WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 4 ] --

Анализ многолетней численности кабана в Кировской области показывает, что наибольшие ее подъемы приходятся на годы с теплой и короткой (153вместо 160-176 дней) зимой и сухой, теплой, без заморозков (или очень короткой при позднем наступлении) весной (1982, 1984, 1986, 1988, 2002, 2005 гг.). Спады численности, как правило, происходят в годы с продолжительной (более 160 дней) и теплой зимой, когда численность снижается даже при короткой и теплой весне (1989 г.), а также в годы с короткой зимой, но с прохладной и с большим количеством осадков (1992, 1994 гг.) или с сильными морозами (1993 г.) весной. Очевидна также синхронность в движении численности и среднемесячных значений температуры октября и апреля (рис. 14).

Высота снежного покрова уже не имеет решающего значения. После необычно теплого октября со среднемесячной температурой на 1,5о-2оС выше нормы, при непродолжительном (140-160 дней при норме 160-176), хотя и морозном (до -30оС, -40оС, а на севере области -47оС) снежном периоде кабаны благополучно пережили небывалую по высоте снежного покрова зиму 1998/99 г. Максимальная за 100 лет наблюдений высота снега в 60-115 см не повлияла на их поголовье в области. Этому способствовала и ранняя, хотя и затяжная, весна с аномально теплой погодой в апреле со среднемесячной температурой по области 4о-6,5оС, т.е. на 2о-3оС теплее обычного (О состоянии…, 2000).

–  –  –

Рис. 14. Численность кабана и отклонения среднемесячных температур октября и апреля от климатической “нормы” (Кировская обл.) В условиях Кировской области, по наблюдениям М.П. Павлова (1999), кабаны зимой ведут себя по-разному – одни всю зиму проводят в активном поиске кормов, явно тяготея к сельхозугодьям и животноводческим хозяйствам, другие живут скрытно, проводя значительную часть времени на лежках. Но эти разногодичные наблюдения, скорее всего, относятся не к этологически разным группам животных, а к особям разной степени упитанности, обусловленной погодно-климатическим режимом осеннего периода разных лет.

В центральной части Кировской области летом кабаны концентрируются в пойме Вятки и вблизи других рек, у болот, а осенью откочевывают к ельникам надпойменных террас. При возможности зимой кабаны подолгу держатся у картофельных полей и других сельхозугодий.

Спасительные для кабана в зимнее время ельники составляют третью часть хвойных насаждений и 55 % лесопокрытой площади Кировской области.

В еловом лесу глубина снежного покрова значительно меньше, чем в других типах леса. В середине зимы при глубине снега 45-50 см на открытых местах и 30-35 см – в смешанном лесу, в сомкнутых ельниках глубина его не превышает 20 см, а под кронами крупных елей бывает и того меньше – 5-10 см.

В современных условиях смягчения климатического режима зимнего сезона при высокой сельскохозяйственной освоенности территорий с преобладанием лесопольного ландшафта в южной половине области и обусловленные всеядностью кабана трофические адаптации позволили ему широко расселиться в пределах лесной зоны даже при полном отсутствии дуба на водоразделах.

Начавшееся в 1990-е годы изменение сельскохозяйственной ситуации с повсеместным зарастанием полей мелколесьем, установлением нового характера сельскохозяйственного производства, с меньшими потерями урожая, а также увеличение численности волка и усиление пресса охоты привели к снижению численности кабана. В 2005-2007 гг., благоприятные не только по условиям зимовки, но и с очень теплой погодой в октябре и апреле, численность его увеличивалась.

С натурализацией антропогенных территорий (в частности сельхозугодий), изменением характера сельскохозяйственного производства, возможным усилением пресса охоты в дальнейшем может произойти сокращение зоны периодического вымирания и зоны стерильного выселения ареала кабана в северных районах лесной зоны, включая северную половину Кировской области.

Таким образом, сокращение ареала кабана в ХIХ в. связывают с элиминирующим воздействием человека на популяции этого вида (Гептнер, 1961;

Данилкин, 2002). Этим фактором был вызван спад его численности в исследуемом регионе в 1990-е годы (Данилкин, 2002), когда социально-экономические преобразования в России повлекли за собой снижение жизненного уровня населения и кризис в сельском и охотничьем хозяйствах. По мере восстановления системы государственного контроля, пресс охоты ослаб, и дальнейшее падение численности кабана обусловило, главным образом, ухудшение кормовой базы в лесной зоне в связи с натурализацией антропогенных территорий, зарастанием мелколесьем забрасываемых сельхозугодий, ликвидацией сельхозпредприятий, а также усиление пресса волка, численность которого вышла из-под контроля и регулирования. В этих условиях даже при сохранении положительной климатической тенденции возможно устойчивое снижение численности кабана в зоне условно сплошного распространения и сокращение периферийных зон ареала.

5.2. Особенности существования биоты на урбанизированной территории. Урбанизация природного ландшафта – мощный средообразующий фактор, кардинально изменяющий среду обитания диких животных. Крупный промышленный город – сложная многофункциональная система, в которой доминирует человек, но при этом создаются суррогатные условия, благоприятные для многих представителей животного мира, порой достигающих высокой численности. Городской ландшафт отличается от естественных высокой степенью дробности, мелкоконтурной мозаичностью, обособленностью отдельных фрагментов, большой динамичностью и противоречивостью для стабильного существования диких животных.

В условиях изолированного существования городских популяций, прежде всего малоподвижных животных, в частности моллюсков, происходит обеднение их генофонда до полной потери возможностей генетической адаптации к изменениям окружающей среды, что неизбежно ведёт к их вымиранию. Применение теоретических разработок популяционной генетики к условиям города, где животные существуют в мелких изолятах, привело к появлению “теории неизбежности вымирания диких животных в городе” (Макеева, 2003, 2011).

Однако вряд ли к этой теории имеют отношение большинство представителей городской фауны из числа членистоногих и позвоночных животных, популяции которых вполне процветают в современных мегаполисах. Видовой состав городской фауны постоянно пополняется новыми видами. В урбанизированном ландшафте присутствуют представители следующих групп животных:

прирученные человеком дикие животные, не домашние

– – встречающиеся в естественных условиях; одичавшие: домашние животные, лишившиеся опеки человека и вторично приспособившиеся к свободному образу жизни без поддержки человека (собаки, кошки);

– синантропные – дикие животные, оседло живущие в населённых пунктах, паразиты человека и домашних животных;

– случайные – дикие животные, единично по тем или иным обстоятельствам изредка оказывающиеся на городской территории;

– инвазийные – дикие животные, периодически (сезонно) или спонтанно массово появляющиеся в городе в определенное время года;

– урбанисты – дикие животные, тяготеющие к жизни в городе.

Городской ландшафт постоянно меняется, соответственно изменяются видовой состав и численность населяющих город диких животных, в частности птиц. В крупных городах Среднего Поволжья гнездится от 21,7 до 37,3 % региональной авиафауны (Рахимов, 2002). Птицы, как и другие животные, не воспринимают городской ландшафт как единое целое и нечто чуждое им. Они воспринимают только ту его часть, которая пригодна для их обитания. Выходцы из горных местообитаний находят в городе привычные условия для гнездования в различных щелях и пустотах каменных строений. Главное препятствие, ограничивающее или полностью исключающее вселение в город многих видов птиц – это присутствие человека, фактор беспокойства. С изменением условий, прежде всего трофических, изменяется соотношение численности разных видов птиц. При скудости уличного и внутридворового озеленения и отсутствии в городе больших парков и скверов в большинстве промышленных городов немногочисленны были типично лесные виды.

Ситуация изменилась к концу XX-началу XXI столетий, когда в городе вышли в древесный ярус посадки деревьев 1960-70-х годов. Увеличилась численность таких видов, как зяблик, пеночки – весничка и зелёная, мухоловки – серая и пеструшка, пересмешка, дрозды – рябинник и белобровик.

В городских условиях изменяются этологические и экологические характеристики видов (Соловьев, 2007д).

За последние три десятилетия 20-го столетия некоторые птицы в условиях города изменили статус зимующих на оседло-гнездящихся (обыкновенная сорока, большая синица). Постоянно зимующие в городе кряквы утрачивают пугливость по отношению к человеку, значительная часть особей остаётся в городе на гнездование и линьку, в то время как зимующие в естественных условиях речные группировки составляют дикие пугливые особи. Особи пригородных группировок и зимующие в сельской местности сохраняют исходный этологический статус.

На численности, сезонной цикличности, поведенческих и миграционных стереотипах животных отражаются изменения социально-экологической ситуации. С механизацией сельского хозяйства на пригородных полях озерная чайка Larus ridibundus заменила грача. Исчезновение многочисленных сельских населённых пунктов и сокращение площадей под посевными культурами привели к снижению численности грача, а вкупе с прекращением традиции регулярного вывешивания искусственных гнездовий эти процессы обусловили изменение статуса обыкновенного скворца, ставшего из многочисленного обычным, местами даже редким видом. Асфальтирование городских улиц и внутридворовых территорий привело к сокращению числа гнездящихся городских ласточек, гнездовые колонии которых сохранились только на окраинах вблизи водоёмов и участков открытой земли. Бурный рост городов и садоводческих массивов способствовали появлению новых массовых видов (рябинник, коноплянка и др.), возникновению и закреплению оседлости у типично перелётных видов (грач, кряква, рябинник и др.). Увеличилось количество видов птиц, постоянно гнездящихся в населённых пунктах (серая ворона, сорока, кряква, рябинник и др.). Непреднамеренно создаваемое человеком изобилие кормов в виде урожаев садово-огородных культур обусловило неестественно высокую численность рябинника, коноплянки. Регулярное вывешивание зимой кормушек в населённых пунктах способствовало синантропизации большой синицы. По мере развития урбанизированного ландшафта изменяется состав населяющих его видов птиц и статус их пребывания.

С увеличением суровости абиотических факторов у северных границ ареалов происходит возрастание синантропии, особенно у видов южного происхождения (Клауснитцер, 1990). Именно это наблюдается при современном продвижении южных видов к северу, когда в города средних широт европейского востока вселяются такие виды, как кольчатая горлица, горихвосткачернушка, обыкновенный ремез (Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008; Москвичев и др., 2011), возрастает количество зимующих в антропогенных условиях перелетных видов (Соловьев, 2012а), формируются их оседлые популяции (Соловьев, 2014б), появляются новые временные синантропы с сезонной монофагией на урбанизированных территориях (Соловьев, 2012б).

Процессам синурбизации и синантропизации птиц способствуют устойчивая в течение года достаточность доступных кормов в виде пищевых отходов, плодов и семян массовых видов городской флоры, искусственная подкормка, наличие пригодных для гнездования мест.

5.3. Динамика гнездования врановых птиц в условиях реконструкции городского ландшафта. Изобилие в городском ландшафте убежищ и мест для гнездования способствует синантропизации чёрного стрижа, полевого и домового воробьёв, сизого голубя, обыкновенной галки, серой вороны, каменки, белой трясогузки, большой синицы. При искусственной подкормке нарастает численность сизого голубя, большой синицы, кряквы, которая довольно быстро становится полудомашней. Прогрессирует синурбизация сороки, приводившейся ранее в качестве примера вида-урбофоба (Формозов, 1947). В 1960-е годы её отметили на гнездовании в С.-Петербурге (Мальчевс-кий, Пукинский,

1983) и в Москве (Благосклонов, 1991), затем и в более восточных городах (Пенза, Нижний Новгород, Саранск, Казань, Киров, Пермь и др.). Теперь этот вид входит в группу стабильных урбанистов (Рахимов, 2002).

С конца XX века в антропогенных ландшафтах Европы и России отмечается увеличение численности открытогнездящихся врановых птиц и возрастание степени их синантропности. Они успешно адаптируются к городским условиям (Семаго и др., 1984; Херувимов, 1984; Храбрый, 1991, 2002; Асоскова, Константинов и др., 2005; Фридман, Еремкин, 2009; Соловьев, 1991, 2014а; Klejanotowski, 1972; Baeyens, 1981; Luniak, 1996; Nowakowski, 1996; Braun, 1999;

Witt, 2000). Повсеместно относительно стабильна численность укрытогнездящейся обыкновенной галки Corvus monedula (L.). С ухудшением кормовой базы в результате изменения структуры и состояния агроландшафтов неоднозначным стало положение грача C. frugilegus L. Многочисленным гнездящимся городским видом стала серая ворона C. cornix L., отсутствовавшая на гнездовании в восточно-европейских городах до середины XX в. С 1960-х гг. началась синантропизация сороки Pica pica (L.) (Благосклонов, 1984). Признаки синантропизации проявляет типично лесной вид – сойка Garrulus glandarius (L.) (Храбрый, 1991), хотя проникновение этого вида на гнездование в городские парки пока носит скорее случайный, чем регулярный характер. С 1962 г. отмечены признаки ее гнездования в парках С.-Петербурга (Мальчевский, Пукинский, 1983). Начинает осваивать города ворон C. corax L. В годы массовых инвазий на городских улицах иногда можно увидеть кедровку Nucifraga caryocatactes (L.). Из врановых лишь кукша Perisoreus infaustus (L.) остается сугубо лесным видом, избегающим урбанизированных ландшафтов.

На основе учета и картирования гнезд грача, серой вороны и сороки в г. Кирове в 1975-2012 гг. нами установлено, что в условиях промышленного города существование поселений грача крайне неустойчиво, с ликвидацией частного сектора и запущенных древесно-кустарниковых зарослей снижается число гнездящихся в городе сорок, гнездовая численность ворон лимитируется квартальной планировкой и размещением контейнеров для бытовых отходов.

К потенциальным урбанистам относят сойку (Храбрый, 1991), начавшую гнездиться в лесопарковых пригородных зонах, а в парках С.-Петербурга с 1962 г. отмечены признаки её гнездования (Мальчевский, Пукинский, 1983), хотя проникновение этого вида на гнездование даже в городские парки пока носит скорее случайный, чем регулярный характер. В годы массовых инвазий на городских улицах иногда можно увидеть кедровку. Начинает осваивать города ворон. Из врановых европейского востока лишь кукша остаётся сугубо лесным видом, избегающим урбанизированных ландшафтов. Плотность населения врановых птиц в городах выше, чем в естественных местообитаниях, что нежелательно, прежде всего, в отношении вороны, массовое присутствие которой не способствует улучшению санитарного состояния городов.

Проблемы, связанные с чрезмерным размножением врановых птиц в городах, не утрачивают актуальности, несмотря на регулярно проводимые с 1984 г. совещания по их экологии, биоценотическому и хозяйственному значению. Повсеместно в антропогенных местообитаниях относительно стабильна численность укрытогнездящегося синантропного вида – обыкновенной галки. С ухудшением кормовой базы в результате изменения структуры и состояния агроландшафтов, ликвидации пригородных сельхозугодий и частных подворий неоднозначным стало положение давнего синантропа – грача. Многочисленным гнездящимся городским видом стала серая ворона, отсутствовавшая на гнездовании в восточноевропейских городах до середины XX века. Процессы динамики гнездования синантропных видов птиц в условиях реконструкции городского ландшафта рассмотрены на примере г. Кирова, авиафауна которого претерпела значительные изменения в результате замены деревянных зданий кирпичными и уплотнения жилой застройки (Соловьев, 2014а). Начало исследований в 1970-е годы совпало с появлением в Кирове первых гнёзд серой вороны и сороки и последней стадией угасания грачевников в центре города с последующим их исчезновением (рис. 15).

Обыкновенная сорока – обычный (многочисленный) гнездящийся оседлый вид Кировской обл. До середины XIX в. в урбанизированных ландшафтах ЕТР не гнездилась, а в 1960- -заселённость городских кварталов серой вороной, %

Плотность гнездования, гнезда/кв. км:

гнезда/км2 % -грач е гг. была отмечена на гнез- 90

-сорока

-ворона

–  –  –

ритории этого города, став в нем обычным гнездящимся видом (Москвичев и др., 2011). С конца 1970 х гг. сороки гнездятся в центральных районах Н. Новгорода, с начала 1980-х гг. – в Саранске, в 1990 г. появилось первое гнездо сорок в Пензе (Птицы городов..., 2001). Плотность гнездования сороки в центральных кварталах Перми в середине 1980-х гг. составляла 1 пару/км2 (Ушаков, Ушаков, 2002), а в 2001 г. увеличилась до 3,9 в пригороде, 7,6 пары/км2 вдоль дорог и 13 пар/км2 на набережной р. Камы (Матвеева и др., 2002). В Казани в 1990-е гг. насчитывалось до 70 сорочьих гнезд (Водолажская, Наумова, 1989). В Йошкар-Оле было учтено в гнездовой период 1960 г. – 25, в 1980 г. – 45, в 1990 г. – 60, в 1999 г. – 150 пар (Птицы городов..., 2001). В городах сороки часто устраивают гнезда высоко на деревьях – до 15 м в Оренбурге, Саранске (Птицы городов..., 2001), до 22 м в С.-Петербурге (Храбрый, 1991), до 27,5 м в Ульяновске (Москвичев и др., 2011).

В центре Кирова первое гнездо сорок отмечено в 1981 г., а в 1986 г. на обследованной территории было зарегистрировано 13 жилых гнезд (рис. 16), которые располагались в основном в укромных малопосещаемых уголках (парках, скверах, пустырях, глухих закутках жилых кварталов, заводских территорий, придорожных зарослях ив и кленов) на высоте 3,5-12 м, чаще на ивах (до 46,2 % гнезд), иногда на вершинах высоких тонкоствольных берез (табл. 7).

Таблица 7. Динамика заселенности сорокой зеленых насаждений г.

Кирова кленах

–  –  –

В единичных случаях гнезда сорок располагались открыто, например, на ясенелистных у проезжей части магистральных улиц. Гнездящимся в городе сорокам присущ гнездовой консерватизм. По мере обветшания старого гнезда они строят новое, как правило, поблизости.

С ликвидацией частного сектора, благоустройством парков и скверов, реконструкцией зеленых насаждений по склонам оврагов, вдоль дорог, регулярной стрижкой газонов в пределах городской застройки, включая центральную часть, продолжают гнездиться лишь единичные пары сорок.

Грач – обычный гнездящийся перелетный вид Кировской области, типичный синантроп, гнездящийся исключительно в антропогенных биотопах (промзонах и лесопарках, придорожных лесопосадках, скверах и больничных парках, кладбищах, а также на опорах ЛЭП и контактных линий электропоездов у железнодорожных станций). До асфальтирования городских улиц и ликвидации частного сектора гнездились колониями по всему городу.

В 1975 г. на обследованной территории было учтено 8 колоний (50 гнезд) и одиночное гнездо в центральной части, а также 10 колоний (231 гнездо) и три одиночных гнезда в периферийной. Большинство гнезд располагалось на тополях (94 % всех гнезд в центре и 84,4 % на периферии), меньше – на березах (8,4 % на периферии), липах (4 % в центре и 2,3 % на периферии) и лиственницах (2 % в центре и 2,3 % на периферии). При относительно равномерном распределении грачевники существенно различались по числу гнезд – от 13 до 105 на периферии и по 2-4 (максимально 13 и 18) в центральной части.

Исчезновение грачевников было обусловлено ухудшением кормовых условий в связи с начавшейся в 1970-е годы реконструкцией исторического центра. С середины 1980-х гг. грачевники сохранялись только на городских окраинах, вблизи обрабатываемых сельхозугодий, при забрасывании которых в 1990 е гг. и они стали угасать, а некоторые колонии исчезли даже в местах, не претерпевших существенных изменений (в больничных и городских парках) не только в центре города, но и на окраинах. Так, без каких-либо видимых изменений в окружающей обстановке исчезла колония из 13 гнезд на тополе в частном секторе у железной дороги, небольшого поля и плодово-ягодного хозяйства, но при этом впервые появились три гнезда ворон.

К 1986 г. в центре города исчезли все грачевники (рис. 16), на периферии из старых остались лишь две колонии с уменьшившимся числом гнезд (25 вместо 28 и 14 вместо 43) и появились две новые (3 и 4 гнезда). В пределах городской застройки колонии сохранились только на неподвергшихся реконструкции и застройке окраинах. Уцелели и возникли вновь колонии вблизи железных дорог, обрабатываемых сельхозугодий, пустырей, около индивидуальных домов с приусадебными участками.

Существование самой крупной колонии (105 гнезд в 1986 г.) на территории нефтебазы обеспечивалось ее положением на окраине города у обрабатываемого поля. Она стала угасать, когда перестали распахивать ближайшие сельхозугодия.

Число гнезд к г.

уменьшилось на 20 %, а к 2006 г. – на 64 %. С запустением ближайших полей окраинное положение этой колонии не стало давать ее обитателям преимущества в добывании корма, и грачи стали переселяться на собственно городскую территоРис. 16. Распределение гнезд вороны (1), сороки (2) рию, где в 2006 г. впервые с и грачевников (3) на территории г. Кирова в 1986 г.

1975 г. появились их гнезда:

одиночное в 2 км от нефтебазы на старом одиночном тополе над проезжей частью оживленной улицы, в 2007 г. – 36 гнезд на тополях и березах бульвара вдоль железной дороги, в 2008 г. – 7 гнезд на елях напротив нефтебазы на краю облесенной территории кладбища.

За все время наблюдений стабильной численность грачей оставалась только в одной колонии на южной окраине города у обрабатываемого поля на тополях и березах старого кладбища. В 2007 г. в ней насчитывалось 65 гнезд. В 2011 г. с прекращением обработки поля грачи не загнездились в этой колонии.

Они не вернулись в нее и в 2012 г., несмотря на возобновление обработки поля.

С повсеместным сокращением площади обрабатываемых сельхозугодий и ликвидацией сельских поселений в 1990-е гг. грачи все чаще стали пытаться гнездиться на городской территории при наличии любых источников корма, перемещаясь по мере ухудшения условий существования колонии (вырубка деревьев, асфальтирование кормовых участков, прекращение обработки сельхозугодий) на другие участки города с древесными насаждениями, а при их отсутствии, но наличии корма, располагая по 7-17 гнезд на металлических опорах ЛЭП. Однако вновь образующиеся колонии в пределах городской территории, как правило, существуют недолго.

В 2007 г. вскоре после прилета в нескольких местах, включая центр города, образовались 8 новых грачиных колоний – от 10 (включая одиночное гнездо) до 36 гнезд. Этому могло способствовать ослабление конкуренции со стороны серой вороны в связи с феноклиматическими особенностями весеннего сезона. Холодная погода весной 2007 г. обусловила позднее начало гнездования вороны, совпавшего с прилетом грачей (первых 12 марта, массовым – 26 марта), севших на гнезда 16-23 марта, в то время как вороны смогли приступить к постройке гнезд лишь 18-25 марта, а к насиживанию кладок – в конце мартаначале апреля, когда грачи уже заняли свои гнездовые участки. В ряде мест их колонии появились у прошлогодних гнезд ворон. В частном секторе на окраине города появилось одиночное гнездо грачей на месте исчезнувшей было колонии на тополе рядом с прошлогодним гнездом ворон, которым пришлось строить новое гнездо поблизости. Таким образом, при низкой численности гнездовых пар городской популяции серой вороны и задержке сроков начала их гнездования в условиях холодной затяжной весны 2007 г. грачи спонтанно вселились на городскую территорию. Однако уже в ближайшие годы число жилых гнезд в этих колониях существенно сократилось, некоторые перестали существовать, переместились в другие районы города или стали диффузными, с рассредоточенным по территории городского квартала или уличного озеленения расположением гнезд.

К 2012 г. по сравнению с 1975 г. число гнездящихся в Кирове грачей уменьшилось в 3,4 раза. Аналогичная динамика в структуре и численности грачевников отмечалось и в других городах, в частности в Перми они до 1960-х гг.

также относительно равномерно размещались по городской территории, включая парки и скверы центральной части, а с расширением городской территории и постройкой высотных зданий их число, как и общее число гнездящихся в городе грачей, существенно сократилось, единичные поселения их сохранились только на окраинах (Птицы городов…, 2001). Сокращение городских популяций грача наблюдается не только в лесистых регионах европейского северовостока и севера, например, в Архангельске (Асоскова, Константинов, 2005), но даже в традиционно аграрных регионах, например в поселениях ОкскоДонского междуречья, где грач хотя и характеризуется как “прогрессивно увеличивающий численность”, но прогноз дальнейшего состояния его популяций, скорее, неблагоприятный в связи с катастрофически масштабным сокращением площади обрабатываемых земель, зарастанием кормовых угодий кустарником и мелколесьем (Фадеева, 2007).

При обилии кормовых ресурсов в Кирове некоторые колонии продолжали существовать даже при регулярных попытках их ликвидации – отстреле грачей в гнездовой период (около крупного зверохозяйства в пригородном поселке), намеренном разрушении их гнезд (на территории нефтебазы). Даже после опиливания вершин гнездовых деревьев на внутриквартальной территории грачи продолжают гнездиться на уцелевших соседних тополях.

Исчезновение грачиных колоний в центре города связывают с удалением кормовых стаций в связи с расширением границ города и его более плотной застройкой, возведением высоких зданий на пути пролета птиц от грачевника к местам кормежки (Птицы городов..., 2001). По нашим наблюдениям, трофические условия для грача в городе ухудшаются, прежде всего, при асфальтировании городских улиц и ликвидации частного сектора.

Серая ворона до конца 1960-х гг. не упоминалась в качестве вида, гнездящегося в населенных пунктах соседней с Кировской Нижегородской обл.

(Воронцов, 1967), однако уже в 1970-80-е гг. она полностью освоила территорию областного центра (Птицы городов..., 2001). В Казани в 1985 г. было учтено 454 гнезда серой вороны, а к концу 1990-х гг. их число на учетных маршрутах увеличилось в 2 раза (Птицы городов…, 2001). В Йошкар-Оле число гнездящихся пар ворон увеличилось с 25 в 1960 г. до 400 в 1999 г. (Птицы городов..., 2001). В Ульяновске в 2009 г. плотность их гнездования составила 7,1 пары/км2 (Москвичев и др., 2011).

В Кирове в 1975 г. вороны гнездились с плотностью 1,3 пары/км2 в центральных кварталах и 0,9 пары/км2 на периферии – исключительно в тихих местах: во дворах детских садов, в больничных парках, скверах. Через 10 лет число гнездящихся в городе пар увеличилось в 9-11 раз – до 14,4 пары/км2 в центре и 8,3 пары/км2 на периферии. Гнезда располагались уже не только высоко на деревьях, но и на низкорослых кленах ясенелистных и даже на крупных ивах и рябинах на высоте до 4 м, причем не только в тихих местах, но и на центральных улицах с оживленным движением, у подъездов домов. Средняя плотность составила 10,6 гнездящихся пар/км2, что значительно выше, чем, например, в более крупном г. Перми, где гнездовая плотность вороны в 1996-1997 гг. составляла всего 3,2 пары на 1 км2 (Птицы городов..., 2001). Квартальная планировка определяет характер размещения гнезд ворон на городской территории (рис. 17), где границами их гнездовых участков служат отчетливо выраженные линейные разрывы в сплошной застройке – проезжие части улиц, внутриквартальные проезды, замкнутые металлические ограждения, аллеи в парках.

–  –  –

ных насаждений, а наличием нескольких пунктов общественного питания, около которых стоят контейнеры для ТБО (рис. 17).

Поквартальный порядок размещения гнезд серой вороны сохраняется и в окраинных поселках с индивидуальной застройкой, но плотность их здесь независимо от обилия зеленых насаждений невысока – 0,14 гнезда/км2. Максимальные значения гнездовой плотности (12,3 гнезда/км2) и заселенности Кирова (77,8 %) серой вороной были отмечены в начале 2003 г. (рис. 15). Гнезда ворон встречены на 10 из 23 видов деревьев и кустарников (табл. 8).

Таблица 8. Распределение гнезд серой вороны в зеленых насаждениях г.

Кирова

–  –  –

Распределение гнезд по видам деревьев относительно пропорционально соотношению их в зеленых насаждениях с преобладанием на березе (29,6 %) и клене ясенелистном (22,2 %), но индекс предпочтения (отношение деревьев с гнездами к общему числу деревьев данного вида) менялся с расширением видового состава гнездопригодных деревьев и наиболее высок у лиственницы, вяза, древовидных ив, ели, сосны, тополя (табл. 9).

Сохраняя в условиях города присущий им гнездовой консерватизм, вороны при стабильности биотопических условий по многу лет гнездятся в одних и тех же кварталах, по нескольку лет в одних и тех же гнездах, располагая гнезда исключительно в пределах видимости контейнеров для пищевых отходов, при перемещении которых всегда меняют места расположения гнезд.

Таблица 9. Динамика распределения гнезд серой вороны в зеленых насаждениях

–  –  –

Даже при наличии пригодных для гнездования деревьев гнезда ворон отсутствуют на регулярно подрезаемых деревьях и в кварталах без контейнеров для ТБО или при содержании их в закрытом состоянии, с регулярным вывозом отходов, с рассредоточенным размещением контейнеров у подъездов.

Черный ворон – обычный оседлый гнездящийся вид Кировской обл. С осени до конца февраля вороны концентрируются в населенных пунктах, у животноводческих ферм, птицефабрик, звероферм, мясокомбинатов.

В населенных пунктах северо-запада ЕТР гнездование ворона в XIX в.

было единичным (Мальчевский, Пукинский, 1983), а в Казанской губернии в XIX в. его гнезда находили на колокольнях церквей, в нишах высоких заводских зданий, на ветряных мельницах и даже парковых беседках (Рузский, 1893). В Казани пара воронов гнездилась в 1930-е гг., а в настоящее время они здесь не гнездятся (Водолажская, Наумова, 1989), но их гнезда изредка встречаются в старых парках и на кладбищах в других населенных пунктах Татарии (Рахимов, 1996), в островных лесах и на опорах ЛЭП (Аськеев, 1996). С 1990 г.

2-3 гнездящиеся пары воронов отмечались в Йошкар-Оле, включая центр города, где одна пара гнездилась в 1988-1997 гг. на вышке телевизионного ретранслятора. В черте Самары 2-3 пары воронов гнездились на мачтах вещательных станций, ретрансляторах, заводских трубах (Птицы городов..., 2001). Отдельные пары воронов гнездятся на окраинах и в парках Ульяновска (Москвичев и др., 2011).

В пригороде Кирова гнездо воронов впервые было найдено в 1987 г. на опоре ЛЭП между железнодорожными путями (Сотников, 2006). Большинство воронов встречается у пригородного свинокомплекса. В районе мясокомбината на окраине города 14.08.2011 г. автор наблюдал три слетка у контейнеров с пищевыми отходами, что может свидетельствовать о гнездовании ворона в пределах городской территории.

Адаптации врановых к условиям городской среды. Адаптации птиц в урбанизированной среде проявляются в их способности к кормодобыванию и гнездостроению в суррогатных условиях. Исчезнувшие из центров городов грачи вновь пытаются осваивать их, приспосабливаясь к относительно стабилизировавшимся после реконструкции городской застройки условиям путем образования малочисленных и диффузных колоний в небольших скверах, больничных парках, на неасфальтированных озелененных технических и внутридворовых территориях, в лесополосах у железных и автомобильных дорог, на кладбищах, собирая корм вблизи гнездовых участков. При наличии кормовых ресурсов и отсутствии пригодных для гнездования деревьев с середины 1990-х гг. грачи стали гнездиться небольшими колониями (13-15 гнезд) на вертикальных металлических конструкциях – опорах ЛЭП на, осветительных мачтах на территории промышленного предприятия и т. п.

При нехватке подходящих деревьев в укромных уголках города на гнездовом участке сороки иногда строят новое гнездо на старом – вторым этажом.

В жилом квартале Кирова сороки гнездились на вершине пирамидальной ивы в течение 12 лет, надстраивая через каждые 3-4 года новое гнездо на субстрате старого, в результате чего сформировалась трехъярусная постройка. Когда дерево наклонилось под тяжестью этого сооружения, птицы переселились на огороженную территорию в соседнем квартале, где на молодой березе через несколько лет образовалось также двухъярусное гнездо.

Размещение уличных контейнеров для ТБО определяет степень и характер заселенности городских кварталов вороной. При относительно равномерном размещении гнезда серой вороны распределялись в городе по регулярному типу (рис. 16), чего не наблюдается в естественных ландшафтах.

Агрегированное распределение гнезд серой вороны в урбанизированном ландшафте – результат их реакции на неоднородность качества трофического фактора. Приспособительной реакцией ворон к максимально эффективному использованию кормовых ресурсов с минимальными потерями времени в период насиживания и выкармливания птенцов стало устройство гнезд вблизи и в пределах видимости мусорных контейнеров, что дает возможность сидящей на гнезде птице контролировать ситуацию у контейнера (рис. 17). В этом и заключается отмечавшаяся ранее как неясная (Рахимов, 2002) причина гнездования вороны на антропогенных конструкциях при наличии подходящих для гнездования высоких деревьев. На постоянных гнездовых участках старые и новые гнезда ворон нередко располагаются на одних и тех же видах деревьев (рис.

17), что свидетельствует об индивидуальном предпочтении в выборе гнездового дерева, обусловленного, видимо, первым опытом гнездостроения.

Зависимость численности серой вороны в городе от его санитарного состояния очевидна (Константинов и др., 1984; Благосклонов, 1991). В 2006 г.

численность гнездящихся в Кирове ворон заметно сократилась в связи с ухудшением трофических условий – уличных контейнеров не стало в реконструированных кварталах центральной части города, меньше стало заведений общепита и детских дошкольных учреждений, зимой 2005/06 г. с появлением в городе супермаркетов, где стали выдавать полиэтиленовые пакеты для покупок, горожане стали выносить бытовые отходы не в ведрах, а в пакетах. Тщетно пытаясь добывать корм из полиэтиленовых пакетов и затрачивая на это малоэффективное занятие больше времени, вороны стали чаще летать за кормом за пределы гнездовых участков, что привело к их передислокации. Начав строить гнезда во второй половине марта и приступив к насиживанию в первой декаде апреля 2007 г. многие пары вскоре оставили гнездовые территории в связи с установкой контейнеров с крышками и огораживанием площадок с контейнерами металлической сеткой. В апреле 2007 г. в центральной части города плотность гнездования составила 10,5 пары/км2, а в первой половине мая 25 % гнезд, заселенных в начале апреля, оказались брошенными и рядом с ними в четырех случаях появились новые гнезда, построенные уже во второй половине мая. Заселенность кварталов центральной части города уменьшилась почти на 16, а гнездовая плотность – на 32,5 %.

С ликвидацией или выносом площадок с контейнерами для бытовых отходов за периметр кварталов вороны перестали гнездиться в этих кварталах и стали чаще устраивать гнезда ближе к проезжей части улиц на придорожных деревьях, а при их отсутствии – на металлических опорах ЛЭП. Число кварталов с новыми закрывающимися контейнерами достигло 43,4 %, а в 22,4 % кварталов площадок для сбора ТБО вообще не стало. Размещение гнезд стало мозаичным с обширными незаселенными участками (до 20 и более кварталов).

С уменьшением количества кварталов с открытыми контейнерами до 34,2 % количество кварталов с жилыми гнёздами ворон сократилось на 30 % (с 77,8 в 2003 до 47,7 % в 2012 гг.) и соответственно уменьшилась их гнездовая плотность до 6,3 гн./км2, то есть почти в 2 раза ниже максимальной, отмеченной в 2003 г. (Соловьев, 2012в, 2014а).

С установкой закрывающихся контейнеров и более регулярным вывозом отходов воронам вновь пришлось существенно менять дислокацию гнезд. В тех кварталах, где контейнеры заменили летом, осенью и зимой 2011/12 г. до начала гнездостроения, вороны не загнездились. С заменой контейнеров в начале весны успевшие загнездиться в этих кварталах вороны при отсутствии альтернативных источников пищи оставили гнезда. Отдельные пары загнездились уже в середине апреля в кварталах со старыми контейнерами без крышек или другими источниками корма (в частности в кварталах с участками открытой земли). В 2012 г. успех размножения серой вороны (до вылета птенцов из гнезда) в целом по городу составил 48,3 % (n = 29), что соответствует обычному значению этого показателя (Макаров, 1997).

Таким образом, от типа контейнеров и регулярности вывоза пищевых отходов достоверно зависит наличие жилых гнезд серой вороны в городских кварталах (r = 0,63, p 0,05, n = 152), успех ее размножения в городе положительно коррелирует с наличием открытых контейнеров на гнездовом участке (r = 0,83, p 0,05, n = 122). С уплотнением внутриквартальной застройки и модернизацией сбора ТБО – пакетированием пищевых отходов, переходом от поквартального размещения мусорных контейнеров к кустовому принципу на специальных огороженных площадках за периметром жилых кварталов и установкой закрывающихся контейнеров – плотность гнезд вороны сократилась на 40 % по сравнению с отмеченной в 2003 г. максимальной (12,3 пары/км2). В отличие от истребительных мероприятий, не дающих устойчивого положительного результата (Макаров, 1997), что доказано и экспериментально (Благосклонов, 1991), гнездование серой вороны в городе ограничивают установка закрывающихся контейнеров для ТБО, пакетирование пищевых отходов, их регулярный вывоз.

Прямых антагонистических отношений между вороной и грачом не отмечено. Нередко вороны гнездятся вблизи грачевников в одних и тех же стациях (в парках, на кладбищах). Жилые гнезда ворон встречались рядом с пустыми грачиными гнездами в брошенных ими колониях. Возможно, имеется некая скрытая конкуренция, проявляющаяся в приоритете захвата воронами гнездовых деревьев на благоприятных по трофическому фактору участках до прилета грачей. Приступая к гнездованию раньше грачей, вороны занимают используемые грачами деревья и даже старые гнезда в их колониях.

В условиях современного потепления климата, характеризующегося повышением преимущественно осенне-зимне-весенней температур, у живущих в городе ворон наблюдаются этологические аномалии в окологодовом цикле жизненной программы. Так, в отсутствие снежного покрова и при устойчиво теплой пасмурной погоде с моросящими дождями в затяжную осень 2013 г. в городах наблюдалась гнездовая активность ворон. В Кирове территориальные пары сидели у своих гнезд в первой декаде ноября, а в парках и во дворах жилых кварталов С.-Петербурга вороны со строительным материалом у своих гнезд наблюдались в первой пятидневке декабря.

Существование поселений грача в условиях города крайне неустойчиво и определяется не только трофическим фактором, но и гнездовой конкуренцией со стороны серой вороны.

Вторичной экспансии грачей в урбанизированный ландшафт при современной социально-экологической ситуации способствует (Соловьев, 2012г):

– ухудшение кормовых условий с прекращением обработки и натурализацией (зарастанием) полей и ликвидацией сельских поселений;

– ослабление конкуренции со стороны серой вороны, гнездовая численность которой уменьшилась с ухудшением трофических условий;

– продолжительная аномально холодная погода весной, обусловливающая позднее начало гнездования вороны, совпадающего с прилетом грачей.

Благоустройство городской территории с ликвидацией частного сектора и запущенных древесно-кустарниковых зарослей по склонам оврагов, вдоль дорог ведет к снижению числа гнездящихся в городе сорок.

Застройка внутриквартальных территорий увеличивает дробление кварталов на визуально изолированные сегменты, что повышает их потенциальную гнездовую ёмкость для серой вороны, которой для гнездования необходим ограниченный линейными разрывами в застройке участок с постоянным источником корма и субстратная основа для гнезда, которой могут служить не только деревья, но и вертикальные металлические конструкции, в частности опоры ЛЭП. Распределение гнёзд ворон в городе определяет квартальная планировка и размещение контейнеров для бытовых отходов. С пакетированием пищевых отходов, переходом от поквартального размещения мусорных контейнеров к кустовому принципу на специальных огороженных площадках за периметром жилых кварталов и установкой закрывающихся мусорных контейнеров плотность гнёзд серой вороны в г. Кирове сократилась на 40 % от отмеченной в 2003 г. максимальной (12,3 пары/км2).

В отличие от истребительных мероприятий, не дающих устойчивого положительного результата (Макаров, 1997), что доказано и экспериментально (Благосклонов, 1991), обеспечение недоступности пищевых отходов для серых ворон – эффективный способ снижения их количества в городе (Соловьев, 2012г, 2014а). Благоустройство городской территории с реконструкцией зелёных насаждений, ликвидацией частного сектора, запущенной древесно-кустарниковой поросли ведёт к снижению количества гнездящихся в городе сорок.

Озеленение городских территорий повышает не только их гнездовую ёмкость и разнообразие орнитофауны, но и способствует увеличению численности зимующих видов (рябинник, свиристель, снегирь).

К урбанизированному ландшафту тяготеет в холодное время года обычный гнездящийся оседло-кочующий вид северо-востока Русской равнины – обыкновенный снегирь. Это типичный семеноед. Основу его рациона составляют семена различных видов лиственных и хвойных деревьев, а также трав – щавеля конского Rumex confertus Willd., яснотки белой Lamium album L., чемерицы Лобеля Veratrum lobelianum Bernh., видов рода полынь (Artemisia), мари белой Chenopodium album L., икотника серого Berteroa incana (L.) DC., видов рода ширица (Amaranthus), хмеля Humulus lupulus L., спаржи обыкновенной Asparagus officinalis L., весной и летом – почки, побеги, молодые листья, цветки (Дементьев и др., 1954; Птицы Волжско-Камского…, 1978; Рябицев, 2008). В зимнем рационе снегиря обычно указываются семена ясеня обыкновенного Fraxinus excelsior L., можжевельника обыкновенного Jniperus communis L., рябины обыкновенной Sorbus aucuparia L., боярышника кроваво-красного Crataegus sanguinea Pall., калины обыкновенной Viburnum opulus L., ольхи серой Alnus incana (L.) Moench., сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., видов родов вяз (Ulmus) и клен (Acer platanodes L., A. tataricum L., A. negundo L.), береза (Betula), ель (Picea), сирень (Syringa) (Аськеев, Аськеев, 1999; Рябицев, 2008), почки, завязи, бутоны черемухи обыкновенной Padus avium Mill., липы сердцелистной Tilia cordata Mill., видов родов сирень, яблоня (Острорумов, 1972; Рябицев, 2008). По наблюдениям в г. Ульяновске, к обычным кормам снегиря в межсезонье относятся семена видов рода клен (остролистного, татарского, ясенелистного), ясеней – обыкновенного, пенсильванского F. pensylvanica Marsh., березы, сирени обыкновенной S. vulgaris L., чубушника тонколистного, рябины обыкновенной и облепихи крушиновидной Hippoha rhamnoides L., а также мелкоплодных видов яблонь, вяза листоватого Ulmus foliacea Gilib.(в молочной стадии), рябинника рябинолистного Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. и снежноягодника белого Symphoricarpos rivularis Suksdoorf, береста, почки лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb., в летнее время – семена видов рода вяз (Ulmus) (Москвичев и др., 2011). В отличие от свиристелей Bombycilla garrulus L., которые заглатывают ягоды целиком, а весной подбирают с поверхности снега отходы зимних кормежек, мякоть ягод снегири не потребляют, равно как и крылатые околоплодники семянок ясеня и клена, поэтому встречающаяся в публикациях о снегире формулировка “питается ягодами рябины и крылатками ясеня” не корректна.

В естественных биотопах европейского востока зимой снегири кормятся преимущественно семенами сорных трав – лопуха большого Arctium lappa L., крапивы двудомной Urtica urens L., мари белой, видов рода полынь (Сотников, 2008), а также древесных и кустарниковых видов – березы, ольхи, сосны, ели, можжевельника, калины (Аськеев, Аськеев, 1999).

Гнездование снегиря в г. Киров установлено автором по гнездовому поведению территориальной пары в парке на окраине города 1.07.1974 г. и находке слетка снегиря на заводской окраине у коллективных садов 26.07.2006 г. В летнее время отдельные пары снегирей встречаются в парках, на кладбищах, перелесках, садоводческих массивах и склоновых ельниках на окраинах города (Соловьев, 2012г). Кочующие особи снегирей появляются в г. Киров в октябреноябре (рис. 18), в определенной зависимости от урожая плодов рябины обыкновенной (r = -0,67, p 0,5, n = 17), с наступлением холодной погоды. Сроки появления снегирей в городе слабо коррелируют с такими погодноклиматическими факторами, как образование первого снежного покрова (r = 0,46, p 0,5, n = 17), устойчивый переход температуры воздуха ниже 0оС (r = 0,28, p 0,5, n = 17) и совсем не зависят от сроков установления постоянного снежного покрова (r = 0,0, p 0,5, n = 17).

В течение всей зимы снегири в городе держаться на постоянных кормовых участках до начала весенних миграций в марте-апреле. В период интенсивного снеготаяния они, как правило, покидают город, лишь отдельные пары остаются на городских окраинах вблизи своих гнездовых участков. Некоторые из них при регулярной постоянной подкормке прилетают на кормушки до середины, а при похолоданиях – до конца апреля.

Баллы Даты 5 25.12 5.11 16.9 28.7

–  –  –

В озеленении населенных пунктов региона широко используются виды рода клен, преимущественно клен ясенелистный и в меньшей степени – остролистный и татарский, а также представители сем. Маслинные – ясени обыкновенный и пенсильванский, сирени обыкновенная и венгерская S. josikaea Jacq., реже персидская S. persica L. У клена и ясеня плоды с крыловидным выростом эпикарпия – крылатки образуются ежегодно в большом количестве, семена созревают в конце лета – начале осени. У клена остролистного плоды быстро опадают, но в южных частях ареала могут оставаться на дереве в течение зимы.

У клена татарского крылатки остаются до морозов, у клена ясенелистного сохраняются на ветвях до весны (Букштынов, 1982). Семена наиболее распространенной в культуре сирени обыкновенной в регионе, как правило, не вызревают, и какого-либо значения в питании снегиря не имеют в отличие от семян сирени венгерской, которые снегири охотно вышелушивают. Зацветает сирень обыкновенная в конце весны в среднем через 13 (=±8,6, n=116) суток после перехода среднесуточной температуры через 10 оС, и ее цветение приходится на характерный для конца мая – начала июня возврат холодов с ночными заморозками, от которых могут страдать цветочные почки в фазе бутонизации и завязи. Например, в 1996 г. в некоторых населенных пунктах сирень совсем не цвела после майских заморозков до -5 оС. Лишь в очень теплые летние сезоны без похолоданий в конце мая – начале июня на сирени обыкновенной появляются немногочисленные коробочки с незрелыми семенами. Cирень венгерская зацветает на две недели позднее обыкновенной – в начале лета в среднем через 10 (=±7,7, n=24) суток после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха через 15 оС. Поэтому ее цветение в средних широтах европейского востока благополучно завершается формированием плодовых коробочек с полностью вызревающими семенами.

Сирень персидская зацветает позднее сирени обыкновенной, но несколько раньше венгерской – в самом начале летнего сезона, и часть цветков у нее образует завязи, но вызревание семян не всегда бывает полным.

В г. Кирове сирень персидская значительно малочисленнее венгерской, и ее роль в зимнем питании снегиря ничтожна. В середине зимы коробочки сиреней растрескиваются, высыпая семена, но при отсутствии сильных ветров часть их может оставаться в раскрывшихся коробочках до конца зимы. У боярышника кровавокрасного плоды с мучнистой мякотью и несколькими косточками созревают в сентябре и остаются висеть на ветках зимой (Бородина и др., 1966), предоставляя снегирям возможность при потеплениях разнообразить зимний рацион.

Питательная ценность семян определяется химическим составом эндосперма (до 85 % их массы) из крупных клеток запасающей ткани – мучнистой с преобладанием крахмала, или маслянистой, в которой обычно много жирных масел, часто в сочетании с белком. У ясеней семя с эндоспермом, у кленов – без эндосперма. Семена без эндосперма содержат обычно больше белка. Содержание воды в семенах не превышает 5-10 % массы, поэтому для поддержания водного баланса в организме в зимнее время снегири заглатывают снег.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«ЛИТВИНЮК ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРСКОЙ ЗООПЛАНКТОН И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Специальность 03.02.10. – Гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович МОСКВА 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения и методологические аспекты оценки...»

«КОВАЛЕВА АННА ВАЛЕРЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОСИРОПОВ И ФИТОЭКСТРАКТОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«НГУЕН ВУ ХОАНГ ФЫОНГ ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ КРУПНЫХ ГОРОДОВ В СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ВЬЕТНАМ Специальность: 03.02.08экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернышов В.И. Москва ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«КОНОНОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ по специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«КУДРЯШОВА ЛЮДМИЛА ЮРЬЕВНА ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АМЕРИКАНСКОГО ТРИПСА ECHINOTHRIPS AMERICANUS MORGAN И ПРИЁМЫ БОРЬБЫ С НИМ В ОРАНЖЕРЕЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный...»

«ОВСЯННИКОВ Алексей Юрьевич СЕЗОННАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ PICEA PUNGENS ENGL. И P. OBOVATA LEDEB. НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА УРО РАН (Г. ЕКАТЕРИНБУРГ) 03.02.08 «Экология (в биологии)» диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«ИВАНОВ Сергей Иванович Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя (Республика Карелия) Специальность 03.02.06 – ихтиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени...»

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНИТЕЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.