WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |

«КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение

Всероссийский научно-исследовательский институт

охотничьего хозяйства и звероводства

имени профессора Б.М. Житкова

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВ Альберт Николаевич

КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА

БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ

Специальность 03.02.08 – экология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киров Оглавление Введение

Глава 1. Обзор состояния проблемы климатогенной и антропогенной трансформации биоты

Глава 2. Характеристика района исследований

Глава 3. Материалы и методы исследований

Глава 4. Региональные проявления глобальных изменений климата.

................ 32 Глава 5. Динамика фауны востока Русской равнины в XX столетии.................. 47

5.1. Реакция вида на совокупность благоприятных проявлений климатического и антропогенного факторов.

5.2. Особенности существования биоты на урбанизированной терри-тории. 87

5.3. Динамика гнездования врановых птиц в условиях реконструк-ции городского ландшафта

Глава 6. Климатогенная динамика сроков сезонной активности биоты.

.......... 132

6.1. Фенологические адаптации биоты в условиях современных колебаний климата.

6.2. Влияние климата на сроки миграций перелетных видов птиц............... 159

6.3. Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины.

6.4. Формирование оседлых популяций перелётного вида в совре-менных естественных и антропогенных условиях востока Русской равнины...........

6.5. Влияние погодно-климатических аномалий на состояние биоты средних широт востока Русской равнины

6.6. Индикационное значение животных в современных условиях..............

6.7. Оценка величины фенологических трендов

6.8. Фенологический мониторинг как составная часть биомонито-ринга.... 242

6.9. Фенологическое прогнозирование в охотничьем хозяйстве

Глава 7. Дифференцированный подход к разработке режимов охраны ценопопуляций реликтовых видов в антропогенных условиях

Заключение

Выводы

Список литературы

Список терминов

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Программа фенологических наблюдений

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Диаграммы: Динамика дат наступления сезонных явлений в XX столетии. г. Вятка (Киров)

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Акт о внедрении результатов исследований

Введение

Актуальность исследований обусловлена современной устойчивой тенденцией изменения климата, проявляющегося в средних широтах Северного полушария впервые за период инструментальных метеонаблюдений повышением преимущественно зимних (Будыко, 1984; Клиге, 2000) и в значительной (с 1950 г.) скорости роста ночных (минимальных) температур, что способствует росту продолжительности безморозного периода во многих регионах умеренных и высоких широт (Кондратьев, Демирчян, 2001) с возрастающей частотой аномально жарких и засушливых летних сезонов (Переведенцев и др., 2012;

Hansen et al., 2012). Это отражается на годовых циклах жизнедеятельности биоты: условиях зимнего покоя, продолжительности вегетации растений, зимовки животных и т. д. Эти процессы усложняются беспрецедентным по темпам антропогенным преобразованием ландшафтов.

Актуальность изучения годовых жизненных циклов организмов и их адаптаций, позволяющих поддерживать популяционный статус при неустойчивости внешних факторов, определяется тем, что современные антропогенные и климатические факторы неоднозначно влияют на биоту и в значительной степени определяют состояние популяций, их плотность и характер распространения видов (Kalela, 1950; Solomonsen, 1950; Вебе, 1953; Сыроечковский, 1960;

Curry-Lindahl, 1964; Frey, 1970; Schuster, 1979; Rutschke, 1980; Формозов, 1981;

Jarry, 1983; Свиридов, 1989, 2003; Ольшванг, 1992; Schnwiese, Rapp, 1997;

Parmesan et al., 1999; Минин, 2000, 2011; Головатин и др., 2002; Болотов, 2004;

Коломыц, 2005, 2006; Thomas et al. 2004; Parmesan 2006; Schnwiese, Janoschitz, 2008; Delbart et al., 2008; Леонтьев, 2009; Marcel, et al., 2012; Cahill et al., 2014).

Как наиболее активный компонент современных ландшафтов живые организмы могут использоваться в качестве индикаторов их климатогенной и антропогенной трансформации.

В условиях меняющегося климата обретает особую актуальность старейшая форма мониторинга природной среды – фенологического, позволяющего оценивать степень климатогенной динамики биоценозов и посредством локальных исследований на региональном уровне выявлять биоклиматические тенденции биосферного уровня. Как компонент фонового мониторинга он позволяет выявлять характер и временные параметры отклика биоты на изменения абиотических факторов (Phenology…, 2012).

Цель работы заключалась в выявлении климатогенных и антропогенных тенденций динамики биоты в условиях повышения температурного фона в естественных и урбанизированных ландшафтах востока Русской равнины.

Задачи исследования:

Осуществить пространственно-временной анализ многолетней 1.

динамики фауны и выявить тенденции в смещении границ ареалов животных.

2. Выявить особенности эколого-популяционных процессов в динамике биоты при устойчивых изменениях климатических и антропогенных факторов.

3. Определить возможности количественной оценки величины сдвигов среднемноголетних фенодат в связи с циклическими изменениями климата.

Установить фенологические маркеры хозяйственно значимых сезонных явлений для практического применения. Определить возможности применения фенологического прогнозирования в оптимизации природопользования.

4. Выявить особенности реакции биоты средних широт на климатические аномалии в их сочетании с антропогенными факторами.

Разработать методические подходы к охране ценопопуляций 5.

реликтовых видов в меняющихся антропогенных условиях.

Предмет исследований: биоклиматические показатели динамики в условиях равнинной территории в пределах бореального экотона с характерным для него увеличенным градиентом изменения гидротермических параметров, что наряду с достаточно высокой степенью континентальности климата определяет повышенную чувствительность отдельных компонентов ландшафтной структуры к внешним воздействиям (Коломыц, 2005; 2006).

Объекты исследования – природные и синантропные популяции модельных видов животных и растений, индицирующих влияние различных климатогенных и антропогенных факторов.

Научная новизна:

1. В результате сопряжённого с температурным фактором ареалогического анализа фауны востока Русской равнины выявлены особенности влияния современного потепления климата в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов лесной зоны и нарастающей урбанизацией территорий на видовой состав позвоночных животных.

2. На основе сравнительного анализа вековых фенологических рядов установлено:

а) современная динамика сроков наступления сезонных явлений соответствует характеру климатической тенденции;

б) климатические изменения по-разному отражаются на сезонной ритмике жизнедеятельности разных термических групп организмов.

3. Впервые предложен палеофенологический подход к оценке величины сдвигов среднемноголетних фенодат.

4. В результате анализа регионального и локального отклика биоты на крайние значения температурного фактора выявлены особенности влияния погодных аномалий на состояние популяций животных и растений.

5. Впервые выделены стадии формирования урбанизированной оседлой популяции частично перелётного вида птиц в условиях востока Русской равнины при сочетании устойчивой положительной климатической тенденции с благоприятными антропогенными условиями.

6. Впервые разработана классификация холодных зимовок птицмигрантов с унификацией содержания соответствующих терминов и понятий.

7. Показана возрастающая актуальность биофенологического мониторинга в условиях меняющегося климата, обоснована целесообразность включения его в единую систему экомониторинга для выявления характера отклика региональных биот на проявление климатических тенденций.

8. На основе выявленных индикационных и прогностических фенологических зависимостей впервые предложена методика упреждающего определения оптимальных сроков открытия весенней охоты с учётом сохранения наиболее продуктивной части популяций пролётных видов.

9. Обоснован дифференцированный подход к разработке режимов охраны популяций реликтовых видов на староосвоенных территориях в меняющихся антропогенных условиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

Устойчивая тенденция в изменении температурного фактора 1.

неизбежно ведёт к структурным и количественным изменениям биоты.

2. Потепление климата в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов лесной зоны обусловило структурно-пространственные перестройки фауны, активизировав процессы восстановления северных частей ареалов бореальных видов, оттеснённых к югу арктическими условиями плейстоцена и в относительно холодные эпохи голоцена.

3. Удлинение вегетационного периода в средних широтах и возможность смещения зимовок перелётных видов к северу, в сочетании с благоприятной антропогенной трансформацией ландшафтов, способствует продвижению и закреплению на новых рубежах в средних широтах не только видов, преадаптированных или приобретающих адаптации к укороченному вегетационному периоду, но и видов, не имеющих таких адаптаций.

4. Единство причины (температурный фактор) смещения сроков развития растений и животных, предполагает климатогенно обусловленную векторную и вторичную биогеоценотическую, опосредованную, взаимообусловленную синхронность происходящих в экосистемах фенологических изменений.

5. Режим особой охраны конкретных ценопопуляций редких видов на староосвоенных территориях должен учитывать как природные, так и антропогенные факторы и включать мероприятия, компенсирующие снятие антропогенной нагрузки, при которой данная популяция существовала.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные по климатогенной и антропогенной обусловленности динамики биоты могут использоваться в качестве теоретической основы при разработке мероприятий по снижению отрицательных последствий потепления.

Разработанная автором классификация холодных зимовок перелётных видов птиц позволяет конкретизировать характеристику пребывания вида в регионе.

Прикладные аспекты результатов исследования могут способствовать решению важнейших задач – сохранению биологического разнообразия и оптимизации использования ресурсов охотничьих животных.

Предложенная методика упреждающего фенологического прогнозирования сроков пролёта водоплавающих птиц позволяет заблаговременно определять оптимальные сроки весенней охоты.

Установленная автором зависимость размещения гнёзд серой вороны от доступности пищевых отходов определяет характер мер по снижению их количества в городе.

К выделявшимся ранее направлениям применения знаний о фенологических закономерностях как непременного компонента научной базы при решении практических задач (Шульц, 1981) в современных условиях автор предлагает добавить использование их в биоклиматическом мониторинге, под которым понимается сопряжённый с климатическими показателями перманентный анализ состояния биоты.

Внедрение в практику предложенного автором принципа дифференцированного подхода к разработке режимов охраны ценопопуляций реликтовых видов растений на староосвоенных территориях с учётом как природных, так и антропогенных факторов, позволяет оптимизировать их охрану.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, а также на учёном Совете ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова.

Работа поддержана Фондом Джона Д. и Кэтрин К. Макартуров (грант № 02-73177).

Публикации. По теме диссертации опубликована 51 работа, в том числе 2 монографии и 15 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы – 448 источников, в т. ч. 92 зарубежных. Объем диссертации 328 страниц. Основной текст изложен на 303 страницах, включающих 30 таблиц и 40 рисунков. В приложении 2 таблицы и 24 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за поддержку и ценные советы коллегам: д.б.н. В.Г. Сафонову, д.б.н. В.В. Ширяеву, д.б.н. А.П. Савельеву, к.б.н. А.Е. Скопину, к.б.н. В.А. Соловьеву, к.б.н. Д.А.

Адаховскому (Ижевск). Особая благодарность оказавшей неоценимую помощь в обработке и анализе фенологических материалов к.б.н. Т.Г. Шиховой.

Автор глубоко признателен коллегам, поделившимся своими наблюдениями по зимовкам птиц-мигрантов: Р.Ю. Киселеву и В.Н. Мельникову (Иваново), В.А. Яковлеву и Г.Н. Исакову (Чебоксары), О.В. Глушенкову Х.Ф. Балдаеву А.Н. Москвичеву, (Новочебоксарск), (Йошкар-Ола), М.А. Королькову и О.В. Бородину В.В. Киряшину (Ульяновск), (Новоульяновск).

Накопление многолетних рядов фенологических данных было бы невозможным без подвижничества нескольких поколений фенологовнаблюдателей Кировской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор состояния проблемы климатогенной и антропогенной трансформации биоты Современные антропогенные и климатические факторы неоднозначно влияют на биоту и в значительной степени определяют состояние популяций, их плотность, репродуктивный цикл и характер распространения видов. С устойчивой тенденцией потепления климата связывают изменение флоры и растительности, продвижение на север различных видов животных и растений многие авторы (Вебе, 1953; Сыроечковский, 1960; Формозов, 1981; Свиридов, 1989, 2003; Ольшванг, 1992; Болотов, 2004; Минин, 2000; Головатин и др., 2002; Коломыц, 2005, 2006; Соловьев, 2005б, 2011; Леонтьев, 2009; Болотов, 2004, 2009; Болотов и др., 2012; Мусолин, Саулич, 2012; Solomonsen, 1950;

Curry-Lindahl, 1964; Jarry, 1983; Schnwiese, Rapp, 1997; Roy, Sparks et al., 2000;

Cotton, 2003; Stefanescu et al, 2003; Thomas et al. 2004; Parmesan, 2006, 2007;

Hansen, 2006; Hickling et al, 2006; Hassall et al, 2007; Estrella, 2007; Schnwiese, Janoschitz, 2007; Delbart et al., 2008; Lenoir et al, 2008; Marcel et al., 2011; Marcel et al, 2012; Cahill et al. 2014).

В научной литературе широко обсуждаются биогеографические последствия современного потепления на природные системы в целом (Золотокрылин, Титкова, 2010; Parmesan, Yohe, 2003) и распространение видов (Кислов и др., 2008; Евстигнеев и др., 2010; Эколого-географические…, 2011; Касимов и др., 2012; Ahas, 2000, 2011; Parmesan et al., 1999; Thomas et al., 2004; Hickling et al., 2006; Menzel, Fabian, 1999; Schwartz, Reiter, 2000; Peuelas, Filella, 2001;

Schaber, 2002; Chmielewski, Rotzer, 2003; Menzel, 2006; Intergovernmental, 2007;

Delbart et al., 2008; Lenoir et al., 2008; Schonwiese, Janoschitz, 2008; Pereira et al., 2010; Thuiller et al., 2011; Challenging claims…, 2011; Effects…, 2013).

Многие исследователи констатируют климатогенное изменение сроков сезонной активности животных и развития растений (Сыроечковский, 1960;

Головатин и др.. 2002; Соловьев, Шихова, 2002; Соколов, 2006; Соловьев, 2005а, 2007б, 2008в, 2009, 2011б, 2012, 2015; Соколов, Гордиенко, 2008;

Schnwiese, Rapp., 1997; Ahas, 2000; Menzel, Fabian, 1999; Schwartz, Reiter, 2000; Peuelas, Filella, 2001; Chmielewski, Rotzer, 2001; Schaber, 2002;

Phenology…, 2012; Phenology…, 2013).

Анализ фенологических сдвигов в жизнедеятельности биоты вызывает у зарубежных исследователей весьма пессимистичные прогнозы относительно экологических последствий современного потепления: изменение синхронизации между трофическими уровнями, видовой конкурентоспособности, структуры и функционирования экосистем в целом (Peuelas, Filella, 2001). У паразитологов вызывают тревогу возможные изменения в связи с потеплением климата в паразитарных системах природных очагов зоонозов, в частности возможность возобновления передачи и эпидемических вспышек малярии. Однако объективных данных для подобных прогнозов недостаточно. Большинство отечественных ученых склонно считать, что современное потепление еще не стало фактором, способным спровоцировать кардинальные изменения в структуре и функционировании экосистем умеренных широт (Кожаринов, Минин, 2001).

Смещение границ ареалов животных к северу отмечается как в европейской, так и в азиатской части евразийского континента, в частности на юге Восточной Сибири, где продвигаются к северу изюбрь, косуля, норка, барсук (Леонтьев, 2009). С изменением климата в XX столетии орнитологи связывают продвижение на север Западной Сибири (Нижняя Обь, полуостров Ямал) таких видов птиц, как кряква, чирок-трескунок, пустельга, малый зуек, перевозчик, большой веретенник, средний кроншнеп, малая чайка, обыкновенная горихвостка, зеленая пеночка, зяблик (Головатин и др., 2002).

В предыдущие фазы похолоданий наибольшее понижение температур приходилось на зиму (январь), а в фазы потеплений больше повышались средние температуры лета (июль) (Андреев и др., 1995). Современное же потепление характеризуется повышением, главным образом, зимних температур (Будыко, 1980, 1984; Клиге, 2000). Например, по г. Казани наибольший рост темо пературы воздуха за 1856-1997 гг. был отмечен в декабре (0,25 ), а наименьший о

– в июле (0,004 /10 лет) (Переведенцев и др., 2002).

В Кирове морозные зимы были в 1955/56, 1968/69, 1978/79 гг. (Климат…, 1982). Последняя четверть XX столетия оказалась началом периода теплых зим.

Животные и растения адекватно реагируют на эти изменения, приспосабливаясь к ним в пределах диапазона своих адаптационных возможностей, в частности, изменяя сроки сезонной активности.

Погодно-климатические особенности конкретного года, прежде всего его температурный режим, определяет сроки наступления постоянных циклов репродукции и развития организмов. Весеннее оживление организмов начинается о с установлением среднесуточной температуры воздуха выше 0, а все последующие циклы жизнедеятельности определяются постепенно нарастающим теплом – увеличением суммы биологически эффективных температур.

Как было подмечено в отношении фитофенологических явлений еще Г.Э. Шульцем (1936), а затем подтверждено О.И. Семеновым-Тян-Шанским (1947), устойчивость сроков наступления фенофаз у растений неодинакова и меняется на протяжении сезона: наиболее устойчивы в сроках наступления июньские и июльские явления, даты наступления ранневесенних и позднелетних явлений более изменчивы. Эту особенность О.И. Семенов-Тян-Шанский (1978) объясняет разным характером накопления суммы эффективных температур – весной она нарастает медленно, с большой вероятностью задержек из-за неустойчивости погоды, а летом (июль) сумма эффективных температур увеличивается быстро и относительно устойчиво.

Наибольшую связь с температурным фактором обнаруживают фитофенологические явления в наземных сообществах. Значительно слабее коррелируют с температурным режимом сезонные явления у животных, у которых они опосредованы вторичными агро- и гидрометеорологическими явлениями (снеготаяние, вскрытие водоемов, оттаивание почвы и др.), трофическим фактором, а также особенностями онтогенеза.

За последние 30-35 лет в Западной, Средней, Северной и Восточной Европе, Сибири, Северной Америке в результате потепления отмечается смещение к более раннему началу весенних и более позднему началу осенних явлений у растений. В результате в странах умеренного климата Европы и в Северной Америке произошло удлинение вегетационного периода.

Современное глобальное потепление климата отразилось на сроках наступления сезонных явлений на всех континентах Северного полушария (Минин, 2000; Chmielewsky, Roetzer, 2001, Ahas, 2000; Schwaryz, Reiter, 2000;

Peuelas, Filella, 2001; Beaubien, Freeland, 2000; Schaber, 2002). Причем, общие направления фенологической тенденции везде одинаковы – смещение к более ранним срокам наступления весенних явлений и к более поздним – осенних.

Смещение сроков к более раннему началу биологической весны до 8 дней за 1969-1998 гг. установлено по всей Европе (Chmielewsky, Roetzer, 2001, Ahas,

2000) и на 6 дней с 1959 по 1993 гг. – в Северной Америке (Schwaryz, Reiter, 2000). Даже в средиземноморских экосистемах за вторую половину XX столетия средние даты наступления сезонных явлений существенно изменились – у листопадных видов деревьев листья стали распускаться на 16 дней раньше, а опадать – на 13 дней позднее (Peuelas, Filella, 2001). В Западной Канаде зацветание тополя осинообразного Populus tremuloides за столетие сместилось на 26 дней к более ранним срокам (Beaubien, Freeland, 2000). От Македонии до Скандинавии всего за немногим более 30-летний период средние даты распускания листьев сместились на 6 дней к более ранним значениям, а осенняя окраска листьев стала появляться на 5 дней позднее. В результате с начала 1960-х годов продолжительность вегетационного периода увеличилась на 10,8 дня (Menzel, Fabian,1999). Сельскохозяйственный сезон удлинился за два последних десятилетия на 18 дней в Евразии и на 12 дней – в Северной Америке. В пределах Германии с 1951 по 1999 гг. весенние фазы исследованных видов деревьев сдвинулись к более ранним срокам на 5-20 дней, а продолжительность вегетации увеличилась в среднем на 10 дней (Schaber, 2002). На Русской равнине сроки развертывания первых листьев у березы бородавчатой Betula pendula Roth.

сместились на 5-10 дней к более ранним значениям (Минин, 2000).

Тесную связь сроков наступления первых фенофаз у растений (распускание листьев, зеленение, зацветание) с температурой показал анализ почти 70летних рядов (с 1937 г.) по Печоро-Илычскому заповеднику (Бобрецов и др., 2001). Величина трендов смещения средних дат к концу XX столетия (1991г.) по сравнению с его серединой (1936-1960 гг.) в Северном Предуралье по началу зеленения березы пушистой B. pulescens Ehrh., черемухи Padus avium Mill., шиповника иглистого R. acicularis Lindl., рябины Sorbus aucuparia L., жимолости ПалласаLonicera pallasii Ledeb. составила -3–7 дней, по началу зацветания 13 древесно-кустарниковых и травянистых видов – от -4 до +4 дней. Пожелтение листьев у березы стало начинаться на 14 дней раньше, а листопад стал заканчиваться на 6 дней позднее. Существенно изменились и сроки прилета некоторых видов птиц. Грач и кряква стали прилетать на 8 дней раньше, пеночка-теньковка Phylloscopus collybita (Vieill.) – на 5 дней, деревенская ласточка Hirundo rustica L. – на 10 дней, пуночка Plectrophenax nivalis (L.) стала появляться на 4 дня раньше, большой крохаль Mergus merganser L. – на 3 дня. У белой трясогузки Motacilla alba L., чирка-свистунка Anas crecca L., гуменника Anser fabalis (L.), гоголя Bucephala clangula (L.) величина отрицательного тренда составила всего 2 дня. Не обнаружено смещения сроков прилета у зяблика Fringilla coelebs L. и обыкновенной овсянки Emberiza citrinella L.. Несколько большее смещение сроков прилета птиц, как и наступления фенофаз у ряда видов растений, показало сравнение средних фенодат опорного периода 1961гг. с более теплым последним десятилетием столетия (1991-1999 гг.). Например, по срокам прилета разница составила у белой трясогузки 5 дней, у грача – 10, у большого крохаля – 8 дней. При этом отмечено смещение к более ранним значениям и сроков отлета тех видов, которые стали прилетать раньше (Бобрецов и др., 2001).

На 1-2 недели к более ранним значениям сместились сроки начала активности животных, изменились сроки миграций и их продолжительность.

Проведенные в Великобритании и Франции наблюдения показали, что за период с 1974 по 1998 гг. у некоторых видов тлей (вредителей сельскохозяйственных культур) развитие весной начинается раньше, и продолжительность отдельных стадий сократилась на 3-6 дней (Peuelas, Filella, 2001). За счет более раннего начала и удлинения весеннего сезона период активности разных видов пойкилотермных животных, в частности насекомых, в Европе удлинился на 5-15 дней. К более ранним значениям сместились сроки начала активности амфибий, как в Северной Америке, так и в Евразии. Так, на 8-10 дней раньше, чем в 1940е годы, стали завершать зимовку и приступать к размножению травяная лягушка Rana temporaria L. и серая жаба Bufo bufo L. в северном Приуралье (Бобрецов и др., 2001). Эстонскими исследователями установлено смещение к более ранним срокам начала нереста: у щуки Esox lucius на 6 дней, у леща Abramis brama L. – на 8 дней за 44 года (Ahas, 1999). У многих видов птиц отмечается изменение сроков прилета и отлета, смещение к более ранним срокам начала гнездования и откладки яиц.

В горных районах с хорошо выраженной поясностью отмечается смещение вверх нулевой изотермы и как следствие - смещение геоботанических границ. Так, на Южном Урале за последние 100 лет верхняя граница леса поднялась по высоте на 60-80 м, а по склону – на 500-600 м за счет уменьшения площади горной тундры (Шиятов и др., 2001).

На равнинах смещения границ лесной зоны пока не наблюдается. Многие исследователи полагают, что на равнинах реакция лесной растительности на глобальное потепление климата значительно запаздывает, вероятно, благодаря устойчивости лесов к его вековым колебаниям. Тем не менее, и равнинные экосистемы претерпевают определенные изменения, обусловленные положительной климатической тенденцией, – облесение открытых пространств, увеличение видового разнообразия древостоев, олуговение степей, вытеснение степных видов животных лесными, активизация процессов опустынивания в лесостепной и степной зонах юга Сибири.

Климатогенные изменения фауны особенно наглядно проявляются в динамике видового состава беспозвоночных животных высоких широт (Свиридов, 1989; Ольшванг, 1992; Бархатов, Ольшванг, 1997, Болотов, 2004). При этом у некоторых видов в северных широтах впервые стали регистрироваться две полные генерации в год (Болотов, 2004).

Современные флуктуации климатических факторов происходят на фоне общего процесса сокращения обилия видов (по крайней мере, высших форм организмов), с климатом, в большинстве случаев, не связанного. Современное состояние популяций, плотность и характер распространения животных в значительной степени определяет антропогенный фактор. Поэтому при рассмотрении вопросов о влиянии климата на биоразнообразие можно вести речь об имеющихся региональных тенденциях динамики биоты. В разных регионах эти тенденции, в том числе и климатогенные, могут существенно различаться. Модифицирующее влияние климатических факторов отчетливо проявляется на северных пределах распространения видов в пульсирующем характере границ ареалов многих видов животных, особенно птиц.

Смещение сроков наступления сезонных явлений в жизни растений и животных служит показателем их реакции на изменения климатических условий среды. Анализ результатов многолетних фенологических наблюдений позволяет выявлять характер реакции различных организмов на те или иные климатические тенденции, в частности на современное потепление.

В последние десятилетия возросло количество позднеосенних и зимних встреч перелетных птиц в средних широтах (Казаков, 2000; Валуев, 2003; Москвичев, 2003, 2004, 2007; Морозов, 2007; Соловьев, 2007г; Авилова, 2010 и др.). Появляются работы, в которых обсуждаются возможные причины этого феномена (Морозов, 2007; Исаков, 2007), уточняется характер пребывания видов местной фауны с подразделением на “типично /нетипично”, “крайне нерегулярно/нерегулярно/регулярно”, “частично/единично” зимующие (Москвичев, 2003, 2004) или “регулярно”, “спорадически”, “случайно” зимующие (Котюков, 2009).

При этом отсутствует единый подход в выборе границ зимнего сезона и критериев оценки факта зимовки, за который принимают встречи особей перелетного вида в пределах календарной зимы, обычно в ноябре-декабре, без уточнения результативности (полноты) зимовки. Зачастую даты зимних встреч вообще не указываются. Зимний сезон определяют либо по календарным рамкам, либо по условным датам: с 20.12 по 20.02 (Боголюбов и др., 1990), с 21.11 по 10.03 (Москвичев, 2003, 2004), классифицируя встреченных в эти сроки виды по статусу пребывания с использованием разных критериев (сроки пролета, типичность зимовок, обилие зимующих особей). Отсутствие общепринятого определения зимовки обусловило определенную неоднозначность в характеристиках миграционного статуса видов на региональном уровне.

К концу XX века столетние фенологические ряды в России накопились только по пяти географическим пунктам. Это Москва (более 130 лет) в подзоне хвойно-широколиственных лесов, Санкт-Петербург (более 160 лет), Вологда (более 100 лет) и Вятка-Киров (более 110 лет) в подзоне европейской южной тайги, Екатеринбург (более 120 лет) в области южной тайги и смешанных лесов Среднего Урала. Накопленная за столетие фенологическая информация позволяет выявить закономерности изменения сроков сезонной активности различных компонентов биоты под влиянием циклических колебаний климата.

С изменением климата в последние десятилетия возрастают риски развития погодно-климатических аномалий, влияние которых на биоту широко обсуждается (Груза, Ранькова, 2003; Кондратьев, Демирчян, 2001; Schwartz, 2000;

Houghton et al., 2001; Houghton, 2004; Schonwiese, Janoschitz, 2008). За весь период инструментальных метеорологических наблюдений десять самых теплых лет приходятся на XXI век (по данным World meteorological organization). Один из самых теплых в Северном полушарии был 2010 г. с экстремально жарким летом на европейской территории России (ЕТР) и предшествовавшей ему очень холодной зимой (Мохов, 2011; Федотов и др., 2012; Ожерельева, Богомолов, 2013; Семенов, 2013; Соловьев и др., 2011, 2015; Попова, 2014; Blunden et al., 2011; Barriopedro et al., 2011; Dole et al., 2011).

Большую выраженность дифференцированного отклика природной среды на потепление климата отмечают и прогнозируют в высоких широтах (Коломыц, 2003, 2006; Кислов и др., 2011; Касимов и др., 2012; Экологогеографические…, 2011; Rahmstorf, 2007; Pereira et al, 2010; Thuiller, 2011).

Со сменой вектора климатических тенденций происходят неоднозначные по направлению и интенсивности изменения сезонной ритмики экосистем в разных природных зонах и ландшафтах (Инсаров и др., 2012; Кожаринов, Минин, 2001; Минин, 2000; Phenology…, 2012; Phenology…, 2013, Parmesan, Yohe, 2003; Delbart et al, 2008; Menzel, 1999, 2000; Menzel et al, 2006; Thuiller et al, 2011; Peuelas, Filella, 2001; Chmielewski, Rotzer, 2001; Effects…, 2013).

На рубеже XX-XXI веков возросла частота формирования в летний период блокирующих ситуаций (стационарных антициклонов), участились засухи, лесные пожары, зимние морозы и другие негативные явления (Влияние…, 1979; Влияние…, 1983; Hansen et al, 2012; Мохов, 2011; Переведенцев и др.

2012; Dole et al, 2011).

Проблемам регионального отклика растительного компонента биоты ЕТР на экстремальные погодные условия 2010 г. посвящены работы (Соловьев, Шихова, 2011; Федотов и др., 2012; Иванов др., 2013), по плодовым ягодным культурам (Мегалинская, Тертица, 2011; Эчеди, 2011; Ожерельева, Богомолова, 2013), по урожаю зерновых культур (Карлова, 2010). Особенности влияния экстремальной летней жары с продолжительной засухой и зимних морозов 2010 г.

на животных центральных и южных районах европейской территории России отражены в работах (Влияние…, 1979; Влияние…, 1983, Грязнева, Родионова, 2010; Бабич, Яковлев, 2011; Кудинов, 2011; Захаров, Захаров, 2014).

В теплые годы часть популяций насекомых образует дополнительное поколение и возможны вспышки численности вредителей леса и сельхозкультур (Logan et al, 2003; Altermatt, 2010; Martn-Vertedor et al, 2010).

Строятся прогнозы на усиление влияния изменений климата на биоту, в частности на насекомых (Мусолин, Саулич, 2012) в ХХI веке.

Глава 2. Характеристика района исследований

Исследования проводились на востоке Русской равнины, в провинциях тайги и европейских смешанных и широколиственных лесов ЕвропейскоСибирской подобласти Палеарктической области, в пределах тайги Северных Увалов, Низменного и Высокого Заволжья (Мильков, Гвоздецкий, 1969) у евразийской границы на Волжско-Северодвинском участке Европейского (Беломорско-Каспийского) водораздела преимущественно на территории одной из крупнейших в России областей – Кировской, охватывающей почти весь бассейн р. Вятки, верхние части бассейнов Камы и Северной Двины в пределах 120,7 тыс. км2 лесного Поволжья – 570 км с севера (от 61о4 с. ш.) на юг (до 56о3 с.

ш.) и 440 км с запада (от 41о17 в. д.) на восток (до 53о56 в. д.) (рис. 1).

Район исследований находится в пределах бореального термического пояса с недостатком тепла и избытком влаги, где широтная зональность контролируется преимущественно солярно-термическим фактором (Коломыц, 1998) и включает четыре геоморфологических пояса: моренных равнин, полесий и ополий, водно-эрозионных возвышенностей и зандровых низин (Кузницын, 1997) с контрастным сочетанием почвенно-грунтового переувлажнения полесий с усиленным дренажем и эрозионным расчленением поверхности денудационных равнин. То есть исследовались биоклиматические показатели равнинной территории в пределах бореального экотона с характерным для него увеличенным градиентом изменения гидротермических параметров, что наряду с достаточно высокой степенью континентальности климата определяет повышенную чувствительность отдель- Рис. 1. Район исследований ных компонентов ландшафтной структуры к внешним воздействиям (Прокашев, 2009).

В пределах района исследований выделяются три субширотных геосистемных рубежа: северный – экотонный между средней и южной тайгой, в пределах которого проходит линия Беломорско-Каспийского участка Европейского водораздела; южный – ландшафтный между лесной зоной и лесостепью Русской равнины; средний – реликтовый (плейстоценовый) палеорубеж. Выраженные зональные изменения ландшафта в субмеридиональном направлении позволяют выделять в ней три подзоны: северную, среднюю и южную.

Город Киров (Вятка) расположен на 58°36' с. ш. и 49°40' в.д., в средней части южнотаежной подзоны востока Русской равнины, в пределах холмистой возвышенности Вятского Увала, на берегах р. Вятки, на расстоянии 800 км от Ледовитого океана и 1400 км от Каспийского моря.

Климат умеренно-континентальный, с продолжительной холодной многоснежной зимой и умеренно тёплым летом. Среднегодовая температура воздуха в разных частях области от 0,6о до 2,7о, средняя многолетняя температура января -13,5-15 оC, июля – +17-19 оC. Абсолютный максимум температуры достигает 38 оC, абсолютный минимум – -50 оC. Период с положительным радиационным балансом – 7 месяцев (апрель–октябрь). Длительность безморозного периода около 120 дней. Средняя годовая температура воздуха в г. Кирове составляет +1,5 оС – несколько теплее, чем в Перми, но в два раза холоднее, чем в Нижнем Новгороде и Казани. Средняя температура самого тёплого месяца июля +17,8 оС, а самого холодного – января – -14,2 оС. Для города характерны резкие изменения погоды в течение всего года. Период установления снежного покрова в г. Кирове осенью составляет в среднем 22 суток, разрушения весной – 38 суток. Средняя высота снежного покрова – 51 см, наибольшая (90 см) отмечалась в 1957/58 г., наименьшая (17 см) – в 1936/37 г. (Климат Кирова, 1982).

Под влиянием городского фактора весенне-летние явления в г. Кирове в среднем наступают на 2 дня раньше, чем в пригороде.

Территория относится к зоне достаточного увлажнения со среднегодовой относительной влажностью воздуха 75-79 %. Годовое количество осадков в северной части области 600-700 мм, в южной – 400-500 мм (Климат…, 1982).

Регрессионно-аналитическая модель глобального климата (Клименко и др., 1997), объединяющая статистическую и энергобалансовую модели, показывает, что антропогенно обусловленное повышение температуры происходит на фоне тенденции естественного климата к похолоданию (Видякина, 2001).

Погоду в регионе определяют влажные атлантические циклоны, прорывающиеся временами холодные массы арктического воздуха и теплый воздух среднеазиатских пустынь. Преобладают западные ветры, южные чаще дуют в холодное время года, северные – в тёплое, восточные – в июле-августе и в январе-феврале. Летом регион находится под воздействием полярного фронта.

Близость к Северному Ледовитому океану и равнинный рельеф обусловливает возможность беспрепятственного вторжения холодного воздуха. Отсюда — сильные морозы зимой, заморозки и резкие похолодания в летние месяцы.

Климатическая тенденция в регионе в XX в. характеризовалась уменьшением количества лет с ранней зимой (до 23 %), увеличением количества лет с поздним и очень поздним (38 %) началом зимнего сезона, возрастанием количества лет с ранними вёснами до 46 % к концу столетия; смещением к более ранним датам наступления весенне-летних явлений и к более поздним значениям – позднеосенних (Соловьев, 2005а).

По выделенным нами климатическим фазам средняя годовая температура воздуха изменялась в пределах 1,5-2-кратной разницы. Повышение температуры за XX столетие в г. Кирове составило 1,73 °С (табл. 1). С учётом влияния городского фактора, величина которого в г. Кирове составляет 0,9° (Френкель, 2003), повышение естественного температурного фона в районе г. Кирова за XX столетие составило 0,83°, что в 2,2 раза выше среднего показателя скорости потепления в Северном полушарии.

За XX столетие средняя годовая температура воздуха в г. Кирове пять раз (в 1902, 1909, 1941, 1945, 1969 гг.) была отрицательной. Наиболее морозными были зимы 1941/42, 1955/56, 1968/69, 1978/79 годов.

С потеплением зимнего сезона при температуре выше -20оС остаются открытыми русла протекающих по городу мелких притоков р. Вятки.

Смягчение погодно-климатических условий зимнего сезона в средних широтах совпало с благоприятной антропогенной тенденцией – повсеместным строительством очистных сооружений с канализованным сбросом бытовых и промышленных стоков в естественные водоемы, что привело к образованию на них постоянных техногенных полыней.

В 1970-е годы появились антропогенные частично незамерзающие зимой акватории – родниковый пруд под коренным левым берегом в долине р. Вятки и декоративный двухуровневый родниковый пруд в городском парке в центральной части города, пруды-охладители и накопители жидких промышленных отходов ТЭЦ и биохимзавода на городской окраине.

Ниже сброса сточных вод из коллектора городских очистных сооружений в русле р. Вятки образуется полынья протяженностью 3,0-4,5 км при ширине 100-120 м, укорачивающаяся до 1,5-2,0 км при продолжительных сильных морозах. Температура городских стоков на выходе из сбросового коллектора +18оС при температуре воздуха -15 оС, в месте впадения в р. Вятку – +10 оС, при температуре поверхностного слоя воды в р. Вятке подо льдом в створе выпуска 0о С. В середине зимы при температуре воздуха -10 оС температура воды в родниковом пруду и в полынье на р. Вятке держится в пределах +4 оС, а на открытых участках малых рек – +1-2 оС. Нижний уровень родникового пруда в парке замерзает почти полностью, сохраняется лишь небольшая полынья у слива с верхнего уровня. Верхний пруд замерзает у берегов при температуре ниже -10 о С, а при температуре ниже -20 оС площадь открытой воды сохраняется лишь в виде небольшой прибрежной полыньи у выхода родников. С ослаблением морозов значительная часть верхнего пруда быстро освобождается ото льда. При температуре воздуха -26–30 оС температура родниковых вод при выходе на поверхность +15 оС, в верхнем пруду у берегов на мелководье – +4-8 оС, на глубоководных участках – +10 оС.

Смягчение местного климата выразилось в повышении зимних температур и сокращении продолжительности зимнего периода (Френкель, 2003). С конца 1960-х годов средняя температура апреля, как правило, превышает среднемноголетнюю. За счет общего повышения температуры октября осень также потеплела, что особенно стало заметно с 1980 г. В результате продолжительность вегетационного периода с начала 1980-х г. превышала среднюю в 65 % лет. Суммы эффективных температур стали на 40-80° превышать средние значения. При этом колебания их по годам весьма существенны, и в целом увеличения продолжительности периода активных температур на фоне увеличения продолжительности вегетационного периода не происходит: теплый период становится длиннее, но не теплее (Френкель, 2003), что согласуется с общей климатической тенденцией – глобальное потепление проявляется в повышении зимних температур, в результате чего сокращается продолжительность холодного периода.

Динамика продолжительности фенологических сезонов за столетие соответствовала общей климатической тенденции, проявившейся в регионе в повышении средних температур апреля и октября. В целом за XX столетие весна стала начинаться на 2 дня раньше и заканчиваться на 5 дней раньше, ее продолжительность уменьшилась на 3 дня; лето стало начинаться на 5 дней раньше, а заканчиваться на 3 дня позднее и удлинилось на 8 дней; осень стала запаздывать на 3 дня и заканчиваться на 6 дней позднее, удлинившись на 3 дня.

Зима стала начинаться на 6 дней позднее, а заканчиваться на 2 дня раньше, сократившись на 8 дней, т.е. по сравнению с периодом 1890-1919 гг. к концу XX в. сократилась продолжительность зимы и весны, удлинились лето и осень.

Средняя продолжительность зимы в 1991-2010 гг. в г. Кирове по сравнению с периодом 1960-1990 гг. уменьшилась на 10 суток и составляет в среднем 133±18,8 суток (min – 106, max – 176, n = 20). Продолжительность ледостава на р. Вятке у г. Киров уменьшилась на 11 суток и составляет в среднем 145±13,0 суток (min – 119, max – 174, n = 20) (наши данные).

Основные типы почв – подзолистые (45 % территории), дерново-подзолистые (33 %) и серые лесные (6 %). В агропочвенном районировании выделяются шесть районов: северный холодный и увлажнённый, западный более тёплый и менее увлажнённый, с весенним и осенним переувлажнением, восточный с более высокой континентальностью климатических условий и несколько меньшей увлажнённостью, юго-западный наиболее оптимальный по температурному режиму и увлажнённости для возделывания сельскохозяйственных культур, южный – самый тёплый и наименее увлажнённый (Тюлин, 1976).

Зональный тип растительности – темнохвойные леса. Интразональная болотная и луговая растительность приурочена к поймам рек. Тайга Русской равнины имеет три особенности, отличающие ее от других таежных районов Евразии. Во-первых, умеренно-континентальный влажный климат с активной циклонической деятельностью резко отличает ее от тайги Восточной Сибири. Вовторых, здесь преобладают темнохвойные леса, что прямо противоположно светлой лиственничной тайге Восточной Сибири. В-третьих, умеренная заболоченность отличает ее как от бедной болотами восточносибирской тайги, так и от сильно заболоченной, лишенной дренажа западносибирской (Мильков, Гвоздецкий, 1969).

Лесистость в северных районах Кировской области местами превышает 80 %, в центре – менее 30 %, на юге – 10-25 %.

Фауна региона – составная часть животного мира Голарктической зоогеографической области, охватывающей огромную территорию (Европа, Северная Америка, Азия за исключением северо-востока, Северная Америка). Регион входит в состав европейско-сибирской подобласти, граничащей на севере с Арктической подобластью, на юге – с Средиземноморской, Центральноазиатской и Маньчжуро-китайской. В то же время экологические особенности региона, определяемые его географическим положением, особенностями исторического прошлого и хозяйственной деятельности человека, накладывают определенный отпечаток на его фауну (Животный мир..., 1971, 1974, 1976, 2001;

Птицы Волжско…, 1977, 1978; Природа, 1997; Птицы городов…, 2001; Птицы города…, 2011; Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008).

Животный мир региона представлен типичными зональными фаунистическими комплексами подзон средней тайги, южной тайги и смешанных (широколиственно-хвойных) лесов. Он не изолирован и резко не отграничен от биоты смежных регионов.

Глава 3. Материалы и методы исследований

Методологическую основу исследований составили теоретические разработки по экологии (Горышина, 1979; Шилов, 2001), зоогеографии (Кузякин, 1962); зоологии (Равкин, Ливанов, 2008), фенологии (Шульц, 1981). Применялись методы экологических исследований: полевые маршрутные, стационарные, описательные, социологический с анкетированием и сбором опросных данных, статистический (Песенко, 1982), а также факторный, структурный, функциональный, ситуационный виды анализа многолетних рядов данных (Зайцев, 1990; Шульц, 1981).

Экологические исследования проводятся с применением знаний из разных отраслей науки, как биологических, так и географических. Применение географических методологий комплексной оценки сложных природных взаимосвязей обеспечило успешное развитие экологического направления в географических дисциплинах и формированию самостоятельного научного направления – геоэкологии (Кочуров, 1997, 1999, 2003).

Работа основана на материалах, собранных автором в процессе стационарных и полевых экологических и фенологических исследований в естественных и антропогенных ландшафтах в 1974-2013 гг. Анализировались результаты наблюдений автора и данные анкетирования (Соловьев, 2001в; Solovyev, 2001), фаунистические сводки, отражающие состав и характер пребывания видов в Вятском регионе в начале (Богданов, 1871; Круликовский, 1909; Рузский, 1893;

Эверсман, 1866), середине (Плесский, 1948, 1955; Животный мир…, 1971, 1974, 1976; Злобин, Плесский, 1978; Попов, Лукин, 1988; Птицы…, 1977, 1978;

Пузанов и др., 1955; Эстерберг, 1935, 1936; Curry Lindahl, 1964) и в конце XX столетия (Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008; Соловьев, 1997).

Модельные объекты среди биоты выделялись по степени репрезентативности их отклика на тот или иной экологический фактор, их массовости и доступности для визуальных наблюдений, а также по наличию многолетних рядов данных для сопряжённого с климатическими показателями анализа их пространственно-временной динамики:

задачи 1-2– фауна птиц и млекопитающих (ареалогический аспект);

задача 3 – кабан Sus scrofa L.: сопряженный анализ динамики формирования краеареальной популяции в пессимальных условиях европейского северовостока; открытогнездящиеся синантропные виды птиц семейства врановые;

кряква как слабоперелётный ближний мигрант; чёрный стриж Apus apus L. как настоящий перелётный дальний мигрант; обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula L. как оседлый вид с антропогенно обусловленной зимней концентрацией в городе;

задача 4 – сроки наступления сезонных фаз развития животных (52 вида);

задача 5 популяции реликтовых видов растений на староосвоенных

– территориях в меняющихся условиях города и сельской местности.

Характер реакции биологических объектов на изменения температуры воздуха за столетие анализировался по периодам климатических трендов, выделенных с учетом глобальных тенденций температурного фактора и характера местных колебаний среднегодовой температуры воздуха. Период 1961-1990 гг. выделен в качестве опорного согласно рекомендациям Всемирной метеорологической организации (табл. 1).

Таблица 1. Анализируемые климатические фазы (Климат…,1982; Соловьев, 2005а)

–  –  –

Анализировались сроки наступления сезонных фаз развития растений и животных по климатическим фазам ХХ-го столетия и в аномальные сезоны в сравнении со среднемноголетними значениями, полученными в результате обработки данных фенологического мониторинга осуществляемого в Кировской области с 1890 года постоянной сетью фенокорреспондентов, организуемой с 1980 г.

на общественных началах автором, по единой методике и программе, включающей 286 сезонных явления (145 весенних, 69 летних, 50 осенних и зимних) по 73 объектам растительного и 64 объектам животного мира (Соловьев, 2005б; Приложение 1) с учетом традиционных методов фенологических исследований (Бейдеман, 1954; Шульц, 1981).

Наличие постоянно действующей сети добровольных фенонаблюдателей ведущих постоянный сбор данных по сезонной ритмике как биотических, так и абиотических объектов по единой программе (Программа..., 1982) и унифицированной методике увеличивает возможности получения фенологических данных, как во времени, так и в пространстве, и позволяет фиксировать реакцию биологических объектов на климатические аномалии.

Фенологические даты оформлены как электронная база данных (Соловьев, Шихова, 2011; Шихова, Соловьев, 2011) в формате Excel 9/0.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«Ксыкин Иван Валерьевич ВРЕДОНОСНОСТЬ СОРНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ВОЛГО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Специальность: 06.01.01 общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«УДК 591.15:575.17-576.3 БЛЕХМАН Алла Вениаминовна ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИРОКОАРЕАЛЬНОГО ВИДА HARMONIA AXYRIDIS PALL. ПО КОМПЛЕКСУ ПОЛИМОРФНЫХ ПРИЗНАКОВ 03.00.15 генетика Диссертация на соискание ученой степени V кандидата биологических наук Научные руководители: доктор биологических наук,...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«Кузнецов Василий Андреевич ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПАРКОВО-РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛАНДШАФТОВ МОСКВЫ Специальность 03.02.13-почвоведение ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, И.М. Рыжова Москва-2015 Содержание Введение Глава 1. Влияние рекреации на лесные экосистемы (Литературный обзор) 1.1.Состояние проблемы 1.2....»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«МАХАЧЕВА ХАННА ГАДЖИЕВНА СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ МОДЕРНИЗАЦИИ ОТОРИНОЛАРИНГОЛОГИЧЕСКОЙ ПОМОЩИ В РЕСПУБЛИКЕ ДАГЕСТАН 14.01.03 – болезни уха, горла и носа 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор Н.А. Дайхес доктор медицинских наук, профессор Л.М. Асхабова...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Приложения Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ПРИЛОЖЕНИЕ А...»

«ГЕНС ГЕЛЕНА ПЕТРОВНА Роль молекулярно-биологических маркеров и многофункционального белка YB-1 в лечении и прогнозе больных раком молочной железы 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант:...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«САФИНА ЛЕЙСЭН ФАРИТОВНА Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика, прогнозирование) 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Киселева Ирина Анатольевна СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ПРОДУКТ ДИЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ КОКТЕЙЛЯ БАКТЕРИОФАГОВ: КОНСТРУИРОВАНИЕ, ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА, ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ 03.01.06 – биотехнология (в том числе...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.