оки. В условиях сельской местности на р. Ушна кряквы стали зимовать в небольшом количестве с середины 1980-х гг. и к началу 2000-х у бывших мельничных запруд их зимовало от 70 до 160 особей, а к 2012 г. по всей реке стало зимовать до 600-700 крякв. С 2009 г., когда километровый участок реки ниже п. Новлянка был объявлен зоной покоя, на нем кряквы стали скапливаться с открытием осенней охоты и соответственно увеличилось количество остающихся на зиму особей.

С начала 1990-х годов регулярные зимовки крякв наблюдаются у запруд бывших мельничных прудов и бобровых плотин, минеральных источников, по магистральным сбросовым каналам торфопредприятий, на незамерзающих участках небольших речек Вятского Увала в южных и центральных районах Кировской области и в Марий Эл. В условиях продолжительных, многоснежных и холодных зим на незамерзающих участках мелких речек с быстрым течением и выходами ключей среди безлюдных местностей Кировской области в 2000-е годы стали наблюдаться зимние скопления крякв до 30 и более особей.

При замерзании мелководных участков рек в сильные морозы кряквы ныряют за пищей на участках с глубиной до 0,5 м. При полном замерзании реки они в середине зимы могут совершать перелеты на другие водоемы. Так, при очень теплом начале зимы 2011/12 г. на заводском пруду р. Колпь у п. Красная Горбатка Владимирской области до начала января держалась группировка крякв около 470 особей. С наступлением морозов до -32-33оС во второй половине января река почти полностью замерзла и при ее обследовании 21-23.03, когда она снова полностью вскрылась, было учтено всего 22 особи. А в 4-17 км у бывших мельничных запруд и на участках с техногенным подогревом у п.

Новлянка принимающей р. Ушна было учтено 5 группировок по 14-36 особей.

При небольшой площади незамерзающих мелководных акваторий количество зимующих уток не бывает высоким даже в сравнительно крупных городах. Например, в Ижевске на незамерзающих участках р. Иж и заводского пруда зимует от 150 до 250 крякв (Меньшиков, Тюлькин, 2001), тогда как в небольшом Воткинске число их на мелководной р. Вотка достигает 400 и более особей (Соловьев, 2012а).

При полном замерзании водоемов в морозные зимы в г. Кирове случается гибель зимующих уток. При сильных морозах в январе-феврале, когда на родниковых прудах в городском парке остаются лишь небольшие прибрежные участки открытой воды у родников, в первые годы, когда подкормка уток была не столь обильной, насчитывалось до 10 погибших крякв за день. Наблюдается также гибель уток до ледостава при их застревании в решетках водослива.

Таким образом, зимовка кряквы в средних широтах возможна лишь при наличии кормовых стаций – незамерзающих мелководий с илистым дном. Такие условия стали создаваться на незамерзающих в тёплые зимы участках небольших рек с быстрым течением или родниковой подпиткой и городских водоёмах с родниковым питанием или техногенным подогревом.

Постоянно зимующие в городе кряквы утратили пугливость по отношению к человеку, значительная часть особей стала оставаться в городе на гнездование и линьку, в то время как зимующую пригородную речную группировку по-прежнему составляют дикие пугливые особи. При зимовках на реках с относительно быстрым течением и небольшими мелководными участками кряквы начинают проявлять способность к нырянию для добывания пищи со дна.

Пресс охоты в зимнее время сказывается не столько на численности зимующих особей, сколько на их поведенческой реакции на человека. Фактор беспокойства в зимнее время обусловливает повышенную мобильность зимующих вне населенных пунктов особей, вынуждая их при появлении человека покидать зимовальные стации.

6.5. Влияние погодно-климатических аномалий на состояние биоты средних широт востока Русской равнины. Экстремальные метеорологические явления (засухи, поздневесенние и раннелетние заморозки, ливни, высокие паводки и т. п.) наблюдались на всём протяжении обозримого исторического прошлого (Борисенков, Пасецкий, 1988). Метеорологические аномалии не только задерживают или ускоряют наступление и прохождение сезонных этапов развития природы, но и могут вызывать нарушение генеративного цикла, повреждения и даже гибель организмов (Влияние…, 1985).



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«ХАФИЗОВ ТОИР ДАДАДЖАНОВИЧ ОСОБЕННОСТИ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЧАЙОТА (SECHIUM EDULE L. – CHAYOTE) В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06.01.01. – общее земледелие, растениеводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор, Гулов С.М. Душанбе – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«Гуськов Валентин Юрьевич МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ URSUS ARCTOS LINNAEUS, 1758 ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с. А.П. Крюков Владивосток – 2015 Оглавление Введение Глава 1. Обзор...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«ВУДС ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА Фармакогенетические аспекты антиангиогенной терапии экссудативной формы возрастной макулярной дегенерации» 14.01.07 – Глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Будзинская Мария Викторовна кандидат биологических наук Погода Татьяна Викторовна Москва – 2015...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНИТЕЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных...»

«Очиров Джангар Сергеевич НАРУШЕНИЯ МИКРОНУТРИЕНТНОГО СТАТУСА ОВЕЦ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ВИТАМИННО-МИНЕРАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор ветеринарных...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.