WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 |

«ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Беляев Евгений Анатольевич

ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА

ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE)

03.00.09 – энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт–Петербург

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится “ 17 ” “ ноября ” 2009 г.

на заседании диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41 e-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан “ ” “ октября ” 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О. Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии монофилетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимстью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.

Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, научное рождение систематики организмов произошло только в XVIII в., когда на повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Сформировавшись в трудах К.

Линнея в качестве одной из вершин типологического мировоззрения и пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига и расцветом компьютерных и молекулярно-генетиче ских технологий.

Систематика избранной для исследования группы организмов – чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) – со времени формирования этого таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, при этом уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей были направлены в основном на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фаунистическим сводкам.

Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры семейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разработка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классическим морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной филогенетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфологотаксономической базы для количественных филогенетических исследований и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.

Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Geometridae и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов – семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.

В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.

1. Провести обзор предшествующих систем и филогений пядениц и сделать из него методические выводы.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеобразных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц;

установить кладистические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, преследующий те же цели внутри семейства; предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.

4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.

5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистической филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.

6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1981–2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета.

Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.

Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследованиях. Мускулатура гениталий у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005).

Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства. Наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а–ж, 2008а;

Beljaev, 1994, 1997a, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003a, 2006a, 2007; Beljaev, Park, 1998;

Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Stning, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008;

и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геометроидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, у личиночных стадий, в силу сравнительной простоты большинства морфоструктур, гомологичные и гомопластичные признаки трудно различимы, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).

Защищаемые положения.

1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцеллизации и инставрации морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

2. Ведущее значение для реконструкции филогении в комплексе геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базальные сегменты брюшка, несущие тимпанальные органы и андрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифаллических структур – лабид и вальвелл.

3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой Cimeliidae занимают базальное положение, Sematuridae и Epicopeiidae являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за Cimeliidae, семейства Drepanidae, Uraniidae и Geometridae образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Geometridae принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофилетические группы, одну из которых составляют подсемейства Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae (геометринный филум), а другую – сестринская пара подсемейств Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинный филум). Таксоны "Orthostixinae" и "Alsophilinae", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству Desmobathrinae.

4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Drepanidae, Uraniidae и Geometridae) происходила в коэволюционной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник – жертва", возникшей с ранних стадий формирования обеих групп животных в середине верхнего мела. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету, но использовавших примитивную ориентационную эхолокацию. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло до перехода предков рукокрылых к активному полету (не позднее маастрихта), а наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между этими семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования тимпанальных аппаратов современного типа.

Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфоструктур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц – ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.

Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) и у представителей многих морфологических групп высокого ранга в семействе Geometridae. Впервые проведен детальный сравнительный и функционально–морфологический анализ гениталий самцов геометроидных чешуекрылых, в ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифаллических структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизировано 21 название гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.

Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппарате самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, включающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показано, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.

В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано 112 апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных пересмотрена формулировка или объем выделявшихся авторами монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых.

Впервые обосновано базальное положение Cimeliidae по отношению к другим геометроидным семействам, сестринское родство Sematuridae и Epicopeiidae, и их базальное положение по отношению к тимпанатным геометроидным семействам, а также монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Drepanidae, Uraniidae и Geometridae. В семействе Uraniidae впервые обосновано базальное положение подсемейства Uraniinae и терминальное сестринское родство Microniinae и Epipleminae. В Geometridae впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства Larentiinae, монофилии Archiearinae с геометринной ветвью пядениц, монофилии группы подсемейств Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геометроидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Uraniidae и положения "Alsophilinae" в семействе пядениц.

В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система Geometridae на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность 202 введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства Desmobathrinae, в которое впервые включены таксоны "Alsophilinae" и "Orthostixinae" (в силу чего понижен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба Cheimoptenini и 4 ориентальных австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Триба Eumeleini и род Celerena Wlk. перенесены из Desmobathrinae в подсемейство Geometrinae, а род Protophyta Trn. из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (="Mecoceridae").

Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству пядениц и положение 1 фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в караганском и чокракском горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий в ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геометроидных чешуекрылых в системе "хищник – жертва". В гипотезе впервые рассмотрены этологические, морфологоические и физиологические основаяния формирования органов слуха бабочек, а также их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных геометроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения геометроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально–морфологического изучения скелетно–мышечных структур и анализа морфоклин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизации генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их филогенезов.

Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник – жертва" между геометроидными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюциии как у насекомых, так и у позвоночных животных. Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительноморфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт–Петербург, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, Германия, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого–почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт–Петербург, 2008 г.).

По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. л., включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 другие публикации, из которых 9 на русском и 23 на английском языках.

Структура и объем работы. Основная часть диссертация изложена на 326 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 458 названий, из которых 364 на иностранных языках. В качестве приложений даны сокращения авторов латинских названий таксонов, каталог названий группы семейства Geometridae, иллюстрации и список исследованных таксонов.

Текст диссертации проиллюстрирован 134 оригинальными рисунками автора.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и к.б.н. А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г.

Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), к.б.н. С.В. Василенко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. А.В. Свиридову (Зоологический музей Московского Государственного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Миккола и доктору П. Сихвонену (Prof. K. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A.

Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany), доктору В. Маю (Dr. W.

Mey, Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. K. T. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany), доктору Р. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К.

Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. K. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вийдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж.

Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. Х. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К. Даёнгу (Prof. X. Dayong, Institute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum fr Naturkunde, Chemnitz, Germany), И. Ю. Костюку (Зоологический музей государственного университета им.

Шевченко, Киев, Украина), доктору С. Х. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. H. Oh, Mr. S.

S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без поддержки и содействия со стороны руководства и сотрудников лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН:

чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. А.С. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. В.С. Кононенко, к.б.н. Ю.А. Чистякова, и др.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО–МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц История изучения семейства пядениц восходит к 10-му изданию книги К. Линнея “Systema Naturae” (Linnaeus, 1758), в которой известные автору пяденицеобразные чешуекрылые (“Geometrae”) были собраны в подроде Geometra L. рода Phalaena L. В номенклатурно пригодном статусе названия группы семейства линнеевские “Geometrae” впервые было опубликованы У. Личем как семейство (Familia) Geometrina (Leach, 1815). В XIX в. началось разделение пяденицеобразных бабочек в объёме линнеевского подрода Geometra на более мелкие надвидовые таксономические группы, впоследствии признанные родами.

Описание многочисленных родов привело к необходимости структурирования семейства на более высоком таксономическом уровне. В этом процессе можно выделить 3 больших периода. Первый из них характеризуется стремлением выделить довольно значительное число максимально гомономных групп родов, что было основано частью на интуитивном восприятии общего сходства, частью на более или менее глубоком исследовании внешних признаков (Hbner, 1816–1826; Duponchel, 1845; Bruand, 1846; Stephens, 1850; Guene, 1858; и др.). Эта линия достигла своего завершения в системе У. Кирби, в которой “Geometrae” были разделены на 28 семейств (Kirby, 1897). Общим недостатком этих систем была слабая морфологическая очерченность таксонов, во многих случаях выделяемых без диагноза. Второй период связан с созданием “крупноблочной” системы пядениц, основывавшейся почти исключительно на особенностях жилкования задних крыльев. Он был заложен работами Г. Геррих-Шаффера (Herrich-Schffer, 1843-1856) и Ю. Ледерера (Lederer, 1853), предложивших разделить пядениц на 4 группы, получившие ранг семейств Geometridae, Sterridae, Selidosemidae и Hydriomenidae у Э. Мейрика (Meyrick, 1892), который дополнил их подсемействами Monocteniadae и Orthostixidae. Г. Хэмпсон (Hampson, 1895) и Л. Проут (Prout, 1910a) завершили создание новой системы, в основном лишь изменив номенклатуру названий и понизив их ранг до подсемейств.

Кроме того, Л. Проут укрупнил Oenochrominae, включив в него Orthostixinae, и выделил самостоятельное подсемейство Brephinae (=Archiearinae).

Система подсемейств пядениц Л. Проута полностью вытеснила дробную систему из мелких семейств и, с небольшими номенклатурными вариациями, сохранялась до недавнего времени. Современные взгляды на систему геометроидных чешуекрылых и собственно пядениц изложены в работах Дж. Холловэя (Holloway, 1997, 1998;

Holloway et al., 2001), Ж. Минэ и М. Скобле (Minet, Scoble, 1998), а также В. И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Предлагаемые в них системы, несмотря на широту и глубину исследования материала, не отличаются принципиально от представлений Э. Мейрика. Таким образом, до сих пор не найдено серьезных оснований для кардинального пересмотра взглядов на систему подсемейств пядениц, сформированных более ста лет тому назад на основании значительно меньшего количества фактических данных и при господстве другой методологии исследования.

“Таксономическая революция” Мейрика–Хэмпсона–Проута привела к практически полному забвению мелких “семейств” пядениц, описанных в XIX – начале XX вв., которых к этому времени набралось 119 названий. Третий период в систематике пядениц связан уже с переходом на другую методическую основу – исследование копулятивного аппарата, и был ознаменован выходом монографии Ф. Пирса (Pierce, 1914). Одновременно работа Ф. Пирса являлась последней не принятой попыткой сохранения дробной классификации пядениц (26 подсемейств). Однако система Ф.

Пирса послужила основой для разработки системы семейства на уровне триб и открыла "генитальную эпоху" в систематике пядениц. В результате к настоящему времени было введено еще 83 названия группы семейства, что довело их общее количество у пядениц до 202 (Дьяконов, 1936; Wehrli, 1939–1954; Forbes, 1948; Inoue, 1961, 1992b; Herbulot, 1962–1963; Ferguson, 1969; Вийдалепп, 1981, 1989; Стекольников, Кузнецов, 1982; Миронов, 1990; Holloway, 1994; Hausmann, 1996; Beljaev, 1998; и др.). Таким образом, можно говорить о существенном пересмотре состава прежних надродовых групп пядениц, выделявшихся исключительно по внешним признакам.

В новейший период основные усилия исследователей сосредоточены на ревизии уже введенных триб. Первую общую ревизию таксонов группы семейства у пядениц предпринял Дж. Холловэй (Holloway, 1994, 1996, 1997). Однако система Дж.

Холловэя охватывала только фауну острова Борнео, и некоторые названия группы семейства оказались упущенными. Попытка создания системы триб пядениц Северной Евразии была предпринята Я. Вийдалеппом на примере фауны бывшего СССР (Viidalepp, 1996), однако она не сопровождалась каким-либо пояснением. Среди крупных публикаций последнего времени, рассматривающих диагнозы и родовой состав триб, следует также назвать работы по подсемействам Geometrinae и Sterrhinae Ближнего Востока и Европы (Hausmann, 1996, 2001, 2004), по подсемейству Sterrhinae в целом (Sihvonen, Kaila, 2004), по трибе Macariini (Scoble, Krger, 2002), по фауне геометрин и энномин Неотропической области (Pitkin, 1996, 2002), по Eupitheciini фауны Европы (Mironov, 2003), по трибам Pseudoterpnini (Pitkin et al.,

2007) и Ennomini (Беляев, 2008а).

В целом, несмотря на наметившийся в последние годы прогресс, в систематике пядениц на уровне триб продолжает сохраняться сложная и противоречивая ситуация. Ведущей методической основой новых разработок обычно по-прежнему остается группирование таксонов по общему сходству, либо на основании отдельных "выхваченных" признаков, только теперь главным образом – копулятивных аппаратов.

Глубокий сравнительно-морфологический анализ при этом обычно не проводится, хотя и учитываются некоторые специальные признаки, объявляемые апоморфиями.

1.2. История филогенетических исследований пядениц Все филогении пядениц по способу и цели построения можно разделить на 2 большие группы. К первой принадлежат те из них, которые создавались после разработки системы и представляли собой интуитивную детализацию родственных связей, не отражаемых в структурно более жесткой ранговой таксономической системе, то есть стояли “позади” системы. К ним относятся разработки Э. Мейрика (Meyrick, 1895), Д. Поволны с соавторами (Povoln, Moucha, 1955; Povoln, Nosek,

1955) и У. Мак-Гаффина (McGuffin, 1958, 1977, 1987). Ныне они представляют, главным образом, исторический интерес.

Ко второй группе относятся филогении, которые строились с целью ревизии прежних и обоснования новых систем, то есть, по сути, предваряли конкретные таксономические решения. Дорогу разработке таких филогений проложили идеи кладистической филогенетики В. Геннига, которые вначале исследователями пядениц были приняты не полностью. Узлы филогений Ф. Ринджа (Rindge, 1980), Я. Вийдалеппа (1980, 1981, 1989, 1990б), А.А. Стекольникова и В.И. Кузнецова (1982), М. Накамуры (Nakamura, 2004) равно определены апоморфными и плезиоморфными признаками, что не соответствует содержанию кладизма, а отвечает эволюционной систематике.

Однако они сопровождаются детальным анализом признаков в кладистическом духе.

В последующем была опубликована серия уже вполне кладистических морфологических филогений различных групп пядениц, которые были выполнены “вручную” (Sauter, 1990; Беляев, 1992б, 1994; Beljaev, 1997a, 1998, 2006b, 2007) или с применением компьютерных программ (Weintraub et al., 1995; Choi, 1997, 1998, 2000, 2001; Choi et al., 1998; Krger, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004; Sihvonen, 2005; Viidalepp, Kostjuk, 2005; Young, 2008a). Особое положение занимают филогении Дж.

Холловэя (Holloway, 1997), и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Они основаны на серьезном морфологическом анализе, в значительной степени кладистическом по методике и терминологии, однако полученные филогенетические схемы не представлены в виде синапоморфограмм. Именно эти схемы, как наиболее общие и проработанные, послужили отправной точкой в нашей работе по филогении семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых (Беляев, 2008б; Beljaev, 2009).

Новейший этап разработки филогении пядениц связан с молекулярногенетическими исследованиями. Пионерской работой в этой области была публикация Д. Абрахама с соавторами (Abraham et al., 2001), которая поставила ряд острых вопросов о надежности текущих представлений о родственных связях подсемейств пядениц. Позже вышла обстоятельная работа К. Янг (Young, 2004, 2006a) и небольшие статьи Н. Снала и Я. Вийдалеппа с соавторами (Snll et al., 2007; Viidalepp et al., 2007), филогенетические выводы в которых в основном совпали с результатами первой публикации. Однако наиболее обоснованной выглядит молекулярная филогения пядениц С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). В ней, в отличие от предыдущих работ, филогенетические связи подсемейств лучше согласуются с традиционными представлениями.

В целом, филогенетические исследования пядениц находятся на начальных этапах развития, и охватывают лишь небольшую часть таксономического разнообразия этого семейства. При этом в последнее время отчетливо наметилась тенденция к замещению морфологических исследований молекулярно-генетическими, хотя в силу неразработанности морфологической филогении пядениц оценка успешности молекулярно-филогенетических проектов затруднена.

1.3. Задачи макросистематики пядениц и методы их решения История развития таксономических и филогенетических исследований пядениц демонстрирует постоянный поиск критериев оптимизации структуры надродовых групп в семействе. Попытки таксономического структурирования по совокупности внешних признаков постепенно зашли в тупик, вылившись в фактическое экстенсиональное определение надродовых групп перечислением включаемых родов, даже если при этом приводился расплывчатый диагноз.

Выход был найден в выделении немногих “ключевых” признаков жилкования крыльев. Система пядениц Мейрика–Хэмпсона–Проута была основана на отказе от политетического определения подсемейств и прямо связана с разработкой определительных таблиц. Идентификационные признаки определительного ключа стали диагностическими признаками таксонов высокого ранга, что позволило дать отчетливое интенсиональное определение большинства подсемейств. Сформированная структура подсемейств пядениц оказалась настолько удачной, что в своей основе сохранилась до настоящего времени, выдержав проверку поступлением новых материалов, вовлечением целых классов новых признаков, и сменой исследовательских парадигм. Очевидно, что успех системы был определен не удобством определения, а тем, что найденные признаки действительно маркировали естественные группы, впоследствии в большинстве своем признанные монофилетическими уже на основании кладистического анализа.

Современное состояние разработки структуры подсемейств пядениц на уровне триб может быть сравнено с ситуацией во всем семействе до таксономической “революции” Мейрика–Хэмпсона–Проута, поскольку ведущие критерии для диагностирования таксонов этого ранга так и не найдены. Объективной причиной слабой разработанности систематики триб пядениц служит непостоянство морфологических признаков копулятивного аппарата в сочетании с частыми повторами некоторых конструкций скелета гениталий в неродственных родах. Преодолеть многие трудности гомологизации частей копулятивного аппарата позволяет функционально-морфологический подход, что было убедительно продемонстрировано трудами В.И. Кузнецова и А.А.

Стекольникова (2001) и М.Г. Пономаренко (2005). Этот метод выходит за рамки прямого сравнения таксонов по скелетным структурам, аналитические возможности которого для семейства пядениц представляются в основном исчерпанными.

С целью решения поставленных в начале исследования задач нами принят аналитический ("качественный") метод реконструкции филогении, заключающийся в исследовании отдельных семогенезов с последующим логическим их согласованием. Семогенетический и филогенетический анализы проводились в соответствии с известными эпистемологическими и методологическими основаниями и методическими правилами (Шаталкин, 1988; Расницын, Длусский, 1988; Емельянов, 1989;

Песенко, 1989, 1991; Расницын, 2002; Павлинов, 2005).

Фундаментальным недостатком аналитического подхода считается задействованность интуиции исследователя в познавательной ситуации, исключающей возможность четкой формализации исследования. Однако нумерическая морфологическая филогенетика в решающих вопросах выбора и формулирования признаков стоит на тех же основаниях и строго алгоритмизирована только в процедурах построения деревьев, а потому "объективна" только в отношении перебора вариантов распределения признаков. С другой стороны, нумерические ("количественные") методы предусматривают максимальное отстранение исследователя от интерпретации признаков, что содержит в себе источник ошибок в гомологизации структур и в определении модальности их признаков. Филогенетическая ценность апоморфного признака заключается в его потенциальной принадлежности ближайшему предку данного филума, а не в широте и устойчивости распространения в пределах монофилетической группы. Мы полностью поддерживаем замечание А.П. Расницына (2002: 74) о том, что "апоморфия – не состояние признака, а факт, что такое состояние однажды было приобретено". Трактовка апоморфии, как состояния признака, приобретенного предковым видом группы и потому свойственного всем её членам, ведет к поиску иерархии степени универсальности апоморфий, следствием чего является выявление скорее идентификационных признаков, чем синапоморфий.

Кроме того, при филогенетическом анализе необходим учет модусов эволюции, в нашем случае – в первую очередь явлений интеграции, парцеллизации и инставрации морфоструктур. При проведении анализа с учетом таких модусов выяснилось, что у геометроидных чешуекрылых филогенетически значимые признаки часто имеют узкое или мозаичное распространение по маркируемой ими монофилетической группе, будучи вторично модифицированными или утраченными у многих её представителей. Такое их распределение неизбежно привело бы к феномену "девальвации признаков", характерному для нумерических филогенетических реконструкций (Расницын, 2002).

По нашему мнению, недостатки формальных морфологических филогенетических подходов могут быть преодолены на пути содержательного анализа как исходных данных, так и самой процедуры филогенетической реконструкции. Кроме того, такой подход более соответствует самой идее реконструкции филогенеза, поскольку нумерические методы заняты скорее оптимизацией распределения признаков, чем выявлением конкретных филогенезов на основании преемственности развития морфоструктур.

С учетом сказанного выше, наш поиск был направлен, прежде всего, на выявление базальных апоморфий, сформировавшихся у общего предка каждого филума. Выявление таких апоморфий велось путем итеративного анализа распределения состояний гомологичных структур по внутренней и внешней группам, включая отряд чешуекрылых в целом, а также построения трансформационных рядов признаков и оценки их кладистической модальности для потенциальных монофилетических групп. Анализировались, в первую очередь, типовые роды таксонов группы семейства и “архаичные” таксоны, обладающие наибольшим набором потенциальных плезиоморфий каждого подсемейства. Оценка кладистической модальности производилась в основном по классическим критериям поляризации морфоклин в сравнительно-морфологическом методе, дополненным внегрупповым сравнением признаков.

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

Для правильной гомологизации и поляризации морфологических признаков внутри семейства необходимо исследование внешних родственных связей пядениц.

По этой причине нами предпринят предварительный анализ филогении семейств, которые сближались с пяденицами за последние полвека.

2.1. Современное состояние проблемы Дан анализ современных публикаций, в которых рассматриваются родственные связи семейства пядениц. В систематике и филогении геометроидных чешуекрылых сложилось 2 направления – западноевропейское, восходящее к публикациям Ж. Минэ (Minet, 1983, 1986, 1991, 1995, 2002), в котором они объединены в дрепаноидногеометроидную ассамблею, и отечественное, заложенное в работах В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (Кузнецов, Стекольников, 1981б, 1988, 1993; Стекольников, Кузнецов, 1981, 1982), в котором семейства были помещены в серию Geometriformes. В целом, представления о таксономическом составе геометроидных чешуекрылых в обеих морфологических школах относительно близки, отличаясь в основном понимаем рангов таксонов и присутствием в Geometriformes В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова семейства Cimeliidae (=Axiidae). Взгляды же на филогению семейств и подсемейств во многом противоположны, а использованные авторами филогенетические признаки противоречивы и, в ряде случаев, ненадежны. В качестве сестринских к Geometridae семейств могут равно рассматриваться Uraniidae и/или Sematuridae, либо Drepanidae, а может быть и Epicopeiidae, чье систематическое положение наиболее дискуссионно. Имеющиеся молекулярно-генетические работы, в которых вскользь затрагиваются филогенетические связи отдельных геометроидных семейств (Abraham et al., 2001; Young, 2004, 2006a; Wahlberg et al., 2005; Yamamoto, Sota, 2007), противоречивы и не позволяют поддержать те или иные морфологические филогенетические гипотезы. Результаты специального молекулярногенетическое исследования филогении семейств чешуекрылых, предпринятого в рамках программы “LepAToL”, обсуждаются в Главе 4.

2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых С целью ревизии филогенетических связей семейств геометроидных чешуекрылых избраны 2 морфологические системы – структуры основания брюшка и копулятивные органы, содержащие большое количество морфологических инноваций.

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка 2.2.1.1. Склериты основания брюшка В разделе дано подробное описание и сравнительный анализ строения признаков основания брюшка, широко использующихся в макросистематике чешуекрылых.

Рассмотрены маргинотергиты, представляющие собой утолщенные латеральные складки тергальной рамы, соединяющие заднегрудь со 2-м тергитом, и являющиеся основными склеритными элементами в дорсальной области 1-го сегмента брюшка. В сравнительно-морфологический анализ включены латеровентральные расширения маргинотергитов, которые в виде латеровентральных лопастей выступают вниз позади первых дыхалец; антериовентральные выросты 2-го тергита, называемые передними тергоплейральными склеритами (Brock, 1971). Кроме перечисленных структур, проанализировано строение передних аподем и антериолатеральных выростов 2-го стернита брюшка; тергостернальных преддыхальцевых склеритов, соединяющих передний конец маргинотергита и антериолатеральный вырост 2-го стернита, а также тимпанальных органов, ассоциированных с антериолатеральными сторонами 2-го стернита, и андрокониальных кистей, отходящих от плейральной области 2-го сегмента.

Обзор строения латеральных частей основания брюшка показывает, что в той или иной степени развитые, тесно связанные латеровентральные лопасти маргинотергита и передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента характерны для большинства семейств геометроидных чешуекрылых, кроме пядениц. Судя по наличию развитых латеровентральныых лопастей маргинотергитов у Thyrididae и Cimeliidae, эти структуры могли входить в базальный план строения геометроидных чешуекрылых в качестве симплезиоморфии с рядом семейств более отдаленного родства.

Передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента не известны у пиралоидных семейств, но хорошо развиты у “Rhopalocera”, образуя вместе с латеровентральными лопастями маргинотергитов тергостернальный мост, напоминающий таковой у Sematuridae. Возможно, Sematuridae имеют близкое к базальному для геометроидных чешуекрылых строение латеральных склеротизаций 1-го и 2-го сегментов, однако их очень большая ширина и сильная выпуклость представляются вторичной специализацией. Плейральные андрокониальные кисти на втором сегменте брюшка базального для филума Macrolepidoptera плана строения (Minet, 1998a) имеются среди геометроидных чешуекрылых только у самцов Epicopeiidae, Apoprogoninae и Cyclidiinae. При этом только в последнем таксоне они сочетаются с тимпанальными органами и имеют уникальное апоморфное строение, вероятно, связанное с наличием этих органов.

Следствием гипотезы о связи строения андрокониальных кистей у Cyclidia Gn. с наличием тимпанальных капсул является вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae. Поддерживает эту точку зрения и строение в этих семействах антериолатеральных выростов 2-го стернита.

2.2.1.2. Тимпанальные органы Строению и эволюции тимпанальных органов у чешуекрылых посвящена обширная литература, обзор которой дается по ходу изложения раздела. Кроме того, дан обзор морфологии и терминологии склеритных частей органов слуха геометроидных чешуекрылых.

Современные представления об их эволюции состоят в признании независимого происхождения тимпанальных органов у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae (Minet, 1983; Cook, Scoble, 1992; Hasenfuss, 1997, 2000; Minet, Surlykke, 2003). Главным основанием для признания негомологичности переднебрюшных тимпанальных аппаратов послужили существенные различия в строении их интегумента. Однако все 3 семейства имеют сходное положение тимпанальных аппаратов в связи со 2-м стернитом брюшка и гомологичные сколопарии. О возможном общем происхождении тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых высказывались С.Г. Кирьяков (Kiriakoff, 1952), и В.И. Кузнецов и А.А. Стекольников (1981), но без обосновывающей аргументации. Далее в разделе дано подробное описание строения тимпанальных органов и проведена гомологизация их кутикулярных частей в семействах геометроидных чешуекрылых.

Drepanidae. Тимпанальная капсула дрепанид характеризуется наличием внутреннего эпителиального тимпанума и специального воздушного звукопровода с дорсальной стороны тела. В семействе наблюдается полный морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы (Cyclidiinae) к вентрально инкорпорированной в стернит (Thyatirinae). Базальная пластинка тимпанальной капсулы у Drepanidae гомологична антериолатеральным выростам 2-го стернита. Передняя полусфера тимпанальной капсулы Cyclidiinae (преобразованная в вентральную стенку малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae) морфологически занимает то же положение, что и тимпанум у Uraniidae, и может быть гомологична последнему.

Поддерживает такую гомологизацию и то, что у Drepaninae и Thyatirinae сколопидии ориентированы сенсорными нейронами к ребру складки, ограничивающей переднюю полусферу с вентральной стороны, сходно с тем, как они подходят к тимпануму у самок Uraniidae.

Uraniidae. Тимпанальные органы самцов ураниид расположены в области постериолатеральных углов 2-го тергита. Будучи уникальным образованием, они не проясняют филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых и в работе не обсуждаются.

Тимпанальные капсулы самок ураниид представляют собой наружные пузыревидные кутикулярные образования, исходно связанные с антериолатеральным выростом 2-го стернита и вторично полупогруженные в полость тела на границе между этим стернитом и плейральной мембраной. Тимпанальные капсулы Uraniinae свободны от стернита и, вероятно, первичны по отношению к инкорпорированным в стернит тимпанальным капсулам Auzeinae, Microniinae и Epipleminae. В ходе исследования морфологии органов слуха ураниид обнаружена ранее неописанная мышца, регулирующая натяжение тимпанума и названная тимпанальной (musculus tympani).

Geometridae. Тимпанальные органы пядениц имеют уникальное строение. У них нет тимпанальной капсулы, место которой занято тимпанальной полостью – кавусом, представляющим собой глубокую инвагинацию 2-го брюшного стернита в области основания его передней аподемы. Как у ураниид, тимпанум расположен латеровентрально вблизи основания передней аподемы 2-го стернита. В отличие от дрепанид и сходно с ураниидами, пяденицы обладают непарным тимпанальным воздушным мешком, заполняющим дорсальную часть 1-го сегмента брюшка и проникающим в заднегрудь.

Анализ морфологии тимпанальных органов показывает, что у дрепанид и самок ураниид они имеют сходные положение и связи, а строение их интегумента может быть сведено к общей морфологической основе путем простых преобразований:



Pages:   || 2 | 3 |

Похожие работы:

«Фомина Светлана Григорьевна ПЕЙЗАЖ ЭНТЕРОВИРУСОВ У ДЕТЕЙ С ОСТРОЙ КИШЕЧНОЙ ИНФЕКЦИЕЙ 03.02.02. – вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н. Блохиной» Роспотребнадзора. Новикова Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Надежда Алексеевна...»

«Фирстова Виктория Валерьевна Экспериментально-иммунологическое обоснование выбора стратегии оценки поствакцинального иммунитета против чумы и туляремии 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск 2015 Работа выполнена в ФБУН «Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»

«ВАНГЕЛИ СЕРГЕЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ СРАВНИТЕЛЬНАЯ УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЛЬТУР КЛЕТОК, ХРОНИЧЕСКИ ИНФИЦИРОВАННЫХ ВИРУСОМ ЛЕЙКОЗА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 201 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении научно-исследовательский институт...»

«НЕСТЕРОВ Александр Александрович УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ВАКЦИН ПРОТИВ ИНФЕКЦИОННОГО РИНОТРАХЕИТА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Aвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)....»

«Чичерина Екатерина Александровна БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУЛЕНТНЫХ ШТАММОВ ВИРУСА БОЛЕЗНИ МАРЕКА 06.02.02. «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир) Ирза Виктор Николаевич, доктор ветеринарных...»

«Хоцкин Никита Валерьевич Пространственная память и обучение у мышей, различающихся по предрасположенности к наследственной каталепсии: влияние нейротрофического фактора мозга BDNF Физиология – 03.03.01 АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., г.н.с. Куликов А.В. Новосибирск, 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении Федеральный исследовательский центр Институт...»

«КРАВЕЦ Виктор Сергеевич ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕТЕЙ С АУТИЗМОМ И ИХ МАТЕРЕЙ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Белгород 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Научный центр психического здоровья» Российской академии медицинских наук. Научный руководитель: Юров Иван Юрьевич, доктор биологических наук Официальные оппоненты: Курило Любовь...»

«Амирханян Михаил Артурович Влияние профессиональных физических и эмоциональных нагрузок на окклюзионно-артикуляционные параметры зубочелюстной системы 14.01.14 – Стоматология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре клинической стоматологии и имплантологии ФГБОУ ДПО «Институт повышения квалификации Федерального медикобиологического агентства» Заслуженный деятель науки России, Научный руководитель...»

«АНДОСОВА ЛАРИСА ДМИТРИЕВНА КЛИНИКО-ЛАБОРАТОРНЫЕ АСПЕКТЫ В ОЦЕНКЕ ЗАБОЛЕВАНИЙ ШЕЙКИ МАТКИ ПРИ ПАПИЛЛОМАВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 14.03.10 – клиническая лабораторная диагностика Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Нижний Новгород – 2014 Работа выполнена в ГБОУ ВПО «Нижегородская государственная медицинская академия» Минздрава России Научный консультант: Конторщикова Клавдия Николаевна – доктор биологических наук, профессор Официальные оппоненты:...»

«УДК 574.587 Барбашова Марина Александровна МАКРОБЕНТОС ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт озероведения Российской академии наук Научные руководители: Слепухина Татьяна Дмитриевна, доктор биологических наук Курашов Евгений...»

«ФЕДИН АНДРЕЙ ВИКТОРОВИЧ КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09. – аллергология и иммунология 14.01.03. – болезни уха, горла и носа АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Пенза – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Пензенский институт усовершенствования врачей» Министерства здравоохранения...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) 03.02.08 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2014 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии и ресурсоведения Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Сибирский...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2015 Работа выполнена в Балашовском институте (филиале) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г....»

«ВОЛОДИНА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЛЮЦЕРНЫ ИЗМЕНЧИВОЙ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Пенза 2015 Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства имени...»

«Гривенная Елена Николаевна МОНИТОРИНГ КАЧЕСТВА ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ В СИСТЕМЕ МВД РОССИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕЙТИНГОВЫХ ТЕХНОЛОГИЙ 13.00.08 – Теория и методика профессионального образования Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Краснодар – 2015 Работа выполнена в ФГКОУ ВПО «Краснодарский университет Министерства внутренних дел Российской Федерации». Научный доктор педагогических наук, профессор консультант: Ганченко...»

«САПРЫГИНА ЛАРИСА ВЛАДИМИРОВНА ФАКТОРЫ РИСКА РАЗВИТИЯ ЦЕРЕБРОВАСКУЛЯРНОЙ ПАТОЛОГИИ В ОТКРЫТОЙ ПОПУЛЯЦИИ Г. УЛЬЯНОВСКА 14.01.11 – нервные болезни АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» и Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научный центр...»

«ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Специальность 25.00.28 – «океанология» Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра Российской академии наук Официальные оппоненты:...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Московский научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н. Габричевского» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия...»

«Калинкин Дмитрий Евгеньевич ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЗДОРОВЬЯ НАСЕЛЕНИЯ ГОРОДОВ В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПРЕДПРИЯТИЙ АТОМНОЙ ИНДУСТРИИ 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора медицинских наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Северский биофизический научный центр» Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации (г. Северск) Научный консультант: доктор...»

«НАУМОВ Юрий Анатольевич АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРИБРЕЖНО-ШЕЛЬФОВЫХ ГЕОСИСТЕМ ОКРАИННЫХ МОРЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 25.00.36 – Геоэкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Томск 2008 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Владивостокского государственного университета экономики и сервиса Научный консультант: доктор географических наук, профессор Кочуров Борис Иванович Официальные оппоненты: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.