WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 5 ] --

В зимнем питании птиц из основных органических веществ особое значение имеет жир, определенную часть которого необходимо запасти за короткую светлую часть суток для поддержания энергетического баланса в продолжительное ночное время. Содержание жиров в семенах зависит от условий произрастания, освещенности, уровня техногенного загрязнения и варьирует по лесорастительным зонам. Повышенная инсоляция способствует более активному накоплению жиров в семенах ясеня (Здетоветский и др., 2000).

По нашим наблюдениям, в г. Кирове осенью до устойчивых морозов снегири кормятся более доступными семенами сочных плодов – рябины обыкновенной, боярышника, калины, мелкоплодных яблонь – ягодной M. baccata (L.) Borkh. и маньчжурской M. mandshurica, ирги Amelanchier spicata (Lam.) C.

Koch. В сильные морозы ягоды замерзают и снегири питаются сухими семенами ясеня, выбирая крылатки с вызревшими твердыми и легко вышелушивающимися семенами, отбраковывая крылатки с мягким эпикарпием и незрелыми семенами. В холодную осень снегири уже в октябре-ноябре начинают питаться семенами ясеня и сирени венгерской. В условиях повышенной влажности воздуха, при затяжных оттепелях с осадками в виде мороси и мокрого снега эпикарпий семянок размягчается, становится эластичным. В это время снегири вновь переключаются на питание семенами оттаивающих сочных плодов – мелких яблок, боярышника, уцелевших плодов рябины, калины, более регулярно посещают синичьи кормушки с семенами подсолнуха. При явном преобладании в городских насаждениях клена ясенелистного кормящихся на нем снегирей зимой 2011/12 г. не наблюдалось и следы их кормежки на этих деревьях повсеместно отсутствовали, несмотря на более высокое содержание жира в семенах клена ясенелистного (табл. 10) и их большую массу (мг) – 20,8, тогда как средний вес семян ясеня – 13,6, сирени венгерской – 11,6.

Таблица 10. Содержание липидов в семенах деревьев и кустарников

–  –  –

При обильном урожае плодов рябины в 2003 г. снегири появились в городе в декабре и держались на рябинах небольшими стайками. В городе их было много в течение всей зимы. В феврале повсюду на кормовых участках держалось по 5-15 снегирей, до 20 птиц в течение всей очень теплой зимы кормилось в одном из скверов центра города на ясене, рябине, боярышнике.

В 2010 г. почти не плодоносила сирень венгерская, мало было семян на ясенях (семена не на всех деревьях) и, несмотря на хороший урожай плодов рябины (4-5 баллов) и клена ясенелистного, затяжную осень с теплым октябрем, в городе осталось очень мало снегирей, к концу октября исчезли дроздырябинники, к середине ноября не стало свиристелей, хотя многие одиночные рябины оставались с нетронутыми плодами. Зима выдалась очень морозной.

В 2011 г. при 4-5-балльном урожае ягод рябины с середины октября в городе появились большие стаи дроздов-рябинников и, вместе с подкочевавшими в середине декабря многочисленными свиристелями, они к середине-концу января почти полностью склевали ягоды рябины. Единичные снегири появились в городе 19.10 и держались в основном на рябинах по 2-5 особей. И хотя начало зимы было теплым, они по мере полного склевывания ягод рябины уже в середине декабря частично начали питаться семенами ясеня, а с наступлением морозов в январе полностью переключились на них и в условиях устойчивой антициклональной погоды с температурой в пределах -11–20 оС питались исключительно семенами ясеня, лишь при кратковременном повышении температуры до -10 оС и выше частично переключаясь на питание уцелевшими засохшими плодами рябины, боярышника, яблони, семенами сирени венгерской, полностью игнорируя обильный урожай крылаток клена ясенелистного.

При обследовании территории г. Киров 10-19 февраля 2012 г. в разных частях города было выявлено 58 зимних кормовых участков снегирей. С явным преобладанием в городских насаждениях клена ясенелистного над ясенем (в 1,5 раза) при соотношении кленов и ясеней от 8:1 до 1:1 и 1:7, на всех участках снегири кормились исключительно на ясене и полностью отсутствовали в монопосадках клена ясенелистного, тополя бальзамического и в других насаждениях без ясеня. На участках с плодоносящими деревьями ясеня постоянно одновременно кормились от 2 до 11 особей. Соотношение кормящихся в городе в феврале снегирей по кормовым объектам было следующим: ясень – 81,3 %, яблоня – 15,5 %, рябина – 2,8 %, клен остролистный – 0,4 % (единично в дендропарке).

Обилие зимующих в г. Киров снегирей в феврале составило 53 ос./100 га.

То есть в границах селитебной зоны среднего по площади и численности населения города европейского северо-востока может зимовать 2,5-3,0 тыс. снегирей.

Фактическая численность, вероятно, меньше расчетной, поскольку она определяется наличием в городских зеленых насаждениях ясеня, который отсутствует в современных микрорайонах на месте бывших пригородных сельхозугодий, редок на окраинах в частном секторе. Количество снегирей на кормовых участках постоянно в течение всей зимы.

На извлечение семени из крылатки ясеня у снегиря уходит 4-5 с. За 1 мин.

снегирь потребляет 3-5 семян ясеня, в среднем – 4, за одну кормежку в среднем 60 (31-88) семян общей массой 0,8 (0,4-1,2) г. После каждой кормежки продолжительностью 10-20 мин. следует перерыв на 30-50 мин. При питании на кормушках снегири потребляют за одну кормежку продолжительностью 5 мин. 26 семян подсолнуха общей массой 1,7 г. Весной при температуре ниже -10 оС и отсутствии других кормов снегири продолжают питаться семенами ясеня, изменяя лишь технологию извлечения семени из крылатки, оболочка которой не переламывается, как в морозную погоду, а расщепляется вдоль, на что затрачивается несколько больше времени – 5-7 секунд.

В условиях холодной весны 2012 г. снегири продолжали питаться семенами ясеня до 12 апреля. С устойчивым переходом дневной и ночной температуры в область положительных значений они склевывают почки лиственницы, вяза, яблони, тополя, клена ясенелистного и других деревьев и кустарников, подбирают с поверхности снега и первых проталин семена из плодов, оброненных при зимних кормежках.

По зимнему характеру питания снегиря можно характеризовать как типичного олигофага, питающегося при температуре ниже -10 оС исключительно семенами сухих плодов. Узкая специализация позволяет виду устоять в конкуренции ценой низкой эффективности питания, тем более что раздалбливание семян – сложный поведенческий прием, не дающий преимущества по сравнению со сбором широкого набора объектов на земле (Дольник В., Дольник Т., 1987). В условиях короткого зимнего дня при питании низкокалорийной растительной пищей из восьми требований к способу добывания и усвоения пищи – быстро, энергетически дешево, доступно, повсеместно, полноценно, хорошо усвояемо, надежно, вне конкуренции (Дольник В., Дольник Т., 1987) – приоритетными становятся длительность обработки пищи перед заглатыванием, энергетическая дешевизна и доступность корма. Вероятно, именно по этим критериям, несмотря на меньшее содержание жира и более мелкие размеры предпочтение оказывается легко вышелушиваемым из суховатой, лопающейся при надавливании оболочки семенам ясеня по сравнению с обильными, крупными и маслянистыми, но облеченными в плотный эластичный эпикарпий семенами клена ясенелистного Таким образом, содержание жира не является абсолютным критерием пищевой избирательности снегиря.

Весной снегири склевывают почки лиственниц, вязов, яблонь, тополей и других деревьев и кустарников. Ранней весной при солнечной погоде иногда по утрам или ближе к вечеру они пытаются расклевывать семена стоящих в тени ясеней. Семена кленов, вероятно, употребляют лишь вынужденно – при недостатке и некондиции (размягчении оболочки) семян ясеня.

В г. Ижевске, по наблюдениям Д.А. Адаховского, снегири также питаются преимущественно семенами ясеня, реже пузыреплодника калинолистного и в последнюю очередь – клена ясенелистного. В г. Ульяновск, по наблюдениям А.Н. Москвичева, доля семян ясеня в зимнем питании снегиря составляет 60а кленов – не более 10 %. В публикациях, где при характеристике питания снегиря в урбанизированном ландшафте ясень вообще не упоминается, вызывает сомнение правильность видовой идентификации его кормовых объектов, например, в утверждении, что “после выедания урожая ягод рябины снегири переходят на питание крылатками американского клена…” (Сотников, 2008, С. 351).

Низкой калорийностью зимних кормов обусловлена высокая интенсивность их потребления – 75-90 % годового объема пищи (Владышевский, 1975).

В Западной Европе в годы неурожая семян ясеня снегири уже зимой начинают питаться почками, уничтожая до трети листовых и цветочных почек плодовых деревьев и причиняя тем самым значительный ущерб фруктовым садам (Голованова, 1975). При зимовке в лесостепных дубравах снегирь питается семенами клена остролистного, липы, ясеня, в связи с чем лесоводы склонны относить его к вредителям клена остролистного, как “способного в степных лесничествах причинять значительный ущерб плодоношению” (Букштынов, 1982, С. 76). Однако вред снегиря в южных дубравах, скорее всего, сильно преувеличен, тем более в отношении клена остролистного, большая часть плодов которого рано опадает на землю и семена его входят в состав основных кормов мышевидных грызунов (Наумов, 1948), поедающих их в большом количестве (Новиков, 1959). В средних широтах востока Русской равнины о каком-либо отрицательном значении снегиря говорить не приходится даже при увеличении его численности, которая в лесной зоне даже в характерных биотопах – старых лесах с преобладанием темнохвойных пород – не превышает 10 пар на 100 га (Владышевский, 1975).

Таким образом, в условиях средней полосы на урбанизированной территории основу зимнего рациона снегиря составляют семена ясеня. С ослаблением морозов до -10 оС и выше снегири переключаются на питание семенами в той или иной степени засохших сочных плодов и перемещаются с ясеней на рябину, мелкоплодные яблони, боярышник.

С ограниченностью зимнего рациона связаны зимние откочевки снегирей в более южные широты, но современная антропогенная ситуация способствует улучшению условий их питания в зимнее время, прежде всего, за счет использования в лесопосадках, защитных лесополосах и озеленении населенных пунктов древесных и кустарниковых видов с высокой кормовой ценностью семян.

В урбанизированном ландшафте востока Русской равнины современный миграционный статус обыкновенного снегиря определяется как оседлый регулярно зимующий вид. Приоритетность в выборе кормовых объектов при низкой температуре среды определяет энергозатратность и количество времени на добывание кормовой единицы.

Основу осеннего питания снегиря составляют плоды рябины обыкновенной, и чем выше их урожай, тем позднее снегири появляются в населенных пунктах. Эта зависимость может нарушаться в годы массовых кочевок пищевых конкурентов – свиристелей. В зимних условиях европейского востока снегирю присуща олигофагия с периодом монофагии при устойчиво низких температурах зимнего сезона, когда снегири питаются исключительно семенами ясеня. Этим обусловлена зимняя концентрация снегирей в населенных пунктах средних широт, где ясени встречаются исключительно в искусственных насаждениях.

Зимнюю монофагию обыкновенного снегиря обусловливают: пищевая конкуренция со стороны свиристеля и рябинника, склевывающих к началу зимы почти весь урожай рябины; антропогенное обилие легкодоступного корма в виде семян ясеня на урбанизированных территориях; погодная (отрицательная) аномалия зимнего сезона (при температуре ниже -10 оС семена сочных плодов становятся недоступными для снегиря.

Зимняя монофагия снегиря наблюдается лишь на урбанизированных территориях. В зимнее время на городской территории снегири не встречаются в монопосадках тополя бальзамического, клена ясенелистного и в других насаждениях, где отсутствует ясень. В естественных биотопах они питаются зимой преимущественно семенами высоких трав (лопух, крапива, полынь, марь).

Таким образом, установлено, что на урбанизированной территории обыкновенному снегирю в зимних условиях европейского востока присуща олигофагия с периодом монофагии при низкой температуре, когда снегири питаются преимущественно семенами ясеня, встречающегося исключительно в искусственных насаждениях. Этим обусловлена зимняя концентрация снегирей в населённых пунктах средних широт. Зимняя монофагия снегиря наблюдается только на урбанизированных территориях. Её обусловливают: пищевая конкуренция со стороны свиристеля и рябинника, склёвывающих к началу зимы ягоды рябины; обилие в населённых пунктах легкодоступного корма в виде семян ясеня; погодные условия зимнего сезона (при температуре ниже -10 о С семена сочных плодов становятся труднодоступными для снегиря).

C регулярных зимовок в городе начинается процесс синантропизации представителей региональной орнитофауны. Тяготеющий к антропогенному ландшафту снегирь со временем может стать постоянным обитателем урбанизированных территорий. Для привлечения этого аттрактивного вида естественной орнитофауны в городскую среду при озеленении населенных пунктов следует отдавать предпочтение ясеню обыкновенному, сирени венгерской, мелкоплодным яблоням, боярышнику, рябине обыкновенной. В современных условиях европейского востока экологическую роль снегиря в урбанизированном ландшафте, вероятно, можно охарактеризовать как нейтральную.

Множество эндогенных и экзогенных факторов, определяющих миграционную активность птицы, объединяются в четыре основные независимые группы: энергетические запасы, качество местообитания, обусловли-вающее скорость жиронакопления, погодные условия и положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции (Чернецов, 2009).

Анализ дат прилёта и отлёта черного стрижа по г. Кирову за XX столетие показал характерную для поздноприлётных дальних мигрантов относительную стабильность сроков их пребывания на гнездовании и связь дат прилёта и отлёта с направлением ветра – весной южных, осенью – северных главных и четвертных румбов. Наиболее ранние даты прилёта стрижей отмечаются в годы с аномально жаркой погодой во второй декаде мая. Пребывание стрижей в районе гнездования определяется зависящей от погодных условий продолжительностью развития птенцов и в г. Кирове составляет в среднем 88±5,9 (74-101) суток (n = 65). В связи с пребыванием стрижей на гнездовании при устойчиво высоких значениях температуры (выше +10о), современные фазовые изменения климата незначительно сказываются на сроках их гнездования, средняя продолжительность которого в XX в. Изменялась по климатическим фазам от -1 до +2 дней – в пределах стандартного квадратичного отклонения ( = ±5,8-6,6). При потеплении стрижи улетали на 2 дня раньше, а при похолодании на 4 дня позднее среднемноголетних значений.

За XX столетие средние даты прилёта и отлёта стрижей сместились к более ранним значениям.

Стриж – типичный настоящий перелетный вид, зимующий на юговостоке Африки. Весенняя миграция стрижа, как и других трансэкваториальных мигрантов, начинается по окончании рефрактерности и стимулируется сокращающимся фотопериодом (Дольник, 1975). В места гнездования прилетает одновременно основная масса птиц и в конце лета также одновременно покидает их. В течение нескольких последующих дней после отлета наблюдается пролет небольших групп особей из северных частей ареала. Сроки пребывания стрижей в гнездовой области обусловлены постоянным наличием в достаточном количестве насекомых в воздухе, период их размножения и роста птенцов приходится на время с наибольшей продолжительностью дня. Полная годовая линька стрижа происходит на зимовках (Дементьев и др., 1951).

Используя благоприятные метеоусловия, стрижи, как правило, весной быстро и благополучно достигают гнездовий, но в гнездовой период иногда оказываются в экстремальных условиях при характерных в северных широтах возвратах холодов при устойчивых северных ветрах, когда прекращается лётная активность насекомых – основных пищевых объектов стрижа. Кроме них стрижи схватывают на лету и пассивно переносимый потоками воздуха так называемый воздушный планктон, которым преимущественно выкармливают птенцов. В состав воздушного планктона, кроме семян, пыльцы, спор растений, входят мелкие животные – тли, листоблошки, личинки щитовок, цикады, трипсы, мушки, наездники, среди которых по численности преобладают мухи, жуки (преимущественно коротконадкрылые), клопы и паразитические перепончатокрылые. Сильные порывы ветра захватывают и переносят на большие расстояния даже крупных жуков, например майского и колорадского, а также бескрылых членистоногих – пауков, клещей, ногохвосток, муравьев, личинок насекомых (Дементьев и др., 1951; Тишлер, 1971). Воздушным планктоном стрижи питаются и во время перелетов.

Сроки отлета стрижей определяются завершением процесса развития птенцов, зависящего от температурного режима летнего сезона. Присущая стрижам и ласточкам адаптивная реакция на внезапный холод – спонтанная обратимая факультативная гипотермия позволяет им обходиться без пищи в состоянии оцепенения при затяжном ненастье с аномально низкой температурой.

С повышением температуры воздуха и появлением пищевых объектов в воздухе температура их тела восстанавливается, и они возвращаются к активному образу жизни.

В результате анализа общей закономерности влияния основных погодных факторов на сезонную миграцию птиц в центре европейской территории России (Окский заповедник) было установлено, что интенсивность весенней миграции здесь возрастает в условиях малой облачности, при южном умеренном или слабом переменном ветре, отсутствии осадков, хорошей видимости, повышении температуры воздуха, а также при значительной, но слоистой и высокой облачности, при отсутствии или кратковременных осадках. Осенняя миграция птиц активизируется при значительной облачности, сильном северном ветре, резком понижении температуры воздуха (Белевский, 1974).

Ветер является важнейшим фактором, побуждающим птиц начать (продолжить) миграционный полет, порой независимо от облачности (Чернецов, 2010). Миграционный полет прекращается при сильном ветре, проливном дожде и плохой видимости (Меженный, 1967; Птушенко, 1937). От силы и направления ветра зависит высота полета, и характер построения стай (Молодовский, 2001).

–  –  –

факторов по климатическим фазам с 1920 по 2013 гг. Использованы материалы коллективных фенологических наблюдений, осуществляемых в Кировской области с 1918 г. (Соловьев, 2005а).

Динамика сроков прилета стрижей анализировалась по периодам климатических трендов, выделенных с учетом глобальных тенденций температурного фактора и характера местных колебаний среднегодовой температуры воздуха по ежегодным обзорам агрометеорологических условий Кировского областного центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.

Все стадии гнездового цикла стрижа приходятся на летний сезон с устойчиво положительными температурами. В г. Киров стрижи прилетают в среднем через 3±10,6 (n = 85) дня после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха выше +10 оС. В годы с очень теплой весной этот разрыв увеличивается до 30 дней (1910 г.). И, напротив, при характерных для европейского северо-востока возвратах холодов в начале июня устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха выше +10 оС может фиксироваться метеорологами до 24 дней (1925 г.) позднее прилета стрижей.

Средняя дата прилета стрижей в г. Киров (Вятку) за период наблюдений (1905-2012 гг.) 19,05±5,1 (n = 105), отлета (с 1930 г.) – 15,08±6,2 (n = 62).

Наиболее ранняя дата прилета стрижей в г. Киров – 8.05.1996 г. при устойчивом южном ветре и аномально теплой погоде первой половины мая с температурой воздуха на 5,5-7,5о выше средней. Очень ранним прилет стрижей отмечался также 10.5.1928 г., когда среднемесячная температура мая на 0,3о превысила среднемноголетнюю; 10.5.2012 г. с преимущественно теплой и сухой погодой второй декады мая, средняя температура за которую оказалась на 4-5 выше климатической нормы, а продолжительность солнечного сияния составила 126-150 % нормы; 10.5.2013 г. также с аномально жаркой погодой второй половины мая и июня; 11.5.1951 г. при очень теплой ранней весне, когда среднемесячная температура апреля на 6,1о превысила среднемноголетнюю, а среднемесячная температура мая на 2,4о оказалась меньше среднемноголетней.

Наиболее поздняя дата прилета – 12.06 – отмечена в 1941 г. со среднемесячной температурой мая на 3,9о ниже среднемноголетней и самым холодным за все годы метеонаблюдений июнем, среднемесячная температура которого оказалась на 2,9о ниже среднемноголетней.

Улетают стрижи вскоре после вылета птенцов – в среднем за 28±20,7 суток (n = 52) до перехода среднесуточной температуры воздуха ниже +10 оС с амплитудой от 4 (1973 г.) до 55 (1974 г.) суток. Наиболее поздние даты отлета стрижей из г. Киров (без учета более поздних встреч пролетных птиц) отмечены в холодные и дождливые летние сезоны: 23.08.1933 и 1978 гг., 29.8.1947 г.

До прилета стрижей появляются многие летающие насекомые (рис 20).

Они могут прилетать на гнездование как позднее (на 3-17 дней, n = 34) вылета наиболее заметных и многочисленных так называемых комаров-кусак Aёdes spp. и комаров-пискунов Culex spp. так и раньше на 1-18 дней (n =35). Улетают также как до исчезновения комаров и мошек, так и после. Это свидетельствует о том, что при отсутствии кровососущих комаров и мошек стрижи вполне могут обходиться другими объектами воздушного планктона.

Даты 26.5 16.

5 6.5 26.4 16.4 6.4

–  –  –

19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 19 _ 20 _ 20 _ _1 _1 _1 _1 _1 _1 _1 _2 _ _ _ _ _ _ _ _ _ Рис. 20. Фенологическая последовательность и вековая динамика дат прилета стрижей и появления летающих насекомых, г. Киров Коэффициент линейной корреляции дат прилета стрижей с появлением мошек 0,39 (р = 0,4, n = 7), с появлением комаров комаров рода Aёdes r = 0,6 (p = 0,5, n = 34). Вылет кровососущих комаров обусловлен устойчивым переходом среднесуточной температуры воздуха выше 5 оС (r= 0,39, р = 0,06, n = 24).

В теплые дружные весны при устойчивой антициклональной погоде сразу прилетает основная масса стрижей, а в холодную затяжную весну с неустойчивым характером погоды сначала появляются немногочисленные особи и только через 2–3 дня наблюдается массовый прилет.

Даты прилета стрижей на гнездование не обнаруживают корреляционной связи с датами устойчивого перехода температуры воздуха через пороговые значения в 0о (r = 0,04, p = 0,8, n = 38), 5о (r = 0,03, р = 0,98, n = 36), 10о (r = 0,09, р = 0,63, n = 34). Слабая отрицательная ранговая корреляция обнаруживается со среднемесячной температурой мая (r = -0,26, p = 0,09, n = 43). Даты отлета также слабо связаны с устойчивым понижением температуры ниже 15о (r = 0,26, p = 0,9, n = 29) и не связаны с датами перехода среднесуточной температуры ниже 10о (r = -0,12, р = 0,5, n = 37) как и со среднемесячной температурой июля (r = 0,03, р = 0,07, n = 32) и августа (r = -0,08, р = 0,6, n = 41). Наличие слабой связи дат отлета с первыми заморозками в воздухе (r = 0,29, p = 0,04, n = 50) объясняется влиянием температуры на летную активность насекомых.

В 1976 г. при дождливой и прохладной погоде в мае стрижи появились в г. Кирове на 4 дня позднее средней даты. Лето было дождливым и холоднее обычного, и стрижи улетели на 2 дня позднее средней даты. По наблюдениям В.И. Литуна (1979), пара стрижей в тот год заселила гнездо 26 мая (на 4-й день после прилета), выкинув из него сильно насиженные яйца домового воробья.

Первое яйцо самка отложила 15 июня (т. е. на 24 день после прилета) и сразу же начала насиживать. Второе яйцо было отложено 17 июня. Из него вылупился птенец на 19 день, а яйцо, отложенное первым, оказалось болтуном. Кладку насиживала самка, а самец кормил ее, иногда сменяя в утренние и вечерние часы и находясь в гнезде от 20 минут до 1,5 часа. Самка 1-2 раза в день слетала с гнезда, оставляя кладку на 5-40 минут. Выкармливали птенца оба родителя,

–  –  –

В холодное лето развитие птенцов замедляется, идет с перерывами на оцепенение в отсутствие насекомых в воздухе при низкой температуре, поэтому отлет смещается на более поздние сроки, а в теплое лето, напротив, птенцы развиваются быстрее, и стрижи улетают рано. В связи с этим продолжительность пребывания стрижей на гнездовании увеличивается в летние сезоны с продолжительными похолоданиями и сокращается в условиях жаркого лета.

Так, при средней продолжительности пребывания стрижей на гнездовании в г.

Киров 88 ± 5,9 дней (n = 65), в умеренно теплое сухое лето с похолоданием в конце июня и отмечавшимся впервые за все годы наблюдений сильным похолоданием в середине июля 1974 г. (Обзор агрометеорологических…, 1975), оно достигло максимального значения – 101 сутки.

–  –  –

18.5 16.5 14.5 12.5 0 _2 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

–  –  –

Рис. 21. Динамика дат прилета стрижей в г. Киров (скользящее 10-летнее осреднение) При общем повышении среднегодовой температуры воздуха по г. Кирову за XX столетие на 1,7 оС с амплитудами по климатическим фазам от -1,1 до +1,5о, средняя дата прилета стрижей колебалась в пределах 6 дней. Средние сроки отлета стрижей колебались за столетие в пределах 2-7 дней и к концу столетия сместились на 2 дня к более поздним значениям. С середины 1980-х годов среднедесятилетние даты прилета колеблются на уровнях ниже средневековой, а в 2004-2013 гг. и погодичные даты прилета не превышали средневековое значение (рис. 21).

При внезапных возвратах холодов, характерных для не защищенных горами от арктических воздушных масс северных территорий, иногда происходит массовая гибель стрижей. Такие случаи наблюдались на территории Коми в июле 1986 г. (Фауна Европейского…, 1999), в Татарстане (Птицы ВолжскоКамского…, 1977), в Кировской области, где в начале июня 1930 г. при продолжительном выхолаживании до -2,2о С и обильных снегопадах с установлением снежного покрова до 8 см “наблюдалась массовая гибель стрижей и ласточек-касаток, а также несколько случаев гибели береговых ласточек. Школьники в с. Макарье собрали и захоронили около 70 стрижей” (Фенологический…, 1930).

Именно в 1930 г. пребывание стрижей в г. Вятка (Киров) оказалось самым коротким (74 суток) за 105 лет фенологических наблюдений. Такая продолжительность повторилась лишь в 1977 г. с теплым, без похолоданий, обычным по количеству осадков и продолжительности летом.

Средняя продолжительность пребывания стрижей на гнездовании в г. Кирове – 88±5,9 суток (n = 65), изменялась в пределах от 74 (1930 и 1977 гг.) до 101 (1975 г.) суток.

Гнездовую область стрижи покидают обычно задолго до наступления холодов. Отлет стрижей слабо коррелирует с исчезновением комаров (r = 0,24, p = 0,06, n = 8). В аномально жаркое лето 2010 г. стрижи появились в Кирове на 6 суток раньше средней даты (n=29), а улетели аномально рано – на 9 дней раньше средней даты, вскоре (через 5 суток) после заметного снижения летающих насекомых, хотя среднесуточная температура воздуха еще в течение 10 суток продолжала превышать климатическую норму на 5-7°. В жаркое лето 2011 г.

стрижи прилетели на 1 сутки раньше средней (n = 38) даты, а улетели на 9 суток раньше средней даты, также через 5 дней после заметного уменьшения обилия комаров и мошек. Продолжительность пребывания стрижей на гнездовании оказалась в 2010 г. на 3 дня, а в 2011 г. на 8 дней короче средней.

На скорость и характер сезонных миграций птиц определенное влияние оказывает анемофактор. Миграционный пролет птицы могут совершать при ветрах неодинаковой силы – как встречных, так и попутных, но, как правило, используют соответствующие ветры постоянного направления (Дементьев, 1965; Пузанов, Назаренко, 1965), ускоряющие движение птиц почти вдвое (Михеев, 1971). Усиление миграции обычно наблюдается при штиле и слабых ветрах в сочетании с теплой погодой весной и перед похолоданием осенью (Носков, 1967, 1969). Так называемые волны весеннего прилета птиц обусловлены теплыми воздушными массами западных циклонов. При этом птицы летят преимущественно в теплом секторе циклона, перпендикулярно теплому фронту (рис. 19), задерживаясь, а то и вовсе поворачивая вспять при встрече с холодным воздухом (Пузанов, Назаренко, 1965; Чернецов, 2010; Drury, 1961) Менее чувствительны к анемофактору дальние мигранты (Носков, 1969), к которым относится стриж.

Попутный ветер позволяет им за короткое время безостановочно преодолевать большие расстояния над равниной, где у них ограничены возможности для отдыха. Вероятно, это особенно важно при перелете степной и лесостепной зон, где миграционный полет стрижей аналогичен перелету акватории моря – без остановок на отдых и восполнение энергоресурсов.

В пределах лесной зоны ветер уже не имеет существенного значения в миграционной активности стрижей. Анализ ветрового режима по датам регистрации прилета и отлета стрижей показал, что они прилетают в г. Киров и покидают его при разных направлениях ветра с некоторым преобладанием южных румбов при весеннем прилете и северных – при отлете в конце лета (табл. 12) Таблица 12. Направления ветра в дни прилета и отлета стрижей, г. Киров

–  –  –

Погодно-климатические условия и, в частности ветровой режим, корректируют сроки прилета к гнездовьям на завершающем этапе пролета над обширной Восточно-Европейской равниной, где стрижи в ожидании попутного ветра могут лишь кратковременно останавливаться в крупных городах до прилета в них местных популяций. В расположенных на близких долготах на расстоянии в 500 км городах Ульяновск (48о 23' в.д.) и Киров (49о 40' в.д.) стрижи появляются обычно с разницей от 3 до 23 дней, а в 2000 г. они прилетели почти одновременно – 21 и 22 мая при северо-восточном ветре. Весна в 2000 г. была поздней, но быстротечной, лето наступило в Кирове 31 мая (феноиндикатор – зацветание шиповника коричного Rosa cinnamomea L.) – на 4 дня раньше среднемноголетней даты, комары вылетели 25 мая.

Разница дат весеннего прилета стрижей в Ульяновск (Москвичев и др.,

2011) и Киров составляет 1-23 суток (n = 30), а разница в датах последней регистрации колеблется от -12 до 34 суток. Известно, что местные популяции многих видов, и стрижа в частности, отлетают до того, как над территорией начинается миграция более северных популяций того же вида (Дольник, 1975). Последний крик стрижей в Кирове регистрируется в среднем на 11 дней (n = 20) раньше, чем в более южном Ульяновске. В 90 % случаев (n = 30) стрижи улетали из Кирова на 6-34 суток раньше, чем из Ульяновска, который они покидали раньше вятских лишь в единичные годы – на редкость жарким и сухим летом 1981 (на 12 дней) и аномально холодным летом 1982 (на 4 дня).

Сроки осеннего отлета стрижей из мест гнездования определяются окончанием гнездового цикла, продолжительность которого зависит от погодных условий летнего сезона. В связи с этим амплитуда сроков начала осенней миграции превышает амплитуду крайних дат весеннего прилета.

Улетают стрижи вскоре после вылета птенцов – в среднем за 6 дней до перехода среднесуточной температуры ниже 15о ( = 11,4, n=36, лаг от -21 до +28 дней). Их ранний отлет обусловлен необходимостью быстрого преодоления большого расстояния к местам зимовки до наступления линьки и, в определенной степени, вероятно, диктуется первым после вылета птенцов северным и северо-восточным ветром, повторяемость которых, например по г. Кирову, составляет в июле по 4,3 %, в августе – 4,2 и 3,7 % (Климат Кирова, 1982).

Наиболее поздние даты отлета стрижей из г. Киров (без учета более поздних встреч пролетных птиц) отмечены в холодные и дождливые летние сезоны:

23.08.1933 и 1978 гг., 29.8.1947 г. Пребывание стрижей в гнездовой области относительно постоянно – средняя дата отлета сместилась синхронно средней дате прилета – -5 дней. Отлет стрижей слабо связан с понижением температуры ниже 10о и не связан с датами перехода среднесуточной температуры ниже 15о, как и со среднемесячной температурой июля (r=0,03, p=0,07, n=32) и августа (r=-0,08, p=0,6, n=41). Наличие слабой связи дат отлета с первыми заморозками в воздухе (r=0,29, p=0,04, n=50) обусловлено их влиянием на летную активность насекомых.

Улетают стрижи из мест гнездования почти одновременно, при штиле или попутном ветре северных румбов, с задержкой отдельных пар на 2-3 дня из-за позднего вылета птенцов, скорее всего, из повторных кладок. Например, на окраине г. Кирова в 1983 г. с характерными для всего лета перепадами температуры и резкими похолоданиями 7-11.06 и 21-25.06, при отлете стрижей

14.08 одна пара, несмотря на очередное похолодание, держалась до 25.08, а последние одиночные, вероятно пролетные, стрижи были отмечены 31.08 и 3.09 (Сотников, 2002).

При регистрации дат первой и последней встречи стрижей не всегда фиксируются реальные даты прилета и отлета территориальных птиц, поскольку, если весной даты первой регистрации стрижей обычно совпадают с датами прилета, то при регистрации последнего крика стрижа обычно отмечаются пролетные особи с более северных территорий. Этим объясняется более существенная разница в датах регистрации отлета стрижей из Кирова и Ульяновска по сравнению с разницей дат прилета. Отлет стрижей из Кирова регистрируется в среднем на 11 дней (n=20) раньше, чем из более южного Ульяновска. В связи с этим нельзя считать корректной в плане получения достоверной информации о сроках миграции стрижа в конкретной местности регистрацию не отлета, а “последнего крика”, как это предусматривают отечественные региональные программы фенологических наблюдений. При регистрации “последнего крика стрижа” учитывается окончание не отлета, а пролета.

Таким образом, сроки прилёта стрижей на гнездовья корректируются погодными условиями на путях пролёта и в районах гнездования. Наиболее ранние даты прилета стрижей в г. Киров отмечаются в годы с аномальной жаркой погодой во второй декаде мая. Пребывание стрижей в районе гнездования приходится на период устойчиво высоких значений температурного и трофического факторов и ограничивается зависящим от погодных условий окончанием развития птенцов. Ранний отлет стрижей из восточно-европейской части гнездового ареала обусловлен необходимостью достижения области зимовки до начала линьки. Дружный характер отлета обусловлен необходимостью безостановочного перелета над лесостепной и степной зонами при кратковременном благоприятном ветровом режиме с редкой повторяемостью.

В связи с пребыванием стрижей на гнездовании исключительно в летний сезон с устойчиво высокими значениями (выше +10о) температуры воздуха фазовые изменения климата незначительно сказываются на сроках их пребывания на гнездовании, средняя продолжительность которого в XX столетии изменялась по климатическим фазам от -1 дня при потеплении до +2 дней при похолодании. При потеплении стрижи прилетали в среднем на 1 день раньше, а улетали на 2 дня раньше, а при похолодании прилетали на 2 дня позднее, а улетали на 4 дня позднее среднемноголетних значений. За XX столетие средние даты прилета и отлета стрижей сместились к более ранним значениям. В современную фазу потепления с середины 1980-х годов среднедесятилетние даты прилета колеблются на уровнях ниже средневековой, а в 2004-2013 гг. и погодичные даты прилета не превышали средневековое значение.

Глава 6. Климатогенная динамика сроков сезонной активности биоты

Температура воздуха за ХХ столетие в европейской части России повысилась на 0,5о (Груза, Ранькова, 2003). В широтной зоне 50-70о с. ш. в тёплое полугодие положительный тренд температуры составил 0,3 оС/10 лет, а в холодное – 0,8 оС/10 лет (Шерстюков, 2008). Рост среднегодовой температуры за 1976-2013 гг. составил в целом по России 0,41 оС/10 лет. Наиболее быстрый рост наблюдается весной (0,53 оС/10 лет) и осенью (0,56 оС/10 лет). По данным Росгидромета, до 1980-х гг. преобладали отрицательные аномалии температуры, а с начала 1990-х – положительные.

Современное потепление в Среднем Поволжье проявилось в повышении среднегодовой температуры воздуха с 1955 по 2010 гг. на 1,78о, зимней – на 2,65о, летней – на 0,91 оС (Переведенцев и др., 2012). В вятском регионе повысились средние температуры апреля и октября (Френкель, 2003), по сравнению с 1890-1919 гг. к началу XXI в. зима в окрестностях Кирова стала начинаться на 11 дней позднее, а заканчиваться раньше, сократившись на 14 дней, весна стала начинаться раньше на 5 дней, а лето – на 6 дней, р. Вятка стала замерзать на 15 дней позднее, а вскрываться на 6 дней раньше (Соловьев, 2005а).

Своеобразие современной динамики климата заключается в повышении преимущественно зимних температур и в значительной (с 1950 г.) скорости роста ночных (минимальных) температур, что способствует росту продолжительности безморозного периода во многих регионах умеренных и высоких широт (Кондратьев, Демирчян, 2001). Потепление отразилось на сроках наступления сезонных явлений на всех континентах Северного полушария с одинаковыми направлениями фенологических тенденций – смещением к более ранним срокам наступления весенних явлений и к более поздним – осенних.

На востоке европейской части России в соответствии с климатической тенденцией (повышением температуры апреля) вслед за смещением за столетие на 8 дней к более ранним значениям средней даты перехода среднесуточной о температуры воздуха выше 0 С произошло синхронное смещение к более ранним датам сроков наступления ранневесенних биофенологических явлений (вылет крапивницы, лимонницы, комаров-звонцов, пчел, зацветание мать-имачехи, ольхи, начало сокодвижения у березы и др.) с близкими по величине трендами за столетие.

Устойчивое повышение апрельских температур привело к сближению средних сроков наступления феноявлений соответствующей температурной группы – с середины 1980-х годов произошло заметное сокращение интервалов между сроками наступления ранневесенних явлений и сближение их с рубежом перехода среднесуточной температуры воздуха через 0о.

На большей части европейской территории России наиболее статистически значимые превышения температуры воздуха проявляются весной и в первой половине зимы (Мирвис, 2002). Поэтому следует ожидать смещения к более ранним срокам наступления предвесеннего периода и весенних явлений, что и показывают наши результаты обработки фенологических рядов по г. Кирову, где наступление предвесеннего периода за столетие сместилось на 14 дней к более ранним значениям, средние многолетние даты наступления весенних фенологических явлений за столетие сдвинулись до 21 дня к более ранним срокам, летних – до -10 дней, осенних – до -11дней (табл. 13, 14, 15).

Наибольшую величину отрицательного тренда за столетие показывают предвесенние явления (прилет передовых грачей:

-17 дней) и ранние весенние (зацветание мать-и-мачехи:

-21 день; вылет комаров Chironomidae:

-14 дней).

На начало XX столетия пришлась холодная климатическая фаза, а его последние десятилетия характеризовались нарастающим потеплением, поэтому среднегодовые даты первого и последнего десятилетий XX в. оказались соответственно максимально поздними и максимально ранними, то есть значения трендов за столетие по большинству явлений стали одновременно и амплитудами колебаний средних дат. Лишь по некоторым явлениям крайние даты наступления пришлись на внутривековые климатические фазы.

Анализ фенологических рядов по 30 видам растений показал смещение к более ранним значениям на 5-12 дней сроков зеленения и на 1-21 день сроков зацветания почти по всем видам. Максимальную величину тренда (14-21 день) показывают рано вегетирующие виды. Не обнаружили смещения в сроках наступления лишь некоторые летние явления (зацветание нивяника, начало созревания плодов черники) и явления начальной осени (появление желтых листьев у рябины, полная осенняя окраска листьев у березы), а также предзимние явления (окончание листопада у лиственницы) (табл. 13).

Таблица 13. Значения трендов смещения дат наступления сезонных явлений у растений за XX столетие (1890-2003 гг.), г. Киров (Соловьев, 2005а)

–  –  –

Незначительную величину тренда (-1–2 дня) за столетие обнаруживают сроки зацветания некоторых лесных (медуница, земляника, бузина, брусника) и поздноцветущих видов (иван-чай), а также некоторых садово-огородных (крыжовник, смородина красная), представителей агроценозов (сурепка) и видов, придерживающихся низких сырых мест и побережий водоемов с их особым микроклиматом (калужница болотная, купальница).

К концу столетия по сравнению с опорным периодом отрицательный тренд сроков зацветания составил 1-8 дней. К более поздним датам сместились сроки зацветания фиалки холмовой Viola collina (+2 дня), купальницы (+2 дня), нивяника Leucanthemum vulgare (+1 день), крыжовника Grossularia uva-crispa (+3 дня), василька синего Centaurea cyanus (+4 дня).

По началу созревания плодов из 7 видов к более позднему сроку сместилась лишь дата созревания ягод красной смородины (+1 день).

Устойчивый переход среднесуточной температуры выше 0о, 5о, 10о, 15 оС сместился на 4-12 дней к более ранним датам, а обратный ход – на 0-9 дней к более поздним. С наибольшими значениями сместились даты перехода среднесуточной температуры через 0о как весной (-8 дней), так и осенью (+9 дней), а также весеннего перехода выше +5о (-12 дней). Соответственно раньше стали наступать весенне-летние явления и позднее – позднеосенние (в среднем на 5 дней) (табл. 14).

Таблица 14. Амплитуды колебания средних дат наступления абиотических факторов и фенологических явлений

–  –  –

Произошло адекватное смещение средних дат прилета птиц (табл. 15).

Таблица 15. Значения трендов средних дат перехода среднесуточных температур воздуха через пороговые значения и сроков прилета и отлета птиц миграционных волн

–  –  –

Первые желтые листья из 6 видов только у осины стали появляться в среднем на 1 день позднее, а полное осеннее окрашивание листвы стало наступать позднее из 7 видов только у тополя (+2 дня) и не изменилась средняя дата этого явления у березы. Листопад стал заканчиваться позднее из пяти у трех видов (береза, осина, сирень). Только у рано сбрасывающей листья (в среднем – к концу сентября) липы листопад стал завершаться на 2 дня раньше. Не изменилась средняя дата окончания хвоепада у лиственницы.

Средние тренды по группам феноявлений в течение столетия изменялись по климатическим фазам в соответствии с той или иной температурной тенденцией. В течение столетия по всем климатическим периодам наблюдалось последовательное увеличение усредненных значений трендов по всем группам весенне-летних явлений (табл. 16).

Таблица 16. Обобщенно-средние показатели трендов смещения сроков наступления сезонных явлений в XX столетии, г. Киров

–  –  –

В многолетней динамике сроков наступления сезонных явлений в течение столетия прослеживается очевидная согласованность фенологических трендов с климатической тенденцией.

В первую фазу потепления (1-я половина ХХ в.) величина отрицательного тренда весенних явлений составила по началу зеленения у 7 древесно-кустарниковых видов 2 (0 – -4) дня, по началу зацветания 23 видов – 1,8 (+1 – -7) дня. В более продолжительную вторую фазу потепления (2-я половина ХХ в.) величина тренда по началу зеленения древесных видов растений удвоилась, составив в среднем 4,3 (0 – -7) дня, а по зацветанию величина среднего тренда почти не изменилась, составив -1,9 (+3 – -8) дня.

Более или менее синхронные колебания сроков наступления сезонных явлений прослеживаются по большинству исследованных биологических объектов (приложение 2). Общая для столетия тенденция смещения сроков наступления весенне-летних явлений к более ранним значениям нарушалась в основном лишь в относительно прохладный период 1940-1960 гг., когда зеленение крыжовника, черемухи, березы, сирени, рябины, акации, липы стало начинаться на 1-4 дня позднее, чем в предыдущий период, а в опорный период 1961-1990 гг.

вновь сдвинулось к более ранним датам на 2-6 дней. В конце столетия величина отрицательного тренда по этому явлению составила 3-7 дней за 13 лет. В целом за столетие начало фазы зеленения сместилось на 5-12 дней к более ранним датам.

Сроки зацветания почти всех исследованных видов растений в период 1940-1960 гг. также сдвигались на 1-5 дней к более поздним датам. Лишь сроки зацветания ольхи, осины и волчеягодника (Daphne mezereum) на протяжении всего столетия неизменно сохраняли отрицательный тренд. В период 1961-1990 гг. почти все виды, за исключением фиалки холмовой, брусники, черники и нивяника, стали зацветать на 1-6 дней раньше.

Не столь однозначно и синхронно у растений изменялись сроки наступления осенних явлений. К концу столетия на 9 дней раньше (с 1930 г.) стали появляться желтые листья у березы, на 6 дней (с 1922 г.) – у липы, на 1 день (с 1922 г.) – у осины. Появление полной осенней окраски у осины и липы сместилось на 5 и 7 дней к более ранним датам, тогда как у березы средняя дата наступления этого явления не изменилась. Листопад у березы и осины стал заканчиваться на 4 и 1 день позднее, чем в 1920-1930-е годы. У липы при положительном тренде смещения сроков окончания листопада во вторую половину столетия в целом за 80 лет тренд оказался отрицательным (-2 дня). Но в последний наиболее теплый период у всех трех видов четко обозначился сдвиг средних дат окончания листопада на 1-2 дня к более поздним значениям по сравнению с опорным периодом. Максимально поздние сроки зацветания большинства видов растений приходятся на прохладный период 1940-1960 гг., а по максимально ранним срокам зацветания все исследовавшиеся виды более или менее равномерно распределяются по климатическим фазам.

Наиболее позднее появление осенней окраски у деревьев отмечалось во все периоды, а максимально поздние даты окончания листопада пришлись на теплые периоды 1920-1939 гг. (липа, сирень) и 1991-2003 гг. (липа, береза, осина).

В современной древесной растительности европейского северо-востока преобладают представители арктотретичной флоры (Populus – осина, Betula – береза, Tilia – липа и др.), пережившие климатические катаклизмы антропогена со значительными перепадами температур, которые не могли не способствовать расширению у этих видов диапазона адаптивных возможностей по температурному фактору. Поэтому их можно рассматривать в качестве модельных, отражающих общие тенденции реакции автохтонных видов на колебания термического фактора. У всех исследованных видов деревьев (береза, осина, липа, лиственница) увеличилась продолжительность осеннего периода от появления осенней окраски до окончания листопада (рис. 27) за счет удлинения позднеосенней фазы от полной осенней окраски до окончания листопада (рис. 30).

В целом за XX столетие в г. Вятке (Кирове) в среднем стали наступать раньше – зеленение древесно-кустарниковых видов на 9,9 (5-12) дня, зацветание – на 6,3 (2– -21) дня (весеннецветущих – -7,5 дня, летнецветущих – -3,4 дня). Раньше стало начинаться созревание плодов (на 5,6 дня) и осеннее окрашивание листьев (на 4,7 дня). На 4 дня раньше стали полностью окрашиваться листья у деревьев и кустарников, а листопад стал заканчиваться в среднем на 1,7 дня позднее. Насекомые стали появляться весной на 7,1 дня раньше и птицы весной стали прилетать в среднем на 3,5 дня раньше (Соловьев, 2005а).

Расхождение знаков и значений трендов по осенним и весенним явлениям определяется различием детерминирующих факторов. Если сроки наступления весенних фаз развития биоты зависят преимущественно от температурного фактора, то наступление фаз подготовки растений к зиме стимулируется сокращением продолжительности солнечного сияния и лишь отчасти понижением температуры воздуха (Семенов-Тян-Шанский, 1978).

Фенологическая тенденция конца XX-го – начала XXI-го столетий соответствует особенностям климатической тенденции, проявляющейся в Северном полушарии в сокращении продолжительности зимнего сезона, и характеризуется смещением к более ранним датам сроков наступления весенне-летних явлений и к более поздним значениям – позднеосенних с увеличением продолжительности вегетационного периода.

Сопряженный анализ климатических и фенологических данных по г. Кирову за более чем столетний период показал очевидную согласованность климатической и фенологической тенденций как по срокам наступления пороговых значений среднесуточных температур и фенофаз у растений и насекомых, так и по величине их трендов (Соловьев, 2006).

Суммарные средние значения трендов по группам биофеноявлений в течение XX столетия изменялись в соответствии с той или иной климатической тенденцией. На протяжении всего столетия наблюдалась общая тенденция смещения средних сроков начала активности и наступления весенне-летних фаз развития биоты к более ранним значениям. У растений средние даты начала вегетации, зацветания, созревания плодов, как и средние даты завершения зимней диапаузы у насекомых и весеннего прилета птиц, синхронно смещались на 1-5 дней к более поздним значениям в относительно прохладный период 1940-1960 гг., когда были отмечены максимально поздние за столетие средние даты начала вегетации, зацветания и созревания плодов у растений, весеннего прилета птиц и вылета насекомых.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«Гуськов Валентин Юрьевич МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ URSUS ARCTOS LINNAEUS, 1758 ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с. А.П. Крюков Владивосток – 2015 Оглавление Введение Глава 1. Обзор...»

«Щепитова Наталья Евгеньевна Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«ШАЯХМЕТОВ МАРАТ РАХИМБЕРДЫЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ 03.02.13 – почвоведение Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Березин Уфа...»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«Улановская Ирина Владимировна БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., профессор З.К. Клименко Ялта – 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ.. РАЗДЕЛ 1. ИСТОРИЯ...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Кузнецов Василий Андреевич ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПАРКОВО-РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛАНДШАФТОВ МОСКВЫ Специальность 03.02.13-почвоведение ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, И.М. Рыжова Москва-2015 Содержание Введение Глава 1. Влияние рекреации на лесные экосистемы (Литературный обзор) 1.1.Состояние проблемы 1.2....»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«ХАФИЗОВ ТОИР ДАДАДЖАНОВИЧ ОСОБЕННОСТИ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЧАЙОТА (SECHIUM EDULE L. – CHAYOTE) В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06.01.01. – общее земледелие, растениеводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор, Гулов С.М. Душанбе – 201 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«КУЖУГЕТ ЕЛЕНА КРАССОВНА «Хозяйственно-биологические особенности крупного рогатого скота, разводимого в разных природно-климатических зонах Республики Тыва» 06.02.10. Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.