WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 3 ] --

Со строительством крупных водохранилищ и вырубкой лесов в европейской части страны стали формироваться новые миграционные пути перелетных видов птиц. Незамерзающие участки крупных рек ниже плотин и сбросов городских стоков способствуют зимовкам водоплавающих, околоводных и некоторых хищных птиц (орлан-белохвост). В основном по преобразованным человеком ландшафтам с востока на запад расселяются такие виды как чечевица, дубровник, садовая камышевка. Процессами синантропизации обусловлено продвижение к северу таких видов, как лебедь-шипун и кольчатая горлица. Некоторые виды, например белый аист, вынуждены осваивать новые территории из-за усиления антропогенного пресса в основной части ареала (Состояние ресурсов…, 2004).

Регистрация вида за пределами границ установившейся области его обитания не всегда означает расширение его ареала. Если хотя бы одна из фаз годового цикла птиц, вселяющихся на новые территории за пределами основного ареала, не будет завершена успешно, закрепления вида на новых рубежах не произойдет. Закрепление вида на широтах, расположенных севернее области постоянного гнездования, возможно лишь после возникновения адаптации к преодолению дефицита времени (Зимин, 1988) или при улучшении условий, например, на местах гнездования и по всей трассе миграции. Степень освоенности новых территорий определяют не факты гнездования, а способность вида поддерживать на данной территории относительно стабильную численность.

Поэтому сегодня еще рано делать выводы об устойчивом расширении ареалов птиц на север. Об этом можно будет судить лишь по прошествии определенного времени, на основании количественных оценок динамики численности северных популяций.

Сходная ситуация наблюдается в смежных с Кировской областью регионах, например в расположенной севернее Архангельской области, орнитофауна которой в течение XX в. обогатилась на 25 % преимущественно за счет появления более южных видов (Асоскова, 2001). Здесь, в частности, отмечается расширение на север границ ареалов ряда водных и околоводных видов птиц (Асоскова, Видякина, 2002). Орнитофауна Печоро-Илычского заповедника в Республике Коми за вторую половину XX столетия увеличилась на 22 вида Бобрецов и др., 2001).

Из млекопитающих на север расселяются степной хорь Mustela eversmanni, каменная куница Martes foina, барсук Meles meles. В связи с интенсивной вырубкой лесов во второй половине XX в. на 300 км к востоку сместилась западная граница распространения сибирского колонка Mustela sibirica (Соловьев, 2014в; Solovyev, 2014).

Во второй половине XX столетия прослеживается продвижение в пределах Татарии к северу на 235 км ушастого ежа Hemiechinus auritus и на 50–80 км

– большого тушканчика Allactaga major (Горшков, 1990). С середины XX века началось расселение на север в европейской части ареала южного вида – каменной куницы Martes foina. Наряду с вырубкой лесов продвижению на север этого зверька, не приспособленного к жизни при глубоком снеге, вероятно, способствуют повышение зимних температур и сокращение продолжительности зимнего сезона. К концу столетия каменная куница проникла до Нижегородской области, Татарии, Марий-Эл, юга Кировской области, поселилась в крупных городах Среднего Поволжья – Казани, Нижнем Новгороде. Появившись на крайнем юге Кировской области в конце 1990-х годов, белодушка к 2004 г. распространилась по аграрному безлесью правобережья нижней Вятки до ее правого притока – р. Пижмы.

Несмотря на неблагоприятные условия норения и недостаток кормов к северу также продвигается барсук. В пределах Республики Коми за вторую половину XX в. граница области его постоянного обитания сместилась к северовостоку почти на 100 км (Королев, 2005). В то же время, за вторую половину столетия на 300 км к востоку сместилась западная граница сибирского колонка Mustela (Kolonocus) sibirica. Если в 1930-е гг. западная часть его ареала охватывала всю Кировскую область (Гептнер и др., 1961), то в конце ХХ в. он встречался только на ее крайнем северо-востоке. В историческое время исчез соболь.

5.1. Реакция вида на совокупность благоприятных проявлений климатического и антропогенного факторов. На восток-северо-восток продвинулся кабан или дикая свинья Sus scrofa. На его примере рассматривается процесс расселения вида при благоприятном сочетании климатических и антропогенных факторов. Плотность популяций кабана существенно зависит от зимней подкормки, условий перезимовки (высоты и продолжительности залегания снежного покрова), температурного режима осени, влияющего на формирование жировых запасов и подготовку к зимовке сеголетков, и весны, определяющей выживаемость приплода (Царев, 2000; Данилкин, 2002). Полифагия и образование жировых запасов определяют высокую экологическую валентность кабана, позволяя ему выживать в условиях холодных многоснежных продолжительных зим за пределами основной части ареала.

Феномен "экспансии" кабана на европейский Северо-Восток представляется адекватной реакцией вида на благоприятное сочетание климатических и антропогенных факторов: охраной реликтовых популяций на стадии формирования очагов расселения; масштабной акклиматизацией, регламентированием добычи и зимней подкормкой при естественном увеличении численности в благоприятных условиях погодно-климатического режима (возрастание частоты лет с теплой, малоснежной и короткой зимой, теплой и сухой погодой в октябре и апреле) на стадии восстановления северо-восточной части основного ареала (зон условно-сплошного и островного расселения); улучшением кормовых условий в лесных ландшафтах и увеличением мозаичности растительного покрова в результате хозяйственной деятельности человека при устойчивой положительной климатической тенденции на стадии формирования периферийных зон современного ареала – зон временных популяций (периодического вымирания) и зоны стерильного выселения (экспатриации).

Дальние заходы кабана на Европейский Север по времени совпадают с устойчивым приближением кривой отклонений от многолетней нормы глобальной температуры воздуха от отрицательных к положительным значениям, а регулярные заходы в пределы средней и северной тайги (Архангельская обл., Республика Коми) и образование периферийных зон периодического вымирания и стерильного выселения совпадают с устойчивым переходом среднегодовой кривой отклонений глобальной температуры воздуха от многолетней нормы к положительным значениям (рис. 12).

Рис. 12. Динамика поголовья кабана в России (----)и отклонения глобальной температуры воздуха (обобщенный показатель по суше и океану) от среднемноголетней (–––) Минимальной величиной сельскохозяйственной освоенности лесных территорий в 10 % ограничивается зона условно сплошного расселения кабана в лесной зоне европейского Северо-Востока. В связи со снижением объёмов рубок главного пользования, изменением характера сельскохозяйственного производства и натурализацией антропогенных территорий (прежде всего сельхозугодий) с начала 1990-х годов, даже при сохранении положительной климатической тенденции неизбежно снижение численности кабана в зоне островного распространения (северные районы подзоны южной тайги) и смещение к югу периферийных границ ареала в пределах зоны периодического вымирания и зоны стерильного выселения (подзоны северной и средней тайги) на европейском Северо-Востоке (Соловьев, 2007в, 2008а).

В ХХ столетии кабан значительно расширил свой ареал на север и северовосток европейской территории России, где отсутствовал на протяжении 3-5 тысячелетий (Верещагин, 1979). “Во второй половине XX столетия мы стали свидетелями процесса расселения и роста численности кабана, не имеющего аналогов по своим темпам и масштабам и охватившего все Северное полушарие, включая страны Америки, Европы и Азии” (Любченко, Мамаев, 1988, с.

14). На Северо-Западе СССР за 40-45 лет граница постоянного обитания кабана продвинулась на 700 км к северу, а дальние заходы достигали 1000 км (Русаков, Тимофеева, 1984), далеко за пределы экологических рубежей.

Увеличение численности и расселение кабана часто характеризуется как “необычайное по своим масштабам” явление, относящееся к некоему феномену “волн жизни" (Павлов, 1999). При этом многие авторы публикаций констатировали отсутствие удовлетворительного экологического объяснения причин “мощной экспансии кабана” (Русаков, Тимофеева, 1984 и др.).

Еще Э.А. Эверсман (1850) и А.Ф. Миддендорф (1869) считали основным фактором, ограничивающим продвижение кабана на север, снежный покров.

Исследования А.Н. Формозова (1946) показали, что северная граница ареала кабана в первую половину XX столетия совпадала с изолинией максимальной высоты снежного покрова в 40-50 см, А.А. Насимович (1955) считал критической для кабана высоту снега в 30-40 см. Имеет значение и продолжительность снежного периода: устойчивые популяции кабан образует при залегании снега не дольше 160 суток (Фадеев, 1974).

Анализ первых результатов акклиматизации показал, что в пессимальных по климатическим параметрам условиям численность кабана зависит от соотношения теплых и холодных зим, снижаясь после морозных и многоснежных и повышаясь после теплых и малоснежных. Был сделан также вывод о том, что “кабан может жить в центральных областях только при искусственном обеспечении его необходимыми кормами в зимний период” (Сысоев, 1970, с. 181). На этом основании авторы посвященных кабану публикаций 1970-80-х годов единодушно прогнозировали возможность дальнейшего роста численности кабана в зоне “холодных зим” лишь при благоприятных условиях зимовки и зимней подкормке, не исключая возможности поворота процесса вспять после нескольких следующих одна за другой суровых зим, при которых потери в северных популяциях кабана не позволят ему удержаться в освоенных им таежных районах (Тимофеева, 1978; Попов, 1986 и др.).

В связи с исчезновением кабана из охотхозяйств Владимирской области после прекращения зимней подкормки, Н.Д. Сысоев (1970, с. 181) констатировал: “попытка акклиматизировать кабана во Владимирской области потерпела неудачу, и если эти попытки будут продолжаться, то в дальнейшем они не будут иметь успеха”. В то время это было справедливое утверждение.

Однако зависимость поголовья кабана от суровости зим оказалась относительной. В период 1940-1970 гг. довольно часто случались весьма холодные зимы. Тем не менее, расселение кабана происходило и в эти годы, чему, безусловно, способствовали массовые выпуски, охрана, зимняя подкормка, возрастание площади сельхозугодий, на которых зачастую уходила под снег немалая доля урожая картофеля зерновых и других культур. Существенную роль играло планомерное повсеместное сокращение численности волка (Павлов, 1999). Тем не менее, при всех этих благоприятных составляющих антропогенного фактора в 1978 г., несмотря на теплую и малоснежную зиму, продвижения кабанов не наблюдалось (Фадеев, 1979), а в Кировской области из находившихся под наблюдением 22 кабанов погибло 11 (Павлов, 1999). Массовую гибель наблюдаемых животных М.П. Павлов объяснил отсутствием подкормки и бедностью естественных кормов в лесах, хотя и разделял выводы ряда авторов о том, что, имея достаточный запас жировых отложений, кабан в зимнее время может ограничиваться потреблением случайных малопитательных кормов. Выходит, что важны не столько условия самой зимовки, сколько предшествующего ей периода подготовки, нагуливания жировых запасов.

К концу XX столетия кабан, став многочисленным в той же Владимирской области и других центральных регионах, иммигрировал далеко на северовосток, достигая в пределах Республики Коми по антропогенным территориям, включая трассы трубопроводов, окраинам верховых болот, долинам рек 65о с.

ш., а в отдельные годы – почти широты Полярного круга (Марков и др., 2004).

Требует специального рассмотрения вопрос о преодолении кабаном экологических рубежей его распространения, поскольку не столько изменилась экология вида, сколько характер самих рубежей – в связи с потеплением климата повсеместно в высоких широтах Палеарктики значительно сократилась продолжительность снежного периода. В Европе при общем потеплении в среднем на 0,8оC изотерма 0о сместилась к северу на 120 км (Parmesan et al., 1999).

Причинно-следственные связи и условия “необычного по своим масштабам увеличения численности кабана и распространения его на сотни километров к северу от границ былого ареала” нужно рассматривать в двух аспектах – пространственном и временном. Но прежде следует определиться в содержании термина “ареал” вообще и в отношении “былого ареала кабана” в частности.

Классическая структура популяционного распределения вида в пределах области распространения предполагает, как правило, несколько рубежей (типов границ) (Арнольди, 1957; Беклемишев, 1960; Стебаев, Сергеев, 1982; Городков, 1985 и др.): 1 –зоны условно сплошного распространения; 2 – зоны островного распространения; 3 – зоны периодического вымирания (зона временных популяций); 4 – зоны стерильного выселения (экспатриации).

Характер современного распространения кабана на европейском северовостоке, вероятно, существенно отличается от его естественного расселения в доисторическую эпоху. Палеонтологические данные свидетельствуют о широком распространении кабана в голоцене. По числу костных фрагментов в “кухонных” остатках он занимает второе место после лося на стоянках мезо- и неолитических племен западных и северо-западных регионов европейской территории России. В восточном и северо-восточном направлении численность кабана в голоцене уменьшалась (Верещагин, 1979). На основе палинологических реконструкций распространения плакорного дуба в прошлом можно предположить, что зона условно сплошного расселения кабана в теплые климатические эпохи голоцена охватывала всю подзону хвойно-широколиственных лесов, продвигавшихся на востоке ЕТР до современного положения северной границы подтаежной зоны, то есть на 300-350 км севернее современной.

На востоке ЕТР в среднеголоценовые теплые климатические эпохи максимального распространения широколиственных видов деревьев (6,0-3,2 тыс.

лет назад), когда дуб в составе сложных ельников и сосновых лесов встречался до 64о с. ш. (Прокашев и др., 2003), кабаны могли расселяться до современной северной границы Кировской области. Своего наибольшего распространения в европейской части России кабан достиг в условиях климатического оптимума атлантической эпохи среднего голоцена (IV-III тыс. л. назад), когда границы лесной и степной зон достигали максимально высокого положения, а подзона хвойно-широколиственных лесов простиралась почти до 58о с. ш. (на востоке Русской равнины – до современного положения северной границы подзоны южной тайги).

С приближением границ природной зональности к современному положению в начале относительно прохладной субатлантической эпохи около 2,5 тыс. лет назад северная граница ареала кабана существенно сместилась к югу. В историческую эпоху в холодный “век страшных зим” около 1,5 тыс. лет назад и затем в так называемый “малый ледниковый период” (XIII-XVIII вв.) условно сплошное расселение кабана на водоразделах, вероятно, ограничивалось распространением плакорного дуба, то есть подзоной хвойно-широколиственных лесов (южные районы Кировской области), а зоны островного распространения и периодического вымирания при сплошном облесении водоразделов таежной зоны, скорее всего, имели линейный характер, ограничиваясь долинами крупных рек с пойменными дубняками и хвойными и смешанными лесами надпойменных террас (по долине Вятки – до устья р. Чепцы).

Сокращение ареала и катастрофическое снижение численности кабана произошло в “малый ледниковый период” средневековья не только в результате похолодания климата, обусловившего снижение доступности кормов, защитности местообитаний в зимнее время и выживаемости приплода весной, но и в связи с естественным, а затем и антропогенным изменением растительного покрова (ухудшение кормовой базы в результате сокращения площади дубовых насаждений, почти полного и повсеместного сведения дуба на водоразделах) и непосредственным истреблением человеком к началу XX в. на значительной части ареала.

Известно, что в нормальных, привычных для вида условиях расселения, как правило, не происходит. Расширение ареала может быть связано с изменением среды обитания, когда вид оказывается приспособленным к жизни на новых территориях или в связи с возникшими внутри исходного ареала адаптациями, позволяющими виду приспосабливаться к новым условиям среды и занимать новые территории.

Процесс восстановления кабаном ареала на ЕТР в XX в. условно можно разделить на 3 основных этапа, на каждом из которых ему благоприятствовали определенные условия. Следует заметить, что этот процесс начался за пределами нашей страны – в Западной и Центральной Европе, где в условиях более благоприятного климата и достаточности кормовых ресурсов некогда истребленный кабан быстрым наращиванием численности отреагировал на охрану. И в пределах бывшего СССР этот процесс развивался в условиях строгой регламентации охоты, искусственного расселения этого зверя и его повсеместной зимней подкормки.

Первый этап – формирование очагов расселения – постоянных поселений у западных и южных границ бывшего СССР: в Центральном, ЦентральноЧерноземном и Северо-Западном районах. В историческую эпоху кабан сохранился в основном в малодоступных естественных убежищах, роль которых на территории бывшего СССР выполняли леса Беловежа (как для тура и зубра) и Западного Кавказа, тростниковые болота Сырдарьи, Амударьи, Куры. В увеличении его численности решающую роль сыграла повсеместная охрана, создание заповедных территорий (Беловежская пуща, Березинский и другие заповедники), строгая регламентация добычи, что и привело к образованию очагов расселения. Белорусско-Литовский очаг сформировался в результате продвижения кабана из перенаселенной им Центральной Европы, где он особенно изобиловал на особо охраняемых территориях Польши, Чехословакии, Венгрии и других государств. Сохранившиеся на заболоченных территориях Западной Украины, в Белорусском Полесье и расплодившиеся на заповедных территориях (Беловежская пуща, Припятский и др. заповедники) кабаны образовали украинско-белорусские очаги.

Второй этап – расселение из первичных очагов концентрации на север и восток, восстановление численности в основной части (оптимуме) ареала – в зоне относительно сплошного распространения, формирование новых очагов концентрации. Расселение кабана из западных (белорусско-литовского, белорусско-брянского) и юго-западного (белорусско-украинского) очагов началось в 1940-1950-е годы и совпало с широкомасштабными работами по его искусственной акклиматизации. К 1960-м годам северо-восточная граница сплошного распространения кабана доходила до Калининской (Тверской), Ленинградской, Московской областей, отдельные заходы отмечались во Владимирской области.

К концу 1980-х годов за счет естественного и искусственного расселения сформировалась популяция кабана в центральных регионах ЕТР, утратив очаговый характер (Любченко, Мамаев, 1988), что свидетельствовало о восстановлении зоны условно сплошного распространения его былого ареала.

Третий этап – образование популяций за пределами основной части ареала – в зоне островного распространения (1975-1990 гг.). Продвижение кабана в восточное и северо-восточное глубокоснежье совпадает с общей тенденцией потепления климата, проявившемся в повышении зимних температур и сокращении продолжительности снежного периода.

Современное состояние численности кабана соответствует нормальному распределению вида в ареале. В условиях лесной зоны ЕТР его плотность уменьшается с юго-запада на северо-восток, то есть по вектору возрастание пессимальности условий обитания – по мере увеличения высоты снежного покрова и ухудшения кормовой емкости угодий. Если в Белгородской области его плотность достигает 9,7 особи на 1000 га лесной площади, то в Костромской области она составляет всего 0,3 особи на 1000 га лесной площади. В Республике Коми и Коми-Пермяцком автономном округе кабан встречается эпизодически, появляясь после малоснежных зим и исчезая после многоснежных (Охотничьи ресурсы…, 2004).

За вторую половину XX столетия кабан восстановил былую (среднеголоценовую) область распространения на европейской территории России, где отчетливо прослеживаются характерные для нормального распределения вида животного краевые зоны ареала. По степени освоенности кабаном новых местообитаний в североевропейской части ареала выделяют три зоны: периферийную зону неустойчивых поселений, зону стабильных поселений и зону высокой плотности населения (Фадеев, 1980).

Современный ареал кабана охватывает практически всю лесную зону ЕТР. При этом зона условно сплошного распространения приходится преимущественно на подзону хвойно-широколиственных лесов и антропогенно преобразованную часть подзоны южной тайги и ограничивается изолинией максимальной глубины снега в 50 см; зона островного распространения находится в пределах северной части подзоны южной тайги; зона периодического вымирания заходит в подзону средней тайги; зона стерильного выселения захватывает подзону северной тайги.

Обширность зон временных популяций и стерильного выселения в современном ареале кабана свидетельствует не только о его способности к передвижению, обеспечивающей возможность широкого распространения, и экологической валентности, но и о благоприятности погодно-климатических условий обитания на обширных пространствах Субарктики.

Пестрота ландшафтов и мозаичность угодий определяет пятнистость в распределении кабанов. Главные требования к угодьям – наличие кормов, мест укрытий и мест размножения.

Повсеместно кабан постоянно населяет лесные стации, находя в них, прежде всего, защитные условия от неблагоприятного воздействия климатических факторов – дождливой погоды летом и низких температур зимой. Однако сплошных массивов еловых лесов с плохо развитым подлеском избегают, и дальше 2-3 км в них не проникают, устраивая лежки не в глубине леса, а на окраинах еловых лесов, граничащих с другими стациями. В снежный период кабаны проявляют наибольшую привязанность к еловым и смешанным с примесью ели лесам, устраивая лежки под низкоопущенными еловыми лапами, на подстилке из елового подроста и нижних ветвей. В смешанных лесах выбирает для лежек одиночные ели с шатровой кроной (Русаков, Тимофеева, 1984). Полифагия кабана позволяет находить ему достаточно корма в подавляющем большинстве типов леса, поэтому на первое место при выборе местообитания выступают другие особенности зверя – его гидрофильность и требовательность к высокой ремизности угодий. Как правило, кабаны заселяют те лесные урочища, где есть выходы на поверхность грунтовых вод, необходимых для водопоев и купания, а также надежные места укрытий в виде камышовых болот, молодых сосняков или густых кустарниковых зарослей (Сухорослов, 1975).

С 1951 г. общая тенденция изменения годовой температуры как для России в целом, так и для европейской части характеризуется положительным трендом. На протяжении всего столетия неуклонно сокращалась продолжительность первого и второго периодов зимы, и также устойчиво удлинялся предвесенний период за счет разницы между смещением к более ранним срокам его начала и окончания в результате общего повышения средних температур февраля и марта. Потепление на территории России во второй половине столетия характеризовалось большей интенсивностью и однородностью в пространстве, чем в целом за столетие (Груза и др., 2001). Увеличилась частота теплых и малоснежных зим и значительно реже стали выпадать морозные и многоснежные зимы. Снежный покров на востоке Русской равнины стал сходить на 1-2 недели раньше, чем в начале столетия. С конца 1960-х годов средняя температура апреля, как правило, превышает среднемноголетнюю. За счет общего повышения температуры октября осень также потеплела, что особенно стало заметно с 1980 г. Последняя четверть XX столетия оказалась началом периода теплых зим. В многоснежные зимы снижается мобильность зверей, вынужденных подолгу держаться на небольших по площади временных кормовых участках. Промерзание почвы и установление глубокого снежного покрова в суровые зимы ограничивает доступность кормов.

Несколько теплых и аномально малоснежных зим подряд в первую половину 1970-х годов позволили кабану преодолеть экологический барьер в виде изолинии средней глубины снега в 30-40 см и закрепиться в северных районах с заселением южной и западной частей Архангельской области и проникновением в Республику Коми (Семенов, 1976). В 1990-е годы теплые и малоснежные "сиротские зимы" из аномальных стали нормой, что позволило кабану максимально расширить границы периферийных зон: островного распространения, периодического вымирании (временных поселений) и стерильного выселения.

От погодно-климатических и трофических условий осенне-зимнего периода зависят сроки наступления и продолжительность брачного периода, упитанность зверей, что в свою очередь определяет количество размножающихся самок, особенно сеголетков. В теплые малоснежные зимы снижается смертность поросят (Царев, 2000).

Сухая теплая погода в октябре стала почти нормой. Увеличение продолжительности осеннего сезона способствует повышению жизнестойкости молодняка кабанов, успевающих за долгую осень окрепнуть и нагулять большее количество жировых запасов. От упитанности самок зависит величина приплода. Апрель – время опороса, и теплая без осадков погода благоприятствует выживаемости приплода, в результате снижается смертность потомства кабана, что, соответственно, ведет к росту его численности и дисперсии.

Таким образом, увеличению численности кабана способствует возрастание частоты лет не столько с теплой, малоснежной и короткой зимой, сколько с теплой и сухой погодой в октябре и апреле.

Антропогенный фактор в значительной степени определяет современное состояние популяций, плотность и распространение животных. Беспрецедентное по темпам антропогенное преобразование ландшафтов (вырубка лесов, распашка земель, сельскохозяйственное освоение целины, мелиорация, строительство ирригационных сооружений, создание водохранилищ) в XX столетии существенно изменило облик естественных ландшафтов. В частности, в связи с вырубкой лесов и увеличением сельскохозяйственной освоенности территорий в подзонах смешанных лесов и южной тайги значительные их пространства приобрели лесостепной облик и границы ареалов многих степных и лесостепных видов животных на десятки и сотни километров сместились к северу.

В образе жизни кабанов отчетливо проявляются синантропные тенденции. Сельскохозяйственные угодья играют чрезвычайно важную роль в существовании северной популяции кабана (Тимофеева, 1978 и др.). Уже в 1970-е годы была подмечена зависимость распределения кабана и его численности от площади полей с сельскохозяйственными культурами. Так, явное тяготение кабанов к открытым стациям и обратная пропорциональность плотности его населения степени лесистости была отмечена в Литве (Падайга, Янулайтис, 1980).

При отсутствии пресса охоты расселению кабана способствовало широкомасштабное повсеместное сельскохозяйственное освоение территорий.

Многие авторы отмечают тесную привязанность кабанов к антропогенному ландшафту, их зависимость от источников пищи синантропного происхождения (Данилов, 1979 и др.). В Карелии, где лесами покрыта большая часть территории, все места обитания кабанов связаны с освоенными человеком открытыми пространствами (Русаков, Тимофеева, 1984). При этом О.С. Русаков и Е.К. Тимофеева обращают внимание на то, что в лесных угодьях плотность населения кабанов более устойчива, ее нарастание или падение происходит более медленными темпами и с меньшими перепадами, чем в открытых стациях. Но обширных открытых пространств кабаны избегают. Лесные стации для кабана служат, прежде всего, защитными, а открытые увлажненные низины и редколесья – кормовыми. Поэтому максимальной численности кабан достигает в местах с оптимальным соотношением площадей открытых и лесных угодий. Так, самая высокая концентрация кабанов (20,5 ос./1000 га) была отмечена в небольших лесных массивах самого бедного лесами Пушкино-Горского района Псковской области (Русаков, Тимофеева, 1984).

Особенно заметно влияние антропогенного фактора проявилось в аридных зонах юга ЕТР и Средней Азии, где в доисторическое время обитание этого зверя было невозможно. Расселение дикой свиньи на юг в степные, полупустынные и пустынные районы обусловлено антропогенным (сельскохозяйственным) освоением этих районов – созданием оросительных систем, лесных полос, прокладкой Каракумского канала (Данилкин, 2002). Даже в относительно малоснежных центральных регионах наибольшая плотность кабана отмечается там, где зимой его интенсивно подкармливают (Охотничьи ресурсы…, 2004).

Наш анализ характера распределения кабана в Кировской области показал, что его продвижению в зону "рыхлого многоснежья" способствует высокая сельскохозяйственная освоенность территорий (более 10 %). В восточноевропейской части лесной зоны с сельскохозосвоенностью менее 10 % кабаны встречаются эпизодически, проникая после благоприятных малоснежных зим.

В условиях строгой охраны и регламентированной добычи с зимней подкормкой и многочисленными подпусками зверей в угодья, налаженной системой организации заказников и проведения различных биотехнических мероприятий стремительно восстанавливали численность прежде всего охотничьепромысловые виды, исчезнувшие с огромных территорий в результате тотального характера добычи. Не менее впечатляющим, чем расселение кабана, было стремительное распространение и освоение пустующих "экологических ниш" другими реакклиматизантами (лось, бобр) и акклиматизантами (ондатра, енотовидная собака). Тем более процесс расселения кабана вполне был ожидаем, если учесть масштабность работ по его искусственному расселению. С 1937 по 1973 гг. в угодья только центральных регионах страны было выпущено 2,7 тыс.

кабанов (73 % всех зверей, выпущенных на ЕТР) (Любченко, Мамаев, 1988). С 1935 по 1970-е гг. было расселено около 4,5 тыс. особей, из которых свыше 3 тыс. – в центральных и северо-западных областях (Павлов, 1974).

В Березинском заповеднике, в значительной степени именно организация подкормки при одновременном резком сокращении численности волка и рыси повлекла за собой быстрое (в 2,5 раза за 5 лет) увеличение популяции кабана (Козло, 1972).

После массированных выпусков этого зверя в угодья большинства административных регионов европейской части бывшего СССР в 1967-1971 гг. его расселение приняло лавинообразный характер. Обилие заброшенных сельхозугодий, остатки урожая на полях, зимняя подкормка в охотничьих хозяйствах, искусственное расселение способствовали продвижению кабана к концу XX столетия далеко на север от рубежа с критическим для него средним максимумом высоты снежного покрова. Быстрому расселению кабана сопутствовали:

искусственное расселение, регламентация охоты, повсеместное планомерное сокращение численности волка; искусственная подкормка в зимнее время. Благодаря охране и подкормке смертность молодых существенно снижается. При средней величине выводка в начале зимы 6,0-5,6 поросят к марту при зимней подкормке сохраняется 5,5-5,0 поросят, то есть потери молодняка составляют всего 8-15 % (Иванова, 1975) против 25,9 (до 48) % (Кудряшова, 1982) без подкормки. На европейской территории России с 1937 по 1972 гг. в 21 регионе было выпущено 3821 кабан, а всего на европейской территории бывшего СССР было искусственно расселено 4992 кабана (Павлов, 1974). После столь масштабных работ по искусственному расселению кабана и повсеместных биотехнических мероприятий по зимней подкормке этих животных можно лишь удивляться недоумению ряда авторов публикаций о кабане по поводу его «необъяснимой мощной экспансии».

Сопутствующие благоприятные факторы: высокая сельскохозяйственная освоенность регионов таежной зоны, особенности ведения советского сельского хозяйства в 1970-е–1980-е годы, когда значительная часть урожая картофеля, капусты, зерновых и других культур уходила под снег.

Таким образом, с самого начала и на всем протяжении процесса современного расширения кабаном области распространения прослеживается определяющая роль антропогенного фактора.

Продвижение кабана на север и северо-восток ЕТР воспринимается как феноменальное явление лишь потому, что оно повсеместно отслеживалось и более заметное, чем столь же быстрое продвижение на север других видов зверей и птиц.

При этом упускается из виду общая тенденция увеличения численности и смещения к северу границ ареалов многих представителей палеарктической фауны. Уже к середине XX столетия накопилось немало фактов устойчивого продвижения к северу десятков не свойственных средней полосе России видов птиц и млекопитающих, которые многие авторы связывают с устойчивой тенденцией потепления климата. Многочисленные факты расселения "южных" видов к северу свидетельствуют об активизации постплейстоценового процесса расширения (восстановления) северных частей ареалов бореальной фауны.

Характерная для кабана высокая плодовитость компенсирует низкую выживаемость молодняка и гибель взрослых особей от бескормицы в зимнее время. В естественных условиях смертность сеголетков в среднем за год составляет 21,5 % с максимумом в зимнее время (до 48 %). В среднем отход молодняка составляет весной 19,6 %, летом – 19,4 %, зимой – 25,9 %. Гибель молодых весной обычно происходит из-за низкой температуры воздуха. Хорошо сохраняется молодняк в теплые весны (при среднесуточной температуре воздуха выше 6о) (Кудряшова, 1982).

Современную миграционную активность кабана, вероятно, следует рассматривать как адаптацию к ограниченности кормовой базы в снежный период.

Всеядность кабана хотя и позволила ему полностью перейти на замещающие корма, но адекватной по калорийности замены желудям в современных условиях не нашлось. По наблюдениям в Березинском заповеднике, при незначительном участии дуба (0,4 %) в лесных насаждениях наибольшую роль в питании кабана играют культурные растения (картофель, овес, люпин и др.), основу осенне-зимних кормов кабана в суходольных участках леса составляют корни и корневища лесных травянистых растений, а в пойменных и приозерных местообитаниях – зелень, корни и корневища водных и болотных растений (кубышка, осоки, тростник и др.). Роль животных кормов в осенне-зимнем питании кабана ничтожна (Козло, 1972).

От трофического фактора, кроме метеоусловий, в значительной степени зависит успешность зимовки кабанов. Там, где сохранились небольшие участки дубрав (в Псковской, Новгородской, Ленинградской областях), кабаны в урожайные на орехи и желуди годы часто остаются зимовать вблизи таких участков (Русаков, Тимофеева, 1984). Как показали наблюдения Л.М. Кудряшовой (1982), при отсутствии желудей в суровые зимы даже при наличии прочих кормов смертность молодняка существенно увеличивается. А при наличии желудей смертность не наблюдается даже в суровые многоснежные зимы. Кабан относится к животным, накапливающим к периоду неблагоприятных условий (зимовки) жировые отложения.

Существование кабана (южного по происхождению вида) в северных районах, где он находится в пессимальных условиях обитания, возможно лишь при наличии целого комплекса адаптаций, способствующих, прежде всего, успеху размножения. К таковым относятся: повышенная плодовитость, растянутость сроков гона и отела, сезонная смена стаций, строительная деятельность по утеплению зимних лежек и родильных гнезд (Русаков, 1980; Русаков, Тимофеева, 1984; Павлов, 1999 и др.).

Высокую степень адаптированности к суровым условиям обитания кабанам обеспечивает стадный образ жизни. При высоком снежном покрове стадо кабанов натаптывает торные тропы, уменьшая затраты энергии при перемещении от мест кормежки к местам отдыха. В сильные морозы кабаны ложатся вместе целыми семьями, тесно прижавшись друг к другу, снижая теплоотдачу за счет коллективной терморегуляции. При этом кабаны устраивают коллективное лежбище-гайно с подстилкой из веток и еловой поросли. Не способные самостоятельно добывать корм зимой поросята кормятся остатками пищи не пороях, оставленных взрослыми животными (Царев, 2000).

Адаптивной реакцией на повышенную элиминацию молодняка в пессимальных условиях обитания является характерное для типичных субарктов увеличение количества эмбрионов на севере. В более жестких условиях СевероЗапада России на северном пределе распространения кабана его плодовитость составляет 6,7 эмбрионов на беременную самку и превышает таковую в других частях ареала (Русаков, 1980), в частности в Подмосковье, где на самку приходится в среднем 5,5 (n = 35) эмбрионов (Кудряшова, 1982).

Существование кабана в северных широтах оказалось возможным благодаря наличию темнохвойных лесов с густыми куртинами елового молодняка и способности этих зверей к пассивным зимовкам, строительной деятельности по утеплению зимних лежек и родильных гнезд.

Отмечаемая многими авторами "необычайная активизация жизненных ресурсов и поведенческих реакций вида" (Верещагин, 1979 и др.), проявившаяся в широком спектре адаптаций к пессимальным условиям европейского Северо-Востока и образовании новых биоценотических связей обусловлена, прежде всего, гетерозиготностью современной популяции кабана, ставшей следствием скрещивания особей из разных географических популяций. Так, подмосковная популяция кабанов образовалась за счет иммигрантов из западных областей и животных, завезенных из разных географических зон, в результате чего произошло смешение генетического материала из популяций Белоруссии, Воронежского заповедника, Средней Азии, Казахстана, Дальнего Востока. Такая разнородность сказалась, в частности на сроках размножения и плодовитости (Иванова, 1975) и даже на стереотипах поведения и образе жизни (Павлов, 1999).

Для популяций на северной периферии ареала характерны адаптивные сезонные перемещения. При отсутствии широколиственных лесов основные очаги концентрации кабанов и русла их расселения приурочены, главным образом, к уцелевшим массивам ельников, низинным болотам, зарастающим лесосекам.

Летом кабаны придерживаются лесных полян и лугов, осенью перекочевывают к низинным травяным болотам, а с установлением снежного покрова придерживаются ельников и смешанных лесов с примесью ели.

Кабанам присущи все типы перемещений – расселение (дисперсия), локальные перемещения, кочевничество и миграции. Расселение кабана обусловлено его способностью к далеким миграциям. Перемещение кабанов на северовосток, в сторону неосвоенных им территорий, свидетельствует о том, что это вынужденное расселение, а не естественное, спонтанное, вызываемое не внешними условиями, а генетическими особенностями расселяющихся видов и характеризующегося отсутствием предпочтительной направленности перемещения. Как было установлено методом семейного мечения кабанов в заповеднике "Лес на Ворксле", наряду с эмиграцией одиночных годовалых и взрослых самцов, а также беременных самок-подсвинков в результате преследования взрослыми особями более 80 % перезимовавших поросят навсегда покидают место своего рождения, и менее 10 % рождающихся самок участвуют в воспроизводстве местной популяции (Царев, 2000). При вынужденном расселении особи обычно перемещаются в направлении от высоких к низким плотностям популяции. Внутрисемейная миграционная стимуляция (инициация расселения), заключающаяся в принудительном выселении молодняка, вероятно, также относится к адаптационным реакциям вида на ограниченность кормовых ресурсов.

За пределами зоны условно-сплошного распространения северной периферии ареала кабаны совершают сезонные миграции. В Вологодской области осенью большая часть их откочевывает из северных и восточных районов в южные и юго-восточные, где зимой держится в островных лесах и на незамерзающих болотах, а после схода снега вновь расселяется по области (Варнаков, 1978). Северо-восточная граница условно-сплошного распространения кабана очерчивает западную и юго-западную части Вологодской области, южную часть Костромской области, южную половину Кировской области. Состояние краеареальных популяций наглядно отражает зависимость вида от экологических факторов.

Рассмотрим динамику формирования популяции кабана в пессимальных условиях европейского северо-востока на примере Вятского региона.

Обитание кабана в бассейне р. Вятки подтверждается археологическими находками костных остатков, обзор которых приводит А.А. Данилкин (2002):

на мезолитических стоянках (эпоха ранней бронзы, конец III – начало II тысячелетия до н. э.) левобережья Вятки в Удмуртии, на городищах ананьинской культуры (VIII-III вв. до н. э.) в Малмыжском, Кильмезском, Уржумском, Нолинском, Советском районах Кировской области и в устье р. Вятки (Татария).

Окончательно этот вид был истреблен на востоке ЕТР лишь во втором десятилетии XX в., о чем свидетельствует факт добычи кабана в 1914 г. на юге Вятской губернии в Малмыжском уезде (подзона хвойно-широколиственных лесов). (В Кировском областном краеведческом музее хранится чучело головы этого секача). С тех пор кабаны в Вятском крае не встречались до 1967 г.

Заселение кабанами Волго-Вятского региона связано не только с интродукцией зверей, но и с их миграциями из центральных областей России. Из Подмосковья на северо-восток распространение кабана связывают с наличием ельников, в которых эти звери устраивают лежбища в зимнее время и без которых, например, в Вятском крае, по мнению М.П. Павлова (1999), "круглогодичное обитание кабанов было бы исключено". Однако ельники были здесь и раньше, но кабанов не было. Изменился характер сельскохозяйственной освоенности региона, и с середины 1970-х годов усилилась тенденция потепления климата. Что особенно существенно, потеплели октябрь и апрель, позднее стала начинаться зима, а предвесенний период стал наступать раньше. В целом к началу XXI в. продолжительность зимы в окрестностях г. Кирова сократилась по сравнению с началом века (1890-1919 гг.) на 8 дней (минимальная – на 16, максимальная – на 4 дня), по сравнению с 1920-1939 гг. – на 4 дня, по сравнению с серединой столетия – на 9 дней.

Удлинение осеннего сезона за счет более позднего начала зимы способствует успешному накоплению жировых запасов молодняком, в результате чего повышается его выживаемость.

К традиционному набору выдвигавшихся разными авторами причин гибели кабанов и приостановке их расселения на северо-восток после теплых и малоснежных зим, как в 1977/78 г., следует добавить, вероятно, основную – особенности погодного режима осеннего сезона. Теплой и малоснежной зиме 1978/79 г. предшествовала ранняя, сырая осень с частыми обложными дождями в сентябре и октябре, в 1,5-2 раза превышавшими норму, с ранним временным снеговым покровом в конце сентября и ранним, в начале октября, образованием устойчивого снежного покрова, растаявшего через месяц в результате продолжительной ноябрьской оттепели. Октябрь оказался холодным с отрицательной (-0,4оС) среднемесячной температурой. В таких условиях звери не имели возможности накопить достаточное количество жира. И хотя за всю зиму температура воздуха только 10 раз опускалась ниже -20оС (до -29,1оС), ранняя, но затяжная и дождливая во второй половине весна существенно усугубила положение истощенных животных, прежде всего молодых – потенциальных эмигрантов.

С конца 1960-х годов средняя температура апреля все чаще стала превышать среднемноголетнюю. Снежный покров в Кировской области, стал сходить на 1-2 недели раньше, чем в начале столетия. (В 1990 г. в Кировской области снег растаял на 14-20 дней раньше обычного, среднесуточные температуры воздуха перешли к положительным значениям 17-18 марта – на 20-23 дня раньше обычных сроков). В самые многоснежные зимы высота снежного покрова достигает 80-120 см. Но в южной и восточной части области высота снега может быть всего 5-10 см. Продолжительность залегания снежного покрова составляет от 151 дня на юге до 180 дней на севере области. В северных и центральных районах области высота снежного покрова почти ежегодно бывает 30-50 см. В крайних юго-восточных районах каждые 3-4 года из 10 зимы бывают малоснежными, а в период с 1971 по 1981 гг. малоснежных зим было семь (Френкель, 1997). Средняя наибольшая высота снежного покрова у г. Кирова – 51 см. Преобладают зимы с высотой снега 41-50 см (28 %) и 51-60 см (24 %). Но случаются и малоснежные зимы с высотой снега 11-40 см (24 %). Многоснежных зим с высотой снега 61-90 см бывает 24 за столетие (Климат Кирова, 1982).

Средняя продолжительность метеорологического зимнего сезона в Кировской области составляет 160 дней на юге и 176 дней на севере (Френкель, 1997).

Продолжительность снежного периода в окрестностях Вятки (Кирова) в XX столетии колебалась от 145 до 136 суток. К концу XX столетия здесь до 23 % сократилось количество лет с ранним и до 38 % увеличилось количество лет с поздним и очень поздним началом снежного периода, до 46 % возросло количество лет с ранними веснами (Соловьев, 2005а). Увеличение частоты теплых, малоснежных и коротких зим способствуют успешности перезимовки кабана, а значит – и повышению его численности.

Соотношение ранних, средних и поздних весен в первой половине столетия характеризовалось пропорцией 25:50:25. Весны наиболее часто (65 %) наступали в средние сроки в относительно прохладный период 1940-1960 гг. К концу столетия их доля сократилась до 23 %, а количество лет с ранними веснами возросло до 46 %. Соотношение лет с ранним, средним и поздним началом летнего сезона к концу столетия составило 15:54:31. Осень стала чаще (58 %) наступать в средние сроки, и возросла доля (до 34 %) лет с ранним началом осеннего сезона.

Постоянная вырубка лесов и увеличение площади сельхозугодий существенно изменили естественный облик территории. Если в 1797 г. леса покрывали 77,3 % Вятской губернии, то во второй половине XX в. – 67 %: от 25 до 50 % в южных районах и 60-95 % – в северных. Более половины лесов (55 %) образуют хвойные – сосна, ель, пихта.

Современные тенденции расширения к северу ареалов многих видов животных отражают как общие процессы пространственной динамики палеарктической фауны, так и местные флуктуации, обусловленные глобальными и региональными изменениями природно-антропогенной ситуации (Соловьев, 2005а). Кабан оказался одним из наиболее ранних иммигрантов в фауне Кировской области во второй половине XX столетия.

Образование устойчивой популяции кабана в Волго-Вятском регионе связывают с выпуском небольшой группы зверей в Горьковской области в 1963 г.

К концу 1960-х годов общая численность кабанов здесь достигала 100-150 голов. К этому времени относится появление очагов обитания кабанов в Кировской области, Марийской, Мордовской и Чувашской республиках (Любченко, 1969).

Расселение кабана по территории Кировской области началось с югозападной части, где он впервые был замечен в 1967 году. В 1972 г. образовалось первое постоянное стадо в центральной части области. В 1975 г. завезенная из Горьковской области партия кабанов в количестве 21 особи была выпущена в Оричевском районе. К середине 1970-х годов кабаны расселились почти по всем южным и центральным районам (Злобин, Плесский, 1978). За 7 лет со скоростью в среднем 50 км в год они продвинулись в пределах области на 350 км к северу. С 1977 г. в области стала разрешаться охота на кабана.

После летних пожаров в Кировской области в 1974 г. кабаны впервые были отмечены в соседних районах Удмуртии. К 1976 г. они расселились до восточных районов этой республики, а к 1978 г. стали встречаться в северовосточных районах. Естественному расселению благоприятствовали теплые и сравнительно малоснежные зимы, организация зимней подкормки в охотничьих хозяйствах и неубранный урожай картофеля и зерновых культур на полях. Скорость расселения составила 45 км в год. С сезона 1978/79 г. стал разрешаться отстрел кабанов, и при этом численность их постепенно возрастала, достигнув к 1984 г. 837 голов (Попов, 1986).

К концу столетия кабан заселил большую часть территории Кировской области, кроме ее крайнего северо-запада (Лузский район) и болотисто-лесного северо-востока (Верхнекамский, Нагорский, Белохолуницкий, Афанасьевский, Омутнинский районы), где средняя высота снежного покрова такая же, как в центральной части области и не везде превышает 50 см, но средняя из наибольших декадных высот снега в лесу превышает 100 см. И сельхозугодья в этих районах занимают не более 10 % площади (рис. 13).

Рис. 13. Расселение кабана в Кировской области (Соловьев, 2005а) Кабаны здесь не закрепились, несмотря на зимнюю подкормку в охотугодьях, встречаются эпизодически. При глубине снега более 70 см гибель от истощения оставшихся одних сеголеток наблюдается и в центральных районах области.

Таким образом, продвижению кабана в угодья северо-востока ЕТР в значительной степени способствовала высокая сельскохозяйственная освоенность территорий. Устойчивые поселения в таежной зоне кабаны образуют при сельскохозяйственной освоенности территорий более 10 %. Этой минимальной величиной сельскохозяйственной освоенности лесных территорий ограничивается зона условно сплошного расселения кабана на европейском северо-востоке.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Лёвкина Ксения Викторовна Влияние сроков, норм высева и удобрений на урожайность и качество зерна озимой твердой пшеницы в подзоне светло-каштановых почв Волгоградской области Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«УДК 591.15:575.17-576.3 БЛЕХМАН Алла Вениаминовна ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИРОКОАРЕАЛЬНОГО ВИДА HARMONIA AXYRIDIS PALL. ПО КОМПЛЕКСУ ПОЛИМОРФНЫХ ПРИЗНАКОВ 03.00.15 генетика Диссертация на соискание ученой степени V кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук,...»

«КОВАЛЕВА АННА ВАЛЕРЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОСИРОПОВ И ФИТОЭКСТРАКТОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«ТОМОШЕВИЧ Мария Анатольевна ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: д.б.н., академик РАН Коропачинский И.Ю. Новосибирск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ: ВВЕДЕНИЕ.. 4 ГЛАВА 1. АНАЛИЗ...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«МАКАРОВ Андрей Олегович Оценка экологического состояния почв некоторых железнодорожных объектов ЦАО г. Москвы специальность 03.02.13 – «почвоведение» и 03.02.08 – «экология» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук, Яковлев А.С. кандидат биологических наук Тощева Г.П. Москва 201 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«ШАРАВИН Дмитрий Юрьевич IN SITU / EX SITU ИДЕНТИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ ФИЛЬТРАЦИОННЫХ ВОД ПОЛИГОНА ТВЁРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.И. Саралов Пермь – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СТР. ВВЕДЕНИЕ.. 4...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.