WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 |

«ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) ...»

-- [ Страница 2 ] --

замещения передней полусферы тимпанальной капсулы на тимпанум у Cyclidiinae, и выведения наружу путем латеродорсального поворота полупогруженных тимпанальных капсул у ураниид. Тимпанальные органы пядениц, несмотря на своё структурное своеобразие, могут быть выведены из тимпанальных капсул самок ураниид также путем несложной трансформации. Для этого достаточно повернуть тимпанум ураниид вдоль оси, проведенной по границе тимпанума с торако-абдоминальной мембраной (конъюнктивой), примерно на 90° назад.

Это преобразование возможно в результате редукции стенки тимпанальной капсулы, при сохранении изогнутого по ее форме участка 2-го стернита (кавуса). При описанной трансформации бывший латеральный край тимпанума оказывается расположенным у основания аподемы стернита, а место прикрепления сколопария должно переместиться с края стенки капсулы у основания аподемы (как у самок ураниид) на дорсальное ребро аподемы, где оно и находится у пядениц. В соответствии с этой гипотезой тимпанальная рама пядениц является дериватом тимпанальной капсулы самок ураниид.

Таким образом, все типы тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых могут быть унаследованы от общего предка. Свидетельств же унаследованности тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых от общего предка с пиралоидными бабочками, обладающими сходно расположенными тимпанальными органами, не обнаруживается. По-видимому, закладка первичной тимпанальной капсулы в обеих группах произошла в близком, но различающемся положении. Эта разница могла определить различные направления транслокации тимпанальных капсул: каудальное "вклинивание" во 2-ой стернит у пиралоидных чешуекрылых, или вентральное смещение под стернит у геометроидных. Различный генезис тимпанальных капсул пиралоидных и геометроидных чешуекрылых подчеркивается разным положением воздушного канала передней аподемы 2-го стернита: у первых он пролегает вдоль медиальной стенки тимпанальной капсулы, а у вторых, хотя и формируется независимо у Drepanidae и Uraniidae, в обоих случаях проходит латерально, в связи с антериолатеральным выростом стернита.

2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур переднего отдела брюшка В разделе реконструирован базальный план строения основания брюшка геометроидных чешуекрылых и их тимпанальных органов. Приведены выявленные нами и заимствованные из литературы апоморфии строения передних сегментов брюшка семейств геометроидных чешуекрылых (20 признаков, из которых 12 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий передних сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1А. Распределение признаков строения тимпанального аппарата поддерживает сестринское положение Geometridae и Uraniidae, и более отдаленное родство Drepanidae. В семействе Drepanidae поддерживается монофилия подсемейств Thyatirinae и Drepaninae, в семействе Uraniidae

– базальное положение Uraniinae и монофилия Epipleminae, Microniinae и Auzeinae.

Семейства Sematuridae и Epicopeiidae заняли место базальнее тимпанатных семейств, однако их кладистические связи по признакам строения передних сегментов брюшка пока остаются не разрешенными.

2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых 2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов Номенклатура склеритных частей гениталий в основном принимается по Клотсу (Klots, 1970), с учетом особенностей практического употребления терминов, сложившихся в работах Кузнецова и Стекольникова (2001), некоторых предложений Минэ (Minet, 2002) и замечаний Кристенсена (Kristensen, 2003). Номенклатура и обозначения мышц гениталий приняты по Кузнецову и Стекольникову (2001, стр.

23–31). Кроме того, пересмотрена номенклатура частей медиальной стенки вальвы на основании ревизии предложений А. Сибатани с соавторами (Sibatani et al., 1954) и С. Биркет-Смита (Birket-Smith, 1965, 1974). В перифаллической области гениталий установлена гомология большой серии морфологически подвижных и различно именовавшихся парных структур, к дорсальным из которых предложено применить название лабиды, а к вентральным – вальвеллы.

2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых Геометроидные чешуекрылые характеризуются не только общей морфологической основой гениталий самцов, но и общими тенденциями их трансформации, мозаично реализованными в разных группах (Кузнецов, Стекольников, 2001).

Тем не менее, в строении гениталий геометроидных чешуекрылых ранее не было выявлено отчетливых апоморфий, проясняющих родственные связи семейств (Minet, Scoble, 1998; Кузнецов, Стекольников, 2001). Набор общих черт гениталий самцов, с учетом гипотезы о монофилии группы, может быть интерпретирован в качестве комплекса анцестральных плезиоморфий и апоморфий общего предка геометроидных чешуекрылых. В разделе дано подробное описание признаков у гипотетического предка этой группы, отталкиваясь от которого проведен морфологический анализ гениталий в каждом семействе.

2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых Drepanidae. Наиболее архаичным в составе Drepanidae признается подсемейство Cyclidiinae. У самцов Cyclidia substigmaria Hbn. строение как скелета, так и мускулатуры гениталий в целом генерализованное, за исключением отсутствия мышцы m2, наличия длинных склеротизированных соций, а также юксты, вентрально расширенной в виде моста между саккулусами. Отсутствие m2 характеризует также подсемейство Drepaninae (Кузнецов, Стекольников, 1981б). Интравальварная мышца m7 у Drepaninae не выявлена, а у Thyatirinae и Cyclidiinae она короткая и, в отличие от других пяденицеобразных чешуекрылых, апоморфно наклонена дистальным концом к вентральному краю саккулуса. Thyatirinae в основном сохраняют общий план строения гениталий, сходный с Cyclidiinae, за исключением тенденции к развитию сложных модификаций в области вентральной мембранозной стенки тегумена. У Drepaninae гениталии очень сильно модифицированы, что делает проблематичной гомологизацию некоторых их частей.

Sematuridae. Гениталии самцов Sematuridae исследованы у Sematura sp., где они мозаично сочетают генерализованные и специализированные черты строения. Для них характерно наличие на вершине ункуса 3 коротких выростов, наличие на диафрагме медианно отдельной склеротизированной пластинки, гомологичной медиальной части гнатоса других геометроидных чешуекрылых, и наличие ряда тонких пальцевидных выростов вдоль дорсального края квиллера. От дорсобазальных углов вальв к латеральным сторонам юксты тянутся тонкие лентовидные лабиды, сходные с таковыми у Drepanidae. Юкста сильно модифицирована, вентролатерально с парой длинных ложкообразных выростов, по положению и связям гомологичных вальвеллам. Эдеагус базально сросшийся с каулисом, посредством которого сочленен с юкстой. Для мускулатуры гениталий самца характерны парные мышцы m3, которые отходят от склеротизированной шиповатой складки между винкулумом и юкстой и тянутся к крепким широко расставленным дорсолатеральным аподемам юксты.

Epicopeiidae. В целом, гениталии самцов в семействе характеризуются хорошо развитым ункусом различного строения, но без гипертрофии соций; наличием широкого спектра степени развития гнатоса; отсутствием ясно выраженных лабид; простой пластинчатой юкстой, сближенной с дорсобазальными углами вальв (за исключением Deuveia Minet, обладающей громадными пластинчатыми вальвеллами); наличием вентральнее юксты интервальварного склерита, от которого отходят мышцы m3. В качестве наиболее архаичного представителя семейства Ж. Минэ принял Deuveia banghaasi Hering. На этом основании следует признать утрату последними как лабид, так и вальвелл вторичным явлением, а развитие длинных фронтально уплощенных вальвелл в вентральном положении – базальной синапоморфией Sematuridae и Epicopeiidae. При таком подходе становится ясным происхождение интервальварного склерита у Epicopeiidae, служащего базальным местом прикрепления мышц m3. Очевидным ее предшественником служит шиповатая межсаккулярная складка Sematuridae. В целом, строение гениталий самцов Sematuridae и Epicopeiidae свидетельствует о вероятном сестринском родстве этих семейств.

Uraniidae. Апоморфиями семейства в гениталиях самцов можно принять наличие гипертрофированных лабид без вентрального отростка и наличие класпера виде непрерывного склеротизированного моста между костой и саккулусом, что сопровождается прикреплением дистального конца мышцы m7 у края косты.

Кроме того, имеется широкая связь юксты, рудиментов вальвелл и саккулусов, которая, однако, может быть синапоморфной с семейством пядениц. Строение скелета и мускулатуры гениталий демонстрирует синапоморфное сходство между Epipleminae и Microniinae и резкое уклонение Uraniinae. Гениталии самцов Auzeinae занимают промежуточное положение между ураниинным и эпиплеминным типами их строения, не проявляя ясных синапоморфий с каким-либо подсемейством ураниид.

Geometridae. Общий план строения гениталий самцов Geometridae близок к набору вероятных анцестральных признаков ураниид. Наиболее ясной апоморфией пядениц в гениталиях самцов является наличие длинного и узкого субкостального угла анеллифера, не обнаруженного у других геометроидных чешуекрылых. Повидимому, анцестрально у пядениц имелись небольшие лопастеобразные лабиды, которые сохраняли вентральные отростки, утраченные ураниидами. Вальвелл плезиоморфного типа ни у ураниид, ни у пядениц не обнаружено. Дериватами вальвелл у пядениц являются кристы – щетинистые области, которые имеют морфологические связи, характерные для вальвелл. По-видимому, утрата морфологической самостоятельности вальвелл в результате их широкого слияния с юкстой и саккулусами вальв является одной из базальных синапоморфий пядениц и ураниид.

2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы базальные апоморфии копулятивных структур самцов в семействах и подсемействах геометроидных чешуекрылых (23 признака, из которых 22 предложены впервые).

Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1Б.

2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Geometridae Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых, реконструированные по результатам семогенетического анализа передних сегментов брюшка и гениталий самцов, в основном совпадают, дополняя друг друга по неразрешенным кладам (рис. 1 А, Б).

А Б Рис. 1. Филогенетические связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуекрылых на основании семогенезов базального отдела брюшка (А) и копулятивных структур самцов (Б).

Сестринское по отношению к геометроидным чешуекрылым положение семейства Cimeliidae поддерживается 3 возможными синапоморфиями строения гениталий самцов, из которых наличие тесной связи лабид и вальвелл, вероятно, является уникальным для отряда чешуекрылых. Базальное положение цимелиид по отношению к геометроидным семействам было предложено (без доказательства синапоморфиями) В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) и не противоречит филогенетически неразрешенному положению семейства по Ж. Минэ (Minet, 1991;

Yen, Minet, 2007). Наиболее базальной группой геометроидных чешуекрылых являются Cimeliidae, которые разделяют с прочими семействами комплекса серию важных синапоморфий в гениталиях самцов. Далее, вероятно, уклонились Sematuridae и Epicopeiidae, сестринская связь которых поддерживается 3-мя базальными апоморфиями в строении гениталий самцов. Принимаемое нами положение Sematuridae и Epicopeiidae базальнее тимпанатных семейств не соответствует взглядам как Ж. Минэ, так и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001), которые Sematuridae сближались с Uraniidae, а Epicopeiidae – c Uraniidae или Drepanidae.

Общий кластер тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых (Drepanidae + Uraniidae + Geometridae) поддерживается двумя синапоморфиями: наличием переднебрюшного тимпанального аппарата и медиальным смещением основания лабид на базальную часть костулы. Противоречит предлагаемой базальной кластеризации геометроидных семейств, по существу, только предложенная Ж. Минэ синапоморфия в строении мандибул гусениц у Epicopeiidae и Drepanidae (Minet, 1991).

В соответствии с нашими представлениями этот признак следует считать гомоплазией, хотя нельзя исключить возможность и его симплезиоморфного характера для геометроидных чешуекрылых.

Кластеризация подсемейств Drepanidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов различна. Если по первой группе признаков она соответствует текущим взглядам о монофилии Thyatirinae и Drepaninae (Holloway, 1998; Minet, Scoble, 1998), то по второй группе признаков c Drepaninae кластеризуются Cyclidiinae. В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) была принято сестринское родство Cyclidiinae с Thyatirinae. Гипотезы о монофилии Cyclidiinae с Drepaninae или с Thyatirinae предполагают независимую интеграцию тимпанальной капсулы со 2-м стернитом, что не может быть полностью исключено в силу имеющихся различий в размерах дорсальной стенки малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae, а также наличия других небольших отличий в строении тимпанальной капсулы между ними. Таким образом, пока нет оснований считать филогенетические связи подсемейств Drepanidae разрешенными, что не мешает принимать Cyclidiinae наиболее архаичными в семействе по совокупности признаков.

Кластеризации подсемейств Uraniidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов не противоречат одна другой и при согласовании дают картину последовательного уклонения подсемейств в ряду Uraniinae – Auzeinae

– Epipleminae – Microniinae. Однако такая филогения противоречит текущим представлениям о базальном положении Auzeinae и терминальном сестринском родстве Microniinae и Uraniinae (Minet, 1995; Holloway, 1998). Обосновывая свою точку зрения, Ж. Минэ (Minet, 1995) опирался главным образом на строение тимпанальных органов самцов. Однако, в силу их уникальности, невозможно применить метод внегруппового сравнения для поляризации морфоклин, а критерий степени развития частей тимпанального аппарата, положенный в основу анализа Ж. Минэ, ненадежен.

Кроме того, принятие точки зрения Ж. Минэ предполагает либо вторичное обособление тимпанальных капсул у самок ураниин от стернита, либо 2- или 3-кратную их независимую и идентичную по форме интеграцию с этим стернитом; оба варианта представляются маловероятными.

Сестринская связь Uraniidae и Geometridae надежно поддерживается семогенезами обеих морфологических систем брюшка. Монофилия семейства Geometridae поддерживается по крайней мере 5 имагинальными апоморфиями, среди которых наличие тибиального андрокониального аппарата, дополнительного тимпанума на заднегруди и переднебрюшных тимпанальных органов особого строения являются уникальными среди чешуекрылых, а рудиментарность передних тергоплейральных склеритов 2-го сегмента брюшка и наличие длинного субкостального угла анеллифера – среди геометроидных чешуекрылых.

Из предлагаемой филогении геометроидных чешуекрылых следует, что характерный “геометроидный” облик бабочек с широкими крыльями и тонким телом не является базальным для группы. Его приобретение происходило, если вести учет по числу утрат spinarea (участвующую в фиксации крышеобразно сложенных крыльев), по крайней мере, трижды: в кладе (Sematuridae + Epicopeiidae), в кладе (Drepaninae + Cyclidiinae, если принимать их сестринское родство) и в кладе (Uraniidae + Geometridae). По-видимому, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно крупных, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику цимелиид или мало специализированных пухоспинок.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ

СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

3.1. Диагноз семейства Geometridae В разделе дан диагноз семейства, сделаны замечания по системе подсемейств, применяемой при обсуждении филогенетического значения признаков пядениц.

3.

2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Geometridae 3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов Тибиальный андрокониальный аппарат самцов, наряду с тимпанальным аппаратом, является уникальной морфологической системой пядениц. Он состоит из серии компонентов различной локализации на задних голенях и коксах, и на 2-м и 3-м сегментах брюшка. Все его структуры порознь в литературе описаны, однако в единый комплекс они объединяются впервые. На тесную функциональную связь компонентов тибиального андрокониального аппарата указывает отсутствие случаев постепенной или гетерохронной редукции частей тибиального андрокониального комплекса. Несмотря на различную тагмальную локализацию и сложный состав (склериты, чешуйки, щетинки), все эти структуры выпадают из фенотипа как единое целое, то есть имеют ярко выраженные черты организации в виде модуля, который мог сформироваться только в результате длительной тесной функциональной связи отдельных элементов системы.

Апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. Синапоморфией подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae и Geometrinae являет-ся наличие на 3-м стерните брюшка областей крепких щетинок. Синапоморфией трех последних подсемейств служит крепкий игольчатый вид таких щетинок, а апоморфией Ennominae – гребнеобразная форма и вентральное положение области их локализации.

Синапоморфией Sterrhinae и Larentiinae является наличие тибиальной кисти, направляемой к секреторному участку на 2-ом стерните брюшка посредством встречных выростов на задних коксах и на передних углах 2-го стернита. Раздвоение тибиальной кисти на медиальную и дорсальную служит апоморфией Sterrhinae, а утолщенность и упругость волосков тибиальной кисти – возможной автапоморфией Larentiinae.

3.2.2. Склериты основания брюшка и тимпанальные органы Латеровентральные лопасти маргинотергитов у пядениц всегда рудиментарные (за исключением, вероятно, вторично развитых у Archiearinae), что можно принять в качестве автапоморфии семейства. Остальные филогенетически значимые признаки в этом отделе тела пядениц относятся к тимпанальным органам. В разделе детально рассмотрена морфология их склеритных частей, в том числе впервые предложены названия для следующих компонентов ансы – крыло ансы (ala ansae), сколопарное крыло ансы (ala ansae scolopari), сколопарное расширение ансы (dilatatio ansae scolopari) и дистальная аподема ансы (apodeme ansae distalis).

Дано описание вероятного анцестрального строения тимпанального аппарата пядениц, отталкиваясь от характеристик тимпанального аппарата уранииды Lyssa zampa Butl. Установлено, что вероятными апоморфиями Archiearinae являются отсутствие вентрального крыла ансы и гипертрофия кавусов и кардолацини. Синапоморфией Ennominae, Alsophilinae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae служит наличие резкого сужения вершинной части внутреннего канала ансы. Сколопарное расширение ансы может формироваться 2-мя способами – в результате срединного расширения и/или базального сужения крыльев ансы (у Ennominae, Geometrinae и Oenochrominae), либо в результате расширения внутреннего канала ансы (у Larentiinae, Sterrhinae). Оба типа расширения – крыловой и канальный – следует считать апоморфиями, однако только второй из них может служить синапоморфией подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, тогда как крыловой тип, по-видимому, формировался в каждом из подсемейств независимо. В целом, апоморфии ансы и кавуса отчетливо маркируют большинство базальных монофилетических групп пядениц.

3.2.3. Гениталии самцов В разделе дан детальный разбор строения и филогенетического значения признаков гениталий самцов пядениц. В основу семогенетического анализа гениталий самцов пядениц положено деление генитальных структур и связанной с ними мускулатуры на функционально-морфологические комплексы по М.Г. Пономаренко (2005), адаптированное к пяденицам.

3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс Тегминальный комплекс включает дорсальные генитальные структуры – тегумен, гнатос, ункус, анальный конус и приводящие их мышцы - m1 и m10. Он обеспечивает захват постостиальной области генитального сегмента самки при копуляции.

В разделе дан обзор анцестральных и производных признаков тегминального комплекса, среди которых слитность основания гнатоса с тегуменом и ункусом, а также связь субанальной пластинки с медианной частью гнатоса принимается в качестве синапоморфий Larentiinae и Sterrhinae. При этом оба подсемейства имеют плезиоморфную непосредственную связь ункуса с тегуменом без существенного проникновения оснований гнатоса между ними (тегминальный тип сочленения ункуса). Для подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae синапоморфным принимается глубокое вклинивание оснований ветвей гнатоса между ункусом и тегуменом, так что латеральные стороны основания ункуса широко опираются на гнатос у Archiearinae и Ennominae ункус сохраняет сочленовную связь как с основаниями гнатоса, так и с тегуменом (тегминально-гнатосный тип сочленения ункуса). У Geometrinae, Oenochrominae s.str. и у менее специализированных Desmobathrinae, в связи с развитием широкого медианного “окна”, ункус сохраняет сочленовную связь только с основаниями гнатоса, в опоре на которые и происходит его наклон при сокращении m1 (гнатосный тип сочленения ункуса). Эволюционная трансформация m1 в семействе пядениц направлена в сторону сужения дистальных концов мышцы и их смещения к медианной части вентральной стенки дистального выроста ункуса. Прикрепление депрессоров ункуса в области вентрального края его основания дистальнее соций можно принять в качестве синапоморфии подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae.

3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс В этот комплекс у пядениц входят почти все вентральные части гениталий (кроме эдеагуса и саккуса), а также передние части тегумена, служащие местом прикрепления дорсальных мышц вальв. Среди производных признаков, обосновываемых в разделе в качестве апоморфий различного уровня, следует привести ряд базальных синапоморфий подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Ennominae и Geometrinae – наличие субкостальной и саккулярной выемок медиального края вальвулы (в Geometrinae произошло вторичное слияние вальвулы с костой и компенсационное развитие глубокой саккулярной выемки), субтегминальное положение паратергальных пластинок, а также наличие широкой гемитранстиллы треугольной формы, сочетающееся с перекрестом мышц m2 и m4. Серия других модификаций структур вальварного функционально-морфологического комплекса маркируют филогенетические связи подсемейств на более низких уровнях иерархии.

3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса К вальварному комплексу гениталий самцов у пядениц относятся морфологические структуры анеллуса – лабиды, вальвеллы и юкста, поскольку они приводятся в движение, непосредственно или опосредованно, вальварной мускулатурой. С другой стороны, перифаллическое положение этих образований и участие в копуляции в качестве вспомогательных структур при введении эдеагуса в половые пути самки позволяет выделить их в особый анеллярный функционально-морфологический субкомплекс. Состояние лабид, близкое к исходному для семейства, имеется у ларентиин, лабиды которых сохраняют как широкую связь с основанием костулы, так и выраженный вентральный отросток, подвижно сочлененный с юкстой. Однако ларентиины характеризуются наличием мембранозной складки между вентральным краем костулы и дорсальным краем лабиды, что может быть принято в качестве автапоморфии подсемейства. Кроме ларентиин, лабиды имеются и у многих энномин, однако для последних характерна вентральная слитность лабид с юкстой в сочетании с артикуляционной связью с костулой, либо полное обособление лабид от последней.

Такое строение лабид принимается базальной автапоморфией Ennominae.

Для Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae характерна рудиментация или редукция лабид; у Sterrhinae идентификация лабид затруднена сильной модификацией гениталий самцов в целом. Кристы у Larentiinae проявляют большую степень слитности с юкстой, тогда как группа подсемейств Archiearinae, Ennominae, Geometrinae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Alsophilinae характеризуется противоположной тенденцией обособления крист от юксты и установления их более тесной связи с саккулусами, которая в последних 4-х подсемействах привела к полной интеграции обеих структур. Главный модус преобразования мышц m3 – переход их оснований на саккулусы – является базальным как для Geometrinae, так и для Oenochrominae s.str.

3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс У пядениц в этот комплекс входят винкулум и собственно эдеагус с обслуживающими его мышцами – протракторами (m5) и ретракторами (m6) эдеагуса. Иногда он дополнен основанием наружной стенки вальв, к которому прикреплен базальный конец m5. Модификации фаллического функционально-морфологического комплекса в большинстве своем характеризуют таксономические группы ниже уровня подсемейства, за исключением характерной для почти всех Geometrinae апоморфной ложковидной формы эдеагуса с мембранизированной дорсальной стенкой и тонким, расширенным на конце базальным выростом.

3.2.4. Гениталии самок В гениталиях самок пядениц единственной информативной кутикулярной структурой при анализе родственных связей подсемейств является форма сигнума копулятивной сумки. Некоторые ларентиины сохраняют примитивный сигнум копулятивной сумки общегеометроидного типа, в виде склеротизированной продольной шиповатой пластинки, почти идентичной таковой у многих Drepanidae и Uraniidae.

Остальные типы сигнумов пядениц следует считать производными. У Sterrhinae сигнум несет медианное ребро, ставшее основой других его модификаций. Умеренно большой сигнум в виде хорошо склеротизированной, цельной, умеренно вогнутой шиповатой пластинки можно принять в качестве базальной синапоморфии подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae.

Ennominae отчетливо характеризуются анцестральным наличием грибовидного сигнума со звездчатой короной шипов по периметру. Для Oenochrominae и Geometrinae свойственен рудиментарный сигнум с тенденцией к полной редукции.

3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Geometridae В подразделах 3.3.1. – 3.3.10. дан анализ апоморфий, поддерживающих каждый узел предлагаемой кладограммы подсемейств семейства пядениц. Кроме того, кратко рассмотрены таксономическая история, родовой состав и некоторые общие особенности биологии подсемейств. Среди изложенного наиболее существенными являются следующие положения.

По комплексу производных признаков семейство пядениц отчетливо делится на 2 большие части, одна из которых включает подсемейства Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинная линия), а другая – остальные принимаемые нами 5 подсемейств (геометринная линия). Монофилия геометринной линии подсемейств (Archiearinae, Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae) поддерживается 8-ю, а сестринское родство Larentiinae и Sterrhinae – 6-ю апоморфиями.

Подсемейство Archiearinae, по-видимому, первым уклонилось от общего геометринного ствола. Базальное положение архиеарин в семействе пядениц традиционно обосновывалось серией "архаичных" признаков, первичность большинства из которых недавно поставлено под сомнение (Hasenfuss, 2000; Young, 2006a; Беляев, 2008б). Монофилия единственных включаемых в подсемейство родов Archiearis Hbn. и Leucobrephos Grote не очевидна. Оба рода демонстрируют глубокие морфологические отличия, свидетельствующие об их давней дивергенции. Большинство сходств в их внешнем строении, по-видимому, являются симплезиоморфиями, сходно модифицированными в результате адаптации имаго к активности в прохладный сезон (“синдром зимних пядениц”: Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Основные синапоморфии родов найдены в строении тимпанального аппарата.

Общее происхождение Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 2-мя апоморфиями, связанными с тибиальным андрокониальным аппаратом самцов и особенностями строения ансы. Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 4 вероятными синапоморфиями, из которых наиболее определённым инновационным признаком является наличие гнатосного типа сочленения ункуса.

–  –  –

ляющие с остальными десмобатринами большинства апоморфий, предложено обозначить как краевую группу Desmobathrinae g.m. (genera marginales).

Подсемейство Geometrinae морфологически отчетливо очерчивается 12-ю апоморфиями. Исследование скелетно-мышечного строения гениталий самца Eumelea florinata Gn. показало, что триба Eumeleini, ранее перенесенная из Oenochrominae в Desmobathrinae (Holloway, 1996), должна рассматриваться в качестве базальной трибы подсемейства Geometrinae, с которым разделяет почти все их апоморфии. К Geometrinae нами также впервые отнесен род Celerena Wlk., хотя он разделяет с этим подсемейством только 2, однако отчетливые синапоморфии – наличие большого количества пигмента геовердина в чешуйчатом покрове крыльев (Cook et al., 1994) и наличие у самцов характерных задних голеней геомтринного типа. Однако ни в сильно модифицированных гениталиях самцов, ни в уникальном по строению тимпанальном аппарате не найдено синапоморфий ни с одним из подсемейств пядениц.

Подсемейство Larentiinae до сих пор определялось почти исключительно признаками жилкования задних и характером рисунка на передних крыльях (Holloway, 1997). Нами установлены 4 апоморфии подсемейства, 3 из которых относятся к гениталиям самцов.

Монофилия Sterrhinae некоторыми авторами была поставлена под сомнение по причине отсутствия универсальных автапоморфий и наличия в линии Timandrini (sensu Hausmann, 1993) ряда сходств c Larentiinae (Common, 1990; Holloway, 1997;

Hausmann, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004). Нами было установлено 7 вероятных апоморфий подсемейства, поддерживающих его монофилию в общепринятом составе.

Кроме того, при исследовании типового рода американской трибы Ametridini, относимой к Oenochrominae, выяснилась её принадлежность к подсемейству Sterrhinae.

Ametris nitocris Cram. разделяет со стерринами 3 из перечисленных выше апоморфий, что определяет Ametridini в качестве базального таксона этого подсемейства.

3.3.11. Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства Geometridae В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы базальные апоморфии семейств и подсемейств пядениц (69 признаков, из которых 45 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 2.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И

МОЛЕКУЛЯРНЫХ ФИЛОГЕНИЙ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ

ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

По программе “LepAToL” было представлено 2 кладограммы, полученные на основании секвенирования 5-ти ядерных генов у 151 представителя различных семейств и подсемейств из отряда чешуекрылых (Roe, 2007). Одна из них рассчитана для полного набора нуклеотидов (кладограмма 1), другая – без нуклеотида в 3-й позиции кодона (кладограмма 2). На обеих кладограммах монофилия каждого из семейств – Geometridae, Uraniidae и Epicopeiidae – поддержана высоким значением бутстрапа (83–100). Монофилия Drepanidae (в составе Drepaninae, Thyatirinae и Cyclidiinae) поддержана низким значением бутстрапа (37 на кладограмме 1 и 50 на кладограмме 2), хотя с морфологической точки зрения она сомнений не вызывает.

Филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых на представленных кладограммах, как правило, имеют низкую поддержку значением бутстрапа и в ряде случаев неожиданны с морфологической точки зрения.

Принимаемое нами сестринское родство Geometridae с Uraniidae и Epicopeiidae с Sematuridae поддерживается на обеих кладограммах, хотя не очень уверенно (при значении бутстрапа 58–69). В отличие от наших данных, пары (Geometridae + Uraniidae) и (Epicopeiidae + Sematuridae) на обеих кладограммах образуют общий кластер, однако, имеющий очень низкую поддержку (23 и 50). Возможно, такая кластеризация является артефактом данного молекулярно-филогенетического исследования, поскольку Drepanidae на кладограмме 1 кластеризованы вместе с Pyraloidea, а на кладограмме 2 – вместе с Mimallonidae противопоставлены общему кластеру (Bombycoidea (Geometroidea + Noctuoidea)), в обоих случаях при очень низкой поддержке (12 и 50, соответственно). Семейство Cimeliidae образует морфологически неожиданную сестринскую пару с семейством Doidae (Noctuoidea), которая на кладограмме 1 кластеризована с Drepanidae, а на кладограмме 2 – с Pyraloidea, во всех случаях при очень низком значении бутстрапа (10–25, 50).

Подсемейства Drepanidae на обеих кладограммах расположены различно: Cyclidiinae либо уклоняются базальной ветвью (в соответствии с ныне принятым их положением), либо образуют сестринскую пару с Thyatiridae, однако в обоих случаях при невысокой поддержке значениями бутстрапа (64 и 52). Таким образом, имеющиеся молекулярно-генетические данные не дают надежной поддержки какойлибо из гипотез о филогенетическим положении Cyclidiinae.

В Uraniidae, в отличие от результатов наших исследований, Microniinae и Uraniinae на обеих кладограммах расположены в качестве сестринской пары с высокой поддержкой значением бутстрапа (95 и 93), которая противопоставлена Epipleminae в соответствии с филогенией Ж. Минэ (Minet, 1995). Однако в качестве представителя эпиплемин в программе “LepAToL” был избран вид Syngria druidaria Gn., который, по-видимому, не близок к эпиплеминам из Старого Света, изученным нами. Неарктические эпиплемины не ревизованы и могут оказаться сборной группой, включающей базальные роды семейства ураниид.

В семействе пядениц обе кладограммы почти идентичны и в основном совпадают с результатами наших исследований. На них семейство имеет ту же базальную дивергенцию, которая поддержана высокими значениями бутстрапа (100 и 99 для геометринной линии подсемейств, и 72 и 73 для ларентиинной линии). Отличие имеется в кластеризации подсемейств геометринной линии, которая перекликается с результатами исследований С. Ямамото и Т. Сота, рассматриваемых ниже.

В целом, по результатам исследования по программе “LepAToL” видно, что чем выше ранг таксона, тем, обычно, меньше соответствия между его молекулярногенетической кластеризацией и представлениями о родственных связях, сформированными на основании морфологических исследований. Однако в том же направлении уменьшается и поддержка кластеров значением бутстрапа, причем до уровней, при которых нельзя утверждать, что они отражают действительные филогенетические связи. Это не позволяет использовать их с целью поддержки или опровержения узлов предлагаемой нами морфологической филогении геометроидных чешуекрылых.

Для семейства Geometridae наиболее обоснованная молекулярная филогения предложена С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). Она построена на основании секвенирования 2 митохондриальных и 2 ядерных генов. Из предложенных авторами 3 вариантов филогенетических деревьев, построенных методом парсимонии, методом Байеса и методом максимального подобия, последняя имеет наилучшее разрешение и поддержку своих узлов. По существу, она отличается от нашей только по 2 позициям – внешнему положению кластера (Desmobathrinae + Orthostixinae) и включению Alsophilinae в Ennominae, причем в обоих случаях с высоким значением бутстрапа (91 и 100). Archiearinae при этом кластеризованы вместе с (Desmobathrinae + Orthostixinae), но с поддержкой значением бутстрапа менее 50.

Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae поддержана высоким значением бутстрапа (91), что является серьезным аргументом в пользу надежности данного кластера. Более того, данный кластер может быть поддержан и с морфологической точки зрения, благодаря синапоморфному наличию во всех 3 подсемействах (но не у всех представителей) большой лопастевидной кардолацинии. Однако большинство других морфологических признаков находятся в конфликте с таким решением, и мы пришли к выводу о большей вероятности внешнего положения Ennominae по отношению к группе (Desmobathrinae + Oenochrominae + Geometrinae). Тем не менее, нет оснований исключать возможность пересмотра этого кластера в пользу паттерна, предлагаемого молекулярной филогенией.

Наиболее конфликтным между данными молекулярной филогении и морфологии является положение Alsophilinae. Мы не видим морфологических оснований для сближения альзофилин с Ennominae: ни с боармииным родом Agriopis Hbn. (по Abraham et al., 2001, и Young, 2006a), ни с группой родов Colotois Hbn., Descoreba Butl., Pachyligia Butl., Planociampa Prt. и Wilemania Prt. (по Yamamoto, Sota, 2007), принадлежащей к удаленной от Boarmiini филогенетической ветви энномин. Имеющиеся черты сходства альзофилин и энномин малочисленны и слабы (обзор см.

Young, 2006a: 51). Оба сходства в особенностях хетотаксии и формы кремастера куколок, отмеченные М. Накамурой и послужившие основанием для включения Alsophilinae в Ennominae (Nakamura, 1987, 2004), являются признаками идентификационными, а не филогенетическими, и с высокой степенью вероятности являются гомоплазиями. Я. Паточка и П. Зах, указывая на сходство куколок Theria Hbn. (Ennominae) c куколками европейских Alsophila, прямо пишут о возможности его конвергентной природы в связи с серьезными отличиями куколок по другим структурам (Patoka, Zach, 1994).

Обращает на себя внимание тот факт, что обе группы энномин, с которыми альзофилины объединялись по молекулярно-генетическим данным, характеризуются общей с ними экологической адаптацией – активностью имаго в позднеосеннеранневесенний период, сопровождающейся характерным набором биономических и морфологических признаков “синдрома зимних пядениц” (Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Возможность конвергенции нуклеотидных последовательностей, использовавшихся в молекулярно-филогенетических исследованиях, вследствие специфических условий жизни бабочек, не ясна. Тем не менее, такое предположение нами высказывалось (Beljaev, 2003b) на основании данных о глубокой перестройке физиологии имаго “зимних” пядениц (Heinrich, Mommsen, 1985; Marden, 1995).

Молекулярная филогения пядениц, полученная К. Янг на основании секвенирования ядерного гена рибосомальной ДНК 28S D2 (Young, 2006a) включает множество архаичных австралийских родов. На финальной кладограмме (Young, 2006a, fig.

10) Ennominae отчетливо собраны в общий терминальный кластер, Oenochrominae s.str. попали в общий кластер с Geometrinae, а Archiearinae оказались сестринской группой к ветви (Oenochrominae + Geometrinae). Кластер (Oenochrominae + Geometrinae + Archiearinae) образует сестринскую пару с Ennominae, а Dichromodes euscia Meyr. (Desmobathrinae g.m.) отходит базальнее этих 2 групп. На этом участке филогения по К. Янг почти полностью совпадает с филогенией по С. Ямамото и Т.

Сота, за исключением положения Archiearinae, однако все кластеры поддержаны значениями бутстрапа ниже 50.

При анализе молекулярных филогений обращает на себя внимание неустойчивое положение рода Archiearis Hbn., который, хотя и не выходит за рамки геометринной линии пядениц, присоединяется то к некоторым родам Ennominae (Abraham et al., 2001; Yamamoto, Sota, 2007), то к кластеру (Ennominae + Geometrinae) (Abraham et al., 2001), то к кластеру (Oenochrominae + Geometrinae) (Young, 2006a), то к Desmobathrinae (Yamamoto, Sota, 2007). Этот разброс, возможно, свидетельствует о больших и примерно равнозначных генетических отличиях Archiearis Hbn. от каждого из перечисленных таксонов, так что кластеризация рода происходит по случайно совпадающим негомологичным наборам нуклеотидов. Не исключено, что аналогичная ситуация имеет место и в случае с Alsophilinae, представляющими собой морфологически компактную и также сильно изолированную от других пядениц группу.

В целом можно заключить, что предлагаемая нами морфологическая филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых находится в неплохом соответствии с последними молекулярно-генетическими данными. В частности, обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epicopeiidae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринную и ларентиинную линии. Возможность согласования филогенетических связей подсемейств в Uraniidae и Drepanidae, а в Geometridae – Archiearinae и Desmobathrinae требует дополнительных исследований. Наиболее острое противоречие между морфологическими и молекулярно-генетическими данными наблюдается в положении Alsophilini, и перспектива согласования позиций здесь пока не просматривается.

Глава 5. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

В соответствии с предложенной филогенией, нами принимается новая система семейства пядениц в составе 7 подсемейств. Для каждого подсемейства приводится список включенных названий таксонов группы семейства, которые даны в хронологическом порядке и в оригинальном написании. Номенклатурная пригодность названий ревизована и помечена значками: ‡ - номенклатурно непригодные названия;

† - пригодные названия, невалидные в силу младшей омонимии или образованные от младших омонимов родовой группы; - пригодные названия, основанные на ошибочно определенном типовом виде типового рода. Названия, впервые включенные в подсемейство, выделены жирным шрифтом.

Fam. GEOMETRIDAE Subfam. ARCHIEARINAE Brephides Herrich-Schffer, 1853; Archiearinae Fletcher, 1953.

Subfam. ENNOMINAE ‡Phalaenites Latrielle, 1802; ‡Chleuastae Hbner, 1823; ‡Erastriae Hbner, 1823; ‡Eusarcae Hbner, 1823; ‡Eutrapelae Hbner, 1823; ‡Hylaeae Hbner, 1823; ‡Cymatophorae Hbner, 1825; ‡Pachyes Hbner, 1825; ‡Sciadae Hbner, 1825; ‡Spilotae Hbner, 1825; Amphidasites Duponchel, 1845;

Aspilatites Duponchel, 1845; Boarmites Duponchel, 1845; Caberites Duponchel, 1845; Cleorites Duponchel, 1845; Dasydites Duponchel, 1845; Ennomites Duponchel, 1845; Fidonites Duponchel, 1845; Gnophites Duponchel, 1845; Hibernites Duponchel, 1845; Sionites Duponchel, 1845;

†Zerenites Duponchel, 1845; Epionidae Bruand, 1846; Urapteridae Bruand, 1846; Bistonidi Stephens, 1850; Odopteridi Stephens, 1850; †Erastridae Herrich-Schffer, 1851; Emplocidae Guene, 1858;

Hypochrosinae Guene, 1858; †Ligidae Guene, 1858; Macaridae Guene, 1858; Palyadae Guene, 1858; †Brotiinae Grote, 1882; Oxydiidae Butler, 1886; †Pantheridae Moore, 1887; Selidosemidae Meyrick, 1892; Abraxinae Warren, 1893; Ascotinae Warren, 1893; Deiliniinae Warren, 1893; Eubyjinae Warren, 1893; Braccinae Warren, 1894; Catopyrrhinae Warren, 1894; Nephodiinae Warren, 1894;

Plutodinae Warren, 1894; Prosopolophinae Warren, 1894; Scardamiinae Warren, 1894; Semiothisinae Warren, 1894; Cheimatobiidi Tutt, 1896; Crocallidi Tutt, 1896; Eranniinae Tutt, 1896; Leuculinae Hulst, 1896; Metrocampidae Tutt, 1896; Odontoperinae Tutt, 1896; Rumiinae Tutt, 1896; Seleniidi Tutt, 1896; Fernaldellinae Hulst, 1896; Melanchroiinae Hulst, 1896; Sphacelodinae Hulst, 1902;

Pachycnemiidae Kirby, 1903; Diptychini Janse, 1933; Aleucini Djakonov, 1936; Daliminae Wehrli, 1940; Colotoinae Wehrli, 1940; Lomographinae Wehrli, 1940; Phaseliinae Wehrli, 1941; Wilemaninae Wehrli, 1941; Anagogini Forbes, 1948; Angeronini Forbes, 1948; Azelinini Forbes, 1948; Baptini Forbes, 1948; Campaeini Forbes, 1948; Cingiliini Forbes, 1948; Epirrhanthini Forbes, 1948; Gonodontini Forbes, 1948; Lithinini Forbes, 1948; Melanolophini Forbes, 1948; Nacophorini Forbes, 1948;

Atomorphinae Wehrli, 1953; ‡Psodinae Povolny & Moucha, 1955; Lacarini Orfila & Schajovskoy, 1959; Glaucinini Rindge, 1959; ‡Bupalini Herbulot, 1963; ‡Compsopterini Herbulot, 1963;

‡Onychorini Herbulot, 1963; ‡Theriini Herbulot, 1963; Apeirini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982;

Cystidiini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982; Diaprepesillini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982;

‡Apochimini Viidalepp, 1989; Desertobiini Viidalepp, 1989; ‡Zamacrini Viidalepp, 1989; ‡Milioniini Inoue, 1992; ‡Obeidiini Inoue, 1992; Cassymini Holloway, 1994; Eutoeini Holloway, 1994; Thinopterygini Holloway, 1994; Deveniliini Beljaev, 1998.

Subfam. DESMOBATHRINAE Desmobathridae Meyrick, 1886; Orthostixidae Meyrick, 1892; ‡Alsophilinae Herbulot, 1962; Cheimoptenini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982.

Subfam. OENOCHROMINAE Oenochrominae s. str.: Oenochromidae Guene, 1858; Monocteniadae Meyrick, 1889. Oenochrominae g.m.: †Lyrceidae Meyrick, 1884.

Subfam. GEOMETRINAE Geometrida Leach, 1815; ‡Terpnae Hbner, 1823; Chlorochromites Duponchel, 1845; Hemitheidae Bruand, 1846; Hazidae Guene, 1858; Euschemidae Walker, 1862; Nemorinae Gumppenberg, 1887;

Pseudoterpninae Warren, 1893; Eumeleinae Warren, 1894; Dysphaniinae Warren, 1895; Aracimini Inoue, 1961; Comibaenini Inoue, 1961; Comostolini Inoue, 1961; Hemistolini Inoue, 1961; Jodiini Inoue, 1961; Neohipparchini Inoue, 1961; Ochrognesiini Inoue, 1961; Rhomboristini Inoue, 1961;

Terpnini Inoue, 1961; Thalassodini Inoue, 1961; Timandromorphini Inoue, 1961; ‡Euchlorini Herbulot, 1963; ‡Thalerini Herbulot, 1963; Dichordophorini Ferguson, 1969; Lophochoristini Ferguson, 1969; Synchlorini Ferguson, 1969; Heliothinae Exposito, 1978; ‡Archeobalbini Viidalepp, 1981;

‡Pingasini Inoue, 1992; ‡Hierochthoniini Viidalepp, 1996; Microloxiini Hausmann, 1996.

Subfam. LARENTIINAE ‡Rheumapterae Hbner, 1825; ‡Epirritae Hbner, 1825; Cidarites Duponchel, 1845; Eubolites Duponchel, 1845; Larentites Duponchel, 1845; Melanthites Duponchel, 1845; Melanippidae Bruand, 1846; Chesiadi Stephens, 1850; Erateinidae Guene, 1858; Operophterinae Packard, 1876; Eucosminae Gumppenberg, 1887; Hydriomenidae Meyrick, 1892; Astheninae Warren, 1893; Scotopteryginae Warren, 1893; Eucestiinae Warren, 1894; Trichopteryginae Warren, 1894; Tephroclystinae Warren, 1895; Eupitheciinae Tutt, 1896; Lobophorinae Tutt, 1896; Ortholithinae Tutt, 1896; Triphosidi Tutt, 1896; Dyspteridinae Hulst, 1896; Phasianinae Gumppenberg, 1897; Eudulinae Warren, 1897; Heterusiinae Warren, 1897; †Monotaxiinae Hulst, 1902; Entephrinae Pierce, 1914; Epirrhoinae Pierce, 1914;

Oporiniinae Pierce, 1914; Philereminae Pierce, 1914; Therinae Pierce, 1914; Xanthorhoinae Pierce, 1914; Psychophorinae Hampson, 1918; Stamnodini Forbes, 1948; Mesoleucini McGuffin, 1958;

Euphyiini Herbulot, 1961; ‡Perizomini Herbulot, 1961; ‡Rheumapterini Herbulot, 1961;

‡Cataclysmini Herbulot, 1962; ‡Odeziini Exposito, 1978; ‡Solitaneini Leraut, 1980; Chloroclystina Mironov, 1990.

Subfam. STERRHINAE ‡Sphecodae Hbner, 1825; ‡Cyclophorae Hbner, 1825; Scopulites Duponchel, 1845; †Acidalites Duponchel, 1845; Timandridi Stephens, 1850; †Ephyridae Guene, 1858; Mecoceridae Guene, 1858; Zonosomatidae White, 1876; Goniacidaliinae Packard, 1876; Idaeidae Butler, 1881;

†Cyclophoridae Moore, 1887; Sterrhidae Meyrick, 1892; Cyllopodidae Kirby, 1892; Ametridicae Prout, 1910; Cosymbiinae Prout, 1911; Micropinidae Kirby, 1912; Ptychopodinae Pierce, 1914; Aletinae Hampson, 1918; Rhodostrophiicae Prout, 1935; Rhodometrinae Agenjo, 1952; ‡Lythriini Herbulot, 1962; ‡Calothysanini Herbulot, 1963; ‡Problepsini Wiltshire, 1990.

Принятая нами система по составу и порядку расположения подсемейств отличается от предлагавшихся ранее систем Geometridae. Из современных систем по числу принимаемых подсемейств (7) она близка системе В.И. Кузнецова и А.

А. Стекольникова (2001), но отличается от нее наличием Desmobathrinae (которое в цитируемой системе, в соответствии с традиционными взглядами, погружено в Oenochrominae), и иным порядком расположения подсемейств Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. По порядку расположения подсемейств предлагаемая система перекликается с системами М. Скобле (Scoble, in Minet, Scoble, 1998) и А. Хаусманна (Hausmann, 2001). Однако от первой она отличается обратной очередностью расположения подсемейств Desmobathrinae и Oenochrominae, Larentiinae и Sterrhinae, а подсемейство Alsophilinae упразднено. Отличие от системы А. Хаусманна состоит в том, что подсемейство Oenochrominae сближено с Geometrinae, а подсемейства Alsophilinae и Orthostixinae подчинены Desmobathrinae. От популярной ныне системы Дж.

Холловэя (Holloway, 1996) новая система пядениц отличается как по числу выделяемых подсемейств, так и полностью – по очередности их расположения в системе.

Глава 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ТИМПАНАТНЫХ

СЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

(DREPANIDAE, URANIIDAE, GEOMETRIDAE)

В главе предпринята попытка реконструкции сценария становления и ранних стадий диверсификации лучше изученной тимпанатной группы чешуекрылых, в том числе и семейства пядениц.



Pages:     | 1 || 3 |

Похожие работы:

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ 05.18.07 – Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Воронеж – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего образования «Воронежский государственный университет инженерных технологий». Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор...»

«ГАБДУЛЛИН ФАИЛЬ ХАРИСОВИЧ ВЕТЕРИНАРНО-САНИТАРНАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА МЯСА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНЕ АЭПК «БИОГУММИКС» 06.02.05 Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза 03.03.01 Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ 03.01.06 – Биотехнология (в том числе бионанотехологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена на базовой кафедре биотехнологии Института фундаментальной биологии и биотехнологии, Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«Бантыш Ольга Борисовна Биосинтез пептид-нуклеотидного антибиотика микроцина С и его гомологов Специальность 03.01.03 молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Москва Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики микроорганизмов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии гена Российской академии наук. Научный руководитель: Северинов Константин Викторович, доктор биологических...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«УДК 597.5:639.216.1(261)(268) МЕЛЬНИКОВ Сергей Петрович ОКУНЬ-КЛЮВАЧ SEBASTES MENTELLA АТЛАНТИЧЕСКОГО И СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНОВ (ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, БИОЛОГИЯ, ПРОМЫСЕЛ) Специальность: 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») Научный консультант: доктор биологических наук Булатов...»

«Подольникова Юлия Александровна ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (на примере Омской области) 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2015 Работа выполнена на кафедре продуктов питания и пищевой биотехнологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет имени...»

«ПРОКОПЬЕВА Елена Александровна ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ И ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПАНДЕМИЧЕСКОГО ВИРУСА ГРИППА А(H1N1)pdm09 ПРИ АДАПТАЦИИ К МЫШАМ РАЗЛИЧНОГО ГЕНОТИПА 03.02.02 вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург, 2015 г. Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре вирусологии и биотехнологии «Вектор», р.п. Кольцово, г. Новосибирск Научный руководитель: Шестопалов...»

«ФЕДИН АНДРЕЙ ВИКТОРОВИЧ КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09. – аллергология и иммунология 14.01.03. – болезни уха, горла и носа АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Пенза – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Пензенский институт усовершенствования врачей» Министерства здравоохранения...»

«Жукова Дарья Григорьевна Диагностика и прогнозирование реакций гиперчувствительности к лекарственным препаратам у больных в периоперационном периоде в условиях многопрофильного стационара 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва, 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Государственный научный центр «Институт иммунологии» Федерального...»

«Олейникова Елена Михайловна СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ ТРАВЫ ЮГО-ВОСТОКА СРЕДНЕЙ РОССИИ Специальность 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Воронеж – 2015 Работа выполнена на кафедре биологии и защиты растений ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I» Османова Гюльнара Орудж кзы, доктор биоОфициальные оппоненты: логических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Марийский государственный...»

«Бадтиев Юрий Саламович МЕТОДОЛОГИЯ БИОДИАГНОСТИКИ КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ВОЕННЫХ ОБЪЕКТОВ 03.00.16 – Экология, 05.26.02 Безопасность в чрезвычайных ситуациях АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2006 Работа выполнялась в период с 1986 по 2006 г.г. в НИИ «Медстатистика», НИЦ информационных технологий экстремальных проблем, Экологическом центре...»

«Исаев Аркадий Петрович ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ ЯКУТИИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЭКОЛОГИЯ 03.02.04 – Зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Новосибирск 2014 Работа выполнена в лаборатории горных и субарктических экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук. Научный консультант: член-корреспондент РАН, доктор...»

«УЛАНОВСКАЯ ИРИНА ВЛАДИМИРОВНА Биоморфологические особенности Hemerocallis hybrida hort. коллекции Никитского ботанического сада Специальность 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ялта – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном учреждении Республики Крым «Ордена Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад – Национальный научный центр» Научный руководитель доктор биологических наук, профессор...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Московский научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н. Габричевского» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия...»

«НИКИТИНА ЕКАТЕРИНА ГЕННАДЬЕВНА ПАТТЕРН ЭКСПРЕССИИ микроРНК ПРИ ПРЕДОПУХОЛЕВЫХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ И РАКЕ ГОРТАНИ 14.01.12 – онкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Томский научно-исследовательский институт онкологии» и Национальном исследовательском Томском государственном университете Научный руководитель: доктор биологических наук Литвяков Николай...»

«КУРТАНОВ Харитон Алексеевич ОКУЛОФАРИНГЕАЛЬНАЯ МИОДИСТРОФИЯ И ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛОКУСА ОФМД В ПОПУЛЯЦИЯХ ЯКУТИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт медицинской генетики» и в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем» Научный...»

«ВАНГЕЛИ СЕРГЕЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ СРАВНИТЕЛЬНАЯ УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЛЬТУР КЛЕТОК, ХРОНИЧЕСКИ ИНФИЦИРОВАННЫХ ВИРУСОМ ЛЕЙКОЗА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 201 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении научно-исследовательский институт...»

«ГОРЕЛИК Светлана Гиршевна МЕДИКО-СОЦИАЛЬНАЯ РЕАБИЛИТАЦИЯ ПАЦИЕНТОВ ХИРУРГИЧЕСКОГО ПРОФИЛЯ В СТАРЧЕСКОМ ВОЗРАСТЕ 14.01.30 – геронтология и гериатрия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Самара 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Институт повышения квалификации Федерального медико-биологического агентства» доктор медицинских наук, доцент...»

«Шайкевич Елена Владимировна ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ И РОЛЬ СИМБИОНТОВ В ИХ ЭВОЛЮЦИИ (НА ПРИМЕРЕ КОМПЛЕКСА ВИДОВ Culex pipiens И Adalia spp). 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2014 Работа выполнена в лаборатории генетики насекомых Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института общей генетики имени Н.И. Вавилова Российской академии наук Научный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.