WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 ||

«Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales ...»

-- [ Страница 3 ] --

Более современные кладистические методы (Simmons, Hedin, 1999) не дали однозначного ответа относительно положения в системе семейства Celastraceae трибы Lophopetaleae, хотя и подтвердили ее монофилетическое происходение (наряду с подсем. Hippocrateoideae s.l., что подтверждено также молекулярным анализом – Simmons et al., 2001; Coughenour et al., 2010). Кроме того, были получены доводы в пользу сближения родов Sarawakodendron, Dicarpellum и Brassiantha (первые два в одной кладе, сестринской к кладе Hippocrateoideae, а третий род – в кладе, сестринской к кладе Dicarpellum+Sarawakodendron+Hippocrateoideae), которые, вместе с тем, трудно трактовать одназначно.

Поэтому возникла необходимость в независимой экспертизе, предоставляемой методом SYNAP. Расчет индекса потенциальной связи таксонов (ИПС) и построение филогенетического древа с маркировкой параллелизмов и уникальных признаков по методу SYNAP позволяет утверждать, что триба Lophopetaleae является близкородственной к подсем. Hippocrateoideae; а три рода, Brassiantha, Dicarpellum и Sarawakodendron, представляют собой самостоятельную линию эволюции бересклетовых. Отметим, что последние характеризуются наличием присемянника, а Sarawakodendron и Dicarpellum – также сильно специализированным типом соцветия.

Далее критически проанализирована обширная литература, посвященная бересклетовым России и сопредельных стран. Приведен анализ диагностического значения признаков, которые могут быть использованы при определении видов в природе и на гербарном материале, что позволило соискателю предложить оригинальные ключи для определения родов и видов «Флоры России» (2 рода и 18 видов). Также уточнено распространение некоторых видов (районирование по «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы») на изученной территории (Euonymus europaea L., E. nana Bieb., E.

maximowicziana Prokh., E. miniata Tolm., E. sachalinensis (Fr. Schmidt) Maxim.), дана авторская трактовка полиморфизма у E. europaea L. s.l. Приведены оригинальные данные об экологической приуроченности всех видов, основанные на наблюдениях автора в природе.

Глава 11. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе проанализированы некоторые подходы, модели и концепции в исторической биогеографии, важные для выяснения прародины и деталей расселения представителей порядка Celastrales: 1) концепция Дж. Гукера (1860) лежит в основе современной викариантной биогеографии; 2) концепция А.

Уоллеса (1876) — теория оттесненных реликтов; 3) «экваториальная помпа» Ф.

Дарлингтона, формообразовательные процессы на экваторе, а затем реликты выдавливаются на север; 4) фитоспрединг С.В. Мейена (1987); 5) «зональная стратификация» В.В. Жерихина (1978): появление климатической зональности.

Проведен анализ особенностей географического распространения представителей семейств Brexiaceae, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, Celastraceae и Stackhousiaceae в соответствии со схемой флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978), с выделенными фитохорионами.

Голарктическое царство: Довольно много представителей в Восточноазиатской области (эндемичные роды: Monimopetalum и Tripterygium), особенно богаты видами Сикано-Юньнаньская и Северобирманская провинции (примерно по 100 видов в каждой). Атлантическо-Североамериканская и область Скалистых гор включают эндемичный род Paxistima, несколько видов Euonymus (E. americanus, E. atropurpurea, E. obovata), Celastrus scandens.

Палеотропическое царство: Гвинео-Конголезская область, как и в целом Западная Тропическая Африка небогаты представителями семейства (не более 9-10 видов из 7 родов, как во флоре Guinea-Bissau), поскольку здесь отмечено небольшое число видов, ареалы которых, в основном, расположены в Восточной Африке (один вид Euonymus, Gymnosporia gracilipes, G. undata, Elaeodendron buchananii, Salacia elegans, S. pyriformis, S. lehmbachii, S.

cerasifera, S. erecta, Helictonema velutinum, Simicratea welwitschii, Elachyptera holtzii, E. parvifolia, Reissantia indica, Apodostigma pallens, Pristimera andongensis, P. graciliflora, Simirestis dewildemaniana, Loeseneriella clematoides, L. crenata, L. apocynoides, L. africana, Bequaertia mucronata, Campylostemon angolense, другие 8 видов последнего рода – в Западной Африке). СуданоЗамбезийская область очень богата представителями семейства: здесь отмечено 17 видов Gymnosporia (=Maytenus в понимании ранних авторов), Mystroxylon (1 вид), Platypterocarpus (1 вид, эндемик), Pleurostylia (1 вид, эндемик), Pterocelastrus (3 вида, эндемичных для Калахари и крайнего юга Африки), Catha (1 вид, эндемик), Elaeodendron (4 вида, эндемики), Bequaertia (1 вид), Campylostemon (1 вид), Salacia (11 видов), Helictonema (1 вид), Loeseneriella (4 вида), Simicratea (1 вид), Simirestis (4 вида), Apodostigma (1 вид), Pristimera (5 видов), Elachyptera (2 вида), Reissantia (3 вида). Мадагаскарская область.

Мадагаскар – один из важных центров видового и родового разнообразия группы; много эндемичных родов (Brexiella, Brexiopsis, Evonymopsis, Hartogiopsis, Polycardia, Ptelidium, Salvadoropsis). Отмечены виды Euonymus (?), Celastrus, Gymnosporia, Maytenus, Mystroxylon, Pleurostylia, Rhacoma (1 вид, другие – в Центральной Америке!!!), Elaeodendron. Всего - представители 15 (!) родов Celastraceae. Сем. Brexiaceae. Индийская область. Бересклетовые преимущественно распространены на Шри-Ланке, западной части п-ва Индостан и на крайнем северо-востоке. На сравнительно небольшой площади Цейлона (Шри-Ланки) отмечены представители 12 родов! Много видов и Glyptopetalum, Bhesa. В целом, для Индийской области Microtropis прослеживаются четкие генетические связи с Индокитайской и Малезийской областями. Индокитайская область. Эндемичный род – Pottingeria (Мьянма, Таиланд). Эндемичные виды: Hippocratea andamanica (Андаманские о-ва).

Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Bhesa, Siphonodon. Малезийская область. Эндемичные роды – Xylonymus и Sarawakodendron, много эндемичных видов в родах Lophopetalum, Kokoona. Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Gymnosporia, Bhesa, Siphonodon. На островах в пределах Фиджийской, Полинезийской и Гавайской областей отмечены отдельные эндемичные виды. Новокаледонская область. Наблюдается довольно высокий родовой эндемизм: Dicarpellum, Lecardia, Peripterygia, Salaciopsis, Menepetalum.

Эндемичные виды Maytenus. Неотропическое царство: Карибская область.

Эндемичный для Антильских о-вов (Куба, Пуэрто-Рико) род Torralbasia (2 вида). 7 эндемичных для Кубы видов Maytenus (плюс 2 вида общих для региона); 7 эндемичных для Кубы видов Rhacoma (плюс 2 вида общих для региона). Виды Gyminda, Mortonia, Myginda, Acanthothamnus, Celastrus, Elaeodendron, Ortosphenia, Schaefferia, Rhacoma, Hippocratea, Pristimera, Cuervea, Salacia, Perrottetia. Много видов Zinowiewia, Wimmeria. Область Гвианского нагорья. Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus). Амазонская область. Эндемичные роды Cheiloclinium, Fraunhofera, Goniodiscus. Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus), Schaefferia. Бразильская область.

Эндемичный род Plenckia (4 вида). Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus),

Schaefferia, Moya. Андийская область. Виды Schaefferia. Капское царство:

Капская область. Эндемичные роды: Maurocenia, Putterlickia, Lauridia, Empleuridium, Gloveria, Putterlickia, Robsonodendron. Виды: Allocassine, Cassine, Elaeodendron, Gymnosporia buxifolia, G. acuminata, Hartogia capensis, Hippocratea, Maurocenia frangula, Mystroxylon aethiopicum, Pterocelastrus, Salacia. Австралийское царство: Северо-восточноавстралийская область.

Отмечены эндемичные роды: Apatophyllum, Hexaspora, Herdaianthera, Hypsophila, Denhamia (близок к Maytenus). Эндемичный вид - Lophopetalum arnhemicum. Виды Siphonodon. Многие виды Stackhousia. Югозападноавстралийская область. Эндемичные роды Psammomoya, Tripterococcus (Stackhousiaceae). Центральноавстралийская, или Эремейская, область. Виды Stackhousia, Macgregoria (Stackhousiaceae). Голантарктическое царство: лишь отдельные виды.

Семейство Celastraceae имеет довольно широкое распространение по земному шару («межконтинентальное» в понимании Croizat, 1952;

«субкосмополитичное» по 1953). Анализ географического Good, распространения отдельных родов и видов необходим для решения вопроса о времени и месте происхождения этого таксона. Семейство отличается пантропическим распространением по поверхности земного шара, с небольшим числом видов в умеренных областях.

Ареал таксона включает бореальные, умеренные, умеренно-теплые, субтропические и тропические области Евразии (особенно на крайнем востоке-юго-востоке), островную Юго-Восточную Азию, Автралазию (включая многочисленные острова Микронезии, Меланезии и Полинезии, а также Гавайские о-ва), Новую Зеландию, большую часть Северной и Южной Америки, острова Атлантического океана, тропические районы Западной, Восточной и Южной Африки, Мадагаскар и другие острова Индийского океана.

Проведенный анализ географического распространения позволил установить четыре главных центра разнообразия семейства Celastraceae. 1) Восточная и Юго-Восточная Азия (около 350 видов из 24 родов, эндемичных родов - 13), 2) Восточная и Юго-Восточная Африка и Мадагаскар (около 350 видов из 44 родов, эндемичных родов - 31), 3) Центральная и Южная Америка (около 450 видов из 36 родов, эндемичных родов — 26), 4) Австралазия (Австралия и Океания, 150 видов из 24 родов, эндемичных родов — 13). Важно подчеркнуть, что в Африке представлен ряд родов, общих у нее, с одной стороны, с Америкой (таких 4), а с другой – с Азией и Австралазией (таких тоже 4). Существуют также широко распространенные роды – Elaeodendron, Maytenus, Perrottetia, Salacia, Celastrus и Euonymus, причем у последних двух (!) африканские виды практически отсутствуют (1 и 3 соответственно). Нами высказана идея о том, что африканские виды Euonymus ввиду сильных морфологических отличий следует отнести к другому роду. Кроме того, наиболее архаичные роды бересклетовых, за редкими азиатскими исключениями, встречаются также в Восточной Африке и на Мадагаскаре.

Семейство Brexiaceae также эндемично для этого острова, и лишь сем.

Parnassiaceae распространено в Голарктике. Немногие роды отличаются пантропическим распространением, процент региональных эндемиков на этом таксономическом уровне – около 30%. В то же время на видовом уровне свойственен более высокий процент эндемиков во всех основных регионах Земли (особенно в Китае, Мьянме, Малезии, Австралии, В-ЮВ Африке и Мадагаскаре, Мексике). По-видимому, многие названные здесь регионы следует рассматривать в качестве вторичных центров видообразования семейства Celastraceae, чему есть исторические причины (в частности, формирование сложных горных систем типа Гималаев, островной Малезии и перешейка между двумя Америками). Прародиной бересклетовых, основываясь на проведенном географическом анализе, можно назвать Восточную Африку, которая в отношении флоры Celastraceae является как бы связующим звеном между Америкой, с одной стороны, и Азией и Австралазией – с другой.

Относительная древность таксона подтверждается наличием близких родов и видов не только на отдаленных друг от друга материках, но и также на множестве сильно изолированных островах, особенно в Тихоокеанском бассейне.

На основе проведенного анализа была разработана классификация типов ареала бересклетовых, сгруппированных по географическим элементам (хорологическим группам).

I. Европейские элементы: 1) Европейско-кавказско-малоазиатский (Euonymus europaea), 2) Восточноевропейский (Euonymus verrucosa), 3) Средиземноморско-балкано-малоазиатский (Euonymus latifolia); II. Кавказскосреднеазиатские элементы: 4) Западнокавказский (Euonymus leiophloea), 5) Ирано-туранский (Euonymus velutina); III. Дизъюнктивные евразийские элементы: 6) Дизъюнктивный европейско-кавказо-азиатский (Euonymus nana);

IV. Восточноазиатские элементы: 7) Маньчжурский (Euonymus maximowicziana, E. maackii, последний доходит на западе до Восточной Даурии, E. pauciflora), 8) Сахалино-Хоккайдский (E. sachalinensis, E. miniata), 9) Сахалиносеверояпонский (Celastrus strigillosa), 10) Японо-Корейский (Euonymus chibai, E. planipes, E. sieboldiana), 11) Японо-маньчжурский, или континентальноостровной (Euonymus macroptera, E. sacrosancta, Celastrus orbiculata, C.

flagellaris), 12) Сахалино-японо-китайский (с В-ЮВ Китаем, как у E. alata), 13) Бонинский (Euonymus boninensis), 14) Рюкю-Тайваньский (Euonymus tanakae, E.

tashiroi, E. trichocarpus), 15) Центральнокитайский (Monimopetalum chinense);

V. Восточно-Гималайские элементы: 16) Восточно-гималайский (Euonymus viburnoides); VI. Индо-малезийские элементы: 17) Юго-Западнокитайский; 18) Индо-Малезийский (Kokoona littoralis, Lophopetalum wallichii, Bhesa robusta, виды Glyptopetalum, Euonymus cochinchinensis), 19) Индокитайский, 20) Островной Малезийский (Sarawakodendron filamentosum, многие виды Kokoona, Lophopetalum), 21) Ново-Гвинейский (Xylonymus, отдельные виды Lophopetalum); VII. Австралазийские элементы: 22) Австралийский саваннотропический (Lophopetalum anhemicus), 23) Австралийский пустынный (Apatophyllum, Psammomoya), 24) Новокаледонский (Salaciopsis, Dicarpellum, Peripterygia); VIII. Афро-мадагаскарские элементы: 25) Мадагаскарский (Brexiella, Brexiopsis, Evonymopsis, Hartogiopsis, Polycardia, Ptelidium, Salvadoropsis), 26) Восточноафриканский тропический, 27) Южноафриканский (Hartogia); IX. Североамериканские элементы: 28) Скалистых гор (Paxistima myrsinites), 29) Североамериканский (другие виды Paxistima), 30) Калифорнийский; Центрально-южноамериканские элементы: 31) X.

Центрально-американский (Mortonia,Wimmeria, Zinowiewia, Plenckia), 32) Амазонский (Cheiloclinium, Fraunhofera, Goniodiscus, виды Celastrus, Schaefferia); XI. Чилийско-патагоно-новозеландские элементы: 33) ЧилийскоПатагонский (Maytenus boaria и некоторые другие виды являются типичными доминантами растительности Среднего Чили с участием Araucaria araucana, листопадных видов Nothofagus), 34) Новозеландский (некоторые виды Elaeodendron).

В свете очень популярной в современной биогеографии викариантной модели, многие африканские представители таксона занимают базальное положение на филогенетическом дереве, что является косвенным доказательством развиваемой здесь африканской гипотезы возникновения бересклетоцветных. Кроме того, в пределах хорошо поддержанных молекулярными данными клад (=монофилетических групп) представители из Старого света занимают базальное положение относительно родственных видов из Нового света. Представляется, что идея африканской прародины таксона не противоречит концепции фитоспрединга С.В. Мейена (1987), а также идеи «внеэкваториального персистирования». Современные концепции в биогеографии рассматривают тропики в качестве «колыбели» для диверсификации молодых таксонов, откуда они с течением времени могут проникать в высокие широты. Этот тезис полностью применим к порядку Celastrales.

Глава 12. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОРЯДКА CELASTRALES

Ископаемые остатки и прародина первых Celastrales. Вопрос о месте и времени происхождения семейства Celastraceae, как и многих других таксонов цветковых растений, является дискуссионным. Существующие палеоботанические данные, за редкими исключениями, нуждаются в дальнейшей ревизии на предмет отнесения описанных остатков к рассматриваемому таксону. Установленные разными специалистами роды и виды Celastraceae до-неогенового возраста (в первую очередь, - Celastrophyllum, Celastrinites) скорее всего, принадлежат другим группам цветковых растений.

Кроме того, палеопалинологические данные говорят о ранне-миоценовом возрасте первых бересклетовых в северном полушарии. Отдельные указанные пыльцевые зерна или отпечатки листьев Celastraceae в палеогене при тщательном изучении приходится относить к другим таксонам Magnoliophyta.

Положение описанного из палеоцена Северо-Восточного Китая ископаемого рода Wuyunanthus (Wang et al., 2001), основанного на остатках цветка, пока неопределенно. Хотя общий вид цветка может быть соотнесен с семейством Celastraceae, детали его структуры недостаточно хорошо сохранились, к тому же он является гексамерным, что совсем необычно для бересклетовых с их пентамерными в типе цветками (Matthews, Endress, 2005). Следует правда сказать, что гексамерные варианты цветков известны среди представителей семейства Celastraceae (Celastrus orbiculata).

Таким образом, можно прийти к выводу о том, что семейство Celastraceae, морфологически занимающее как бы «промежуточное положение» между свободнолепестными и сростнолепестными двудольными (Кузнецов, 1936), следует отнести к вторичным группам цветковых растений, появление которых стало возможным после «бурной» радиации первичных форм не ранее границы эоцена-олигоцена и последующего расселения в миоцене. В целом, палеоботанические данные мало что дают в решении вопроса о месте происхождения группы. Поэтому следует обратиться к другому источнику информации – ботанической географии, что было сделано выше.

История формирования бересклетовых России и сопредельных государств. В Восточную Азию бересклетовые попали, судя по всему, на границе олигоцена и миоцена. Отсюда дальнейшее их расселение шло в двух направлениях: 1) на север Азии и оттуда через Центральную Азию в Европу и на Кавказ, 2) через Берингию в Северную Америку. Любопытно, что североамериканские бересклеты не являются ближайшими родственниками европейских видов и принадлежат к другим секциям. Максимальное видовое разнообразие российских бересклетовых наблюдается сейчас на Дальнем Востоке: здесь встречаются 13 видов из 2 родов (для сравнения: всего для флоры России – 18 видов из 2 родов). Весьма вероятно, что их предки проникли сюда из Восточной Азии, по-видимому, в раннем - среднем миоцене, когда произошла последняя инвазия субтропических растений к северу, особенно проявившаяся в пределах всей восточной окраины Азии (Ахметьев, 1993), которая сопровождалась крупнейшей в неогене морской трансгрессией, что, повидимому, способствовало проникновению бересклетовых по побережьям и долинам крупных рек, а также интенсивным процессом видообразования среди многих родов древесных растений (Fagus, Quercus, Carpinus, Acer), что имело место и в Celastraceae. По-видимому, разорванные ареалы многих видов бересклета возникли вследствие географической дифференциации теплолюбивой арктотретичной флоры, последовавшей в миоцене (за счет мощной аридизации климата в Центральной Азии), а также разрыва сплошной полосы пребореального широколиственного леса Евразии и последующей редукции в нем восточноазиатских элементов в начале плиоцена (Попов, 1963;

Камелин, 1998). Виды Euonymus умеренных широт являются очень теплолюбивыми растениями. Так, они являются не просто типичными представителями подлеска дальневосточных лесов, а растут главным образом в хорошо освещенных местах, особенно на опушках. По сравнению с близкими южными видами у дальневосточных наблюдаются более поздние фенологические сроки распускания листьев, цветения и окончания плодоношения, сохраняющиеся и в условиях культуры; они приурочены главным образом к речным долинам, солнечным опушкам лесов, с богатыми почвами. В том случае, если они «уходят» под полог леса, мы наблюдаем резко сниженное семенного возобновления, либо вовсе его отсутствие. Таким образом, во флорогенетическом отношении виды Euonymus являются молодыми элементами флоры Российского Дальнего Востока, Южной Сибири, Средней Азии, Кавказа и Европы, появившись здесь в один из периодов потепления климата. Гораздо более древние таксоны Celastraceae концентрируются в Восточной Азии и Африке.

Возможные предки порядка Celastrales. Многие авторы пытались решить вопрос о возможных предках семейства бересклетовых (Celastraceae).

Уже в конце XIX века круг их родства сузился до Rosales s.l. Подобная трактовка фигурирует в работах А. Энглера, Р. Веттштейна, Г. Галлира. Н.И.

Кузнецов (1936) рассматривает близкий к Rosales порядок Saxifragales в качестве исходного типа для большинства пятициклических пятичленных двудольных (по организации цветка), в котором реализуются важнейшие направления их морфологической эволюции. Представители порядка Saxifragales - б.ч. розеточные травянистые растения (редко древесные), с обоеполыми, обычно актиноморфными цветками (иногда с элементами зигоморфии), с 5-10 членами околоцветника и андроцея и 2-5 плодолистиками апокарпного, синкарпного либо паракарпного гинецея.

Тычинки обычно в два круга, выражена обдиплостемония. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, семязачатки многочисленные, крассинуцеллятные, с двойным либо простым интегументом, плоды – коробочки, раскрывающиеся створками, семена с мелким зародышем и обильным эндоспермом. Определенно, камнеломковые представляют собой весьма полиморфный таксон. Takhtajan (2009) считает наиболее примитивной группой в порядке Celastrales семейство Brexiaceae, которое является производным от древесных Rosanae. По-видимому, в «недрах» Rosanae появились формы, приведшие к становлению порядка Celastrales. Именно для этих таксонов характерно формирование в цветке цветочной трубки (гипантия) и нектарного диска. Можно также обсуждать связь Celastrales с группами порядков «Escallonian alliance». Современные сравнительно-молекулярные исследования показали необходимость отнесения Celastrales (вместе с порядками Oxalidales и Malpighiales, у представителей которых тычинки в цветке расположены в двух кругах, а семязачатки обычно с тонким нуцеллусом, переходные к тенуинуцеллятным) к группе порядков Eurosids I, что подтверждается особенностями развития и структуры цветка.

Итак, данные сравнительной морфологии, таксономии, ботанической географии и палеоботаники приводят нас к заключению, что семейство Celastraceae и примыкающие к нему близкие группы относятся к вторичным типам цветковых растений, возникновение и расселение которых приходится на эоцен-олигоцен и миоцен. При несомненно едином происхождении всех подсемейств и триб бересклетовых эволюция их на разных континентах шла независимо и нередко параллельно, и привела к обособлению нескольких центров современного разнообразия таксона.

ВЫВОДЫ

1. Комплекс сравнительно-морфологических признаков и данные морфогенеза цветков и соцветий позволили установить близкое родство между семейством Celastraceae и родом Brexia, но отсутствие близких родственных связей между семействами Celastraceae, Parnassiaceae и Stackhousiaceae (см. схему).

2. В порядке Celastrales выделено несколько уровней организации цветков и плодов, отражающие разную степень продвинутости его представителей и характеризующие отдельные клады (=монофилетические группы): трибу Lophopetaleae, подсемейства Hippocrateoideae и Salacioideae, круг родства рода Euonymus, круг родства рода Celastrus, монотипный род Monimopetalum, круг родства родов Cassine и Elaeodendron, установленные на основании филогенетического анализа данных по ядерным и пластидным маркерам (Coughenour et al., 2010, 2011). Также в качестве монотетического таксона принимается подсемейство Tripterygioideae, не поддержанное в качестве монофилетической группы молекулярными методами.

3. Для более адекватного отражения родственных связей внутри семейства Celastraceae предложен ряд существенных таксономических решений: описано новое подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian; трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов (Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Tripterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon). Описаны два новых для науки вида: из рода Glyptopetalum родства G. sclerocarpum (Kurz) M. A. Lawson (Лаос, Таиланд) — G. vidalii I. Savinov; из рода Euonymus секции Myrianthus (Blakel.) Leonova (Вьетнам) – E. bidupensis I. Savinov.

4. К комплексу морфологических признаков, традиционно используемых при решении вопросов систематики и филогении порядка Celastrales, добавлены новые, ранее не применявшиеся: структурнофункциональные и ритмологические особенности аксилярных комплексов, структура и природа нектароносных образований (нектарников-стаминодиев, дополнительных выростов андроцея, нектарного диска) в цветке, морфогенетические типы плодов и семян, особенности анатомического строения перикарпия и спермодермы (характер поверхности, особенности вскрывания, наличие ребер, крыловидных выростов и сочных придатков, дифференциация на анатомо-топографические зоны, соотношение толщины различных зон, распределение механических тканей), степень развития эндосперма, форма семядолей.

5. Выявлены основные тренды морфологической эволюции в порядке сопоставленные с существующими молекулярноCelastrales, филогенетическими схемами: 1) от небольших деревьев к высокоствольным деревьям, с одной стороны, и кустарникам и лианам – с другой; 2) от вечнозеленых форм к листопадным; 3) от ортотропной ориентации осей (побегов) к смешанной и плагиотропной; 4) от интеркалярных (пазушных) соцветий к терминальным; 5) от 4-5-членных цветков к 3-членным; 6) от цветков с чашевидным нектарным диском к цветкам с купуловидным, массивным нектарным диском с одной стороны и к его редукции — с другой; 7) от многосеменных плодов с многослойным перикарпием к односеменным, с малослойным перикарпием; 8) от саркотестальных семян к семенам с присемянниками либо крыловидными выростами и к вторичной редукции сочных покровов; 9) от многослойной семенной кожуры к малослойной; 10) от диплоидных форм к полиплоидным. Отдельные упомянутые выше тренды имеют место в разных филогенетических линиях Celastrales и, очевидно, могут быть обусловлены различными экологическими и морфогенетическими причинами.

6. В порядке Celastrales и семействе Celastraceae в принимаемом здесь объеме широко представлены явления параллелизма и реверсии морфологических признаков (=гомоплазии). К обычным параллелизмам относятся: жизненные формы высокоствольного дерева и лиан, терминальные тирсоидные соцветия, зигоморфизм цветка, реснитчатые и зубчатые выросты по краю лепестков и чашелистиков, плоды-коробочки, крыловидные выросты плодов, развитие сочных покровов семян, редукция тек в пыльниках от 4- к 2спорангиатным и моноспорангиатным, двухрядное расположение семязачатков и семян, олигомеризация гинецея и числа семязачатков в каждом гнезде завязи. К реверсиям относится формирование бескрылых шаровидных коробочек в некоторых группах рода Euonymus.

7. Установлены главные центры современного родового и видового разнообразия представителей порядка Celastrales и семейства Celastraceae:

Центральная Америка (36 родов, из них 26 — эндемичных; 450 видов, что составляет 35% видового разнообразия), Восточная и Юго-Восточная Африка и Мадагаскар (44 рода, 31 — эндемичных; 350 видов, 27%), Юго-Восточная Азия (24 рода, 13 — эндемичных; 350 видов, 27%), Австралия и Океания (24 рода, 13 — эндемичных; 150 видов, 11%).

8. Первичные формы порядка Celastrales успели довольно широко расселиться из предполагаемой прародины таксона – Восточной Африки и Мадагаскара. Совместный молекулярно-филогенетический и морфологический анализы показывают, что здесь сосредоточены наиболее архаичные роды; кроме того, географически регион является связующим звеном между американскими и азиатскими представителями.

Схема. Сопоставление выявленных морфологических признаков с молекулярным деревом пор. Celastrales (Simmons, pers.

comm.):

подчеркнуты хорошо поддержанные таксоны

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография Савинов Иван А. Система и эволюция порядка Celastrales (Комплексное исследование морфологии и анатомии представителей порядка Celastrales) / Предисл. проф. И.И.

Шамрова. LAP LAMBERT Academic Publishing (2012-09-24). 532 с.

Коллективные монографии

1. Меликян А.П., Савинов И.А. Семейства Celastraceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Stackhousiaceae, Salvadoraceae, Corynocarpaceae. Заключение по порядку Celastrales // Сравнительная анатомия семян. СПб.: Наука, 2000 Т. 6 / Под ред. А.Л.

Тахтаджяна. С. 123142.

2. Ding Hou, Savinov I.A. & van Welzen P.C. Celastraceae // Flora of Thailand.

Prachachon Co. Ltd., Bangkok, 2010. Vol. 10(2) / T. Santisuk & K. Larsen (eds). P.

141–198.

3. Савинов И.А. Семейство Celastraceae // Флора Нижнего Поволжья. Т. 2. М.:

Тов-во научн. изд. КМК, 2015. (в печати).

4. Леонова Т.Г., Савинов И.А. Сем. Celastraceae // Конспект флоры Кавказа. СПб.:

Наука, 2015. Т. 3, вып. 3 (в печати).

5. Савинов И.А. Сем. Celastraceae // Определитель сосудистых растений Армении.

Ереван. 2015 (в печати).

Статьи в международных журналах (ISI Web of Science, Scopus) Savinov Ivan A. Some morphological basics for a revision of the tribe Celastreae Loes.

(Celastraceae R.Br.) // Wulfenia. 2006. Vol. 13. P. 207-215.

Savinov Ivan A. Some morphological basics for a revision of the tribe Euonymeae Loes.

(Celastraceae R.Br.) // Wulfenia. 2007. Vol. 14. P. 97-104.

Savinov Ivan A. Diversity and evolution of inflorescences in Celastrales // Journal of Life Sciences (USA). February 2013. Vol. 7, № 2. Pp. 145-152.

Savinov Ivan A. Taxonomic revision of Asian genus Glyptopetalum Thwaites (Celastraceae R.Br.) // Reinwardtia. 2014. Vol. 14, № 1. Pp. 183-192.

Savinov Ivan A., Beer Anton S., Sokoloff Dmitry D., Nuraliev Maxim S., Kuznetsov Andrey N. et al. A new species of Euonymus (Celastraceae) from southern Vietnam // Phytotaxa. 2015. (in press).

Статьи в реферируемых отечественных журналах Савинов И.А. Использование морфолого-анатомических признаков плодов и семян в определении некоторых представителей семейства Celastraceae // Бюлл.

Главного ботанического сада РАН. 1998. Вып. 176. С. 114-122.

Костина М.В., Савинов И.А. Строение и ритм развития генеративных побегов в роде Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Бюлл. Главного ботанического сада РАН.

2002. Вып. 183. С. 31-40.

Савинов И.А. Sarawakodendroideae - новое подсемейство семейства Celastraceae // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 7. С. 108-109.

Савинов И.А. Сравнительно-анатомическое исследование черешка некоторых представителей семейств Celastraceae и Aquifoliaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол.

2002. Т. 107. Вып. 4. С 46-53.

Савинов И.А. Сравнительная карпология рода Sphenostemon (Sphenostemonaceae) в связи с его систематикой и филогенией // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 2. С. 5-16.

Савинов И.А. Сравнительная морфология репродуктивных органов в связи с систематикой семейства Celastraceae R.Br. // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 9. С.

1385-1402.

Савинов И.А. Эволюция цветка в порядке Celastrales // Бот. журн. 2008. Т. 93.

№ 10. С. 1544-1555.

Савинов И.А. Метод архитектурных моделей в анализе побеговых систем представителей семейства Celastraceae R.Br. // Вестник ТвГУ, сер. Биол. и экол.

2008. Вып. 9. С. 224-227.

Савинов И.А. Таксономический обзор семейства Celastraceae R.Br. во флорах России и Украины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. Вып. 2. С. 58-68.

Савинов И.А. Типология присемянников семенных растений // Turczaninowia.

2010. T. 13, вып. 1. C. 124-128.

Савинов И.А. Основные модусы морфологической эволюции в порядке Celastrales // Turczaninowia. 2011. T. 14, вып. 3. С. 53-61.

Савинов И.А., Трусов Н.А., Соломонова Е.В., Ноздрина Т.Д. Структура, морфогенез и эволюционные преобразования плодов с крыловидными выростами у представителей семейства Celastraceae R.Br. // Turczaninowia. 2015. Т. 18, вып. 1. С. 60-66.

Статьи в других изданиях Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян и морфологии проростков родов Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Сборник студ. научных работ по биологии. М.: Прометей, 1998. С. 25-31.

Савинов И.А. Гомологические ряды признаков у представителей семейства Celastraceae R.Br. и их эволюционное значение (к 80-летию закона гомологических рядов Н.И. Вавилова) // Сборник студ. научных работ биолого-химического ф-та МПГУ. М.: Прометей, 1999. С. 58-66.

Савинов И.А. Таксономическая значимость анатомических признаков у представителей семейства Celastraceae R. Br. // Научные труды МПГУ. Сер.

естеств. наук. М.: Прометей, 1999. С. 296-297.

Савинов И.А. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov – новая серия рода Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Turczaninowia. 2003. Т. 6. Вып. 4. С. 7-10.

Савинов И.А. Типовые образцы таксонов семейства Celastraceae, описанных Н.С.

Турчаниновым, хранящиеся в гербарии Института ботаники им. Н.Г. Холодного (KW) // Новости систематики высших растений. 2005. Т. 37. С. 290-296.

Ембатурова Е.Ю., Савинов И.А. Морфология цветка и плода Brexia madagascariensis Thouars ex Ker-Gawl. (Brexiaceae) и ее место в системе цветковых растений // Докл. ТСХА. 2006. Вып. 278. С. 35-41.

Савинов И.А. Систематика и филогения некоторых проблемных таксонов семейства Celastraceae R.Br., эндемичных для Мадагаскара, Юго-Восточной Азии и Океании // Перспективы развития и проблемы современной ботаники – Материалы I(III) Всерос. молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 282-285.

Савинов И.А., Байков К.С. Анализ филогенетических связей в роде Euonymus L.

(Celastraceae R.Br.) с помощью метода SYNAP // Turczaninowia. 2007. Т. 10.

Вып. 3-4. С. 36-50.

Савинов И.А. Сравнительно-морфологическое исследование плодов и семян мексиканского растения Rzedowskia tolantonguensis Medrano и его отношения с другими представителями подсемейства Tripterygioideae Loes. из Центральной Америки, Тропической Восточной Африки и Восточной Азии (Celastraceae R.Br.) // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений Матер. Междунар. конф., посвящ. памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 14октября 2008 г.) – Сборник научных статей – Ульяновск: УлГПУ, 2008. С.

155-160.

Савинов И.А. Некоторые закономерности географического распространения представителей семейства Celastraceae R.Br. //.

Ботанические сады в 21 веке:

сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения.

Матер. Междунар. научно-практ. конф., посвящ. 10-летию образования Ботанического сада Белгородск. гос. ун-та (Белгород, 18-21 мая 2009 г.) – Белгород: Белгородск. гос. ун-т, 2009. С. 82-85; 148-151.

Savinov, I.A. The comparative floral structure of Brexia, Parnassia and some Celastraceae // Plant, fungal and habitat diversity investigation and conservation Proceedings of IV Balkan Botanical Congress (Sofia, 20–26 June 2006) Institute of Botany, Sofia, 2009 / Ivanova D. (ed.). Pp. 65–71.

Савинов И.А. Половые типы цветков некоторых представителей семейства Celastraceae R.Br. в связи с переходом к двудомности // Перспективы развития и проблемы современной ботаники Материалы II (IV) Всерос. Молодежной научно-практ. конф. (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010 / Отмахов Ю.С. (ред.). С. 140-141.

Савинов И.А. Особенности побеговых систем и классификация жизненных форм представителей семейства Celastraceae R.Br. // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника Матер. Всерос. научной конф.

«Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера».

Киров, 2010. С. 175-178.

Савинов И.А. Новые данные о диагностических признаках и распространении некоторых дальневосточных видов Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока = Biodiversity and Environment of Far East Reserves / отв. ред. А.Н. Тюрин. Владивосток : ДВМБГПЗ ДВО РАН, 2011. №

1. С. 66-70.

Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R.Br. и структурное разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae Loes. // Modern Phytomorphology. 2012. Vol. 1. Pp. 161-165.

Савинов И.А. Некоторые особенности морфогенеза соцветий в роде Brexia Noronha ex Thouars (Celastraceae) // Modern Phytomorphology. 2013. Vol. 3. P.

161-165.

Савинов И.А., Рябченко А.С. Особенности морфогенеза соцветий модельных представителей семейства Celastraceae R.Br. в контексте данных молекулярной филогенетики // Modern Phytomorphology. 2014. Vol. 5. P. 117-123.

Савинов И.А. О природе аксилярных комплексов представителей порядка Celastrales // В кн.: «Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях» (к 50-летию Кировского отделения РБО). Киров,

2014. С. 81-84.

Тезисы

1. Савинов И.А. Сравнительная морфология и анатомия плодов и семян у видов бересклета и древогубца (Celastraceae) // Научный поиск в решении проблем учебновоспитательного процесса в современной школе. Тезисы докл. конф. студ., молодых ученых и учителей. М.: МПГУ, 1996. С. 240-242.

2. Савинов И.А. Сравнительная карпология ряда представителей подсемейства Celastroideae (Celastraceae R.Br.) // Тезисы VI Молод. конф. ботаников в СанктПетербурге. СПб.: Бояныч, 1997. С. 63.

3. Гуленкова М.А., Савинов И.А. Основные направления эволюции плодов и семян в семействе Celastraceae // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (памяти И.П. Бородина). СПб.: Диада, 1997. С. 39-40.

4. Савинов И.А. О систематическом положении рода Sarawakodendron (Celastraceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. Тезисы докл., представл. II(X) съезду РБО. Т. 1. СПб.: БИН РАН, 1998. С. 69-70.

5. Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян представителей порядка Icacinales // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.в.

Тезисы докл., представл. II(X) съезду РБО. Т. 1. СПб.: БИН РАН, 1998. С. 70.

6. Савинов И.А. Декоративные виды и формы падубовых (Aquifoliaceae Bartl.) и бересклетовых (Celastraceae R.Br.), перспективные для ботанических коллекций и озеленения // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века Тезисы докл. Междунар.

конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. П.И. Лапина. М.: ГБС РАН, 1999. С. 316Савинов И.А. Об эволюции жизненных форм и способов диссеминации у представителей семейства Celastraceae R.Br. // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999. С. 181Савинов И.А. Сравнительная карпология некоторых представителей порядка Celastrales s.l. в связи с его систематикой и филогенией // Матер. X Московского совещ. по филогении растений. М.: Изд. секц. ботаники МОИП и каф. морфологии и систематики высших растений МГУ, 1999. С. 141-144.

9. Савинов И.А. Сравнительный анализ структуры соцветий представителей семейства Celastraceae R.Br. (incl. Hippocrateaceae A.Juss.) // Тезисы VII Молод. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Буслай, 2000. С. 33-34.

10. Cавинов И.А. Карпологические подходы к оценке биоразнообразия (на примере представителей семейства Celastraceae R.Br.) // Тезисы Первой научной молод. школы и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биол.

ресурсов». М.: МГУ, 2000. С. 84.

11. Савинов И.А. Об архаичных признаках в структуре репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Матер. симпозиума, посвящ. памяти С.В. Мейена. М.: ГЕОС, 2001. С. 140-143.

12. Савинов И.А. О гомологизации семенных покровов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. С. 297Костина М.В., Савинов И.А. Значение признаков структуры соцветий в систематике рода Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Междунар. научная конф. по систематике высших растений, посвящ. 70-летию со дня рожд. В.Н. Тихомирова Тезисы докл.

М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. С. 55-56.

14. Савинов И.А. Проблемы систематики семейства Celastraceae R.Br. и методы их решения // Междунар. научная конф. по систематике высших растений, посвящ. 70летию со дня рожд. В.Н. Тихомирова Тезисы докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. С. 97-98.

15. Савинов И. О системе рода Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) по данным сравнительной морфологии репродуктивных органов // Актуальнi проблеми флористики, систематики, екологii та збереження фiторiзноманiття Матер. конф.

молодих вчених-ботанiкiв Украiни. Львiв, 2002. С. 112-113.

16. Савинов И.А. Леса Евразии как центр видового и родового разнообразия бересклетовых (Celastraceae R.Br.) // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад Матер.

II Междунар. конф. молодых ученых, посвящ. И.К. Пачоскому. М.: МГУЛ, 2002.

С. 198-199.

17. Савинов И.А. О филогенетической системе семейства Celastraceae R.Br. на основе синтеза современных данных // XI Междунар. совещ. по филогении растений – Тезисы докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 87-88.

18. Савинов И.А. Закон гомологических рядов в систематике и филогении семейства Celastraceae R.Br. // Актуальные проблемы генетики Матер. конф. МОГиС, посвящ.

Н.И. Вавилову. Т. 1. М.: ИОГен РАН – МСХА, 2003. С. 215-217.

19. Савинов И.А. Выявление гомологий и решение вопросов филогении семейства Celastraceae R.Br. // Ботанические исследования в Азиатской России Матер. XI съезда РБО. Т. 1. Барнаул: АлтГУ, 2003. С. 281-282.

20. Савинов И.А. Молекулярная и традиционная систематика семейства Celastraceae:

возможность синтеза // Матер. VIII Молод. конф. ботаников в Санкт-Петербурге.

СПб.: СПГУТД, 2004. С. 51.

21. Савинов И.А. Сравнительная морфология и родственные связи некоторых таксонов семейства Celastraceae R.Br. в свете гипотезы дрейфа континентов // Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии Тезисы докл. Междунар. палеоботан. конф. М.: ГЕОС, 2005. С. 40-41.

22. Савинов И.А. Новые диагностические признаки представителей семейства Celastraceae R.Br. и перспективы их использования в практической работе // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов Матер. Междунар. конф., посвящ. 60-летию ГБС РАН. М., 2005. С. 440-441.

23. Savinov I.A. The comparative carpology and taxonomy of the family Celastraceae R.Br. s.l.

// Abstracts of XVII International Botan. Congr. Vienna, 2005. P. 323.

24. Савинов И.А. Морфологическое разнообразие цветка в роде Parnassia L.: существует ли родство этого таксона с семейством Celastraceae R.Br.? // Матер. I (IX) Международной конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: 2006. С. 35.

25. Savinov I. Floral structure in Brexia, Parnassia and some Celastraceae in comparison aspect // Plant, fungal and habitats diversity, investigation and conservation Book of Abstracts IV Balkan Botan. Congr. Sofia, 2006. P. 19-20.

26. Savinov I.A. On systematic and geography of some Eastern-European and Caucasus species of the Euonymus L. genus (Celastraceae R.Br.) // Biodiversity. Ecology. Adaptation.

Evolution Proceedings of the III International Young Scientists Conf., dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. Odessa,

2007. P. 62.

27. Савинов И.А. Морфологическая интерпретация нектарного диска в цветке Celastraceae и нектарников-стаминодиев цветков Brexia и Parnassia // Матер. конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рожд. Карла Линнея.

М.: КМК, 2007. С. 207-209.

28. Савинов И.А. / Savinov I.A. Современные перспективы синтеза молекулярных и морфологических данных в систематике порядка Celastrales / Current perspectives of synthesis of the molecular and morphological data in taxonomy of the Celastrales //

Вычислительная филогенетика и геносистематика Матер. междунар. конф. М.:

КМК, 2007. С. 282-283. // Computational Phylogenetics and Molecular Systematics.

Conference Proceed. Moscow: KMK, 2007. P. 284-285.

29. Savinov Ivan A. Specific peculiarities of the Thai Celastraceae flora and its connection with other floristic regions // 14th Flora of Thailand Meeting – Abstracts. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen & Department of Biological Sciences, Systematic Botany, University of Aarhus, Denmark. 18-21 August 2008. P. 66.

30. Савинов И.А. Система и филогения порядка Celastrales: комплексный подход // Матер. Всероссийск. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. XII съезд Русск. ботан. общ. Часть 3. Петрозаводск, 2008. С.

128-130.

31. Savinov Ivan A. Comparison of the Celastraceae floras of Thailand, Indochina and Malesia // Abstracts of 1st Symposium of the “Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam”. The Musum national d’histoire naturelle (MNHN), Dpartement de Systmatique et volution, National Herbarium (P), Paris and The Royal University of Phnom Penh (RUPP), Faculty of Sciences, Phnom Penh. Cambodia, Phnom Penh, 8th -14th December 2008. P. 51.

32. Savinov Ivan. Late stages of floral development and phylogeny of the Celastrales // «Systematics 2009»: Abstracts of the Conference; Symposium «Flowers on the tree of life».

Leiden. P. 112.

33. Savinov Ivan A. Progress in taxonomy of the Celastraceae family // 5 th Balkan Botanical Congress: Book of abstracts – The 80th Anniversary of the publication of Turrill’s «Plant life of the Balkan Peninsula» (07-11 September 2009, Belgrade, Serbia). P. 17.

34. Savinov Ivan A. Conception of species for Russian and Ukrainian representatives of the genus Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) // Materials of IV International Young Scientists conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 180th anniversary from birth of famous physiologist Ivan Sechenov (September 16-19, 2009). Odesa, 2009.

P. 63-64.

35. Савинов И.А. Структурное разнообразие соцветий в семействе Celastraceae как отражение пространства возможных состояний признаков // Труды VIII Междунар.

конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И.

Серебряковых. Т. 2. М.: МПГУ, 2009. С. 170-172.

36. Savinov Ivan A. Comparative morphological study of some Celastraceae from Madagascar and their relations with other African representatives of the family // Proceedings of the XIX

AETFAT Congress (Madagascar, Antananarivo, April-May 2010) Scripta Bot. Belg. 46:

page 451 / Vololoniaina, H. Jeanonda, Razafimandimbison, Sylvain G. & De Block, Petra (eds.). [Published by the National Botanic Garden of Belgium].

37. Savinov Ivan. Endemism analysis of the Celastraceae and biogeographic links between the Indochina Peninsula and Malesia // 8th International Flora Malesiana Symposium: «The Past, Present and Future of Flora Malesiana» Abstracts and Programme. – Singapore Botanic Garden, Singapore, 23-27 August 2010. P. 92-93.

38. Савинов И.А. Род Euonymus (Celastraceae) во флоре Кавказа // Изучение флоры Кавказа Тезисы докл. Международной научной конф. – Пятигорск, 27 сентября – 1 октября 2010 г. – С. 92-93.

39. Savinov Ivan A. A preliminary study of the Celastraceae in the Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam // Programme 2e Symposium de la «Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam» 2nd Symposium of the «Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam». Hanoi, 6-8 Dcembre 2010. Pp. 48-49.

40. Savinov Ivan A. Inflorescences and flowers structure and development in some Celastrales:

their correlations with molecular data // XVIII International Botanical Congress. Abstract book. Melbourne, Australia, 23-30 July 2011. P. 208.

41. Савинов И.А. О необходимости сохранения таксономических традиций в современной систематике растений (на примере семейства Celastraceae R.Br.) // "АКТУАЛЬНІ ПРОБЛЕМИ БОТАНІКИ ТА ЕКОЛОГІЇ" Международная конф.

молодых ученых Ужгород, Украина, 19-23 вересня 2012. С. 104-105.

42. Савинов И.А. Опыт таксономического анализа в крупных и малых родах цветковых растений на примере Euonymus и Glyptopetalum (Celastraceae) // Тезисы докл. II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге.

Санкт-Петербург, 11-16 ноября 2012 года. С. 21.

43. Savinov Ivan A. Taxonomic revision of Asian genus Glyptopetalum Thwaites (Celastraceae R.Br.) // IXth International Flora Malesiana Symposium. Programme Book. Bogor, Indonesia, 27-31 August 2013. P. 183.

44. Савинов И.А. Морфогенез соцветий и цветков модельных представителей семейства в контексте данных Celastraceae R.Br.

молекулярной филогенетики // Труды Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского), 12-14 декабря 2013, г. Москва. МПГУ. С. 191Savinov Ivan A. Morphological characters and ecology of some species of Glyptopetalum Thwaites (Celastraceae R.Br.) in Thailand and Laos // 16th Flora of Thailand Conference.

Abstracts. Kew, UK, 07-12 September 2014. P. 19. Также опубликовано в: Thai Forest Bulletin (Botany). 2014. No. 42. P. 129.

46. Савинов И.А. В поисках путей разрешения противоречий между молекулярнофилогенетическими и морфологическими данными в филогении порядка Celastrales // 50 лет без К.И. Мейера: XIII Московское совещ. по филогении растений. М.: МАКС Пресс, 2015. С. 266-270.



Pages:     | 1 | 2 ||

Похожие работы:

«Курбонов Косим Муродович СОВРЕМЕННЫЕ ЭПИЗООТОЛОГО-ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НАДЗОР ЗА БРУЦЕЛЛЕЗОМ В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН 14.02.02 – эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Таджикском научно-исследовательском институте профилактической медицины Министерства здравоохранения и социальной защиты населения Республики Таджикистан Научные руководители: Доктор медицинских наук, профессор...»

«УДК 597.5:639.216.1(261)(268) МЕЛЬНИКОВ Сергей Петрович ОКУНЬ-КЛЮВАЧ SEBASTES MENTELLA АТЛАНТИЧЕСКОГО И СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНОВ (ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, БИОЛОГИЯ, ПРОМЫСЕЛ) Специальность: 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») Научный консультант: доктор биологических наук Булатов...»

«АБДУЛЛОЕВ ХУШБАХТ САТТОРОВИЧ ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов» и ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»). Макаров Владимир Владимирович,...»

«ВОЛОДИНА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЛЮЦЕРНЫ ИЗМЕНЧИВОЙ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Пенза 2015 Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства имени...»

«Шемякина Ирина Игоревна Красные и дальне-красные флуоресцентные белки, оптимизированные для мечения белков слияния Специальность03.01.03молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2015 год Работа выполнена в лаборатории геномики адаптивного иммунитета Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биоорганической химии им. академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова Российской академии...»

«РЕГУЗОВА Ална Юрьевна Исследование специфической активности полиэпитопных Т-клеточных ВИЧ-1 иммуногенов, полученных с использованием различных стратегий проектирования 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Кольцово – 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии «Вектор». Карпенко Лариса Ивановна, доктор биологических Научные...»

«Гривенная Елена Николаевна МОНИТОРИНГ КАЧЕСТВА ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ В СИСТЕМЕ МВД РОССИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕЙТИНГОВЫХ ТЕХНОЛОГИЙ 13.00.08 – Теория и методика профессионального образования Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Краснодар – 2015 Работа выполнена в ФГКОУ ВПО «Краснодарский университет Министерства внутренних дел Российской Федерации». Научный доктор педагогических наук, профессор консультант: Ганченко...»

«ГУТОР Сергей Сергеевич ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОСТОЯНИЯ МИОКАРДА ДЛЯ ИСХОДОВ ХИРУРГИЧЕСКОГО ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ ИШЕМИЧЕСКОЙ КАРДИОМИОПАТИЕЙ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2014 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский...»

«РАГИМОВ АЛЕКСАНДР ОЛЕГОВИЧ ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность – 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре почвоведения Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Владимирский государственный университет имени Александра...»

«ХАФИЗОВ ТОИР ДАДАДЖАНОВИЧ ОСОБЕННОСТИ РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЧАЙОТА (SECHIUM EDULE L. – CHAYOTE) В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата сельского хозяйства Душанбе 2015 Работа выполнена на кафедре плодоовощеводства и виноградарства, Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемур. Научный руководитель: Гулов Саидали Маъмурович, доктор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2015 Работа выполнена в Балашовском институте (филиале) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г....»

«ГОРЧАКОВА ТАТЬЯНА ЮРЬЕВНА ЗАВИСИМОСТЬ СМЕРТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ТРУДОСПОСОБНОГО ВОЗРАСТА В ПРОМЫШЛЕННЫХ ГОРОДАХ ОТ СПЕЦИФИКИ ГРАДООБРАЗУЮЩИХ ПРЕДПРИЯТИЙ (НА ПРИМЕРЕ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ) 14.02.04 Медицина труда АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Научно-исследовательском институте медицины труда РАМН Научный руководитель: Тихонова Галина Ильинична доктор...»

«ГАЛИНИЧЕВ АНДРЕЙ ВАСИЛЬЕВИЧ ЦИКАДОВЫЕ (HEMIPTERA, CICADINA) УРАЛА: СОСТАВ ФАУНЫ, ЭКОЛОГИЯ И ХОРОЛОГИЯ 03.02.08 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Нижний Новгород Работа выполнена на кафедре зоологии федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского» Научный руководитель: доктор биологических...»

«ГРИГОРЬКИНА ЕВГЕНИЯ СЕРГЕЕВНА УЧЕТ ВОЗРАСТНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВЕРХНЕЧЕЛЮСТНОЙ ПАЗУХИ В ДИАГНОСТИКЕ И ЛЕЧЕНИИ СИНУСИТА Специальность 14.01.03 – болезни уха, горла и носа АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Пенза 2016 Работа выполнена на кафедре стоматологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» Министерства Образования и науки...»

«Жукова Дарья Григорьевна Диагностика и прогнозирование реакций гиперчувствительности к лекарственным препаратам у больных в периоперационном периоде в условиях многопрофильного стационара 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва, 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Государственный научный центр «Институт иммунологии» Федерального...»

«АФГОНОВ МУХАММАДАЛИ МИРАЛИЕВИЧ Системно-деятельностный подход к гуманитарно-краеведческой воспитательной деятельности в общеобразовательных учреждениях Республики Таджикистан 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования (педагогические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Душанбе 2015 Работа выполнена на общеуниверситетской кафедре педагогики Таджикского национального университета доктор педагогических наук,...»

«Герасимов Максим Александрович Аэрозольная санация воздушной среды кролиководческих помещений при профилактике респираторных заболеваний кроликов 06.02.05ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена ФГБОУ ВПО «Московская государственная сельскохозяйственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» на кафедре...»

«ТОМИЛИН Виктор Николаевич КАЛЬЦИЕВЫЕ КАНАЛЫ TRPV5 И TRPV6 В ЛИМФОЦИТАХ ЧЕЛОВЕКА: ИДЕНТИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ 03.03.04 – Клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук Научный руководитель: Семенова Светлана Борисовна кандидат биологических наук старший научный...»

«Скородумова Любовь Олеговна АНАЛИЗ СТАТУСА ЭКСПРЕССИИ РАКОВО-ТЕСТИКУЛЯРНЫХ ГЕНОВ КАК МИШЕНЕЙ ДЛЯ ТЕРАПИИ И ПРОФИЛАКТИКИ ОНКОЛОГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ Специальность 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА Работа выполнена в лаборатории генной терапии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии гена Российской академии наук Научный Ларин Сергей Сергеевич, кандидат...»

«БЕРЕЗИНА Елена Сергеевна ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ И РОЛЬ ДОМАШНИХ СОБАК И КОШЕК В РАСПРОСТРАНЕНИИ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ В РОССИИ 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет» и ФБУН «Омский НИИ...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.