WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 ||

«ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) ...»

-- [ Страница 3 ] --

6.1. Палеонтология семейства Geometridae и молекулярно-генетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых В разделе дан обзор фоссилий пяденицеобразных чешуекрылых и критический анализ признаков, по которым они были идентифицированы, что послужило основанием для пересмотра таксономического положения некоторых находок. В частности, признана ошибочной идентификация фоссилии из Новой Зеландии (Harris, Raine, 2002), принятой авторами за часть саккулуса на вальве самца пяденицы из подсемейства Larentiinae.

По-видимому, она является вершинным члеником придатка тела членистоногого, вероятно, даже не насекомого. Анализ изображения и описания отпечатка бабочки "?Papilionoidea, Genus indet." (Jarzembowski, 1980) позволил прийти к выводу о принадлежности фоссилии к геометринной линии семейства пядениц. В подсемействе Desmobathrinae предложено рассматривать найденных в миоценовом янтаре из Доминиканской республики неназванную гусеницу пяденицы и инклюз бабочки, отнесенный авторами к подсемейству Ennominae (Grimaldi, Engel, 2005). В ходе анализа литературных данных показано, что верхние оценки времени дивергенции семейств макрочешуекрылых по палеонтологическим данным и нижние – по молекулярным – различаются в 2 раза, при этом последние сильно различается в зависимости от принятых условий расчета. Это затрудняет увязку событий эволюции пядениц с фактами геологической истории.

6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых Пяденицы относятся к хорошо летающим насекомым, что позволило заселить даже самые отдаленные океанические острова. Поэтому реконструировать их эволюционную историю, отталкиваясь от гипотез о дрейфе тектонических плит, крайне рискованно, особенно при отсутствии надежных палеонтологических данных (см.

Еськов, 1984; Eskov, 1987). Иным источником сведений может быть анализ коэволюционных связей исследуемой группы с другими таксонами, обладающими лучше изученной эволюционной историей. Для фитофагов обычным является предположение о коэволюции с их кормовыми растениями, в основе которой лежит адаптация насекомых к фитотоксинам, вырабатываемым для защиты от поедания (Ehrlich, Raven, 1964). Тем не менее, в новейшем обзоре проблемы коэволюции насекомых – фитофагов с их кормовыми растениями И. Уинклер и Ч. Миттер (Winkler, Mitter,

2008) пришли к выводу, что даже на низком таксономическом уровне вариации трофических связей, за редким исключением, являются результатом колонизации новых растений, а не параллельного филогенеза с ботаническим таксоном. Это заключение делает проблематичным использование трофических связей бабочек для детализации эволюционного сценария на высоком таксономическом уровне.

Другая возможность установления коэволюционной связи имеется в системе "хищник – жертва" между рукокрылыми и тимпанатными геометроидными чешуекрылыми. Предки рукокрылых, впервые освоив охоту за насекомыми в темное время с использованием эхолокации, поставили ночных бабочек в критические условия выживания. У геометроидных чешуекрылых ключевой инновацией стало приобретение тимпанальных органов, настроенных исключительно для детекции ультразвуковых сигналов летучих мышей. Факт тесной взаимосвязи эхолокационных способностей рукокрылых и развития органов слуха у чешуекрылых, а также результаты морфологического и филогенетического анализов обеих групп послужили основой для реконструкции эволюционного сценария становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых.

6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тимпанатных геометроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых Раздел предварен кратким обзором строения и распространения органов слуха в отряде чешуекрылых, из которого делается вывод об их вероятном образовании на ранних стадиях дифференциации филума Macrolepidoptera, которая могло происходить одновременно с формированием отряда рукокрылых.

Считается, что предпосылкой для развития у животных эхолокационных систем является насыщенная препятствиями трёхмерная среда локомоции в сочетании с высокой активностью в темное время суток, либо среда с низкой прозрачностью (Лапшин, 2005). Этому отвечает предположение, что предки рукокрылых заселяли "грунтово-кустарниково-древесную область" (по Jepsen, 1970), которая в меловых лесах могла быть сильно затенена сомкнутыми кронами и в значительной степени состоять из дуплистых оснований стволов и валежника. Ультразвуковые коммуникативные крики предков рукокрылых могли служить зачаточным биосонаром, позволявшим животным совершать прыжки между ветвями деревьев, цель которых выбиралась с помощью ультразвукового лоцирования.

Исходно зверьки не были способны использовать эхолокацию для отлова насекомых, и перешли к воздушной охоте только после становления активного эхолокационного полета. Таким образом, с предками тимпанатных геометроидных бабочек могли встретиться активные ночные насекомоядные зверьки, обладающие начальными локационными способностями, используемыми для прыжков и ориентации в пространстве. Охотиться они могли главным образом на активных членистоногих, ориентируясь на создаваемые ими шумы, подобно тому, как это делают современные рукокрылые, которые локализуют насекомых в воздухе преимущественно по шумам их полёта (Айрапетьянц, Константинов, 1974).

Предки рукокрылых встретились с бабочками – предками тимпанатных геометроидных чешуекрылых на деревьях, поскольку, судя по современному распределению трофических связей, их гусеницы должны были быть дендрофильными филлофагами. Выше было обосновано, что предками тимпанатных геометроидных чешуекрылых могли быть бабочки средних размеров, по сложению тела и форме крыльев напоминающие современных пухоспинок (Thyatirinae), но лишенные органов слуха (Беляев, 2008б). Вероятно, они не обладали сильным полетом в виду отсутствия воздушных ночных насекомоядных хищников. Косвенно о низкой полетной активности меловых макрочешуекрылых может говорить отсутствие их фоссилий.

Среди современных тимпанатных геометроидных чешуекрылых переднебрюшной андрокониальный аппарат имеется только у серпокрылок (Drepanidae) подсемейства Cyclidiinae. Это единственная группа среди геометроидных чешуекрылых, обладающая тимпанальными капсулами, расположенными в предполагаемом первичном положении – латеральнее краев второго стернита брюшка (см. Беляев, 2008б). По-видимому, первый признак в подсемействе унаследован еще от общего предка всего филума макрочешуекрылых (Minet, 1998a), а второй – сохранен от общего предка тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых. По сочетанию архаичных морфологических признаков, характеру распространения и таксономического разнообразия Cyclidiinae могут быть отнесены к таксономическим реликтам.

У самцов Cyclidiinae андрокониальные кисти в сложенном состоянии покрывают собой органы слуха. Такое перекрывание тимпанальных капсул, по-видимому, не препятствует восприятию циклидиинами сигналов летучих мышей, поскольку у них, как и у остальных серпокрылок, звук проникает к фонорецептору с дорсальной стороны брюшка посредством специальных воздушных камер. Однако предполагается, что у общего предка тимпанатных геометроидных чешуекрылых органы слуха, будучи расположенными сходно с таковыми у Cyclidiinae, имели наружный кутикулярный тимпанум, непосредственно связанный с тимпанальной капсулой (Беляев, 2008б). Следовательно, у самцов предка тимпанатных геометроидных чешуекрылых должно было происходить оглушение тимпанального аппарата сложенными андрокониальными кистями. Самки, по-видимому, тоже могли не воспринимать сигналы предков летучих мышей в покое, поскольку положение тимпанальных капсул в почти замкнутом пространстве между грудью и брюшком (как у современных Cyclidiinae) должно было серьезно препятствовать доступу звуковых колебаний к тимпануму. Кроме того, для геометроидных чешуекрылых в покое характерен крышеобразный способ складывания крыльев, при котором их края плотно прижаты к субстрату вокруг тела насекомого.

Таким образом, доступ к органам слуха открывался у самок только при приподнятых крыльях и отогнутом брюшке, а у самцов, к тому же, при развернутых андрокониальных кистях, то есть, у активной бабочки. Более того, сама локализация тимпанальных органов на вентральной стороне тела свидетельствует об отсутствии значения сигналов предков рукокрылых для выживания спокойно сидящих бабочек, что является дополнительным аргументом в пользу предположения об охоте зверьков на слух. Наиболее простой тактикой противодействия бабочки атаке зверька при наличии детекторов его локационных сигналов было заблаговременное вспархивание в воздух, где она становилась недосягаемой для хищника. Характерно, что вентральное положение тимпанальных органов отвечает атакам именно на взлетающее насекомое.

6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции оганов слуха у геометроидных чешуекрылых Органы слуха у геометроидных чешуекрылых, фактически, служат лишь системой предупредительной сигнализации о приближении летучей мыши. Очевидно, что первым приемником ультразвуковых сигналов рукокрылых должен был служить орган с минимально необходимым набором функциональных элементов, непосредственно имевшихся у атимпанатного предка. Таким органом могло быть объединение хордотонального органа с прилежащим к нему трахеальным воздушным мешком. Этот акт, собственно, и состоял в основе образования сколопария, который определяется как хордотональный орган, обернутый трахеальным эпителием (Minet, Surlykke, 2003). Мы предполагаем, что физиологической основой становления органов слуха у предков геометроидных чешуекрылых могло быть возникновение акустического резонанса в трахеальных мешках основания брюшка, соприкасающихся с хордотональными органами, что значительно усиливало эхолокационные сигналы предков летучих мышей. Образовавшиеся позже жесткие тимпанальные капсулы с тимпанумом, по-видимому, могли служить не только защите тимпанального воздушного мешка от ненужных колебаний (по Hasenfuss, 2000), но и, в качестве резонаторов, усилению ультразвука в диапазоне сигналов летучих мышей и оглушению фонорецептора за пределами этого диапазона. Результаты проведенных оценочных расчетов собственной резонансной частоты переднебрюшных воздушных мешков и тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых не противоречат выдвигаемым предположениям.

Для того чтобы сигналы рукокрылых стали служить стимулом для защитного поведения, должна была сформироваться рефлекторная связь между восприятием сигнала и изменением характера активности, которая приводила бы к уходу бабочки от атакующего зверька. Можно предположить, что стимуляция переднебрюшных хордотональных органов сигналами предков летучих мышей (особенно интенсивными при атаке, и, к тому же, усиленными явлением резонанса в воздушных мешках) могла вызывать сбой ритма работы крыловой мускулатуры, приводивший к смене положения бабочки. Такое случайное перемещение насекомого могло приводить к промаху атакующего в прыжке зверька. Связь между стимуляцией хордотональных органов ультразвуком, сменой ритма работы крыловой мускулатуры и выживанием бабочки должна была быстро подхватиться отбором, приведя к формированию специализированных детекторов ультразвука – органов слуха бабочек.

Основываясь на общих чертах организации тимпанальных органов в геометроидных семействах, можно предположить, что наружные органы слуха у общего предка этих бабочек имели вид небольших кутикулярных вздутий в области антериолатеральных выростов второго брюшного стернита (Беляев, 2008б). Тело тимпанальной капсулы в своем происхождении связано с задней (принадлежащей 2-му брюшному сегменту) частью антериолатеральных выростов второго стернита, тогда как тимпанум, скорее всего, развит за счет крайней задней части первого сегмента в той же области. Однако непосредственные морфологические предшественники первичных тимпанальных капсул неизвестны, а обе вероятные их первичные функции – в качестве резонатора и/или в качестве механической защиты тимпанальной полости от посторонних возмущений – выполнимы только при высокой степени включения трахеального мешка в твердую оболочку. Следовательно, тимпанальные капсулы должны били появиться сальтационно, как макромутация. По своему латеральному положению ниже уровня дыхалец тимпанальные капсулы гомодинамны грудным ногам насекомых, что наводит на мысль об их возможной генетической гомологии с конечностями и о происхождении капсул путем их частичной инставрации (по Емельянову, 1987). Что касается тимпанума, то представляется, что кутикула, находящаяся в области прикрепления хордотонального органа, вряд ли была способна вибрировать под воздействием ультразвуковых сигналов, не будучи преобразованной в тонкую напряженную пластинку, лишенную подстилающих мягких тканей.

Поэтому, вероятно, тимпанум сформировался не самостоятельно, а сразу в составе тимпанальной капсулы, передний край которой послужил рамой, поддерживающей натяжение тонкой тимпанальной мембраны.

6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых Переход предков летучих мышей к активному полету поставил бабочек перед необходимостью ухода от воздушного преследования. Однако вентральное положение тимпанальных органов бабочек не способствовало эффективной детекции сигналов зверька, атакующего насекомое сзади и сверху. Открывшийся конструктивный недостаток органов слуха в трех тимпанатных геометроидных семействах был преодолен различным способом.

В линии, приведшей к формированию семейства Drepanidae, морфологическое решение было найдено на пути образования специального звукопровода с дорсальной стороны основания брюшка. Развитие у Drepanidae дорсального звукопровода вряд ли было бы возможным, если бы переднебрюшные трахеальные мешки, не охваченные тимпанальной капсулой, не обладали способностью передавать сколопариям ультразвуковые сигналы летучих мышей, поступающие сверху и сзади, эффективнее, чем посредством вентрального наружного тимпанума. Это соображение дополнительно поддерживает предположение о первичной роли переднебрюшных воздушных мешков в проведении ультразвуковых сигналов к хордотональным органам бабочки. Формирование дорсального звукопровода сопровождалось редукцией первичного кутикулярного тимпанума и развитием внутреннего эпителиального тимпанума из складки трахеального эпителия воздушного мешка, заключавшей в себе сколопарий. Редукции (или вторичной плотной склеротизации) тимпанума могла предшествовать инвагинация его вентрального края в соответствии с преимущественно дорсальным направлением поступления звуковых колебаний (похожая инвагинированная складка имеется на тимпанальной капсуле у Cyclidia Gn.). Вероятно, такая инвагинация привела к сильно скошенному положению сколопария по отношению к тимпануму, что могло послужить морфологической основой для формирования вторичного внутреннего эпителиального тимпанума дрепанид, заключающего в себе сколопидии.

В семействе дрепанид наблюдается весь морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы к вентральной, слитой со вторым стернитом, который осуществляется путем подворачивания тимпанальной капсулы под стернит. Вероятно, эта транслокация связана с эволюционным ростом размеров тимпанальной капсулы, стимулируемым потребностью в увеличении чувствительности органов слуха, простейшим способом достижения которой служит увеличение площади тимпанума (Hasenfuss, 2000). У общего предка Uraniidae и Geometridae с ростом размеров тимпанальной капсулы произошло не её подворачивание, а прямое медиовентральное смещение, сопровождавшееся широким слиянием антериовентрального края капсулы с медиальным краем передней аподемы второго стернита (Беляев, 2008б). По-видимому, инновацией этой линии можно принять также образование тимпанальной мышцы, регулирущей натяжение тимпанума.

В семействе Uraniidae у самок тимпанальные органы, вероятно, сохранили общее строение, близкое к первичному у предка рассматриваемой пары семейств, и их прогресс в основном был ограничен развитием наружного коллектора звуковых волн. У самцов ураниид органы слуха перемещены дорсолатерально в область сочленения 2 и 3 тергитов, при этом тимпанумы оказались ориентированы назад, подобно дополнительным тимпанумам у Drepanidae. Указанием на вторичную редукцию переднебрюшных тимпанальных аппаратов у самцов может служить крайняя рудиментарность антериолатеральных выростов второго стернита, с которыми связано происхождение тимпанальных капсул у геометроидных чешуекрылых.

В семействе Geometridae вероятные конструктивные проблемы первичного тимпанального аппарата были решены наиболее радикальным способом – путем создания глубокого "наружного уха" (кавуса) при почти полной редукции первичной тимпанальной капсулы.

В ходе трансформации положение частей органов слуха изменилось таким образом, что сколопарии приобрели наиболее чувствительное перпендикулярное тимпануму положение. Причем сам сколопарий мало изменился по сравнению с исходным хордотональным органом, сохранив свою цельность и все 4 сколопидия. Очевидно, именно близость организации сколопария пядениц к первичному состоянию делает его сходным со сколопариями пиралоидных чешуекрылых.

Набор различий в направлениях трансформации органов слуха геометроидных чешуекрылых в ходе становления их современных типов свидетельствует о том, что расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло на ранней, неспециализированной стадии формирования тимпанальных аппаратов. Об этом можно судить по мозаичности распределения архаичных признаков: не связанное со стернитом положение тимпанальных капсул у Cyclidiinae, в целом примитивное состояние тимпанальных капсул самок ураниид и сохранение исходного типа сколопариев у пядениц. Причем тимпанальные аппараты, характерные для каждого из перечисленных семейств, складывались уже в условиях необходимости ухода от преследования летучими мышами в воздухе. В этой связи обращает на себя внимание то, что между семействами тимпанатных геометроидных чешуекрылых отсутствуют морфологические "переходы" в строении органов слуха, а в каждом семействе тимпанальные аппараты имеют единый план строения, мало варьирующий от таксона к таксону. По другим морфологическим признакам эти семейства тоже отчетливо обособлены друг от друга, тогда как морфологические границы на уровне подсемейств определенны значительно слабее. Это может быть объяснено тем, что "промежуточные" таксоны между современными семействами, обладавшие "переходным", менее совершенным строением тимпанальных аппаратов, полностью вымерли, не выдержав истребления летучими мышами. По-видимому, современное разнообразие в тимпанатных геометроидных семействах начало складываться только тогда, когда морфологическое и физиологическое совершенствование эхолокационного аппарата рукокрылых и органов слуха бабочек в основном достигло предела своих возможностей для обеих сторон. Именно об этом, очевидно, свидетельствует эволюционная стабилизация органов слуха в семействах геометроидных чешуекрылых. Дальнейшая эволюция в системе "хищник – жертва" пошла в направлении развития различных поведенческих тактик охоты у рукокрылых и защиты от них у бабочек (обзор см. Айрапетьянц, Константинов, 1974; Лапшин, 2005).

6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения тимпанатных геометроидных чешуекрылых Наиболее правдоподобные датировки уклонения отряда рукокрылых относят это событие к средним слоям верхнего мела. Поскольку тимпанатные группы чешуекрылых ранга надсемейств или их серий (по Кузнецову, Стекольникову, 2001) развили органы слуха независимо, то следует принять, что базальная дивергенция филума Macrolepidoptera, в том числе и уклонение общего предка геометроидных семейств, произошла до появления предков летучих мышей, то есть, не позже середины верхнего мела. Такая датировка совпадает с оценкой, данной М. В. Козловым и его соавторами (Kozlov et al., 2002).

Дифференциация геометроидных чешуекрылых на атимпанатный и тимпанатный стволы могла произойти уже в период атак предков рукокрылых в связи с избранием различных стратегий защиты, либо в связи с обитанием представителей атимпанатного филума за пределами области распространения предков рукокрылых. Это событие следует датировать с некоторым запаздыванием (условно – на 1 млн. лет) ко времени уклонения рукокрылых, то есть интервалом 73–81 млн. лет назад. Поскольку мы связываем дифференциацию типов тимпанальных органов у пяденицеобразных чешуекрылых с периодом охоты летучих мышей в воздухе, и поскольку эта дифференциация, очевидно, во всех трех семействах происходила на основе, близкой к исходному типу строения органов слуха, следует принять, что расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее границы маастрихта и палеоцена, то есть до формирования летучих мышей современного типа.

Предполагается, что низкоинтенсивная эхолокация у рукокрылых развивалась независимо, по крайней мере, в шести эволюционных линиях Microchiroptera (Eick et al., 2005), то есть после формирования большинства семейств рукокрылых. Этап интенсивной радиации рукокрылых на уровне семейств приходится на эоцен, примерно на интервал 40–50 млн. лет назад (Simmons, 2005). Принимая во внимание возможность развития низкоинтенсивной эхолокации уже после основной радиации семейств рукокрылых, её появление следует датировать не ранее середины эоцена – 40–45 млн.

лет назад. Следовательно, основное становление слухового аппарата в семействах тимпанатных геометроидных чешуекрылых должно было завершиться до середины эоцена, после чего уже могла начаться их диверсификация на уровне подсемейств.

Допущение тесной коэволюции на ранних стадиях формирования рукокрылых и тимпанатных геометроидных семейств предполагает единый район происхождения обеих групп животных. Происхождение и базальная дивергенция отряда рукокрылых на основании молекулярно-генетических исследований предполагаются на территории Лавразии (Teeling et al., 2005). В соответствии с этим как происхождение филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых, так и "вызревание" их семейств также следует связывать с этим суперконтинентом. Следовательно, эндемичных архаичных (или принимаемых за таковых) тимпанатных геометроидных чешуекрылых, распространенных на южных материках, следует считать "оттесненными реликтами" (по Еськову, 1984; Eskov, 1987), не связывая их наличие с возможностью формирования семейств этих бабочек на территории Гондваны или её подразделений, как это было предположено Крюгером для пядениц (Krger, 2003a, 2003b).

Разумеется, предки летучих мышей охотились не только на бабочек, и, тем более, не только на предков геометроидных чешуекрылых. Однако в последнем случае коэволюционные связи в системе "хищник – жертва" обеих групп животных наиболее определенны, особенно в аспекте влияния на эволюцию бабочек. Геометроидные семейства чешуекрылых отчетливо демонстрируют корреляции своего морфо- и филогенеза с этапами развития эхолокационных и летных способностей рукокрылых. В этой связи нельзя не согласиться с мнением Дж. Риделла и У. Ланкастера (Rydell, Lancaster, 2000) о том, что развитие органов слуха у бабочек можно рассматривать в качестве "ключевой инновации" (по Heard, Hauser, 1995), во многом послужившей наблюдаемому биологическому успеху тимпанатных семейств отряда чешуекрылых.

ВЫВОДЫ

1. Исторически успех таксономического формирования семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых лежал на пути интенсионального определения таксонов на основе немногих "ключевых" признаков, маркировавших "естественные" группы, большинство из которых в настоящее время признаны монофилетическими. Родовой состав триб у Geometridae до сих пор формируется в основном экстенсионально, что объясняется отсутствием легко интерпретируемых кутикулярных диагностических признаков, отвечающих искомому таксономическому уровню.

2. Решение проблемы структурирования семейства пядениц на уровне триб невозможно без решения проблем гомологии морфоструктур и установления филогенетических связей семейств и подсемейств в геометроидном комплексе чешуекрылых в целом. При этом необходим переход на более глубокий функциональноморфологический уровень анализа материала, а также учет модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации, что реализуемо только в рамках аналитического (“качественного”) подхода к реконструкции филогении.

3. Сравнительно-морфологический анализ базальных сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых показал, что кутикулярные части органов слуха Drepanidae, Uraniidae и Geometridae имеют общее происхождение, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Тимпанальные органы Geometridae могли произойти от тимпанальных органов, сходных с таковыми у самок Uraniidae, путем рудиментации тимпанальной капсулы. У Epicopeiidae и Sematuridae вероятно первичное отсутствие тимпанальных органов.

4. Особенности скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов геометроидных чешуекрылых отчетливо маркируют монофилетические группы на таксономическом уровне семейств и подсемейств. Ведущими для установления филогенетических связей служат области сочленения тегумена и винкулума, ункуса и гнатоса с тегуменом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий, а также положение лабид и вальвелл и характер их морфологических связей с юкстой и вальвами.

5. На основании согласования результатов независимых семогенетических анализов морфоструктур базальных сегментов брюшка и копулятивных аппаратов самцов подтверждено сестринское родство Geometridae c Uraniidae и более отдаленное родство с Drepanidae. В Uraniidae принимается уклонение подсемейств в последовательности (Uraniinae (Auzeinae (Epipleminae + Microniinae))), которая не поддерживает текущие представления о родственных связях этих подсемейств. Epicopeiidae и Sematuridae образуют сестринскую пару, уклонившуюся ранее тимпанатных геометроидных семейств. Филогенетически ближайшим к перечисленным геометроидным семействам предлагается рассматривать семейство Cimeliidae. Судя по распределению на филогенетической схеме габитуальных признаков бабочек, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно больших, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику Cimeliidae или мало специализированных Thyatirinae.

Приобретение бабочками "геометроидного" облика должно было произойти независимо, по крайней мере, в 3 филумах.

6. В Geometridae филогенетические связи подсемейств маркируются в тимпанальных органах особенностями строения ансы, в гениталиях самцов – в основном признаками тех же морфоструктур, что и у других семейств геометроидного комплекса, в гениталиях самок – строением сигнума. Кроме того, у самцов пядениц имеется уникальный тибиальный андрокониальный аппарат, включающий серию структур задних ног и базальных сегментов брюшка. Апоморфные признаки строения этого аппарата отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. В ряде случаев к обоснованию филогенетических связей подсемейств пядениц могут быть привлечены особенности жилкования крыльев и их окраски.

7. На основании результатов согласованного семогенетического анализа различных морфоструктур имаго семейства Geometridae предложено подразделение семейства на 2 большие монофилетические группы подсемейств – геометринный филум (Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae) и ларентиинный филум (Larentiinae и Sterrhinae). В геометринном филуме уклонение подсемейств устанавливается в последовательности (Archiearinae (Ennominae (Desmobathrinae (Oenochrominae + Geometrinae).

8. Предложенные родственные связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуекрылых в большинстве узлов совпадают или не противоречат наиболее современным данным по молекулярной филогении этих таксонов. Обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epicopeiidae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринный и ларентиинный филумы. Наиболее резкие отличия наблюдаются в кластеризации подсемейств Uraniidae и в положении "Alsophilinae".

9. В новой системе семейства Geometridae, соответствующей предложенной филогении, установлено 7 подсемейств: Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. Широко принимавшиеся самостоятельными подсемейства Orthostixinae и Alsophilinae соподчинены Desmobathrinae. По принятым подсемействам распределено 202 названия группы семейства, из которых 38 установлены как номенклатурно непригодные, 10 невалидные в силу младшей омонимии или образования от младших омонимов родовой группы и 5 основаны на ошибочно определенном типовом виде типового рода.

10. Обзор палеонтологических данных показывает, что в верхнем эоцене Geometridae уже могли быть дифференцированы на основные линии, а в миоцене бабочки и гусеницы пядениц имели вполне сложившийся облик, и само семейство могло быть представлено современными подсемействами. Из более древних слоев достоверные остатки геометроидных чешуекрылых неизвестны, и реконструкция сценария происхождения и ранней эволюции группы возможна только по косвенным данным.

11. Анализ отношений "хищник – жертва" между рукокрылыми и геометроидными чешуекрылыми показывает, что между обеими группами животных могла сложиться коэволюционная связь с ранних стадий их формирования. Развитие тимпанальных органов у геометроидных чешуекрылых было стимулировано ночной охотой в кронах деревьев еще нелетающих, но уже пользующихся локационными сигналами предков рукокрылых на активных бабочек, находящихся на субстрате или рядом с ним (занятых прекопуляционным ухаживанием, распространением феромонов или откладкой яиц). Вентральная ориентированность тимпанума первичных тимпанальных капсул у бабочек отвечает атаке зверька на них снизу. Физиологической предпосылкой формирования органов слуха в базальной части брюшка бабочек могло быть возникновение резонанса в обширных воздушных мешках, тесно контактирующих с первой парой брюшных латеральных хордотональных органов, при интенсивном лоцировании предком летучих мышей впереди лежащего пространства в момент атаки на насекомое.

12. Переход предков летучих мышей к воздушной преследующей охоте привел к проблеме неадекватной ориентации тимпанума по отношению к источнику ультразвуковых сигналов. Эта задача у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae была решена морфологически различно, что свидетельствует о времени расхождения предков каждого из тимпанатных геометроидных семейств до приобретения предками рукокрылых способности к активному полету. Отсутствие морфологических "переходов" между различными типами тимпанальных органов и единообразие их строения в каждом геометроидном семействе может свидетельствовать о критической роли эффективности органов слуха для выживания бабочек.

13. В соответствии с развиваемой коэволюционной гипотезой, уклонение общего предка геометроидных семейств должно было произойти не позже середины верхнего мела. Формирование филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых следует датировать интервалом 73–81 млн. лет назад (преимущественно кампан) на территории Лавразии. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее маастрихта, до времени полного освоения рукокрылыми активного полета. Основное становление слухового аппарата в семействах геометроидных чешуекрылых, после которого началось уклонение их современных подсемейств, должно было завершиться в эоцене, индикатором чего может служить развитие у летучих мышей низкоинтенсивной эхолокации.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Монографии:

1. Kim S.S., Beljaev E.А. Economic Insects of Korea 8. Lepidoptera (Geometridae: Ennominae) // Insecta Koreana. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — Supplement 15. — P. 1-245.

2. Kim S.S., Beljaev E.А., Oh S.H. Illustrated Catalogue of Geometridae in Korea (Lepidoptera, Geometrinae, Ennominae) // Insects of Korea. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — P. 1–278.

3. Беляев Е.А. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств (Lepidoptera: Geometridae) // Чтения памяти Н. А. Холодковского.— Вып. 60.— СПб: Зоол. ин–т РАН, 2008б.— 238 с.

Разделы в коллективных монографиях:

4. Беляев Е.А. Сем. Geometridae // Насекомые Хинганского заповедника. Часть 2. — Владивосток: ДВО РАН, 1992а. — С. 133–137.

5. Беляев Е.А., Чистяков Ю. A. Таблица для определения бескрылых и короткокрылых самок // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1.

— C. 252-253.

6. Беляев Е.А. Сем. Geometridae – Пяденицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005а. — Т. 5, ч. 5. — С. 421-442.

7. Беляев Е.А. Подсем. Archiearinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005б. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

8. Беляев Е.А. Подсем. Alsophilinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005в. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

8. Беляев Е.А. Подсем. Larentiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005г. — Т. 5, ч. 5. — С. 505.

10. Беляев Е.А. Подсем. Desmobathrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005д. — Т. 5, ч. 5. — С. 505-507.

11. Беляев Е.А. Подсем. Geometrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005е. — Т. 5, ч. 5. — С. 507-508.

12. Беляев Е.А. Подсем. Ennominae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005ж. — Т. 5, ч. 5. — С. 508.

13. Миронов В.Г., Беляев Е.А., Василенко С.В. Сем. Geometridae. / С. Ю. Синев (ред.). Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С.

190–227.

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

14. Чистяков Ю.А., Беляев Е.А., Омелько М.М. Некоторые особенности морфологии и биологии Pterodecta felderi Brem. и систематическое положение семейства Callidulidae (Lepidoptera) // Энтомол.

обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 2. — С. 422–453.

15. Беляев Е.А. Морфология копулятивного аппарата Devenilia corearia и описание новой трибы Deveniliini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Зоол. журн.— 1998.— Т. 77, вып. 4.— С. 438–443.

16. Beljaev E.A., Vasilenko S.V. An annotated checklist of geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from the Kamchatka Peninsula and adjacent islands. // EntomologicaFennica. — 2002. — Vol. 13, №4. — P. 195–235.

17. Beljaev E.A. Phylogenetic significance of skeleton-muscular anatomy of the genitalia in Geometridae // Spixiana – Zeitschrift fur Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, № 3. — P. 206–207.

18. Beljaev E.A. Notes to the molecular phylogeny of the Geometridae // Spixiana –Zeitschrift fur Zoologie. — 2003b. — Vol. 26, № 3. — P. 208.

19. Beljaev E.A. The descriptions of a new species of Idaea Treitschke and the female of Scopula vojnitsi Inoue (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) from the Russian Far East // Zootaxa. — 2006a. — № 1364.

— P. 51–57.

20. Beljaev E.A. A morphological approach to the Ennominae phylogeny (Lepidoptera, Geometridae) // Spixiana – Zeitschrift fur Zoologie. — 2006b. — Vol. 29, № 3. — P. 215–216.

21. Beljaev E.A. Taxonomic changes in the emerald moths (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) of East Asia, with notes on the systematics and phylogeny of Hemitheini // Zootaxa. — 2007. — № 1584.— P.

55–68.

22. Беляев Е.А. Новая концепция родового состава трибы Ennomini (Lepidoptera: Geometridae) на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомол. обозр. — 2008б. — Т. 87, № 2. — С. 152–165.

23. Beljaev E.A. Phylogenetic relationships of the geometroid lepidopterans (Lepidoptera: Cimeliidae, Epicopeiidae, Sematuridae, Drepanidae, Uraniidae, Geometridae) // Spixiana – Zeitschrift fur Zoologie. — 2009. — Vol. 32, № 1. — P. 23–24.

24. Beljaev E. A. Phylogenetic position of the tribe Azelinini (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) based on functional morphology of the male genitalia // Евразиатский энтомол. журн. — 2009 — Т.8, вып. 2. — С. 82–84.

Статьи в отечественных и международных изданиях и журналах:

25. Беляев Е.А. Пяденицы рода Chlorissa Stephens (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока СССР // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР.— Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987.— С. 74–78.

26. Tschistjakov Yu.A., Belyaev E.A. The immature stages of Pterodecta felderi (Bremer) and systematic position of the family Callidulidae (Lepidoptera) // Tinea. — 1987. — Vol. 12 (Suppl.). — P. 285–289.

27. Беляев Е.А. Сравнительный анализ филогенетического и статистического методов таксономии на примере пядениц родов Euchristophia Fletch. и Cabera Tr. (Lepidoptera, Geometridae) // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 1992б. — Вып. 3. — С. 52–63.

28. Беляев Е.А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток: ДВО РАН, 1993.

— Вып. 4. — С. 31–40.

29. Beljaev E.A. A new species of the genus Pterotocera Staudinger (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East // Japan Heterocerist’s Jornal. — 1994. — № 178. P. 39–40.

30. Беляев Е.А. "Зимние" пяденицы Япономорского региона: таксономический состав, особенности биологии и морфологии, зоогеографический анализ // Чтения памяти А. И. Куренцова — Владивосток: Дальнаука, 1996. — Вып. 6. — С. 33–76.

31. Beljaev E.A. A new genus and new species of the Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East, with remarks on the phylogeny of the related genera // Tinea. — 1997a. — Vol. 15, № 2. — P.

125–130.

32. Beljaev E. A. A new subspecies of the Pseudopanthera macularia L. (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) from South Siberia // Far Eastern Entomologist. — 1997б. — № 51. — P. 1–7.

33. Beljaev E.A. A new genus of the Ennominae from East Asia, with notes on the phylogeny of some Holarctic Anagogoni (Lepidoptera, Geometridae) // Tinea. — 1998. — Vol. 15, № 3. — P. 266–270.

34. Beljaev E. A., Park K. T. New and little known Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Korea and Russian Far East, with descriptions of three new species // Tinea.— 1998.—Vol. 15,№ 3.— P. 243–255.

35. Tshistjakov Yu.A., Eda K., Beljaev E. A. A contribution to the knowledge of the larger moths fauna (Lepidoptera, Macroheterocera) of Mt Litovka (Primorye territory, Russia) // Trans. lepid. Soc. Japan. — 1998. — Vol. 49, № 1. — P. 73–84.

36. Beljaev E. A., Vasilenko S. V. New and little known Ennominae from Turkmenistan with the description of two new species (Lepidoptera, Geometridae) //Atalanta.—1998.— Bd. 28,Nf. 3/4.— P.315–326.

37. Beljaev E.A. Remarkable new genus and new species of the geometrid moths from Central Asia, related to the genus Desertobia Viidallepp, 1989 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) with notes on the taxonomy of the Desertobiini // Tinea. — 2000. — Vol. 16, № 4. — P. 240–245.

38. Beljaev E. A., Kuranishi R. B. The geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) collected from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in 1996-1997 // Natural History Research, Special Issue. — 2000. — № 7. — P. 235–242.

39. Beljaev E. A., Stning D. A new species of Psilalcis Warren, 1893, from East Asia (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Insecta Koreana. — 2000. — Vol. 17, № 3. — P. 215–220.

40. Beljaev E. A. New data on Geometridae (Lepidoptera) from Sakhalin Island // Far Eastern Entomologist. — 2001. — № 106. — P. 1-5.

41. Beljaev E. A., Oh S. H. New and little known Geometrinae and Larentiinae from Korea, with description of one new species (Lepidoptera, Geometridae) // Insecta Koreana.— 2001.— Vol. 18, № 1.— P.69–78.

42. Beljaev E. A., Yoo J.K. Discover of the American Green-striped forest looper, Melanolophia imitata (Walker) (Lepidoptera, Geometridae) in Korea // Korean Journal of Applied Entomology. — 2001. — Vol.40, № 1. — P. 1–4.

43. Beljaev E. A., Ponomarenko M. G. New lepidopterological finds (Lepidoptera: Gelechiidae, Tortricidae, Geometridae) in south of Russian Far East // Far Eastern Entomologist. — 2005. — № 155. — С. 1–11.

44. Беляев Е. А. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак".— Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2006. — Вып. 3. — С. 59–99.

45. Беляев Е. А. Экологические и биогеографические особенности фауны пядениц (Lepidoptera:

Geometridae) заповедника "Бастак" // Материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника "Бастак". — Биробиджан: заповедник "Бастак", 2007. — С. 16–20.



Pages:     | 1 | 2 ||

Похожие работы:

«ПРОТОДЬЯКОНОВА ГАЛИНА ПЕТРОВНА ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТУБЕРКУЛЕЗА В ЯКУТИИ, УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ДИАГНОСТИКИ И СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Новосибирск 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего...»

«КРАВЕЦ Виктор Сергеевич ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕТЕЙ С АУТИЗМОМ И ИХ МАТЕРЕЙ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Белгород 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Научный центр психического здоровья» Российской академии медицинских наук. Научный руководитель: Юров Иван Юрьевич, доктор биологических наук Официальные оппоненты: Курило Любовь...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНИРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Душанбе – 2014 Работа выполнена на кафедре защиты растений Таджикского аграрного университета им. Шириншоха Шотемура Научный руководитель: Кахаров Кахар Хабибуллаевич доктор сельскохозяйственных наук,...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко...»

«САВИНОВ Иван Алексеевич Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales 03.02.01 – «Ботаника» Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки «Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН» Официальные оппоненты Нина Ивановна Шорина доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ 03.01.06 – Биотехнология (в том числе бионанотехологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена на базовой кафедре биотехнологии Института фундаментальной биологии и биотехнологии, Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«Бадтиев Юрий Саламович МЕТОДОЛОГИЯ БИОДИАГНОСТИКИ КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ВОЕННЫХ ОБЪЕКТОВ 03.00.16 – Экология, 05.26.02 Безопасность в чрезвычайных ситуациях АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2006 Работа выполнялась в период с 1986 по 2006 г.г. в НИИ «Медстатистика», НИЦ информационных технологий экстремальных проблем, Экологическом центре...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДИАГНОСТИКИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N1 03.02.02 – вирусология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2014 Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов» (РУДН) Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор...»

«ПЕРЕВОЛОЦКИЙ Александр Николаевич РАДИАЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ: ДИНАМИКА, ФАКТОРЫ, ПРОГНОЗ (НА ПРИМЕРЕ РЕГИОНА АВАРИИ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС) Специальность 03.01.01 – радиобиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Обнинск – 2013 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии Российской академии...»

«Баянов Николай Георгиевич ОПЫТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА КАРСТОВЫХ И ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР В ЗАПОВЕДНИКАХ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ ПИНЕЖСКОГО И КЕРЖЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКОВ) 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Государственный природный биосферный заповедник «Керженский» доктор географических наук Научный консультант Бобровицкая Нелли...»

«ЖАДАМБАА ДАВААБААТАР ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ ДАРХАНСКОГО АЙМАКА МОНГОЛИИ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» Научный руководитель: Цугленок Николай Васильевич доктор технических наук, профессор Официальные оппоненты: Первышина Галина Григорьевна доктор биологических наук,...»

«АСКАРОВ АЙБУЛАТ ДАМИРОВИЧ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ И ЗАЩИТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ В УСЛОВИЯХ Г. УФЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ Специальности: 03.02.01. – Ботаника (биология), 03.02.08 – Экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург – 2015 Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет...»

«Калякин Евгений Александрович ПОЗДНЕМЕЛОВЫЕ МОРСКИЕ ЕЖИ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Специальность: 25.00.02 – палеонтология и стратиграфия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук Саратов – 2015     Работа выполнена на кафедре исторической геологии и палеонтологии ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» Евгений Михайлович Первушов,...»

«Бирюкова Лидия Игоревна Диагностика, клинико-морфологическая характеристика и лечение накожного папилломатоза и дерматоза внутренней поверхности ушной раковины у лошадей 06.02.04 – ветеринарная хирургия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва 2015 Работа выполнена в ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии МВА имени К.И. Скрябина» Научный руководитель: Сотникова Лариса Федоровна, доктор...»

«ВАРЕНЦОВА Алиса Алексеевна АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ГЕНОВ ИЗОЛЯТОВ ВИРУСА АФРИКАНСКОЙ ЧУМЫ СВИНЕЙ, ВЫДЕЛЕННЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 03.02.02 «Вирусология» Aвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2014 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной вирусологии и микробиологии Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИВВиМ Россельхозакадемии)...»

«ВОЛОВА НАТАЛЬЯ ЛЬВОВНА ЛУЧЕВАЯ ДИАГНОСТИКА НЕЙРОЭНДОКРИННЫХ ОПУХОЛЕЙ ЛЕГКИХ И СРЕДОСТЕНИЯ 14.01.12онкология 14.01.13лучевая диагностика и лучевая терапия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 201 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Российский онкологический научный центр имени Н.Н. Блохина» (директор – академик РАН, профессор Давыдов М.И.) Научные руководители: доктор медицинских наук...»

«РЕГУЗОВА Ална Юрьевна Исследование специфической активности полиэпитопных Т-клеточных ВИЧ-1 иммуногенов, полученных с использованием различных стратегий проектирования 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Кольцово – 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии «Вектор». Карпенко Лариса Ивановна, доктор биологических Научные...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» доктор сельскохозяйственных наук, профессор Научный...»

«Попов Игорь Олегович НАБЛЮДАЕМЫЕ И ОЖИДАЕМЫЕ КЛИМАТООБУСЛОВЛЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ IXODES RICINUS И IXODES PERSULCATUS НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ И СТРАН БЛИЖНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ Специальность 03.02.08 «Экология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой...»

«Новикова Любовь Александровна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ НА ЗАПАДНЫХ СКЛОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ПУТИ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Саратов – 2011 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского»...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.