WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 6 ] --

Таким образом, животные и растения адекватно реагируют на колебания климата, приспосабливаясь к ним в пределах диапазона своих адаптационных возможностей, в частности, изменяя сроки сезонной активности. Наибольшую связь с температурным фактором обнаруживают фитофенологические явления в наземных сообществах. Значительно слабее коррелируют с температурным режимом сезонные явления у животных, у которых они опосредованы вторичными агро- и гидрометеорологическими явлениями (снеготаяние, вскрытие водоемов, оттаивание почвы и др.), трофическим фактором, а также особенностями онтогенеза.

Полученные нами значения фенологических трендов по г. Кирову (Соловьев, 2005а, 2007; Solovyev, 2007) согласуются с данными анализа фенологических рядов по другим регионам Восточной Европы, в частности, по г. Архангельску (Малаховец и др., 2002), Эстонии (Ahas, 1999, 2000), а также с результатами анализа спутниковых данных с 1981 по 1991 г., согласно которым глобальный процесс смещения начала вегетационного периода определяется в -8 (±3) дней, а его окончания – в +4 (±2) дня (Myneni et al., 1997).

Своеобразие современной климатической тенденции, проявляющееся в Северном полушарии в повышении позднеосенних, зимних и ранневесенних температур и сокращении продолжительности залегания снежного покрова (Соловьев, 2005а; Шерстюков, 2008), определило особенности реакции животных и растений средних широт европейского востока – смещение на 1-2 недели к более ранним значениям сроков начала активности биоты, изменение сроков наступления отдельных фаз развития и их продолжительности (Соловьев, 2005а; 2007б).

Сравнительный анализ вековых фенологических рядов по г. Вятке (Кирову) в сопоставлении с фенологическими показателями по другим регионам России, Европы, Северной Америки свидетельствует о глобальном характере изменений сезонной динамики биоты. Синхронность трендов многолетнего смещения средних сроков наступления сезонных явлений в жизни животных и растений в XX в. свидетельствует о единстве причин, обусловливающих эти сдвиги.

Для сравнительной оценки величины биофенологических трендов за XX столетие автором принята гипотетическая величина позднеголоценовой палеофенологической амплитуды. У некоторых древесных видов растений (дуб черешчатый, осина, черемуха обыкновенная) известны сезонные расы с наследственно закрепившимися различными ритмами развития, выработавшимися в разных климатических условиях. Это так называемые ранние (рано распускающиеся или рано зацветающие) и поздние (поздно распускающиеся или поздно зацветающие) формы. Например, у ранней расы дуба черешчатого Quercus robur var. praecos листья начинают распускаться на две недели раньше, чем у поздней Q. robur var. tardiflora, довольно редкой в Кировской области. “Черемуха ранняя” в Кировской области также зацветает в среднем на 14 дней раньше “черемухи поздней”, встречающейся значительно реже (Соловьев, 2005а).

С начавшимся в конце XX в. потеплением климата средние даты прилета многих видов птиц в средние широты Евразии и Северной Америки сместились к более ранним значениям (Ahas, 1999, 2000; Huin, Sparks, 2000; Sparks, Mason, 2001; Бобрецов и др., 2001; Пасхальный, 2002; Barrett, 2002; Cotton, 2003; Jonzn et al., 2006; Соколов, Гордиенко, 2008; Соловьев, 2005а, 2015). В большинстве работ изменение средних дат прилета птиц исследуется на относительно коротких рядах данных, в пределах одной или двух климатических фаз: 30 лет (Грищенко, 1998), 44 года (Соколов, 2006) и современное смещение дат весеннего прилета птиц воспринимается как нечто феноменальное. Смещение сроков прилета птиц, как правило, напрямую связывают с динамикой температуры воздуха весной (Надточий, Чаплыгина, 2010 и др.) без учета других факторов.

Даты прилета в гнездовые районы корректируются весенним ходом температуры воздуха на последнем этапе миграционного пути в Европе, Малой Азии, на Кавказе. Наблюдения в Англии показали зависимость сроков появления поздно прилетающих видов дальних мигрантов от температуры на путях пролета в Европе (Huin, Sparks, 1998, 2000).

Под миграциями птиц понимаются регулярные, ежегодные перелеты всей или части популяции из гнездового ареала в места зимовки (Salevski, Bruderer, 2007; Newtov, 2008). В отличие от внутрисезонных перемещений, обусловленных физиологическими потребностями особи на разных стадиях онтогенетического цикла, межсезонные миграции – реализуемая на популяционно-эволюционном уровне экологическая преадаптация к периодическим сменам условий среды, обеспечивающая виду возможность гнездиться на территориях, не пригодных для круглогодичного пребывания.

Классические представления о двухразовой миграционной активности в годовом жизненном цикле птиц современные авторы подвергают некоторой корректировке, обращая внимание на относительность названий миграций – “осенняя” и “весенняя” в отношении трансэкваториальных мигрантов, и с учетом перемещений взрослых птиц по окончании половой активности и молодых

– с переходом к самостоятельной жизни выделяющими в годовом биоцикле следующие формы активизации мобильности – расселение молодняка, перелет, кочевка, блуждание (Носков, Рымкевич, 2008; Носков, 2011). Однако миграция (перелет) и кочевки (блуждание, расселение молодняка) различны в принципе, что совершенно очевидно, если различать цикл жизнедеятельности как онтогенетическое понятие организменного уровня, отражающее физиологическое состояние особи, и период жизнедеятельности как фенологическое понятие популяционного уровня организации. Принципиально разные формы миграционной активности можно дифференцировать соответствующими определениями, различая внутрисезонные перемещения (послегнездовая дисперсия молодых, послебрачные и послелиночные кочевки взрослых) и межсезонные миграции: на зимовку и обратно – на размножение. Внутрисезонные кочевки птицы осуществляют в зимнем и летнем нейтральном состоянии, перемещаясь блуждающе в поисках кормовых ресурсов, от обеспеченности которыми зависит их дальность, а межсезонные перелеты – в особом физиологическом – миграционном состоянии (Дольник, 1975), в котором летят целенаправленно к местам зимовки, останавливаясь лишь для кратковременного отдыха. Название “межсезонные миграции” представляется более адекватным как во временнм аспекте (между летом и зимой), так и в пространственном – между Северным и Южным полушариями.

От полноты участия птиц в межсезонных перемещениях из гнездовой части ареала в зимовочную различают виды настоящие перелетные и слабо, или частично перелетные (Михеев, 1971), у которых наряду с мигрирующими существуют оседлые популяции или подвиды. Адаптивность сезонных миграций проявляется в относительно стабильной последовательности сроков прилета разных видов на гнездование, так называемых фенологических волнах прилета (Промптов, 1941).

На связь сроков весеннего прилета птиц с температурным фактором указывали еще исследователи конца XIX – начала XX вв. (Middendorff, 1855; Диксон, 1895; Кайгородов, 1911; Мензбир, 1934). Тем не менее, появляются работы, где сроки весеннего прилета птиц ставятся в зависимость от протяженности миграционных путей и скорости полета птиц (Фесенко, 2002), хотя еще Д.Н.

Кайгородовым (1911) установлено, что весеннее продвижение птиц зависит от скорости поступательного движения весны.

Дальность миграций птиц обусловлена наличием стабильно достаточного количества пищевых объектов в период зимовки.

Сроки прилета птиц, особенно ближних мигрантов, в район гнездования, определяет не удаленность мест зимовки, а характер развития весенней ситуации, появление соответствующих кормов в районах гнездования, что определяется температурным фактором. Поздний прилет даже такого дальнего мигранта как дубровник Ocyris aureolus обусловлен не дальностью пролетного пути из Юго-Восточной Азии в Восточную Европу (около 9 тыс. км), а сроками формирования травяного покрова на открытых пространствах, прежде всего на заливных лугах после схода паводка.

Связь сроков прилета как ближних, так и дальних мигрантов с температурой воздуха опосредована трофическим фактором, о чем свидетельствуют достоверно значимые уровни корреляции дат прилета птиц с датами переходов среднесуточной температуры воздуха выше 5о и 10оС, от которых зависят сроки вегетации растений и активности насекомых. Первыми из настоящих перелетных прилетают синантропные виды, питающиеся смешанными кормами – грач, обыкновенный скворец.

С появлением проталин начинается прилет видов, питающихся на земле, со вскрытием рек достоверно среднюю степень зависимости обнаруживают даты прилета питающихся на воде смешанными кормами уток и чаек, слабую – кряквы, а также белой трясогузки, тогда как сроки прилета других насекомоядных приходятся на конец весны и коррелируют с датами вылета насекомых (табл. 17).

Пролет гусей начинается в среднем через три недели после начала интенсивного таяния снега, через две недели после появления первых проталин на ровных местах, одновременно с полным сходом снега на полях (r=0,86, лаг=0 дней, n=96). Белая трясогузка прилетает с появлением звонцов (Chironomidae), в среднем через неделю после установления среднесуточной температуры выше 0 оС, за 5 дней до начала ледохода на реке, стрижи появляются с установлением среднесуточной температуры воздуха выше 10о, когда становится устойчивой активность летающих насекомых, появляющихся с переходом среднесуточной температуры выше 5о, например, комаров рода Aёdes: r=0,65, p=0, n=39.

Весенние миграции связаны с размножением и стимулируются приближением или началом функционирования гонад, а послегнездовые перемещения обусловлены трофическим фактором.

Таблица 17. Коэффициенты корреляции дат прилета птиц с экологическими факторами

–  –  –

Начало весенних миграций птиц генетически детерминировано чувством времени, связанным с динамикой астрономических параметров (долготы дня, полуденной или полуночной высоты Солнца) в местах зимовок (Михеев, 1971;

Дольник, 1975). Поэтому сроки начала весенних миграций относительно постоянны и этим обусловлены случаи “несвоевременного” появления в местах гнездования рано прилетающих птиц в аномально поздние весны: грачей при сохраняющемся снежном покрове, чаек, белых трясогузок, чибисов и других – до вскрытия водоемов и появления проталин. Показательно также, что необычно ранние весны, например 1983 г. (Ромашова, 1985), мало отражаются на сроках прилета птиц в средние широты.

Пути весенних миграций многих видов птиц совпадают с направлением развития весенней ситуации с юго-запада на северо-восток по принципу “захождения сезонов правым плечом вперед” – зарождающиеся на юго-западе Европы весенние явления распространяются на северо-восток с последующим отклонением фронта сезонных явлений к северу (Шульц, 1981), то есть в соответствии с термическим градиентом в начале весны в продвижении сезонных явлений преобладает долготная (океан-суша, запад-восток) составляющая, а затем возрастает роль меридиональной (юг-север) (Barrett, 2002). Эта закономерность прослеживается и в пределах Кировской области (Соловьев, 2005а), где, судя по датам первой фиксации, большинство мигрантов продвигается с юго-запада на север-северо-восток. Об этом свидетельствует также достоверно средний и высокий уровни корреляции дат весеннего прилета птиц с датами появления кучевых облаков (табл. 17), отражающих пространственно-временню динамику атмосферных процессов. Эта связь прослеживается у видов, мигрирующих весной с юго-запада на северо-восток, и отсутствует у видов, мигрирующих в субширотных направлениях – восточном и западном. Средние значения скорости продвижения мигрантов на востоке Русской равнины (табл. 18 и 19) согласуются с общим ходом развития весенней ситуации (рис. 22) и сопоставимы со средней скоростью продвижения на север весенних фитофенологических явлений

– 42-68 км/сутки.

Таблица 18. Скорости весеннего пролета птиц на востоке Русской равнины (Кировская область) по данным за 1960-1975 гг. (Соловьев, 2015)

–  –  –

Расстояние в 450 км между Ульяновском и Кировом даже такой слабый летун, как сизая чайка может преодолеть менее чем за сутки, однако разница средних дат прилета этого вида в эти города составляет 12 суток. Один из самых быстрых летунов стриж преодолевают это расстояние в разные по погодным условиям (определяющим состояние трофического фактора) годы за 1-23 суток (n=30), а разница в датах последней регистрации стрижей в этих городах колеблется от -12 до 34 суток. В теплые весны при устойчивой антициклональной погоде сразу прилетает основная масса стрижей, а в холодную затяжную весну с неустойчивой погодой сначала появляются первые особи и только через 2-3 дня наблюдается массовый прилет.

–  –  –

В дружные теплые поздние весны начало прилета всего на несколько дней может опережать начало пролета. В холодные затяжные весны пролет того или иного вида может начаться через неделю и более после появления первых птиц этого вида в данной местности. Интерпретировать разницу в датах прилета на значительных меридиональных отрезках как скорость поступательного продвижения птиц, не всегда корректно, поскольку в средних широтах востока Русской равнины птицы мигрируют не только в субмеридиональных, но и в субширотных направлениях. Этим, в частности, может быть обусловлена минимальная разница в одни сутки прилета чибиса, обыкновенной кукушки, стрижа в Ульяновск и расположенный в 450 км севернее Киров. Судя по фактам добычи в Нижегородской области чибисов, окольцованных в Италии и Венгрии (Птицы…, 1977), а в Кировской области – окольцованных в Голландии и Бельгии (Плесский, 1976; Сотников, 2002), чибисы из Кировской области зимуют в Южной и Западной Европе (Дементьев и др., 1951) и их пролетные пути имеют как субмеридиальное, так и субширотное направление.

При раннем снеготаянии птицы могут появляться очень рано, но если весна приобретает затяжной характер, прилет птиц обычно замедляется. При устойчивом поступлении теплых воздушных масс ближние мигранты иногда прилетают при сохраняющемся сплошном снежном покрове: например, в 2010 г. в Кировской области до образования проталин на ровных местах (6.04) появились вяхирь Columba janthina (30.03), серая цапля Ardea cinerea (2.04), чибис (3.04).

Чем теплее апрель, тем раньше прилетают кряква (r=-0,53, p0,05, n=42), белая трясогузка (r=-0,63, p0,05, n=42), гуси (r=-0.67, p0,05, n=42). Теплая погода в апреле способствует быстрому продвижению мигрантов, обусловливая отрицательный тренд прилета зимующих в Африке дальних мигрантов – коростеля (-13 дней), береговой ласточки (-8), деревенской ласточки (-7), стрижа (а также обыкновенного канюка Buteo buteo (-7 дней), часть особей которого не улетает на зиму дальше Юго-Западной Европы, Малой Азии и Закавказья и проявляет тенденцию к задержкам до зимних месяцев и раннему прилету в районы гнездования (Морозов, 2007).

Наибольшие значения трендов средних дат весеннего прилета показывают как рано прилетающий ближний мигрант грач (-14 дней), так и дальний мигрант коростель (-13 дней) со схожей вековой динамикой (рис. 1). Но обусловленность смещения средних дат прилета к максимально ранним значениям у этих видов разная – прилет грача связан с температурным фактором и соответствующим смещением начала снеготаяния к более ранним датам, а не свойственная позднеприлетным видам значительная величина отрицательного тренда дат прилета коростеля обусловлена как смещением мест зимовок к северу, так и более ранним обсыханием пойменных лугов, связанным с более ранним вскрытием рек, ускорением поверхностного стока и общим понижением уровня грунтовых вод в связи с масштабной вырубкой лесов, в результате чего высокие поймы стали затапливаться лишь частично или не затапливаться вовсе.

С развитием весенней ситуации увеличивается спектр пищевых объектов и температура влияет не столько на появление новых видов, сколько на их активность (лет насекомых, рост побегов и т. п.), поэтому влияние среднесуточной температуры на сроки прилета птиц ослабевает и достоверно средние и низкие уровни связи с температурой воздуха показывают средние даты прилета появляющихся в последнем периоде весны дальних мигрантов – обыкновенной кукушки, соловья, ласточек, стрижа, иволги, коростеля. Ранний прилет обыкновенной кукушки, иногда до схода снега в лесу, когда по ночам температура воздуха опускается ниже 0 оС, обусловлен ее гнездовым паразитизмом – необходимостью появления в гнездовой области к началу гнездования воробьиных, а возможность раннего прилета обеспечивает ее многоядность и достаточность пищевых объектов – перезимовавших насекомых и их личинок.

Наименьшие амплитуды средних дат прилета (-1 – -4 дня) по климатическим фазам отмечены из ближних мигрантов, собирающих корм с поверхности земли (табл. 16). Всеядностью и трофической пластичностью, не зависящей от климатических тенденций, обусловлено раннее и относительно стабильное в сроках появление в первой декаде апреля полевого жаворонка, с минимальной амплитудой средней даты за столетие в -1 день. Даже при возврате холодов и весенних снегопадах он находит на открытых пространствах достаточное количество пищи. Даты его прилета с устойчивым лагом в 2 дня достоверно коррелируют с первыми проталинами на ровных местах (табл. 17), также появляющимися в довольно устойчивые сроки с аналогичным трендом за столетие в -1 день (=8,1, n=58).

Несвоевременные аномалии погоды вносят определенные коррективы в миграционные процессы. Аномальные сроки миграций особенно характерны для расселяющихся видов, продвинувшихся к северу из более южных районах гнездования, но не адаптировавшихся к новым условиям и придерживающихся привычных сроков миграции. Примером закрепленного стереотипа миграцион

–  –  –

Наибольшее смещение средних дат прилета к более ранним значениям с превышением величины среднеквадратичного отклонения за столетие наблюдается у тяготеющих к поселениям человека ближних мигрантов (табл. 14).

Даты осеннего отлета обнаруживают определенную связь с абиотическими факторами: переходом температуры воздуха ниже 10 оС (начало пролета гусей) и ниже 0 оС (окончание пролета гусей). Как и весенний прилет, сроки окончания осенней миграции коррелируют с датами исчезновения кучевых облаков (табл. 17). Поскольку сроки отлета с мест зимовок определяются в основном эндогенными ритмами, детерминируемыми фотопериодом (Дольник, 1975), маловероятно предположение о существенном влиянии флуктуаций климата на сроки отлета трансэкваториальных мигрантов с мест зимовок (Соколов, 2006), где могут иметь место локальные перемещения, связанные с изменением трофических условий. В зависимости от времени наступления сезона дождей одни и те же виды могут зимовать в разных регионах Африки. Условия в области зимовок могут влиять на топографию размещения зимующих особей, мест их скоплений, с которых они начинают весенние миграции. С их ухудшением в традиционных местах зимовки в Южной Африке вследствие аридизации климата (Hulme et al., 2001; Walther et al., 2002) часть особой трансэкваториальных мигрантов скапливается в более благоприятных условиях центральной части африканского континента (Pearson, Lack, 1992; Jones, 1995), откуда начинает весенние миграции, появляясь в районах гнездования раньше основной массы и показывая порой весьма существенные для дальних мигрантов отрицательные тренды дат прилета (береговая ласточка, коростель). В 2014 г. первый крик коростеля под Кировом зарегистрирован на сухих участках высоких пойм на 4-ый день с начала снижения уровня паводка – 8 мая – на 13 дней (2 ) раньше средней (n=33) и на 3–4 дня раньше самых ранних с 1890 г. дат – 11.05.1920 и 12.5.2009 гг. Кучевые облака в этом году также появились раньше средней даты (-6 дней, n=35) (Соловьев, 2015).

Местные популяции многих видов отлетают до начала пролета того же вида более северных популяций (Дольник, 1975). В 90 % случаев (n=30) стрижи улетали из Кирова на 6-34 суток раньше, чем из Ульяновска, который они покидали раньше вятских лишь в единичные годы – на редкость жарким и сухим летом 1981 г. (на 12 дней) и аномально холодным летом 1982 г. (на 4 дня). В погожие дни середины сентября, когда при температуре до +20 оС бывают активны различные насекомые, в окрестностях Кирова нередко можно наблюдать пролетных касаток, рябинников, белых трясогузок, вяхирей, зябликов и других мигрантов.

Таким образом, вековая динамика средних дат прилета птиц на гнездование определяется фазовыми изменениями климата и амплитуда их у большинства видов не превышает значений квадратичного отклонения. На даты прилета как ближних, так и дальних мигрантов влияют погодные условия в районе гнездования и на путях пролета. Влияние температурного фактора на сроки прилета птиц в места гнездования не абсолютно – оно опосредовано трофическим фактором.

Средние даты прилета птиц в г. Киров по климатическим фазам в XX в.

колебались от 5 до – 9 суток с максимальными значениями тренда к началу XXI века -10–14 суток. Вариабельность средних дат прилета ближних и дальних мигрантов имеет близкие значения максимального отрицательного тренда и стандартного отклонения от средней (): ±4,8-7,7 у 11 видов ближних и ±4,8–8,2 у 8 видов дальних мигрантов. Наибольшие величины отрицательного тренда в XX века оказались у раннего ближнего мигранта – грача (-14) и из позднеприлетных дальних мигрантов – у береговой ласточки (-8) и коростеля (-13 дней). К началу XXI в. у ряда видов величина отрицательного тренда средних дат прилета превысила среднее значение стандартного отклонения за весь период наблюдений (Соловьев, 2015).

С увеличением среднегодовой температуры на 1,78оС (Переведенцев и др., 2012) в среднюю полосу востока Русской равнины (г. Киров) перелетные птицы к началу XXI в. стали прилетать весной в среднем на 1–14 дней раньше, чем в первой половине XX в. Наибольшее смещение к ранним срокам прилета обнаруживают зимующие в Центральной и Южной Европе внутриконтинентальные мигранты, а также дальние мигранты, миграционные пути которых пролегают с юго-запада на северо-восток в пределах проявления современной климатической тенденции. Незначительная величина трендов средних дат прилета птиц по климатическим фазам и адекватная характеру климатических тенденций смена знака трендов колебания средних дат весеннего прилета птиц в районы гнездования в XХ в. свидетельствует о фенотипической пластичности птиц и не дает основания для вывода о влиянии кратковременных климатических флуктуаций на генетическую структуру популяций. Даты весеннего прилета птиц коррелируют с обусловленными температурным фактором фенологическими явлениями в абиотической среде (стадиями снеготаяния, вскрытием водоемов) и связанными с ними трофическими условиями в районах гнездования.

Достоверно тесная связь дат прилета как ближних, так и дальних мигрантов с температурными градиентами и появлением пищевых объектов подтверждает обусловленность так называемых “волн прилета” сроками развития экосистем умеренных широт и не позволяет абсолютизировать дальность миграционных путей и скорость полета мигрантов. Фенологическая последовательность прилета птиц обусловлена развитием весенней ситуации, формированием видоспецифических биотопических и трофических условий в местах гнездования. Случаи нарушения синхронности колебаний средних дат прилета обусловлены антропогенным фактором, усиливающим влияние климатического при его положительном тренде. С широкомасштабной вырубкой лесов на европейском северо-востоке усилился поверхностный сток талых вод и в результате сократилась продолжительность половодья, при смещении к более ранним значениям дат начала снеготаяния и вскрытия водоемов речные поймы стали значительно раньше освобождаться от паводковых вод, обсыхать и покрываться луговым разнотравьем, обусловив аномально ранний прилет прибрежных и луговых видов, что особенно показательно в отношении дальних мигрантов, поскольку свидетельствует о том, что именно ситуация в районах гнездования определяет сроки прилета птиц (Соловьев, 2015).

Со смягчением климатического режима весны и осени у раннеприлетных видов удлиняется период пребывания в районах гнездования и появляется возможность более регулярно высиживать вторые кладки (касатка, воронок, белая трясогузка и др.).

Сроки осеннего отлета существенно могут растягиваться у видов с полицикличным размножением, в зависимости от количества гнездовых циклов в году. Наиболее поздние сроки отлета (IX-X) с задержками до начала зимы наблюдаются преимущественно у ближних мигрантов. Большинство же дальних покидает районы гнездования при комфортном температурном режиме.

6.1. Фенологические адаптации биоты в условиях современных колебаний климата. Генетически фиксированная совокупность сезонных явлений, механизмы контроля и регуляции, пределы возможной изменчивости сроков наступления и продолжительности сезонных фаз развития относятся к характеристикам (свойствам, признакам) биологических видов, определяющим диапазоны их адаптации к динамике годовых циклов экологических условий.

Широкомасштабные спутниковые и наземные фенологические наблюдения бореальной Евразии выявили опережение начала вегетации деревьев в последние десятилетия в среднем на 8 дней (Delbard et al., 2008). Произошло смещение к более раннему началу биологической весны до 8 дней за 1969-1998 гг.

во всей Европе (Chmielewsky, Roetzer, 2001) и на 6 дней с 1959 по 1993 гг. – в Северной Америке (Schwartz, Reiter, 2000; Phenology…, 2013). От Македонии до Скандинавии немногим более чем за 30 лет средние даты распускания листьев сместились на 6 дней к более ранним срокам, а осенняя окраска листьев стала появляться на 5 дней позднее (Phenology…, 2013). Скорость дендрофенологических изменений увеличивается в северном направлении и наиболее высока севернее 56°с. ш., где значения трендов удлинения продолжительности вегетации берёзы достигают 14 дней. Значения трендов весенних и раннелетних дендрофенологических явлений севернее 56° с. ш. – -8 дней, а южнее 53° с. ш. – не превышают 5 дней (Воскова, 2006). Даже в средиземноморских экосистемах за вторую половину XX столетия средние даты наступления сезонных явлений существенно изменились – у листопадных видов деревьев листья стали распускаться на 16 дней раньше, а опадать на 13 дней позднее (Peuelas, Filella, 2001).

В Западной Канаде зацветание тополя Populus tremuloides за столетие сместилось на 26 дней к более ранним срокам (Beaubien, Freeland, 2000).

В центральной части Русской равнины за последние 30 лет XX столетия сроки развертывания первых листьев у берёзы бородавчатой Betula pendula сместились на 5-10 дней к более ранним значениям (Кожаринов, Минин, 2001).

По нашим данным (Соловьев, 2005а), на востоке Европейской России вслед за смещением за столетие на 8 дней к более ранним значениям средней даты перехода среднемесячной температуры воздуха выше 0 оС произошло синхронное смещение к более ранним датам сроков наступления ранневесенних биофенологических явлений (табл. 14).

Аналогичные выводы сделаны в результате анализа многолетних биофено-климатических данных по заповедникам (Влияние изменений…, 2001).

В соответствии с климатической тенденцией, проявляющейся в Северном полушарии в сокращении продолжительности зимнего сезона и повышении ранневесенних температур, фенологическая тенденция на рубеже XX-XXI вв.

на востоке Русской равнины характеризуется следующими особенностями:

– уменьшилась частота ранних зим (до 23 %) и увеличилась доля зим с поздним и очень поздним (38 %) началом. Наиболее пропорциональным соотношение ранних, средних и поздних вёсен (25:50:25) было в первой половине ХХ в. В средние сроки вёсны наступали наиболее часто (65 %) в относительно прохладный период 1940-1960 гг. К концу XX в. их доля сократилась до 23 %, а количество лет с ранними вёснами возросло до 46 %. Соотношение лет с ранним, средним и поздним началом летнего сезона к концу столетия составило 15:54:31. Осень стала чаще (58 %) наступать в средние сроки, и возросла доля (до 34 %) лет с её ранним началом;

– по сравнению с более прохладным периодом 1890-1919 гг. к концу XX века сократилась продолжительность зимы на 8 дней и весны на 3 дня, удлинились лето на 8 дней и осень на 3 дня. За вторую половину XX в. на востоке Русской равнины климатический режим стал более неустойчивым. Сократилась продолжительность безморозного периода;

– вследствие зимнего потепления к более ранним датам сместились сроки наступления последнего периода зимы (предвесенья) и увеличилась его продолжительность на 8 суток по сравнению с началом столетия.

Анализ 25-35-летних фенологических рядов позволяет улавливать влияяние циклических колебаний климата (Шульц, 1981). Сопряжённый анализ климатических и биофенологических среднефазовых данных за 1890-2013 гг. показал очевидную согласованность климатической и фенологической тенденций как по срокам наступления пороговых значений среднесуточных температур и фенофаз у растений и насекомых, так и по величине их трендов за столетие (табл. 20).

Таблица 20. Величина трендов смещения сроков вылета насекомых, г. Киров

–  –  –

Наиболее связаны с температурным фактором фитофенологические явления в наземных сообществах. Большинство исследованных видов растений проявило устойчивую тенденцию смещения к более ранним срокам начала вегетации, зацветания и зеленения. Наиболее выражена она у рано вегетирующих видов. Неравнозначность величины трендов дат наступления фенологических явлений обусловлена разной степенью детерминированности термическим фактором отдельных фаз и явлений (например, зеленения и зацветания растений), влиянием фотопериодического и других факторов. Слабее коррелируют с температурным режимом сезонные явления у теплокровных животных, у которых они опосредованы вторичными агро- и гидрометеорологическими (снеготаяние, вскрытие водоёмов, оттаивание почвы и др.), трофическим фактором, а также особенностями онтогенеза. По большинству ранневесенних биофенологических явлений значения трендов за столетие в условиях урбанизированного ландшафта не превысили выведенную автором гипотетическую величину позднеголоценового палеофенологического тренда в 14 дней (Соловьев, 2005а; см. раздел 6.7).

Феноявления в развитии животных и растений, атмосферных, гидрологических и других природных процессов наступают синхронно – одновременно или через определённые, более или менее постоянные промежутки временные интервалы (лаги). В соответствии с характерной особенностью современного потепления – повышением ранневесенних температур – максимальную величиину тренда (14-21 день) показывают ранневесенние явления, при этом сокращаются интервалы между ними, то есть происходит ускорение биофенологических процессов в начале весны – явления, наступавшие в середине и конце апреля, к концу столетия стали наступать в начале этого месяца (рис. 23).

Дата 4.5 29.

4 24.4 19.4 14.4 9.4 4.4 Установление темпеpатуpы воздуха выше 0°С 30.3 Пеpвый облёт пчел

25.3 Зацветание мать-и-мачехи Линейный (Пеpвый облёт пчел) 20.3 Линейный (Зацветание мать-и-мачехи) 15.3 Линейный (Установление темпеpатуpы воздуха выше 0°С) 10.3

-1

-1

-2

-2

–  –  –

6.2. Влияние климата на сроки миграций перелетных видов птиц.

Реакция на сезонные колебания условий среды лежит в основе всех форм сезонных перемещений птиц. Сроки их весеннего прилёта определяются трофическим фактором, детерминируемым температурным. Раньше прилетают всеядные и растительноядные птицы, для которых достаточное количество корма в местах гнездования появляется сразу или вскоре после схода снежного покрова. Позже появляются насекомоядные птицы, и всех позднее – виды, питающиеся летающими насекомыми, вылет которых связан с устойчивым переходом температуры воздуха выше нижних порогов развития (+5оС и выше). Последовательностью появления доступных пищевых объектов обусловлена относительная этапность прилета птиц в районы гнездования, так называемые “волны прилёта” (рис. 24). Ближние мигранты прилетают в восточные районы Русской равнины в последний период зимы – предвесенье и в первые три периода весны.

–  –  –

Рис. 24. Кластеры перелётных видов птиц по средним датам прилёта в г. Киров Мы проанализировали вековые ряды дат прилета и отлета птиц в один и тот же географический пункт с учетом фазовых изменений среднегодовой температуры воздуха и в зависимости от фенологических особенностей с целью выявления характера многолетней динамики и факторной обусловленности сроков межсезонных миграций перелетных видов на востоке Русской равнины.

В течение XX века средние даты прилета в г. Киров как дальних, так и ближних мигрантов изменялись в соответствии с фазовыми флуктуациями климата. При сравнении средних дат самого холодного (1940-49 гг.) и самого теплого (1990-98 гг.) десятилетий тренд составил +3-14 дней с максимальными значениями за столетие у грача (-14 дней), зяблика (-10), коростеля (-13). Общая тенденция смещения сроков прилета к более ранним датам нарушалась в основном в холодную фазу 1940-1960 гг., когда у большинства видов отрицательный тренд менялся на положительный со значениями 1-5 дней (табл. 21).

Табл. 21. Колебания дат прилета птиц в г. Киров по климатическим фазам, сутки

–  –  –

Сроки весеннего прилета ближних мигрантов относятся к показателям ранневесенней температурной группы биофеноявлений и достоверно реагируют на среднемноголетнюю динамику температурного режима первой половины весеннего периода, коррелируя, в частности с датами перехода среднесуточной температуры воздуха выше 0оС (Соколов, 2006; Соловьев, 2005а, 2007г, 2008б).

Прилёт дальних мигрантов приходится на четвёртый период весны.

–  –  –

Рис. 25. Динамика средних дат (скользящее осреднение) и тренды прилета птиц, г. Киров У большинства прилетающих в мае дальних мигрантов сохранилась тенденция смещения сроков прилёта к ранним значениям (рис. 26).

Смещение температурных границ начала весенних периодов обусловливает временные изменения трофического фактора, влияя на сроки прилёта птиц. Наиболее ранние даты пришлись на самые тёплые за столетие 1991-2000 гг. Общая тенденция смещения сроков прилёта птиц к более ранним датам нарушалась в периоды с часто повторяющимися холодными вёснами.

Результаты нашего исследования показали, что с увеличением среднегодовой температуры на 1,4оС в среднюю полосу востока Русской равнины перелётные птицы к началу XXI века стали прилетать весной в среднем на 5 (-1

– -14) дней (n = 120) раньше, чем в первой половине XX века (табл. 21).

–  –  –

Современное потепление повлияло на размещение мест зимовок и характер миграций птиц (Соколов, 2006; Huin, Sparks, 1998, 2000; Cotton, 2003;

Jonzn et al., 2006; Kullberg et al., 2015).

Наибольшее смещение к ранним срокам прилёта обнаруживают внутриконтинентальные мигранты, зимующие в Центральной и Южной Европе, а также дальние, миграционные пути которых пролегают в пределах проявления современной климатической тенденции по направлению поступательного развития весенней ситуации с юго-запада на северо-восток.

Корреляционная связь сроков прилёта как ближних, так и дальних мигрантов с температурой воздуха опосредована трофическим фактором, о чём свидетельствуют достоверно значимые уровни корреляции дат прилета птиц с датами переходов среднесуточной температуры воздуха выше 5о и 10 оС, от которых зависят сроки вегетации растений и активности насекомых.

Средние даты прилёта изменяются адекватно климатическим тенденциям

– смещаются к более ранним значениям в фазы потепления и к более поздним – в фазы похолодания. На даты прилёта как ближних, так и дальних мигрантов влияют погодные условия в районе гнездования и на путях пролёта, от чего зависит продолжительность пролёта (Носков, 1967; Дольник, 1975). Даты весеннего прилёта птиц коррелируют с обусловленными температурным фактором сроками наступления фенологических явлений в абиотической среде (стадиями снеготаяния, вскрытием водоёмов) и связанными с ними трофическими условиями в районах гнездования, в частности сроками вылета насекомых. Незначительная величина трендов средних дат прилёта птиц по климатическим фазам и адекватная характеру климатических тенденций смена знака трендов колебания средних дат весеннего прилёта в районы гнездования в ХХ в. свидетельствует о фенотипической пластичности птиц и не даёт основания для вывода о влиянии кратковременных климатических флуктуаций на генетическую структуру популяций (Peuelas, 2001).

Всё чаще многие перелётные виды (преимущественно зерноядные и со смешанным питанием) лишь откочёвывают южнее снеговой линии, скапливаясь в Нижнем Поволжье, Предкавказье, Крыму, на Кавказе, или остаются зимовать в более северных широтах (Соловьев, 2012а).

Вариабельность средних дат прилёта ближних и дальних мигрантов имеет близкие значения максимальной величины отрицательного тренда (-14 дней у грача и -13 дней у коростеля) и стандартного отклонения от средней ():

±4,8–7,7 у 11 видов ближних и ±4,8-8,2 у 8 видов дальних мигрантов (Соловьев, 2015). На начало XXI в. у некоторых видов (грач, обыкновенный скворец, зяблик, сизая чайка, деревенская ласточка, стриж, коростель) величина отрицательного тренда средних дат прилёта превысила величину стандартного отклонения. В период мягких зим двух десятилетий на рубеже XX и XXI вв. с большой частотой аномально высоких позднеосенних, зимних и ранневесенних температур воздуха даты весеннего прилёта на восток Русской равнины как ближних, так и дальних мигрантов сместились к более ранним датам.

Результаты нашего исследования согласуются с выводами большинства зарубежных и отечественных авторов (Соколов, 2006; Соколов, Гордиенко, 2008; Минин, 2000; Mason, 1995; Sparks, Mason, 1999, и др.), отмечающих достоверно более ранний прилёт в последние два десятилетия как у ранне-, так и позднеприлётных видов с близкими значениями величины тренда.

Со смягчением погодного режима весны и осени у раннеприлётных видов удлиняется период пребывания в районах гнездования и появляется возможность более регулярно высиживать вторые кладки (касатка, воронок, белая трясогузка и др.).

Массовый отлёт кряквы обусловливает ледостав на озёрах и старицах. Со смещением средней даты замерзания стоячих водоёмов на 15 дней к более поздним значениям кряквы стали улетать на зимовку на 16 дней позднее.

Сроки осеннего отлёта могут существенно растягиваться у видов с полицикличным размножением, в зависимости от количества гнездовых циклов в году. Наиболее поздние сроки отлёта (IX-X) с задержками до начала зимы (XIXII) наблюдаются преимущественно у ближних мигрантов. Большинство дальних мигрантов покидает районы гнездования при комфортном температурном режиме, до наступления неблагоприятных погодных условий.

Глобальный характер и единство причины (температурный фактор), вызывающей смещение сроков развития растений и животных, предполагает синхронность происходящих в экосистемах временных изменений. При отсутствии результатов многолетних фенолого-экологических исследований преждевременно прогнозировать разрыв взаимосвязей в природных сообществах из-за расхождения сроков развития, в частности между отдельными видами растений и их опылителями, между консументами разных порядков, а также самой структуры и функционирования экосистем. Климатогенная синхроность смещения сроков развития организмов не позволяет согласиться с прогнозами разрыва взаимосвязей в природных сообществах по этой причине (Peuelas, 2001;

Pereira et al., 2010; Visser et al., 2012).

6.3. Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины. Фауну птиц Среднего Поволжья составляют 345 видов, из которых к мигрантам относятся 285 (Рахимов, 2002). Зона холодных зим характеризуется как зона зимовок полуоседлых и кочующих птиц, составляющих 25 % фауны мигрантов нашей страны, некоторых частично перелетных (9 %) и единичных настоящих перелетных видов (1 %) – из водоплавающих, на незамерзающих частях северных морей и некоторых внутренних водоемах (Михеев, 1971). В условиях динамической стабильности климата середины XX века не отмечалось даже частичных миграций и частичного зимования в районе размножения настоящих перелетных птиц (Михеев, 1971), составляющих 31 % фауны нашей страны (Шеварева, 1965).

В соответствии с целью исследования не рассматривались регулярно зимующие оседло-гнездящиеся (46 видов), кочующие (20 видов) и прилетающие на зиму северные мигранты (8 видов), но учитывались гнездящиеся в регионе перелетные и пролетно-кочующие, у которых пребывание части особей в зимнее время наблюдалось и ранее, но еще не стало нормой: свиристель Bombicilla garrulus, зеленушка Chloris chloris, чиж Spinus spinus, черноголовый щегол Carduelis carduelis, коноплянка Acanthis cannabina, чечетка Acanthis flammea, щур Pinicola enucleator, дубонос Coccothraustes coccothraustes, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella. Не принимались в расчет единичные случайные (вынужденные) задержки с отлетом таких насекомоядных монофагов, как вертишейка Jynx torquilla, кратковременное пребывание в зимний сезон северных мигрантов, единичные залеты зимой южных видов – серого гуся Anser anser, пеганки Tadorna tadorna, серого жаворонка Calandrella rufescens.

–  –  –

преобладают европейские (33,3 %), транспалеарктические (30,2 %) и сибирские (14,3 %) виды. Подавляющее большинство составляют частично перелетные виды – 87,3 %, из настоящих перелетных зимовки отмечены у 7 видов (11,1 %):

спорадические полные (белолобый гусь, чирок-трескунок Anas querquedula, красноносый нырок, луток, белобровик T. iliacus) и единичные неполные (белоглазый нырок, варакушка Luscinia svecica).

Доминируют среди зимующих мигранты на ближние и средние расстояния (95,3 %), тривиальные виды – 65,1 %, поздние и очень поздние мигранты (76,2 %), улетающие в сентябре-октябре и в ноябре-декабре. Из рано улетающих единичные зимовки отмечены у лебедя-шипуна Cignus olor и хохотуньи Larus cachinnans. На северных зимовках встречаются представители всех трофических групп, кроме насекомоядных стенофагов (табл. 22). Преобладают полифаги 55,6 %), питающиеся беспозвоночными (9,5 %) представлены преимущественно водоплавающими птицами и такими представителями семейства воробьиные, для которых в той или иной мере свойственна сезонная смена кормов и которые могут находить животную пищу около незамерзающих водоемов (белая трясогузка, зарянка Erithacus rubecula, крапивник Troglodytes troglodytes).

Насекомоядные зяблик F. coelebs и юрок весной и осенью питаются растительными кормами, даже зарянка и горихвостки: обыкновенная Phoenicurus phoenicurus и чернушка Ph. ochruros с осени питаются ягодами красной бузины.

Немногочисленны виды, питающиеся как беспозвоночными, так и позвоночными (9,5 %): луток и чайки кормятся на незамерзающих водоемах, серый сорокопут Lanius excubitor зимой охотится за воробьями и синицами. Рыбоядные околоводные птицы и хищники составляют 19,1 %.

Из отмеченных на холодных зимовках мигрантов 14 видов (22,6 %) проявляют тенденцию к расширению ареала на: север-северо-восток (17,5 %), восток (3,2 %), запад-юго-запад (1,6 %) (Соловьев, 2012а). Из сокращающих ареал отмечен единичный случай неполной вынужденной зимовки лебедя-кликуна (Москвичев, 2003).

Таблица 23. Зимовки перелетных птиц в средних широтах востока Русской равнины

–  –  –

Причины холодных зимовок перелетных птиц. В годовом биоцикле птиц выделяют три фазы (Носков, Рымкевич, 2008) активизации мобильности: внутрисезонные передвижения (дисперсия молодых, кочевки) и двухразовые межсезонные (“весенние” и “осенние”, перелетные, зимовочные) миграции (перелеты): на зимовку и обратно – на размножение. Принципиальная разница этих форм динамической активности птиц заключается в проявлении их на разных организационных уровнях – внутрисезонные передвижения обусловлены потребностями особи на разных стадиях онтогенетического цикла, а межсезонные передвижения – реализуемая на популяционно-эволюционном уровне экологическая преадаптация к периодическим сменам условий среды. Внутрисезонные перемещения птицы осуществляют в зимнем и летнем нейтральном состоянии, а межсезонные перелеты – в особом физиологическом состоянии – миграционном (Дольник, 1975), которым и отличается мигрирующая особь от кочующей.

От полноты участия птиц в сезонных перемещениях из гнездовой части ареала в зимовочную различают виды настоящие перелетные и слабо, или частично перелетные (Михеев, 1971), у которых наряду с мигрирующими существуют оседлые популяции или подвиды. Частично перелетным птицам присуща готовность к смене миграционного статуса – оседлые особи при изменении условий легко могут стать перелетными, а перелетные в подходящих условиях становятся оседлыми, и эта смена может происходить на протяжении нескольких десятилетий (Stephan, 1973), что иллюстрирует современная ситуация с формированием городских оседлых популяций кряквы.

Причины аномально поздних сроков присутствия отдельных особей перелетных видов в средних широтах могут быть разные (Исаков, 2007). Морфофизиологическими нарушениями в организме птицы (истощение, патологическое состояние) можно объяснить далеко не все современные факты холодных зимовок, тем более многочисленных особей перелетных видов или полноценных особей настоящих перелетных из числа дальних мигрантов, возможность северных зимовок которых исключалась априори (Михеев, 1971).

Осенний отлет птиц с частичной миграцией стимулируется ухудшением кормовых условий, а настоящие перелетные виды покидают районы гнездования до наступления неблагоприятной ситуации в природе, когда под воздействием вторичных факторов запускаются физиологические процессы в организме птицы, приводящие ее в перелетное состояние (Михеев, 1971; Дольник, 1975).

Дольше задерживаются тощие и ослабленные особи, а также молодые, из поздних выводков, количество которых может быть значительным именно в северных широтах на периферии ареалов, где птицы вступают в фазу размножения не так одновременно, как в его центральной части (Лапшин, 2009). Осенние миграции приходятся на ту фазу годового цикла, когда организм птицы не реагирует на фотопериодические условия. Непосредственно стимулируют миграцию трофический, метеорологические и социальные факторы (Дольник, 1975; Berthold, 1996; Носков, 1989).

Смещение к более ранним срокам начала гнездования при увеличении продолжительности вегетационного периода (Соколов, 2006; Соловьев, 2005а, 2007а) позволяет увеличивать количество кладок гнездящимся в средних широтах птицам до трех и даже четырех, например, у клинтуха Columba oenas (Иванчев, 2009). Окончание осеннего миграционного состояния контролируется долговременной системой автономного отсчета времени, запускаемой весной (Дольник, 1975), поэтому увеличение продолжительности гнездового цикла при его аномально позднем завершении может оказаться критическим в отношении диапазона времени, в котором возможна смена нейтрального состояния миграционным. Из-за более поздних сроков завершения гнездового цикла отлет осенью у северных популяций происходит позже, чем у южных (Паевский, 1985), поэтому северные мигранты, вероятно, чаще оказываются на зимовках в средних широтах. У большинства видов осенью молодые птицы начинают миграцию раньше взрослых и самки раньше самцов (Дольник, 1975), поэтому у видов с частичной миграцией на зимовках в средних широтах преобладают взрослые птицы и преимущественно самцы (Михеев, 1971).

С глобальным характером современного потепления, затронувшим не только гнездовые части ареалов, но и места зимовок и зоны миграций птиц появляется возможность зимовок на трассе миграции настоящих перелетных видов, у которых часть, преимущественно молодых особей не долетает до конечной цели перелета, зимуя в промежуточных пунктах и образуя группировки ближних мигрантов. Весной они рано появляются в гнездовых районах, а осенью могут долго задерживаться в них, утрачивая миграционное состояние. Этот процесс отражает ситуация с проявлением тенденции к оседлости у обыкновенного канюка Buteo buteo (Морозов, 2007).

Косвенно это подтверждается более отдаленным во времени (15-20 лет) возникновением зимовок настоящих перелетных видов в средних широтах европейского востока по сравнению с зимовками частично перелетных видов, начавшихся сразу же с наступлением современной фазы потепления климата. По данным кольцевания, на гнездовании в Кировской области встречаются трескунки, зимующие во Франции (Сотников, 1999) и задерживающиеся на зиму единичные особи трескунка (г. Ульяновск, 14.01.2001 и 29.01.2002: Москвичев, 2003) могли быть из числа ближних мигрантов, зимующих в Юго-Западной Европе, на южном Каспии или Черном море (Дементьев и др., 1952).

По наблюдениям на Куршской косе, значительная часть воробьиных птиц проходит в сентябре (37,8 %), больше половины – в октябре (60,1 %) и лишь остатки – в ноябре (2,1 %) (Белопольский, 1967). В самом конце миграции с частыми и длительными остановками летят более слабые и больные птицы (Меженный, 1967). Немногочисленные запаздывающие особи из числа мигрантов рискуют оказаться в неблагоприятных условиях миграции.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., доцент Семенова Е.А. БЛАГОВЕЩЕНСК –...»

«Ксыкин Иван Валерьевич ВРЕДОНОСНОСТЬ СОРНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ВОЛГО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Специальность: 06.01.01 общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Лямина Наталья Викторовна УДК 591.148:574.52(262.5) ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ЧЁРНОМ МОРЕ И ИХ СОПРЯЖЁННОСТЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., профессор Ю. Н. Токарев Севастополь 2014 г. СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ. ВВЕДЕНИЕ.. РАЗДЕЛ ИСТОРИЯ...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«КУЖУГЕТ ЕЛЕНА КРАССОВНА «Хозяйственно-биологические особенности крупного рогатого скота, разводимого в разных природно-климатических зонах Республики Тыва» 06.02.10. Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.